UNIDADE VIII DESENVOLVIMENTO (CRESCIMENTO, DIFERENCIAO E MORFOGNESE)

CRESCIMENTO, DIFERENCIAO E MORFOGNESE. 1. INTRODUO O desenvolvimento de uma planta requer uma seqncia de eventos que deve ocorrer de forma precisa e ordenada. A partir de um zigoto, os processos de crescimento, diferenciao e morfognese, operando conjuntamente, iro produzir um indivduo adulto. A planta adulta poder, ento, florescer, produzir frutos com sementes, senescer e, eventualmente, morrer. Todos estes eventos constituem o desenvolvimento da planta. O entendimento do desenvolvimento e dos fatores que o controlam (fatores ambientais, fatores endgenos, etc.) um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal. O propsito desse captulo servir como uma introduo ao desenvolvimento vegetal, incluindo os seguintes itens: Breve apresentao dos conceitos de crescimento, diferenciao e morfognese, que representam o desenvolvimento; Apresentao dos padres de crescimento e desenvolvimento das plantas; Anlise cintica do crescimento; Uma breve discusso sobre as condies, endgenas e exgenas, que regulam o desenvolvimento vegetal.

2. CONCEITOS a) Crescimento O crescimento um termo quantitativo, relacionado a mudanas de tamanho e, ou massa. Em muitos estudos importante medir o crescimento e, teoricamente, isto pode ser feito acompanhando-se o aumento em volume, massa, nmero de clulas, quantidade de protoplasto, alm do aumento em complexidade. No entanto, em plantas, o crescimento avaliado principalmente por aumento em tamanho ou em massa. Aumentos em tamanho so freqentemente obtidos pela medio da expanso em uma nica direo, tais como altura e dimetro de caules, ou rea das folhas. Aumentos em massa so freqentemente obtidos, colhendo-se as plantas e pesando-as rapidamente. Neste caso, obtm-se a produo de matria fresca, o qual bastante varivel por que depende do status hdrico da planta. Em muitos casos, particularmente quando estamos interessados na produtividade da planta, prefervel utilizar a matria seca para avaliao do crescimento. A matria seca geralmente obtida, pesando-se as plantas ou parte delas aps secagem da matria fresca em estufa de circulao forada de ar (60 a 80oC), durante um perodo de 24 a 48 horas. Um caso interessante de crescimento o de sementes germinando em gua e mantidas em escuro total (Figura 1). Neste caso, observam-se aumentos em tamanho e matria fresca e decrscimo na matria seca total, devido perda de CO2 na respirao (perdas que ocorrem durante a degradao das reservas). Embora a matria seca total da plntula crescendo no escuro seja menor que da semente original, as partes em crescimento (caules e razes) aumentam em matria seca devido importao das reservas estocadas nas sementes.

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Figura 1 Mudanas no peso da matria fresca e no peso da matria seca de sementes de ervilha germinando no escuro (Salisbury & Ross, 1991)

Alm do crescimento absoluto (aumento em altura ou massa em funo do tempo) pode-se calcular tambm, o crescimento relativo, o qual representa o crescimento por unidade de tempo, expresso em uma base comum (massa inicial, rea inicial, comprimento inicial). Por exemplo, se tivermos duas folhas, uma com 5 e outra com 50 cm2 de rea, e as duas tiverem crescido 2,0 cm2/dia. Neste caso, podemos afirmar que o crescimento absoluto de ambas as folhas foi o mesmo (2,0 cm2/dia). Mas a folha inicialmente menor teve um crescimento relativo dez vezes maior do que a folha que tinha inicialmente uma rea de 50 cm2. A taxa de crescimento relativo (TCR) pode ser obtida pela seguinte frmula: TCR = LnP2 - LnP1 t2 - t1 Em que, Ln o logaritmo natural; P2 e P1 representam os parmetro de crescimento (massa da matria seca, altura, etc.) obtidos nos tempos t2 (tempo final) e t1 (tempo inicial), respectivamente.

