FISIOLOGA SENSORIAL

10.1 CARACTERSTICAS DE LOS RECEPTORES SENSORIALES 264 A. Los receptores sensoriales pueden clasificarse con base en su estructura, la energa de estmulo que translucen o la naturaleza de su respuesta. 1. Los receptores pueden ser terminaciones nerviosas dendrticas, neuronas especializadas, o clulas epiteliales especializadas relacionadas con terminaciones nerviosas sensoriales. 2. Los receptores pueden ser quimiorreceptores, foto receptores, termo receptores, mecano receptores o Nociceptores. a. Los propioceptores comprenden receptores en los msculos, los tendones y las articulaciones. b. Los sentidos de la vista, la audicin, el gusto, la olfaccin y el equilibrio se agrupan como los sentidos especiales. 3. Los receptores varan en la duracin de su activacin en respuesta a estmulo constante. a. Los receptores tnicos continan activados en tanto se mantiene el estmulo; vigilan la presencia de un estmulo y la intensidad del mismo. b. Los receptores fsicos responden a cambios de estmulos; no muestran respuesta a uno sostenido, y esto explica en parte la adaptacin sensorial. B. De acuerdo con la ley de las energas nerviosas especficas, cada receptor sensorial muestra respuesta con el umbral Ms bajo a slo una modalidad de sensacin. 1. Esa modalidad de estmulo se llama el estmulo adecuado. 2. La estimulacin del nervio sensorial por un receptor por cualquier medio se interpreta en el encfalo como La modalidad de estmulo adecuada de ese receptor. C. Los potenciales generadores son cambios graduados (por lo general despolarizaciones) en el potencial de membrana De las terminaciones dendrticas de neuronas sensoriales. 1. La magnitud del cambio potencial del potencial generador es directamente proporcional a la fuerza del estmulo aplicado al receptor. 2. Luego que el potencial generador alcanza un valor umbral, los incrementos de la magnitud de la despolarizacin Dan por resultado frecuencia aumentada de produccin de potencial de accin en la neurona sensorial. 10.2 SENSACIONES CUTNEAS 267 A. La informacin somatoestsica proveniente de receptores y propioceptores cutneos es transportada por neuronas de tercer orden hacia la circunvolucin poscentral del cerebro. 1. Las sensaciones de propiocepcin y presin ascienden sobre el lado ipsolateral de la mdula espinal, hacen Sinapsis en el bulbo raqudeo y cruzan hacia el lado contralateral, y despus ascienden en el lemnisco Medial hacia el tlamo; las neuronas en el tlamo, a su vez, se proyectan hacia la circunvolucin poscentral. 2. Las neuronas sensoriales provenientes de otros receptores cutneos hacen sinapsis y cruzan hacia el Lado contralateral en la mdula espinal, y ascienden en los tractos espinotalmicos lateral y ventral hasta el Tlamo; las neuronas en el tlamo a continuacin se proyectan hacia la circunvolucin poscentral. B. El campo receptivo de una neurona sensorial cutnea es el rea de piel que, cuando se estimula, produce respuestas En la neurona. 1. Los campos receptivos son de menor tamao donde la piel tiene mayor densidad de receptores cutneos 2. La prueba de umbral de tacto de dos puntos revela que las yemas de los dedos y la punta de la lengua tienen Mayor densidad de receptores de tacto y, as, mayor agudeza sensorial, que otras reas del cuerpo. C. La inhibicin lateral acta para agudizar una sensacin al inhibir la actividad de neuronas sensoriales que provienen De reas de la piel alrededor del rea que est ms estimulada.

