UNIDAD 2

CONTENIDO
/ INTRODUCCIN / NATURALEZA DE LA LUZ / CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS / ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEMBRANAS FOTOSINTETICAS / / FASES DE LA FOTOSINTESIS / REACCIONES DE LUZ/ FOTOSISTEMAS / FOTOFOSFORILACION / EFECTOS DE HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTTICO DE LOS ELECTRONES / REACCIONES DE OSCURIDAD / PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO / FOTORESPIRACION PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULCEAS (MAC O CAM / CICLO DEL CARBONO

INTRODUCCIN
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, polister, etc. La cantidad de carbono fi ado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en !,"" # !$ !! toneladas, con apro#imadamente %$& formada en la tierra, el resto en ocanos ' aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar ' a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias ' organismos del (eino )egetal.

NATURALEZA DE LA LUZ
La lu* blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a travs de un prisma. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda; las longitudes de onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda cortas. La energa de un fotn se puede calcular con la ecuacin+

,,. .onde / es la constante de 0lanc1 con valor de %,%2%2 # !$ 345 6.7, 8 la velocidad de la lu* 4,$ # 9 !$ m .73! ' l la longitud de onda en metros (m). La energa del fotn es inversamente proporcional a la longitud de onda. ,l ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la lu*. La lu* visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 4:$ nm ' ;;$ nm (nanmetro). .<=<><8<?> @ 8A(A8B,(<7B<8A7 ., )A(<A7 (,C<?>,7 ., L?>C<BD. ., ?>.A ., LA LDE 8olor (ango de longitud de onda (nm) H5$$ 5$$352" 52"35:$ 5:$3"%$ "%$3"9" "9"3%5$ %5$3;5$ I;5$ Longitud de onda representativa 2"5 5!$ 5%$ "2$ ";$ %2$ %9$ !5$$ =recuencia (8iclosF7) o /ert*ios !!.9 # !$!5 ;.4! # !$!5 %."2 # !$!5 ".;; # !$!5 ".2% # !$!5 5.95 # !$!5 5.5! # !$!5 2.!5 # !$!5 ,nerga (G6Fmol) 5;! 2:2 2%$ 24$ 2!$ !:4 !;% 9"

Dltravioleta )ioleta A*ul )erde Amarillo Anaran ado (o o <nfrarro o

Jientras la longitud de onda de la lu* visible sea ms larga, ms ro o es el color ' s la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda ma'ores que las ro as, se conocen como infraro as ' las ms cortas que las violetas son ultravioletas.

La lu* se comporta como una onda ' como una partcula. Las propiedades de onda de la lu* inclu'en la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro (, . A travs de un prisma, el arcoiris, un lpi* introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. 0or e emplo cuando un tomo de En se e#pone a la lu* ultravioleta, se carga positivamente (EnK), debido a que la energa luminosa e#pulsa electrones del Einc. ,stos electrones pueden crear una corriente elctrica. Los elementos sodio, potasio ' selenio tienen una longitud de onda crtica, es la longitud de onda m#ima (visible o invisible) que produce un efecto fotoelctrico. ,n !:$", Albert ,instein desarroll una teora en la que se propuso que la lu* estaba compuesta de partculas llamadas fotones, cu'a energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la lu*. La lu* tiene propiedades que se pueden e#plicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula.

CLOROFILA Y PIGMENTO ACCESORIOS

Dn pigmento es cualquier sustancia que absorbe lu*. ,l color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda refle ada (no absorbida ). La clorofila, el pigmento verde de todas las clulas fotosintticas, absorbe todas las longitudes de onda de la lu* visible e#cepto el verde, el cual es refle ado ' percibido por nuestros o os. Dn cuerpo negro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. ,l pigmento blanco o colores claros refle an todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadas tienen su espectro de absorcin caracterstico, que es el patrn de absorcin de un pigmento dado.

=?(JDLA ,78B(D8BD(AL ., LA 8L?(?=<LA

La clorofila es una molcula comple a, formada por cuatro anillos pirrlicos, un tomo de magnesio ' una cadena de fitol larga (82$L4:?L). ,n las plantas ' otros organismos fotosintticos e#isten diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias ' cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapa* de absorber. Los pigmentos accesorios inclu'en clorofila b (en algas ' protistas las clorofilas c,d ' e), #antofila(amarilla) ' caroteno, anaran ado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, a*ul, anaran ado3 ro i*o, ro o ' pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde3amarillo3anaran ado ).

