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Biogeografia evolutiva Wikipdia, a enciclopdia livre

Biogeografia evolutiva
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Biogeografia evolutiva refere-se cincia que procura estudar e explicar o padro de distribuio dos seres vivos da Terra sob o foco evolutivo; ou seja, baseia-se em distribuies das espcies atuais e seus ancestrais, assim como de grupos taxmicos elevados, tais como famlias, gneros, etc. Ainda, a biogeografia evolutiva procura explicar porque a composio taxnomica varia no globo terrestre e quais os padres que levaro a essa variao.1 uma cincia interdisciplinar envolvendo biogeografia e biologia evolutiva.

ndice
1 Histria da Biogeografia Evolutiva 1.1 Alfred Russel Wallace 1.2 Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon 1.3 Charles Darwin 2 Padres de Distribuio 3 Regies Biogeogrficas 3.1 Mapa biogeogrfico faunstico 3.2 Mapa biogeogrfico florstico 4 Limites de distribuio 5 Causa das distribuies biogeogrficas 5.1 Disperso 5.2 Flutuaes climticas 5.3 Vicarincia 5.4 Teoria da Deriva Continental 6 Grande Intercmbio Americano 7 Biogeografia de ilhas 7.1 Irradiao adaptativa 8 Importncia da anlise filogentica e dados paleontolgicos 9 Ver tambm 10 Referncias

Histria da Biogeografia Evolutiva

A historia da biogeografia evolutiva est intimamente atrelada ao desenvolvimento da biologia evolutiva e a poca das exploraes entre os sculos XVIII e XIX, que trouxe como consequncia evidncias de um sistema padronizado de distribuio da fauna e flora. Alfred Russel Wallace, Georges-Louis Leclerc , conde de Buffon e Charles Darwin so considerados pais desta disciplina, pois foram os primeiros a proporem ao meio cientfico de que o clima, relevo e as prprias espcies so entidades mutveis.

Alfred Russel Wallace

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Alfred Russel Wallace inaugurou o pensamento biogeogrfico evolutivo atravs do estudo realizado no Arquiplago Malaio. Neste trabalho Wallace percebeu que havia uma delimitao entre as espcies que ocorriam na parte norte do arquiplago e aquelas que ocupavam a parte sul. As espcies que ocupavam a parte norte eram mais relacionadas com as espcies que ocorriam na sia, e as espcies que ocorriam na parte sul eram mais relacionadas com as espcies que habitavam a Austrlia. Esta linha imaginria foi batizada de Linha de Wallace.

Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon

Linha de Wallace. Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon ao estudar mamferos pertencentes ao Velho Mundo percebeu que no havia correspondentes na Amrica. Ao notar a exclusividade de espcies do Velho Mundo, Conde de Buffon formulou o primeiro princpio biogeogrfico, que ficou conhecido como Lei de Buffon, segundo o qual postulava que as diferentes regies da Terra, apesar de compartilhar condies, eram habitadas por diferentes espcies de plantas e animais. Seus estudos indicam que os padres de distribuio tm causas histricas, ou seja, ou os seres vivos surgiram naquela rea ou vieram de outro lugar. Em outras palavras, ou a especiao ocorreu naquela rea, ou houve disperso e colonizao.

Charles Darwin
A contribuio de Charles Darwin para a biogeografia evolutiva diz a respeito teoria da Evoluo. Darwin props que as espcies mudam e multiplicam gradualmente por meio da seleo natural. Esta evoluo das espcies est intimamente atrelada s adaptaes dos seres vivos a sobreviverem s presses seletivas impostas pelo meio que vivem. Segundo Darwin, para que ocorra a evoluo os seres precisam ser capazes de reproduzirem, pois os seus descendentes devem herdar as caractersticas dos parentais. Ainda, preciso que haja algum tipo de variao entre os indivduos da populao, ou seja, os componentes populacionais devem ter valores adaptativos diferentes e suas cpias devem ser, ocasionalmente, imperfeitas (deve ocorrer mutaes). Todos estes atributos somados iro ser selecionados pelo ambiente (seleo natural), assim aqueles indivduos ou populaes que no possurem adaptaes adequadas para sobreviverem s presses seletivas e gerarem descendentes frteis esto fadados extino.