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b) Diferenciao Diferenciao um termo qualitativo, que reflete um processo de especializao celular. A diferenciao ocorre quando uma clula em diviso produz duas novas clulas que sero destinadas a assumir diferentes caractersticas anatmicas e diferentes funes. Por exemplo, nos estdios iniciais de desenvolvimento da plntula, a diviso do zigoto produz clulas que produziro as razes e outras que daro origem parte area. Clulas no especializadas de parnquima se diferenciam e produzem vasos do xilema e elementos crivados do floema, cada tipo com sua morfologia distinta e funes especializadas. Em muitos casos, uma clula madura (diferenciada ou especializada), poder ser estimulada a funcionar como uma clula meristemtica. Isto conhecido como desdiferenciao. Em cultura de tecidos, uma clula madura (clula viva contendo o ncleo) poder originar uma planta inteira. Esta habilidade para desdiferenciar-se demonstra que clulas diferenciadas (maduras) retm toda a informao gentica requerida para o desenvolvimento de uma planta inteira, uma propriedade conhecida como totipotncia. Isto bastante til na cultura de tecidos e permite a obteno dos clones. Obs: Esta separao artificial, porque as clulas se diferenciam enquanto crescem. c) Desenvolvimento, Morfognese e Embriognese O termo DESENVOLVIMENTO deve ser aplicado num sentido mais amplo, significando a soma dos processos de crescimento e diferenciao. Ele refere-se ao conjunto de mudanas que um organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinao da semente, passando pela maturao e florescimento e, finalmente, chegando senescncia. O termo desenvolvimento aplica-se tambm para clulas, tecidos e rgos. O desenvolvimento tambm se manifesta em nvel subcelular e bioqumico, tais como ocorre quando folhas mantidas no escuro so transferidas para a luz (neste caso desenvolvem-se os cloroplastos e as enzimas da fotossntese tornam-se ativas). O desenvolvimento se aplica, tambm, s mudanas na forma do organismo ou rgo, tal como ocorre durante a transio da fase vegetativa (desenvolvimento vegetativo) para a reprodutiva (desenvolvimento reprodutivo ou florescimento) ou durante o desenvolvimento de uma folha a partir de um primrdio foliar. Neste caso, comum se referir ao termo MORFOGNESE (do grego, morfo", forma, e gnesis, origem), o qual refere-se aparncia ou desenvolvimento estrutural da planta (formao dos diferentes rgos). A EMBRIOGNESE pode ser definida como a parte do desenvolvimento da planta que ocorre no saco embrionrio do vulo ou da semente imatura (Figura 2). Durante a embriognese, alguns aspectos bsicos do corpo primrio da planta so estabelecidas em uma forma rudimentar (se formam o eixo embrionrio e um ou dois cotildones). O eixo embrionrio contm os meristemas que iro originar o corpo da planta aps a germinao.

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Figura 2 Os padres axial e radial de tecidos so estabelecidos durante a embriognese (Taiz & Zeiger, 1998). 3. PADRES DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO a) Etapas do Crescimento e Desenvolvimento da Clula Embora uma grande variedade de formas vegetais seja produzida pelo crescimento e desenvolvimento (existem cerca de 285 mil espcies diferentes), todas elas esto associadas a trs simples eventos ao nvel celular. O primeiro a diviso celular, no qual uma clula madura se divide em duas clulas filhas que, em muitos casos, so diferentes uma da outra. O segundo evento a expanso celular, no qual uma ou ambas clulas filhas aumentam de volume. O terceiro evento a diferenciao celular, no qual a clula tendo alcanado o seu volume final, torna-se especializada para executar uma determinada funo. As diferentes maneiras pelas quais as clulas se dividem, crescem e se especializam, produzem as diferentes espcies vegetais e os diferentes tipos de tecidos e rgos na planta. A diviso celular consiste de algumas etapas que constituem o Ciclo Celular. O ciclo celular consiste de uma srie de eventos relacionados com o tempo de replicao do DNA em relao diviso nuclear (Figura 3). As fases do ciclo so: mitose; perodo de crescimento da clula (G1); perodo de replicao do DNA (S); segundo perodo de crescimento da clula, quando ela se prepara para a diviso (G2); mitose.

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diferenciao desdiferenciao crescimento e diferenciao celular C. diploide

se rfa te In

Clula poliploide

crescimento celular antes do DNA ser replicado

G1 perodo de

S perodo em
que o DNA replicado

to Mi

Figura 3 Um diagrama geral do ciclo celular (Salisbury & Ross, 1991). Aps a mitose e a citocinese, uma das clulas filhas poder no continuar no ciclo e, ao invs de se dividir, ir se expandir e se diferenciar. Como o diagrama ilustra, clulas diferenciadas de plantas podem algumas vezes entrar novamente no ciclo, um processo conhecido como desdiferenciao (j discutido anteriormente). Esta clula desdiferenciada ganha novamente a habilidade para se dividir, ou seja, ela se torna novamente uma clula meristemtica. A clula pode se dividir em diferentes planos. Este processo de diviso celular (citocinese) comea com a produo da placa celular, a qual surge pela fuso de centenas de vesculas, contendo polissacardeos (como as pectinas e hemiceluloses), provenientes do complexo de Golgi. Estas vesculas se fundem nos dois lados da placa celular, liberando o seu contedo para formar a lamela mdia e parede primria e a juno das membranas das vesculas produzem as novas membranas das clulas filhas (Figura 4).