10.3 GUSTO Y OLFATO 271 A. El sentido del gusto est mediado por papilas gustativas. 1. Hay cuatro modalidades bien establecidas de gusto (salado, cido, dulce y amargo); ahora tambin se Reconoce una quinta modalidad, llamada umami, estimulada por el glutamato. 2. Los sabores salado y cido se producen por el movimiento de iones sodio e hidrgeno, respectivamente, a travs de Canales de membrana; los sabores dulce y amargo se producen por unin de molculas a receptores de protena Que estn acoplados a protenas G. B. Los receptores olfatorios son neuronas que hacen sinapsis dentro del bulbo olfatorio del encfalo. 1. Las molculas de odorante se unen a receptores de protena de membrana. Llegan a contarse hasta 1 000 Protenas receptoras diferentes de las cuales depende la capacidad para detectar hasta 10 000 olores distintos. 2. La unin de una molcula odorante a su receptor causa la disociacin de grandes nmeros de Subunidades de protena G; por eso, el efecto se amplifica, lo cual puede contribuir a la sensibilidad Extrema del sentido del olfato. 10.4 APARATO VESTIBULAR Y EQUILIBRIO 275 A. Las estructuras para el equilibrio y la audicin se ubican en el odo interno, dentro del laberinto membranoso. 1. La estructura involucrada en el equilibrio, que se conoce como el aparato vestibular, consta de rganos Otolticos (utrculo y sculo) y canales semicirculares. 2. El utrculo y el sculo proporcionan informacin acerca de aceleracin lineal, mientras que los canales Semicirculares proporcionan informacin sobre aceleracin angular. 3. Los receptores sensoriales para el equilibrio son clulas pilosas que apoyan muchos estereocilios y un cinocilio. a. Cuando los estereocilios se flexionan en la direccin del cinocilio, la membrana celular queda despolarizada. b. Cuando los estereocilios se flexionan en la direccin opuesta, la membrana queda hiperpolarizada. B. Los estereocilios de las clulas pilosas en el utrculo y el sculo se proyectan hacia la endolinfa del laberinto membranoso, y estn embebidos en una membrana otoltica gelatinosa. 1. Cuando una persona est de pie, los estereocilios del utrculo estn orientados verticalmente, y los del sculo, En sentido horizontal. 2. La aceleracin lineal produce una fuerza de corte entre los pelos de la membrana otoltica, lo que flexiona los Estereocilios y estimula elctricamente las terminaciones sensoriales. C. Los tres canales semicirculares estn orientados en ngulos casi rectos entre s, como las caras de un cubo. 1. Las clulas pilosas estn embebidas dentro de una membrana gelatinosa llamada la cpula, que se Proyecta hacia la endolinfa. 2. El movimiento a lo largo de uno de los planos de un canal semicircular hace que la endolinfa flexione la Cpula y estimule las clulas pilosas. 3. La estimulacin de las clulas pilosas en el aparato vestibular activa las neuronas sensoriales del nervio Vestibulococlear (VIII), que se proyecta hacia el cerebelo y hacia los ncleos vestibulares del bulbo Raqudeo. a. Los ncleos vestibulares a su vez envan fibras hacia el centro oculomotor, que controla los movimientos De los ojos. b. As, el giro y despus el cese repentino del mismo pueden causar movimientos oscilatorios de los ojos (Nistagmo).

10.5 LOS ODOS Y LA AUDICIN 279 A. El odo externo encauza las ondas de sonido de una frecuencia (medida en herzios) e intensidad (medida en Decibeles) dadas hacia la membrana timpnica, lo que hace que vibre. B. Las vibraciones de la membrana timpnica causan movimiento de los huesecillos del odo medio el martillo, El yunque y el estribo, lo que a su vez produce vibraciones de la ventana oval de la cclea. C. Las vibraciones de la ventana oval establecen una onda de perilinfa que viaja en la escala vestibular. 1. Esta onda puede pasar alrededor del helicotrema hacia la escala timpnica, o alcanzar esta ltima al pasar a Travs de la escala media (conducto coclear). 2. La escala media est llena con endolinfa. a. La membrana del conducto coclear que mira hacia la escala vestibular se llama la membrana vestibular. b. La membrana que mira hacia la escala del tmpano se llama la membrana basilar. D. La estructura sensorial de la cclea se llama el rgano espiral u rgano de Corti. 1. El rgano de Corti reposa sobre la membrana basilar y contiene clulas pilosas sensoriales. a. Los estereocilios de las clulas pilosas se proyectan hacia arriba, hacia una membrana tectorial colgante. b. Las clulas pilosas estn inervadas por el nervio vestibulococlear (VIII).