Charles Darwin.

Padres de Distribuio
So conhecidos trs tipos bsicos de distribuio dos grupos taxonmicos: endmicas , cosmopolitas e disjunta. Um txon considerado endmico quando se desenvolve em uma determinada rea restrita. As distribuies endmicas so de certa forma malevel, pois podem se referir biomas, pases, estados, continentes, etc. A Arara azul uma espcie endmica das florestas tropicais da Amrica do Sul. Quando um grupo taxonmico pode ser encontrado em todos, ou praticamente todos, os continentes do globo, chamado de cosmopolita. O pombo considerado uma espcie cosmopolita, pois pode ser encontrado em todos continentes, exceto na Antrtica; j seres humanos so cosmopolitas na definio estrita.
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O tucano sul-americano Ramphastos ariel um exemplo de espcie de padro de distribuio disjunta, pois est distribuda em mais de um regio com vazios entre ela.

Regies Biogeogrficas
Ao examinarem a distribuio de grande nmero de txons os biogegrafos do sculo XIX observaram que as diferentes espcies frequentemente habitavam as mesmas reas amplas. Foi sugerido que havia no globo terrestre grandes regies faunsticas. O ornitlogo Phillip Lutley Sclater foi o precursor do sistema de regies biogeogrficas elaborado para aves, seguido de Alfred Russel Wallace que ampliou as regies para todos os outros grupos de animais. Existem dois tipos de mapas biogeogrficos: um elaborado para o padro de distribuio de animais com base em, especialmente, aves e mamferos, chamado de mapa zoogeogrfico e outro descritivo para o padro de distribuio da flora baseada na distribuio das

Ramphastos ariel: Tucano-de-bicopreto.

angiospermas (plantas com flores). A diviso do globo terrestre em regio biogeogrficas baseia-se no grau de similaridade entre as espcies que vivem nas regies. A quantificao do grau de similaridade entre as espcies tem como base em clculos de ndices de similaridade, que levam em conto o nmero de txons comuns nas reas de estudo.

Mapa biogeogrfico faunstico

De acordo com o mapa zoogeogrfico, o planeta Terra divido em seis regies faunsticas:

Mapa Biogeogrfico Faunstico.

Regio Neortica compreende toda Amrica do Norte, inclusive a Groelndia, estendendo-se at a metade do Mxico. Regio Neotropical compreende a Amrica do Sul, a partir do centro de Mxico, incluindo o Caribe e a Flrida. Regio Paleortica Mapa Biogeogrfico Florstico. compreende toda a Europa, sia, China e Japo, o norte da frica at o deserto do Saara, norte da Pennsula Arbica, norte do Himalaia.
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Regio Etope compreende a frica, excluindo o norte at o deserto do Saara. Regio Oriental compreende o sul da China, regio peninsular do sul da sia (subcontinente indiano), Indochina, Filipinas e Indonsia ocidental. Regio Australiana compreende na Austrlia, Nova Zelndia, Nova Guin e Indonsia oriental.

Mapa biogeogrfico florstico

No mapa de padro de distribuio da flora, as regies Neortica e Paleortica so combinadas numa s regio, denominada de Regio Holortica e na frica do Sul h uma regio distinta denominada de Regio Cabo.

Limites de distribuio
Os limites de distribuio de uma espcie so estabelecidos pelas suas limitaes ecolgicas bem como o histrico evolutivo. Cada espcie tem determinada valncia ecolgica, ou seja, tem capacidade de suportar variaes dos fatores ecolgicos, tais como fatores de ordem climtica. Qualquer lugar em que estes limites de tolerncias forem satisfeitos, denominado de nicho fundamental. Contudo, a intensa competio pode impedir a coexistncia de duas espcies em um s local, com isso o mbito do nicho fundamental restrito, denominado de nicho efetivo. Somado aos atributos ecolgicos, a distribuio de uma espcie pode ser limitada devido a fatores histricos. Uma espcie pode ter todos os atributos ecolgicos necessrios para viver em um determinado local, contudo no o habita, pois no chegou l, ou seja, nunca migrou e estabeleceu-se no local.