Figura 4 Esquema mostrando as divises periclinais e anticlinais no pice da parte area (Salisbury & Ross, 1991). Subseqentemente, a formao da parede celular primria de cada clula filha ocorre, em parte, pela fuso de outras vesculas do complexo de Golgi, as quais contm outros 180

pr of a

telofase ase anaf fase ta me

se

G2 perodo aps
a replicao do DNA; clulas preparadas para diviso

se

polissacardeos (hemiceluloses). Os microtbulos parecem guiar as vesculas para formar a placa celular durante a citocinese. Quando a nova parede (que se forma na placa celular) entre as clulas filhas est em um plano aproximadamente paralelo superfcie da planta, a diviso dita periclinal. Alternativamente, se a nova parede formada perpendicularmente superfcie, a diviso anticlinal (Figura 4). No somente a direo da diviso celular determinante para a formao das vrias estruturas. A direo do crescimento celular tambm crtico. O crescimento celular depende da absoro de gua, como ser mostrado posteriormente. Em rgos com formatos alongados, como caules e razes, o processo de crescimento ocorre principalmente em uma determinada direo. Neste caso, nos referimos ao alongamento celular. claro, as novas clulas formadas pela diviso crescem normalmente nas trs dimenses, porm nos caules e razes o crescimento torna-se um alongamento. Isto ocorre tambm nas folhas de gramineas. Por que uma clula alonga principalmente em uma dimenso e no se expande igualmente em todas as direes? Como j vimos na unidade II, a parede primria de clulas em crescimento consiste de microfibrilas de celulose que formam uma matriz semicristalina com polissacardeos no celulsicos (hemiceluloses) embebida em uma matriz de gel (pectinas) e algumas protenas. Se a orientao das novas microfibrilas ao acaso, o crescimento tende a ser igual em todas as direes (como o caso de frutos frescos e clulas do mesofilo esponjoso). Em muitos casos, no entanto, a orientao das microfibrilas no completamente ao acaso, ocorrendo predominantemente ao longo de um eixo. O crescimento , ento, favorecido na direo perpendicular a este eixo, produzindo o alongamento de razes, caules e pecolos (Figura 5). Os microtbulos parecem guiar o processo de deposio e orientao das microfibrilas de celulose.

Figura 5 A orientao das microfibrilas de celulose durante o alongamento celular. Quando a orientao ao acaso (A) as clulas crescem igualmente em todas as direes. Quando as microfibrilas so orientadas transversalmente (B) o crescimento ocorre longitudinalmente (Taiz & Zeiger, 1998). b) Aspectos Fsicos do Crescimento Celular

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Como a clula a unidade bsica da vida, pode-se dizer que o crescimento do organismo reflete o crescimento de suas clulas individuais. Assim, antes de entendermos como o organismo cresce torna-se necessrio conhecermos como as clulas crescem. O crescimento como um aumento irreversvel em tamanho (volume) ou em massa. Visto que a maioria do volume da clula ocupado por gua, pode-se admitir que para uma clula aumentar seu volume ela precisa absorver gua. Caso uma clula no possa absorver gua ela no poder crescer. Por exemplo, se colocamos uma clula em uma soluo isotnica ela no apresenta absoro lquida de gua e no se expande. Como j mostramos em exerccios anteriores (unidade III), uma clula poder aumentar seu volume se colocada em uma soluo hipotnica ou em gua pura (estas solues apresentam potencial hdrico maior do que o da clula). Assim, ns podemos concluir que a fora para a expanso celular a absoro de gua. Como mostramos na unidade III a absoro de gua pelas clulas ocorre por osmose. A maior concentrao de solutos dentro da clula decresce o seu potencial osmtico e consequentemente o seu potencial hdrico, permitindo a entrada de gua na clula. Nas nossas discusses sobre relaes hdricas de clulas temos mostrado, tambm, que a entrada de gua na clula produz uma presso interna, conhecida como presso ou potencial de turgescncia (P ou p), a qual expande o protoplasto contra a parede celular (Figura 6). Para resistir a tal presso, a parede celular precisa ser rgida o que pode restringir o crescimento da clula. Ns podemos ento admitir que para que ocorra o crescimento da clula, a rigidez da parede celular deve ser de alguma maneira modificada. Vale lembrar que as clulas em crescimento possuem apenas parede primria.

Figura 6 Um modelo mecnico do crescimento da parede celular (Hopkins, 2000).

Visto que a expanso requer um aumento em volume, ento, a expanso celular tambm requer um aumento na superfcie da parede celular, ou seja, a extenso da parede (Figura 6). Os pesquisadores sabem que a extenso da parede impulsionada pela presso de turgescncia e isto tem sido demonstrado empiricamente. Por exemplo, quando a presso de turgescncia reduzida, a taxa de expanso celular tambm declina. Alm disso, a extenso da parede e o crescimento celular no ocorrem em clulas com presso de turgescncia igual a

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zero (plasmlise incipiente) ou menor que zero (plasmlise), mesmo que a clula permanea metabolicamente ativa e que os estmulos de crescimento estejam presentes. James Lockhart resumiu a interdependncia entre a extenso da parede e a presso de turgescncia, com a seguinte equao: dV/dt = m (P - Y) Em que, dV/dt a mudana de volume no tempo; m representa a extensibilidade da parede celular; P (ou p) representa a presso de turgescncia e Y representa o valor de presso de turgescncia limite para que a parede se distenda. Em resumo, a expanso celular segue as seguintes etapas:

A entrada de gua na clula provoca aumento no p; Quando o valor de p (P) superior a Y, a parede celular se distende; Se a parede celular se distende, a clula aumenta de volume, o p diminui e, consequentemente, o seu w tambm diminui. Esta reduo no potencial hdrico (w) permitir nova entrada de gua, e o ciclo continua, at a clula atingir o seu crescimento final.