2. Los sonidos de alta frecuencia causan desplazamiento mximo de la membrana basilar ms cerca de su Base, cerca del estribo; los sonidos de frecuencia ms baja producen desplazamiento mximo de la Membrana basilar ms cerca de su vrtice, cerca del helicotrema. a. El desplazamiento de la membrana basilar hace que los pelos se flexionen contra la membrana tectorial y estimulen la produccin de impulsos nerviosos. 306 Captulo 10 b. As, la discriminacin de tono depende de la regin de la membrana basilar que vibra al mximo ante sonidos de diferentes frecuencias. c. La discriminacin de tono aumenta por la inhibicin lateral. 10.6 LOS OJOS Y LA VISIN 286 A. La luz entra a la crnea, pasa a travs de la pupila (la abertura del iris) y despus a travs del cristalino, punto desde el cual se proyecta hacia la retina en la parte posterior del ojo. 1. La crnea y el cristalino desvan, o refractan, los rayos de luz. 2. Debido a la refraccin, la imagen en la retina es de arriba abajo y de derecha a izquierda. 3. La mitad derecha del campo visual se proyecta hacia la mitad izquierda de la retina en cada ojo, y viceversa. B. La acomodacin es la capacidad para mantener un foco sobre la retina a medida que la distancia entre el objeto y los ojos cambia. 1. La acomodacin se logra mediante cambios de la forma y el poder refractivo del cristalino. 2. Cuando los msculos del cuerpo ciliar estn relajados, el ligamento suspensorio est tenso, y tira del cristalino hasta su forma menos convexa. a. Esto da al cristalino un poder refractivo bajo para la visin a distancia. b. A medida que el objeto se lleva a menos de unos 6 m (20 pies) desde los ojos, el cuerpo ciliar se contrae, el ligamento suspensorio se hace menos tenso, y el cristalino se torna ms convexo y ms potente. C. Agudeza visual se refiere a la agudeza de la imagen. Depende en parte de la capacidad del cristalino para llevar la imagen a un foco en la retina.

1. Las personas con miopa tienen un globo ocular muy largo, de modo que la imagen se lleva hacia un foco enfrente de la retina; esto se corrige con lentes cncavas. 2. Las personas con hiperopa tienen un globo ocular demasiado corto, de modo que la imagen se lleva a un foco detrs de la retina; esto se corrige mediante una lente convexa. 3. El astigmatismo es la afeccin en la cual la asimetra de la circunferencia de la crnea, o del cristalino, o de ambos, causa refraccin desigual de luz alrededor de los 360 de un crculo, lo que da por resultado una imagen que no se enfoca bien sobre la retina. 10.7 RETINA 293 A. La retina contiene bastones y conos neuronas foto receptoras que hacen sinapsis con clulas bipolares. 1. Cuando la luz llega a los bastones, causa la fotodisociacin de rodopsina hacia retineno y opsina. a. Esta reaccin de blanqueamiento es mxima con una longitud de onda de luz de 500 nm. b. La fotodisociacin se origina por la conversin de la forma 11-cis del retineno en la forma todo-trans que no puede unirse a la opsina. 2. En la oscuridad puede producirse ms rodopsina, y la rodopsina aumentada en los bastones hace que los ojos sean ms sensibles a la luz. La adaptacin a la oscuridad depende en parte de la concentracin aumentada de rodopsina en los bastones. 3. Los bastones proporcionan visin en blanco y negro en condiciones de luz de baja intensidad. En luz de intensidad ms alta, los bastones se blanquean y los conos proporcionan visin en color. 4. El epitelio pigmentario tiene muchas funciones requeridas por las fotos receptores en la retina. a. El epitelio pigmentario fagocita los segmentos externos desprendidos de los bastones y conos, absorbe luz perdida, y tiene muchas otras funciones importantes. b. Los foto receptores no pueden convertir el todo-trans-retinal de regreso hacia 11-cis-retinal; esto es efectuado por el epitelio pigmentario. c. El 11-cis-retinal a continuacin se mueve de regreso hacia los foto receptores, donde puede asociarse con opsina para regenerar el fotopigmento; esto se conoce como el ciclo visual del retinal. B. En la oscuridad, el movimiento constante de Na+ hacia los bastones produce lo que se conoce como corriente de oscuridad. 1. Cuando la luz causa la disociacin de rodopsina, los canales de Na+ quedan bloqueados, y los bastones quedan hiperpolarizados en comparacin con su potencial de membrana en la oscuridad. 2. Cuando los bastones estn hiperpolarizados, liberan menos neurotransmisor en sus sinapsis con clulas bipolares. 3. Los neurotransmisores de bastones causan despolarizacin de clulas bipolares en algunos casos, e hiperpolarizacin de clulas bipolares en otros casos; as, cuando los bastones estn en luz y liberan menos neurotransmisor, estos efectos se invierten. C. De acuerdo con la teora tricromtica de la visin en color, hay tres sistemas de conos, cada uno de los cuales responde a uno de tres colores: rojo, azul o verde. 1. Cada tipo de cono contiene retineno fijo a un tipo de protena diferente. 2. Los nombres para los conos significan la regin del espectro en el cual los conos absorben luz al mximo. D. La fvea central slo contiene conos; las partes ms perifricas de la retina contienen conos y bastones. 1. Cada cono en la fvea hace sinapsis con una clula bipolar, que a su vez hace sinapsis con una clula ganglionar. a. As, la clula ganglionar que recibe aferencias desde la fvea tiene un campo visual limitado a la parte de la retina que activ su cono. b. Como resultado de esta proporcin 1:1 entre conos y clulas bipolares, la agudeza visual es alta en la fvea, pero la sensibilidad a magnitudes bajas de luz es menor que en otras regiones de la retina.