Causa das distribuies biogeogrficas

Disperso
Disperso biolgica refere-se mudana especial do mbito de uma espcie, ou seja, os indivduos de uma espcie se fixaram num local diferente daquele ocupado pelos seus ancestrais. Ao longo do tempo, plantas e animais se moveram em resposta a mudanas ambientais ou a fim de ocupar reas desabitadas. Nota-se que as plantas movem-se passivamente, principalmente na fase de semente. O local de origem chamado de centro de origem. George Gaylord Simpson distinguia trs rotas diferentes de disperso: por meio de corredores , pontes filtrantes e loterias . Disperso por meio de corredor o tipo de disperso mais fcil de ocorrer, pois os dois locais esto ligados por um macio terrestre. Ao longo deste corredor os animais e as plantas podem deslocar-se com facilidade, com isso os dois locais apresentam uma alta similaridade de fauna e flora. Um exemplo de corredor ecolgico o macio terrestre existente entre o Par e o Acre.

Corredor formado entre os estados do Par (em roxo) e Acre (em amarelo).

A ponte filtrante meio de disperso seletivo, pois consiste em uma coneco entre dois locais que somente alguns tipos de animais conseguem ultrapassar. Esta seletividade pode ser em decorrncia a diversos fatores, tais como: distncia, diferenas nas condies dos fatores ecolgicos e o fato de ser muito estreito. Um exemplo de ponte filtrante foi a Ponte Terrestre de Bering, tambm chamada de Berngia (atualmente localiza-se no estreito de Bering) e o Istmo do Panam. Durante as glaciaes a Ponte Terrestre de Bering formava um
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corredor de terra firme de, aproximadamente, 1600Km que ligava a Sibria e o Alasca, por onde circulavam os mamferos da Amrica do Norte para a sia e vice-versa. Contudo, os mamferos asiticos no se deslocaram para a Amrica do sul, assim como nenhuma espcie sul-americana foi para a sia, apesar da existncia do Istmo do Panam. A loteria constitui um meio de disperso aleatrio ou acidental, como ocorre em, por exemplo, ilhas e balsas naturais. A fauna de vertebrados terrestres das Ilhas do Caribe explicada pela disperso. Possivelmente, algumas destas espcies circularam de uma ilha para a outra, talvez carregadas por um
Vulco de Krakatoa

Mamute na Berngea

tipo de balsa, como um toro de madeira.

A disperso um fator evidente e bem documentado de causa de distribuio biogeogrfica. Por exemplo, no ano de 1883 na ilha de Krakatoa, localizada na Indonsia, ocorreu uma erupo vulcnica que cobriu toda a superfcie de lava e cinzas, causando a morte de toda fauna e flora local. A partir deste desastre, os pesquisadores documentaram a recolonizao da ilha, que foi surpreendentemente rpida. Aps cinquenta anos toda a ilha esta coberta por floresta tropical, com uma variedade de plantas, invertebrados e pequenos vertebrados vindos, majoritariamente, das ilhas vizinhas de Java (a 40km) e Sumatra (a 80Km). Supe-se que a floresta tropical formou-se a partir do movimento passivo de sementes e as aves vieram atravs de voo ativo.

Flutuaes climticas
A era geolgica Quaternrio, que teve incio h 2,5 milhes de anos atrs, teve perodos de temperatura bastante baixa, chamado de glacial, e de temperaturas mais altas, chamado de interglacial. As mudanas climticas ocorridas nesta era so bem documentadas na estratificao geolgica e no documentrio fssil. O registro fssil revela que estas flutuaes climticas influenciaram drasticamente na biogeografia das espcies, de modo que, no hemisfrio norte, quando o clima estava frio, as espcies tendiam a se deslocarem o seu mbito para o sul. Semelhantemente, medida que o clima esquentava e as calotas polares recuavam espcies melhores adaptadas ao clima frio descolavam-se para os polos, como ocorreu com as cicutas. No auge dos perodos de glaciao, frequentemente estabelece-se refgios, locais que abrigam pequenas populaes sobreviventes de condies adversas que se deslocaram. As populaes que habitavam estes refgios poderiam desenvolver diferenas genticas por seleo natural ou deriva gentica. Um exemplo so os ourios que se moveram para a Espanha, Itlia e Balcs a fim de escapar de intenso perodo de glaciao. As populaes sobreviventes formaram refgios dando origem a, atualmente, trs tipos genticos distintos de ourio europeu: um a leste, outro no centro e um terceiro a oeste.