c) Locais de Crescimento na Planta O crescimento das plantas concentrado em regies de diviso celular conhecidas como MERISTEMAS. Praticamente, todas as divises nucleares (mitoses) e todas as divises celulares (citocineses) ocorrem nas regies meristemticas. Aps a diviso celular algumas clulas permanecem como clulas meristemticas e outras se expandem (zona de alongamento) e produzem o crescimento do rgo. Estes meristemas se classificam como: Meristemas Apicais Encontrados nos pices e ramificaes (meristemas axilares e das razes laterais) de caules e razes PRODUZEM O CRESCIMENTO EM EXTENSO. Meristemas Intercalares Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por exemplo, acima do n no colmo e na base da folha de milho) PRODUZEM O CRESCIMENTO EM EXTENSO. Meristemas Laterais Situados paralelamente ao eixo do rgo em que se encontram PRODUZEM O CRESCIMENTO EM DIMETRO.

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QUANTO ORIGEM Meristemas Primrios Se desenvolvem de clulas embrionrias (Apicais). PRODUZEM O CORPO PRIMRIO DAS PLANTAS (Tabela 1) Meristemas Secundrios Se desenvolvem de clulas maduras diferenciadas, meristemas laterais cmbio vascular e felognio que produzem o crescimento secundrio ou em dimetro. E os meristemas intercalares, axilares e das razes laterais. (Tabela 1) Tabela 1 - Corpos primrios e secundrios de razes e de caules, da superfcie para o centro. RAIZ Primria Epiderme Crtex Endoderme Periciclo Secundria Periderme Periciclo Floema secundrio Cmbio vascular Xilema secundrio Primrio Epiderme Crtex Cilindro Vascular, com floema e xilema primrios CAULE Secundrio Periderme Crtex Floema Secundrio Cmbio vascular Xilema secundrio

Cilindro Vascular, Xilema primrio no Medula Medula com floema e xilema centro, s vezes no primrios visvel PERIDERME = SBER (externa), FELOGNIO E FELODERMA (interna) O Crescimento Secundrio caracterstico de DICOTILEDNEAS E GIMNOSPERMAS Certas MONOCOTILEDNEAS (Palmae), exibem considervel espessamento, resultante da atividade de um meristema lateral especial. Porm, estas plantas nunca alcanam o dimetro de rvores DICOTILEDNEAS adultas. d) Crescimento de rgos da Planta. Razes Na maioria das espcies, a germinao da semente termina com a emergncia da radcula atravs do tegumento da semente. Aps a emergncia, o crescimento de razes primrias de plntulas depende da atividade dos meristemas apicais. Na regio apical das razes possvel observar trs regies distintas (Figura 7): a zona meristemtica, a zona de alongamento e a zona de maturao.

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Figura 7 Diagrama de uma raiz primria mostrando a coifa, zona meristemtica, zona de alongamento, zona de maturao e o aparecimento de razes laterais (Taiz & Zeiger, 1998). Abaixo da zona meristemtica encontra-se uma regio conhecida como coifa, a qual protege o meristema e parece ser fundamental na percepo da gravidade (gravitropismo). Na coifa ocorre a produo de mucilagem que parece evitar a dessecao do pice radicular. Na zona meristemtica propriamente dita, encontra-se um centro quiescente (local de pouca diviso celular) logo acima da coifa. Mais acima do centro quiescente tem outra regio de rpida diviso celular. As clulas produzidas pela diviso neste meristema desenvolvem-se em epiderme, crtex, endoderme, periciclo, floema e xilema (corpo primrio). Na regio de alongamento ocorre a formao da endoderme, com as estrias de Caspary. Em seo transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o crtex para fora e o cilindro central para dentro. O cilindro central contm os tecidos vasculares: floema (transporta metablitos da parte area para as razes) e xilema (transporta gua e solutos para a parte area). interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode ser fundamental para alimentar o pice, favorecendo o crescimento da raiz. Os plos radiculares, que so extenses das clulas da epiderme da raiz, aparecem na zona de maturao, e aumentam grandemente a superfcie para absoro de gua e nutrientes. 185

, tambm, na zona de maturao que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com capacidade para transportar quantidades substanciais de gua e de solutos para a parte area. O desenvolvimento do sistema radicular tambm depende da formao de razes laterais. Estas razes laterais aparecem, geralmente, a partir de uma certa distncia do pice da raiz principal, variando de alguns milmetros at poucos centmetros (Figura 7). Elas se originam no periciclo e crescem atravessando o crtex e a epiderme. A expanso das razes laterais depende da atividade de um meristema apical semelhante aos observados nas demais razes. Alm da atividade do meristema apical, o desenvolvimento do sistema radicular de gimnospermas e de dicotiledneas depende, tambm, da atividade de meristemas laterais. Estes meristemas so o cmbio vascular e o felognio, os quais vo produzir o crescimento em dimetro das razes. A tabela 1 mostra as diferenas entre razes com crescimento primrio e com crescimento secundrio. Muitas monocotiledneas no formam cmbio vascular, e o pequeno crescimento radial de sua razes deve-se ao aumento em dimetro de clulas no meristemticas. Caules O meristema apical da parte area forma-se no embrio e responsvel pela formao de novas folhas, ramos e partes florais. A estrutura bsica do pice da parte area similar na maioria das plantas superiores, tanto nas Angiospermas como nas Gimnospermas (Figura 8).