2. En regiones de la retina donde predominan los bastones, grandes nmeros de bastones proporcionan aferencias hacia cada clula ganglionar (hay gran convergencia). Como resultado, la agudeza visual est alterada, pero la sensibilidad a magnitudes bajas de luz est mejorada. E. La mitad derecha del campo visual se proyecta hacia la mitad izquierda de la retina de cada ojo. 1. La mitad izquierda de la retina izquierda enva fibras hacia el cuerpo geniculado lateral del tlamo. 2. La mitad izquierda de la retina derecha tambin enva fibras hacia el cuerpo geniculado lateral izquierdo. Esto se debe a que estas fibras se decusan en el quiasma ptico. 3. As, el cuerpo geniculado lateral izquierdo recibe aferencias provenientes de la mitad izquierda de la retina de ambos ojos, lo que corresponde a la mitad derecha del campo visual; el cuerpo geniculado lateral derecho recibe informacin acerca de la mitad izquierda del campo visual. a. Las neuronas en los cuerpos geniculados laterales envan fibras hacia la corteza estriada de los lbulos occipitales. b. El sistema geniculoestriado participa en el suministro de significado a las imgenes que se forman sobre la retina. 4. En lugar de hacer sinapsis en los cuerpos geniculados, algunas fibras de las clulas ganglionares de la retina hacen sinapsis en el colculo superior del mesencfalo, que controla el movimiento de los ojos. a. Dado que esta regin del cerebro tambin se llama el tectum ptico, esta va se llama el sistema tectal. b. El sistema tectal permite a los ojos moverse y seguir la trayectoria de un objeto. Tambin se encarga del reflejo pupilar y de los cambios de la forma del cristalino que se necesitan para la acomodacin. 10.8 PROCESAMIENTO NEURAL DE LA INFORMACIN VISUAL 302 A. El rea de la retina que proporciona aferencias hacia una clula ganglionar se llama campo receptivo de la clula ganglionar. 1. El campo receptivo de una clula ganglionar es a grandes rasgos circular, con un centro activado o desactivado y alrededores antagonistas. a. Un punto de luz en el centro de un campo receptivo activado estimula la clula ganglionar, mientras que un punto de luz en sus alrededores inhibe la clula ganglionar. b. Sucede lo contrario para las clulas ganglionares con clulas receptivas desactivado. c. La iluminacin amplia que estimula tanto el centro como los alrededores de un campo receptor afecta una clula ganglionar en menor grado que una luz que llega a un punto pequeo bien definido, y que slo ilumina el centro o los alrededores. 2. El centro y los alrededores antagonistas del campo receptivo de clulas ganglionares proporcionan inhibicin lateral, que acenta los contornos y proporciona mejor agudeza visual. B. Cada cuerpo geniculado lateral recibe aferencias provenientes de ambos ojos relacionadas con la misma parte del campo visual. 1. Las neuronas que reciben aferencias desde cada ojo estn dispuestas en capas dentro del cuerpo geniculado lateral. 2. Los campos receptivos de neuronas en el cuerpo geniculado lateral son circulares, con un centro y alrededores antagonistas, de modo muy parecido al campo receptivo de clulas ganglionares. C. Las neuronas corticales involucradas en la visin pueden ser simples, complejas o hipercomplejas. 1. Las neuronas simples reciben aferencias provenientes de neuronas en el cuerpo geniculado lateral; las neuronas complejas reciben aferencias provenientes de clulas simples, y las neuronas hipercomplejas reciben aferencias provenientes de clulas complejas. 2. Las neuronas simples se estimulan mejor mediante una luz en forma de hendidura o barra que est situada en Una parte precisa del campo visual y que tiene una orientacin precisa.