Ourio

Com o tempo, estas diferenas genticas entre as populaes de refgio podem ser ampliadas, ocorrendo quebra do fluxo gnico e, como consequncia, a especiao. Contudo, as populaes entre dois refgios podem se encontrarem antes de haver a quebra do fluxo gnico,
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formando uma zona hbrida, denominada de zona de sutura. Zonas de sutura tambm podem se formar em locais de descontinuidade ambiental.

Vicarincia
Vicarincia a ruptura da distribuio de um txon2 por meio da fragmentao do mbito, ocasionando na separao de populaes. Esta separao de uma espcie em pequenas populaes pode levar, ao longo do tempo, na quebra do fluxo gnico e, por tanto, ocasionar a especiao. De acordo com a biogeografia da varincia, a separao de uma rea bitica contnua ocupada por uma espcie resulta em pequenas partes do mbito habitadas por pequenas populaes que ao longo do tempo podem se especiar. Assim, a espcie que ocupava a poro contnua do terreno constitua a espcie ancestral comum. Dessa forma, as distribuies biogeogrficas dos txons so, tambm, em decorrncia a eventos de vicarincia das espcies ancestrais. O principal fator responsvel pelos eventos de vicarincia a tectnica de placas, tambm chamada de deriva continental.

Teoria da Deriva Continental

A teoria da Deriva Continental, proposta por Alfred Wegener em 1912 na publicao A origem dos Continentes e Oceanos, sugere que, no passado, os continentes se encontravam unidos formando um supercontinente chamado Pangea e, ao longo do tempo geolgico, se moveram e permanecem a se mover pela superfcie da Terra. Wegener inferiu esta teoria a partir de, basicamente, trs evidencias: evidncias litolgicas , devido a grande similaridade geomtrica da costa da frica, Europa e Amrica; evidncias fsseis devido a grande similaridade de espcies que ocorriam nos locais de ligao entre os continentes e evidncias paleoclimticas devido similaridade qumica entre os depsitos glaciais ocorridos na Amrica do Sul, Antrtica, Subcontinente Indiano e sul da Austrlia.

Os continentes se movem, pois se localizam placas tectnicas que deslizam sobre a astenosfera, a poro inferior e viscosa do manto. Os locais de encontro das placas e as falhas constituem locais propensos a ocorrem terremotos, vulces, cordilheiras e falhas, como, por exemplo, a falha de Santo Andr, na Califrnia, que constitui um limite transformante entra a Placa do Pacfico e a Placa Norte-Americana.

Evidncia fssil continental observado por Wegener Alfred: a localizao de plantas fsseis e animais em continentes amplamente formam padres definidos (mostrado pelas bandas de cores), indicando que continentes outrora estiveram ligados.

Grande Intercmbio Americano

Deriva Continental.

O Grande Intercmbio Americano o mais conhecido e bem documentado intercmbio bitico. Tanto eventos de disperso quando a tectnica de placas contriburam para o encontro de duas faunas anteriormente separadas. Neste evento, a fauna presente na Amrica do Norte migrou para a Amrica Sul e vice-versa atravs Amrica Central quando o Istmo do Panam emergiu do mar, h aproximadamente 3 milhes de anos no Plioceno superior. Essa ligao da Amrica do Norte com a, ento isolada, Amrica do Sul teve
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consequncias drsticas para a fauna de mamferos nestes dois continentes. Mamferos como cavalos, gatos, ces e outros evoluram na Amrica do Norte, frica e Europa; contudo estas formas no existiam na Amrica do Sul at a migrao destes da Amrica do Norte para Amrica do Sul.