Figura 8 Seo longitudinal de um pice da parte area (Taiz & Zeiger, 1998). Em caules em crescimento, a regio de diviso celular mais afastada do pice do que nas razes. Em muitas gimnospermas e em dicotiledneas, algumas clulas se dividem e se alongam alguns centmetros abaixo do pice. Em gramineas, a atividade meristemtica fica restrita regio na base de cada entren, justamente acima do n. Esta regio meristemtica conhecida como meristema intercalar.

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Cada entren consiste de clulas maduras na sua parte superior e de clulas jovens prximas da base, derivadas do meristema intercalar. De forma semelhante s razes, os caules de muitas plantas (principalmente rvores e arbustos de gimnospermas e de dicotiledneas) apresentam crescimento em dimetro devido ao dos meristemas laterais. Os corpos primrio e secundrio de caules so mostrados na tabela 1. Folhas O primeiro passo no desenvolvimento de folhas de gimnospermas e de angiospermas consiste, usualmente, da diviso de uma das trs camadas externas de clulas prximas superfcie do pice caulinar (Figura 8). Divises periclinais, seguidas do crescimento das clulas filhas, produzem uma protuberncia que o primrdio foliar, enquanto que as divises anticlinais aumenta a rea superficial do primrdio (ver Figura 4). A forma do primrdio foliar produzida pela magnitude e direo de suas divises e expanses celulares. Em geral, o primrdio aparece longo e fino quando a maioria das divises periclinal (Figura 8). Quando a maioria das divises anticlinal, o rgo jovem curto e largo. O primrdio foliar no se desenvolve ao acaso em torno do pice da parte area. Na realidade, cada espcie apresenta uma arranjo tpico de suas folhas em torno dos ramos, ou filotaxia, podendo as folhas serem distribudas de forma oposta, alternada, etc. O subseqente desenvolvimento da folha altamente varivel, como mostrado pela grande variedade de formas de folhas encontradas nas plantas. A expanso inicial do primrdio ocorre por divises periclinais e anticlinais. Posteriormente, quando a folha atinge alguns milmetros de comprimento, a atividade de meristemas especiais determina o crescimento e a forma final da folha. Em gramneas, um meristema localizado na base da folha (que um tipo de meristema intercalar) vai produzindo novas clulas que se alongam e produzem as folhas lanceoladas caractersticas destas espcies (Figura 9).

Figura 9 Distribuio do crescimento em folha de graminea. Observe que a taxa de alongamento maior prximo da base do limbo foliar, cerca de 10 a 15 mm distante da lgula (Salisbury & Ross, 1991) 187

OBS: Lgula: apndice membranceo ou piloso localizado entre o limbo e a bainha, nas folhas das gramneas. Nestas folhas, a parte mais velha fica no pice e a parte mais jovem na base, ou seja, prximo ao meristema. Esse meristema permanece potencialmente ativo por longos perodos, mesmo aps a maturao da folha. Ele pode ser estimulado pela desfolhao causada pelo animais ou por mquinas cortadeiras. A distribuio do crescimento em folhas de gramneas mostrada na figura 9. OBS: A lgula (ligule), referida na figura 9, uma estreita poro que separa o limbo da bainha de folhas de gramneas. Em folhas de dicotiledneas, o processo de diviso celular paralisado bem antes da folha atingir o seu completo crescimento, freqentemente quando ela est com metade ou menos do seu tamanho final. Por exemplo, em folhas primrias de feijo, a diviso celular se completa quando a folha tem alcanado menos de um quinto de sua rea final, indicando que 80% da expanso foliar causada somente pelo crescimento de clulas previamente formadas. Este crescimento ocorre em toda a rea da folha, porm de maneira no uniforme. Isto tambm verificado em muitas outras dicotiledneas. Em geral, as clulas em folhas jovens so relativamente compactas. Quando a folha se expande, as clulas do mesofilo param de crescer antes das clulas da epiderme. O crescimento posterior das clulas da epiderme provoca a separao das clulas do mesofilo, produzindo um grande volume de espaos intercelulares nos tecidos fotossintticos. Flores, Sementes e Frutos. O crescimento de flores, de sementes e de frutos ser estudado na Unidade XII. O crescimento de plntulas durante o processo de germinao ser estudado na Unidade XIII. e) Algumas Caractersticas do Crescimento da Planta Algumas estruturas das plantas apresentam crescimento determinado e outras apresentam crescimento indeterminado. As estruturas determinadas crescem at certo tamanho e ento param de crescer. Eventualmente sofrem senescncia e morte. Folhas, flores e frutos so bons exemplos de estruturas de crescimento determinado. Por outro lado, os caules e as razes so estruturas de crescimento indeterminado. Estas estruturas crescem pelas atividades dos meristemas apicais, que so persistentes. Embora um meristema indeterminado possa morrer, ele potencialmente imortal. Porm, a morte o destino final das estruturas determinadas. Quando uma estrutura indeterminada passa da fase vegetativa para a reprodutiva, ela torna-se determinada. Os tipos de crescimento determinado e indeterminado tambm so aplicados s plantas inteiras. Neste caso, so aplicados outros termos: Espcies monocrpicas florescem somente uma vez e morrem; Espcies policrpicas florescem mais de uma vez antes de morrer. A maioria das espcies monocrpicas apresentam ciclos de vida relativamente curtos (so anuais ou bianuais). No final do ciclo elas florescem, produzem sementes para a sua 188