Los pigmentos accesorios actMan como antena, conduciendo la energa que absorben /acia el centro de reaccin. Dna molcula de clorofila en el centro de reaccin puede transferir su e#citacin como energa Mtil en reacciones de biosntesis. Los carotenoides absorben la longitud de onda a*ul ' un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser ro os, amarillos o anaran ados. La clorofila b absorbe en el a*ul, ' en el ro o ' anaran ado del espectro ( con longitudes de ondas largas ' ba a energa ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla ' verde es refle ada ' el o o /umano la percibe como verde. La distribucin de los organismos fotosintticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (ms energtica ) no penetra ms all de " mtros de profundidad. La /abilidad de absorber parte de la energa de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe /aber sido una venta a para las algas fotosintticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la *ona superior ( ftica) del mar. Las algas verdes ' pardas se instalan en la *ona litoral superior, en tanto que en la *ona profunda predominan las algas ro as.

0odemos decir que, el espectro de accin de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la generacin de una respuesta biolgica en funcin de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por e emplo la liberacin de o#geno. Jediante el estudio de los espectros de accin se descubri, la e#istencia de dos fotosistemas en organismos que liberan ?2 fotosintticamente. 8uando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas+ l) que la energa sea atrapada ' convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 4) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda ma'or con perdida de energa como fluorescencia. La clorofila es capa* de disparar una reaccin qumica cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o embebidas en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosintticos, como son las cianobacterias ' las proclorobacterias.

ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO Y DE LAS MEBRANAS FOTOSINTETICAS

La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto. Los organismos fotosintticos procariotes ' eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosintticos; pero solamente los cloroplastos de los eucariotes estn rodeados por una doble membrana. Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recibe el nombre de grana. ,l interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las en*imas que catali*an la fi acin del 8?2 . Las mitocondrias constitu'en un sistema con dos membranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos+ el estroma, el espacio tilacoidal ' el espacio entre las membranas. ,l cloroplasto en su interior tiene un A.> circular ' ribosomas.

FASES DE LA FOTOSINTESIS
La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la lu* (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la lu* que genera los transportadores que son utili*ados en la segunda fase. La fase independiente de la lu* (reacciones de oscuridad), se reali*a cuando los productos de las reacciones de lu* son utili*ados para formar enlaces covalentes carbono3 carbono (838), de los carbo/idratos. Las reacciones oscuras pueden reali*arse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (AB0) ' el poder reductor (>A.0L) formados en la lu* se encuentren presentes. <nvestigaciones recientes sugieren que varias en*imas del ciclo de 8alvin, son activadas por la lu* mediante la formacin de grupos 37L ; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectMan en el estroma; mientras que las de lu* ocurren en los tilacoides.

REACCIONES DE LUZ
,n los procesos que dependen de la lu* (reacciones de lu*), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la e#citacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al nMcleo a niveles de energa superior, pasando a un estado e#citado. .espus de una serie de reacciones de o#ido3reduccin, la energa del electrn se convierte en AB0 ' >A.0L. ,n el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segMn la ecuacin+ L2 ? K cloroplasto K fotn $," ?2 K 2 LK K 2 electrones.

,n la reduccin de un mol de 8? 2 se utili*an 4AB0 ' 2 >A.0L, que a travs de una serie de reacciones en*imticas producen los enlaces 838 de los carbo/idratos, en un proceso que se efectMa en la oscuridad. ,n las reacciones de oscuridad, el 8? 2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticosFmarinos) se captura ' reduce por la adicin de /idrgeno (L K ) para la formacin de carbo/idratos N ( 8L2 ? )O . La incorporacin del di#ido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fi acin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utili*ar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces 838 de carbo/idratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos.

FOTOSISTEMAS
,n la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran locali*ados en los tilacoides. Juc/os organismos procariotes solamente tienen el fotosistema < (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas < ' <<. ,l fotosistema < est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de ;$$ nm ( 0 ;$$ ), mientras que el fotosistema << tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de %9$ nm ( 0 %9$ ). 8ada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal ' absorben energa luminosa independientemente. ,n el fotosistema <<, se produce la fotlisis del agua ' la liberacin de o#geno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. ,n el fotosistema < se transfieren dos electrones a la molcula de >A.0K ' se forma >A.0L, en el lado de la membrana tilacoidal que mira /acia el estroma..

FOTOFOSFOLIRACIN
,s la sntesis de AB0 que se produce cuando se e#ponen cloroplastos aislados a la accin de la lu*, en presencia de A.0 ' fosfato. La formacin de AB0 a partir de la reaccin de A.0 ' fosfato, es el resultado del acoplamiento energtico de la fosforilacin al proceso de transporte de electrones inducido por la lu*, de la misma forma que la fosforilacin o#idativa est acoplada al transporte de electrones ' al consumo de o#geno en las mitocondrias.