Biogeografia de ilhas
A construo de comunidades insulares representa um tpico bastante interessante no estudo da biogeografia evolutiva de ilhas. No geral, o nmero de espcies que habitam ilhas costuma ser menor do que o nmero de espcies que compe as comunidades dos continentes. Os fatores atribudos ao empobrecimento de espcies nas comunidades insulares so devido ao fato que ilhas so pequenas, isoladas e limitadas no que diz a respeito a recursos. Pode-se destacar ainda o fato de que no qualquer espcie que possui habilidade de se dispersar para ilhas. Assim, a pobreza de biodiversidade em uma ilha decorrente a baixas taxas de imigrao e capacidade limitada de comportar populaes. O sucesso de disperso para uma ilha no para qualquer espcie, e estas variam no grau da habilidade de disperso. Dessa forma, Exemplos do intercmbio bitico frequentemente observado que ilhas so bastante habitadas por espcies do Plioceno com alto grau de habilidade de disperso em locais inspitos e distantes. Um exemplo deste padro que em ilhas frequentemente fcil de encontrar um nmero significativo de representantes de aves, morcegos e insetos voadores, pois estes devido habilidade do voo so fceis dispersar-se para uma ilha. Semelhantemente, animais no voadores, tais como mamferos que no conseguem voar so mal representados em comunidades insulares. A disperso de plantas para ilhas ocenicas isoladas acontece principalmente por meio das aves. As plantas dispersam-se passivamente carregadas, por exemplo, no trato intestinal das aves e as sementes sero liberadas atravs das fezes. Nota-se que as plantas tambm podem se propagar para ilhas atravs do vento ou gua (ficam a deriva no mar), porm este meio pouco significante, pois grande parte dos propgulos so perdidos. Outro fator bastante relevante no sucesso na colonizao de ilhas ocenicas com relao tolerncia ao sal. Organismos Bufo marinus intolerantes a agua salina, tais como peixes de agua doce e muitos anfbios, no tem sucesso em alcanar ilhas ocenicas por meio de disperso. Rana cancrivora e Bufo marinus so exemplos de anfbios que possuem alta tolerncia a salinidade, tanto na fase adulta como de girino, e por isso tem muito sucesso na disperso em ilhas ocenicas. A presena de espcies intolerantes alta salinidade em comunidades insulares pode ser um indicativo que um dia a ilha foi conectada ao continente e, por evento de vicarincia, estas espcies esto presentes na ilha.

Irradiao adaptativa
Frequentemente ilhas so lugares propensos a ocorrer irradiaes adaptativas.

Importncia da anlise filogentica e dados paleontolgicos

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A biogeografia evolutiva baseia-se na sistemtica filogentica, uma vez que no h sentido em explicar o padro de distribuio de um grupo taxonmico se este no for monofiltico.3 Monofiletismo refere-se a um clado que inclui todas as espcies descendentes e o seu ancestral comum. Assim, no estudo da biogeografia evolutiva de um txon preciso uma taxonomia filogeneticamente correta a fim de evitar rudos e explicaes extraordinrias no processo causador do padro de distribuio biogeogrfico. Um bom documentrio fssil representa uma fonte confivel no estudo da biogeografia evolutiva, pois constitui uma boa evidncia para explicar como ocorreu o padro de distribuio de um grupo. Frequentemente o registro fssil constitui em evidncia decisiva para inferir a origem de um grupo e se este sofreu eventos de vicarincia ou disperso.

Ver tambm
Extino Vicarincia Endemismo Biogeografia Evoluo Irradiao adaptativa

Referncias
1. BROWN, J. Biogeografia, 2. ed. Ribeiro Preto: FUNPEC-Editora, 2006. 2. RIDLEY, M. Evoluo, 3 ed. Porto Alegre: Artmed,2006. 3. FUTUYMA, D. Biologia Evolutiva, 2. ed. Ribeiro Preto: Sociedade Brasileira de Gentica/CNPq, 1992

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