perpetuao e, em seguida, senescem (Ex: milho). No entanto, plantas da espcie Agave americana podem existir por uma dcada ou mais antes de florescer uma vez e morrer. Este tipo de espcie monocrpica conhecido como perene, pois ela vive por mais de duas estaes de crescimento. A Agave americana e muitos bambus (gnero Bambusa e outros), os quais vivem mais de meio sculo antes de florescer e senescer, so excelentes exemplos de hbito de crescimento monocrpico. As espcies policrpicas, perenes por definio, no convertem todos os seus meristemas vegetativos em estruturas reprodutivas de crescimento determinado. Algumas espcies perenes (arbustos e rvores) podem utilizar apenas as gemas axilares para a formao de flores, mantendo a gema terminal vegetativa. Alternativamente, a gema terminal pode florescer enquanto as axilares permanecem vegetativas. Nos primeiros anos de vida, estas espcies permanecem no estdio juvenil (JUVENILIDADE) e tornam-se reprodutivas somente aps atingir uma certa idade (a durao da fase juvenil varia de acordo com a espcie). Muitos so os exemplos de arbustos e rvores com esse tipo de crescimento (acerola, cajueiro, mangueira, juazeiro, ip, pau-darco, etc.). Muitas espcies que vivem em climas frios (regies de clima temperados) ou secos (cerrado brasileiro e caatinga nordestina) perdem a sua folhagem durante a estao desfavorvel ao crescimento, porm mantm gemas dormentes que se desenvolvero na estao favorvel. Algumas dicotiledneas herbceas (perenes) perdem toda a sua parte area durante a estao desfavorvel ao crescimento (seca ou frio). Estas espcies, no entanto, formam bulbos, tubrculos ou rizomas, os quais permanecem dormentes no solo durante a estao seca (ou fria). As reservas contidas nestes rgos sero utilizadas para produzir uma nova parte area quando as condies forem favorveis ao crescimento. interessante notar, que algumas espcies anuais, como o feijo-de-corda (Vigna unguiculata), podem continuar crescendo vegetativamente, mesmo aps o florescimento. Neste caso, comum se referir a esta espcie como de crescimento indeterminado. De modo contrrio, as plantas de crescimento determinado produzem um certo nmero de folhas, florescem e, ento, morrem. Um exemplo tpico o milho (Zea mays L.).

4. ANLISE CINTICA DO CRESCIMENTO Muitos pesquisadores tm plotado o tamanho ou a massa de um organismo em funo do tempo, produzindo uma curva de crescimento. Freqentemente, a curva pode ser obtida com uma simples funo matemtica, tais como uma linha reta ou uma curva simples, tipo sigmide. Embora os processos fsicos e metablicos que produzem o crescimento sejam bastante complexos para serem explicados em um simples modelo, as curvas simples so teis na interpolao dos dados experimentais. Em adio, as equaes ajustadas podem ser utilizadas para separar os efeitos de tratamentos (como regime de irrigao ou aplicao de um regulador de crescimento) sobre o crescimento de plantas ou de parte delas (rgos). Uma idealizada curva de crescimento sigmide exibida por inmeras espcies anuais e partes individuais de plantas anuais e perenes ilustrada para milho na figura 10A. A curva mostra o crescimento acumulado como uma funo do tempo. Nesta curva, trs fases podem usualmente ser detectadas: uma fase logartmica, uma fase linear e uma fase de senescncia. Na fase logartmica, o tamanho (V) aumenta exponencialmente com o tempo (t). Isto significa que a taxa de crescimento (dV/dt) lenta inicialmente, porm aumenta continuamente. A taxa proporcional ao tamanho do organismo; quanto maior o organismo, 189

mais rapidamente ele cresce. A fase de crescimento logartmica tambm exibida por uma simples clula, tal como a clula gigante da alga Nitella, e por populaes de organismos unicelulares, tais como bactrias, nas quais cada produto da diviso capaz de crescer e dividir. Na fase linear, o aumento em tamanho continua constante, usualmente em taxa mxima por algum tempo. A taxa de crescimento constante indicada pela curvatura constante na reta das figuras 10A e 11A (crescimento absoluto), e pela parte horizontal das figuras 10B e 11B (taxa de crescimento). No muito claro por que a taxa de crescimento nesta fase constante e no proporcional ao incremento no tamanho do organismo. No entanto, quando se analisa um simples caule no ramificado, esta fase linear pode representar a atividade constante do seu meristema apical. A fase de senescncia caracterizada pela queda na taxa de crescimento e ocorre quando a planta ou rgo alcana a maturidade e se torna senescente (Figura 10).

Figura 10 Uma curva de crescimento sigmide (A) e outra curva mostrando a taxa de crescimento (B) de plantas de milho (Salisbury & Ross, 1991). Embora as curvas mostradas na figura 10 sejam representativas de muitas espcies, pode-se observar curvas de crescimento com comportamento diferente em outras espcies e rgos. Na figura 10A observa-se que a fase linear dificilmente detectvel (estreita), assim as fases logartmica e de senescncia so quase contnuas. Em muitos outros casos, a fase linear maior e mais facilmente observvel. Por exemplo, um cultivar de ervilha (Swartbekkie pea) um caso extremo em que o crescimento foi constante durante cerca de dois meses (Figura 11A e 11B). A fase de senescncia nesse cultivar foi observada posteriormente. Um outro cultivar de ervilha (Alaska pea) mostrou uma curva mais sigmide

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(Figura 11A e 11B), porm a curva de taxa de crescimento apresentou um patamar mais achatado, devido maior durao da fase linear.

50

60

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Figura 11 Curvas de crescimento obtidas com duas variedades de ervilha (Salisbury & Ross, 1991). Poucos dados so disponveis para o crescimento em altura de espcies perenes, especialmente de rvores, porm, curvas sigmides podem ser produzidas, usualmente com extensas pores horizontais (paralisao no crescimento) causadas por perodos de frio ou de seca. Para determinadas estaes de crescimento, dados para crescimento da parte area de rvores so prontamente disponveis, e curvas sigmides modificadas tm sido obtidas (Figura 12). O Crescimento lateral ou em dimetro do caule de rvores pode tambm ser observado, graas atividade dos meristemas secundrios. Este tipo de crescimento tambm maior nos perodos em que a gua e demais condies ambientais so favorveis ao crescimento. A curva de crescimento de frutos de ma, pra, morango, pepino, banana, tomate, laranja, abacate, melo e abacaxi so tipicamente sigmides. Outros frutos, tais como uva, figo, oliva, groselha, e os frutos simples com caroo (cereja, damasco, pssego, ameixa) apresentam uma interessante curva dupla sigmide, na qual a primeira fase de crescimento lento seguida por uma fase logartmica, produzindo uma segunda parte sigmide da curva (Estas curvas sero apresentadas na UNIDADE XII).

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Figura 12 Curvas de crescimento de algumas espcies arbreas durante uma estao de crescimento (Salisbury & Ross, 1991).

5. CONTROLE DO CRESCIMENTO E DO DESENVOLVIMENTO O crescimento e o desenvolvimento ordenados de um organismo multicelular requerem uma coordenao, a qual apresenta controles intrnsecos e extrnsecos. O controle intrnseco opera tanto no nvel intracelular como no nvel intercelular. Tipicamente, o controle intracelular envolve MUDANAS NA EXPRESSO GNICA que influenciam as atividades celulares, alterando os tipos de protenas feitas pelas clulas. O controle intercelular est associado aos HORMNIOS e seus papis na coordenao da atividade de grupos de clulas. Os controles extracelulares so extrnsecos, isto , eles se originam de fatores externos ao organismos, principalmente de FATORES AMBIENTAIS. Estes trs tipos de controle interagem de vrias maneiras para determinar o desenvolvimento global da planta. a) Controle Gentico do Desenvolvimento A totipotncia de clulas de plantas, definida anteriormente, indica que toda a informao gentica requerida para o desenvolvimento de uma planta est contida dentro do ncleo de cada clula, mesmo que esta seja altamente diferenciada (excees so as clulas condutoras do floema que no possuem ncleo e as clulas mortas da planta). Em outras palavras, as clulas no perdem genes, embora muitos deles no sejam expressos ou estejam desligados nas clulas diferenciadas. O desenvolvimento ordenado de uma planta requer 192

uma seqncia programada de ativao gnica de modo a se obter os produtos gnicos necessrios, isto , as protenas, em tempo apropriado. A clula deve tambm ter a capacidade para responder a estes produtos gnicos. Os estudos utilizando tcnicas modernas de biologia molecular tm apresentado evidncias de que a expresso gnica um dos principais fatores na regulao do desenvolvimento em nvel intracelular. A expresso gnica em organismos eucariotos pode ser convenientemente dividida em cinco estgios principais: ativao gnica; transcrio (sntese de mRNA); processamento do RNA; traduo (sntese de protenas); e processamento das protenas. Alguns destes processos genticos bsicos so apresentados na figura 13. Estas etapas so requeridas para o sucesso na expresso gnica e cada etapa representa um ponto potencial no qual a expresso do gen pode ser regulada durante o desenvolvimento. Existem evidncias para transcrio diferencial bem como para o controle da traduo e do processamento ps-traducional de protenas durante o desenvolvimento da planta. Alguns exemplos podero ser apresentados nas prximas unidades.

Transcrio DNA Replicao DNA mRNA

Traduo Protenas

Figura 13 Os processos genticos bsicos (Alberts, 1994)

b) Regulao Hormonal do Desenvolvimento A forma e a funo de um organismo multicelular depende, em grande parte, da eficiente comunicao entre o vasto nmero de suas clulas constituintes. Em plantas superiores, regulao e coordenao do metabolismo, do crescimento e da morfognese dependem, freqentemente, de sinais qumicos enviados de uma parte da planta para outra ou de uma clula para outra. O desenvolvimento da planta regulado por cinco principais classes de hormnios: Auxinas, Giberelinas, Citocininas, Etileno e cido Abscsico. Alm destas classes, existem agora evidncias de que esterides esto envolvidos em mudanas morfolgicas induzidas pela luz e que uma variedade de outras molculas esto envolvidas na sinalizao celular, tais como cido jasmnico e cido saliclico, os quais parecem executar papis na resistncia a patgenos e na defesa contra herbvoros. Os hormnios so mensageiros qumicos que atuam em resposta a um sinal. Este SINAL pode ser alguma mudana no ambiente (alterao na umidade do solo, na temperatura do ar, na concentrao de ons, respostas luz, etc.) ou no desenvolvimento da planta (germinao ou dormncia, passagem do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo, formao de sementes e frutos, senescncia, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.). 193

Estes sinais podem induzir a produo de hormnios em determinados locais da planta. Molculas receptoras especficas correspondentes para cada um dos hormnios de planta, esto presentes nas clulas alvo (onde o hormnio vai atuar) e, a ligao hormnio-receptor parece desencadear as respostas. Dentre as classes de hormnios conhecidas, algumas promovem enquanto outras inibem vrios aspectos do desenvolvimento da planta, podendo as mesmas atuar sozinhas ou em conjunto (balano hormonal). Os detalhes das principais classes de hormnios e suas aes no desenvolvimento da planta sero discutidos na Unidade IX. c) Regulao Ambiental do Desenvolvimento Uma variedade de estmulos externos ou ambientais pode estar envolvida na regulao do desenvolvimento da planta. A maioria dos estmulos ambientais so parmetros fsicos. Luz, temperatura e gravidade apresentam os efeitos mais bvios e dramticos. Outros fatores ambientais, tais como umidade do solo, umidade do ar e nutrio mineral tambm influenciam o desenvolvimento em muitos casos. Algumas evidncias recentes tm indicado que uma variedade de poluentes do ar e da gua podem, tambm, modificar o padro de desenvolvimento vegetal. Visto que os sinais do ambiente se originam no meio externo, as plantas devem possuir alguns meios para perceber e converter (ou traduzir) a informao contida em tais sinais em alguma mudana metablica ou bioqumica. O entendimento da natureza da percepo do sinal uma das primeiras etapas no entendimento das cadeias de eventos que levam resposta final. Atualmente, muitas evidncias indicam que a maioria dos estmulos ambientais, se no todos, agem, pelo menos em parte, modificando a atividade hormonal e, ou a expresso gnica (ver exemplo abaixo). Os estmulos ambientais (luz, reduo na umidade do solo, temperatura, etc.) provocam aumento nos nveis de determinados hormnios (como cido abscsico, giberelinas, etc.), os quais podem alterar a expresso de genes especficos para uma determinada resposta final. Esta resposta final pode representar uma adaptao ao ambiente (por exemplo, se ocorrer reduo no teor de gua no solo, a planta fecha os estmatos para reduzir as perdas de gua pela transpirao). Em resumo podemos ter: Estmulo ambiental Hormnio Alterao na expresso gnica Resposta Final Alguns exemplos envolvendo alteraes no ambiente e na atividade de hormnios de plantas podero ser focalizados nas prximas unidades.

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ESTUDO DIRIGIDO No 07 ASSUNTO: DESENVOLVIMENTO MORFOGNESE) (CRESCIMENTO, DIFERENCIAO E

1. O que voc entende por crescimento, diferenciao e morfognese? 2. O que voc entende por desenvolvimento e o que significa desenvolvimento vegetativo e desenvolvimento reprodutivo? 3. Como podemos avaliar (medir) o crescimento vegetal? 4. Quais so as etapas no crescimento e desenvolvimento de uma clula vegetal? 5. Explique, em termos fsicos, o processo de expanso celular. 6. Quais so os locais de crescimento nas plantas? Explique, resumidamente, como ocorre o crescimento de razes, caules e folhas. 7. Caracterize as fases da grande curva de crescimento de um organismo. 8. Comente sobre a interao gentica x hormnios x ambiente no controle do desenvolvimento vegetal.

BIBLIOGRAFIA ALBERTS, B. Molecular Biology of the Cell. 3rd ed. New York: Garland Publishing, 1994, 1294p. FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

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