,n el fotosistema < se reali*a la sntesis cclica de AB0, que es independiente de la fotlisis del agua ' de la formacin de >A.0L; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema << a travs de una cadena transportadora de electrones /acia el fotosistema <, donde la ferrodo#ina cede dos electrones al >A.0 K para que se redu*ca a >A.0L. L2? K >A.0K K 0i K A.0K cloroplastos K lu* P ?2 K >A.0L K LK K AB0 K L2 ?

La molcula de L2 ? del lado i*quierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del >A.0K ' el tomo de o#geno que se libera en forma de P ? 2. La molcula de L2? del lado derec/o de la ecuacin procede de la formacin de AB0 a partir de la reaccin de A.0 K 0i.

,n la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua ' de la o#idacin de la plastoquinona ( 0QL2 ) se generan protones ( LK ); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones( L K ) al ser transportados del lumen tilacoidal /acia el estroma. ,ste gradiente de pL a travs de la membrana es responsable de la sntesis de AB0, catali*ada por la AB0sintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; 'a que acopla la sntesis de AB0 al transporte de electrones ' protones a travs de la membrana tilacoidal. La AB0sintasa e#iste en los tilacoides del estroma ' consta de dos partes principales+ un tallo denominado 8= o, que se e#tiende desde el lumen de la membrana tilacoidal /asta el estroma ' una porcin esfrica ( cabe*a) que se conoce como 8= ! ' que descansa en el estroma. ,sta AB0asa es similar a la de las mitocondrias donde sinteti*a AB0. ,l flu o cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes ' bacterias fotosintticas primitivas. >o se produce >A.0L , sino AB0 solamente. ,sto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de AB0 adicional, o cuando no se encuentre presente >A.0 K para ser reducido a >A.0L. ,n el fotosistema <<, el bombeo de iones L K dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de AB0 a partir de A.0 K0i.

Las /alobacterias, que crecen en agua e#tremadamente salada, son aerobias facultativas; 'a que pueden crecer en ausencia de o#geno. Los pigmentos pMrpuras conocidos como retinal (pigmento encontrado en el o o /umano) funcionan como las clorofilas . La bacteriorodopsina es un comple o formado por retinal ' protenas de la membrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones que activa una bomba A.03AB0, que produce AB0 en presencia de la lu*, pero en ausencia de clorofila. ,ste comportamiento a'uda a sustentar la universalidad de la teora quimio3osmtica de Jitc/ell, en la funcin de sinteti*ar AB0.

EFECTOS DE LOS HERBICIDAS EN EL TRANSPORTE FOTOSINTETICO DE LOS ELECTRONES

Algunos derivados de la urea, como el monurn o 8JD (43p3clorofenil3!,! di metil urea) ' el .8JD N43 (4,5 di cloro fenil) R!,! dimetil ureaO , se aplican al suelo ' se despla*an por el #ilema /asta las /o a, donde bloquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas Q A ' QS . <n/iben la reaccin de Lill en el fotosistema <<T por lo que no ocurre la fotlisis del agua ni la liberacin de ? 2 . 8iertos /erbicidas a base de tria*inas, como la sima*ina ' atra*ina bloquean el transporte de electrones entre QA ' QS .,l ma* ' el sorgo son tolerantes a las tria*inas, pero no as a los derivados de la urea; 'a que contienen en*imas que deto#ifican dic/os compuestos. Los /erbicidas como el diquat ' paraquat ( gramo#one), actMan in/ibiendo el flu o de electrones entre la ferrodo#ina ' el >A.0, ' reduce el o#geno a un radical supero#ido (?23 ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

REACCIONES DE OSCURIDAD
Las reacciones de fi acin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la lu*), sin embargo dos sustancias producidas en la lu*, como son el >A.0L ' el AB0 participan en la reduccin del 8?2. ,l 8?2 pasa al interior de organismos unicelulares ' de otros auttrofos acuticos por difusin ' no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin ' en ese sentido /an desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. ,n el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las en*imas que intervienen en el 8iclo de 8alvin. ,l 8iclo de 8alvin fue estudiado ' descubierto en un alga verde unicelular, llamada 8/lorella. ,l 8?2 se combina con la ribulosa !," bifosfato ((DS03 es un a*Mcar de " carbonos ), mediante la accin de la en*ima ribulosa bifosfato carbo#ilasa o#igenasa o rubisco. La rubisco constitu'e apro#imadamente el "$& de las protenas del cloroplasto ' se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. ,l primer producto estable de la fi acin de 8?2 es el cido343fosfoglicrico ( 0CA), un compuesto de 4 carbonos. ,n el ciclo se fi an % moles de 8? 2 a % moles de ribulosa !," bifosfato, ' se forman !2 moles de 0CA. La energa del AB0, producido en la lu* es utili*ada para fosforilar el 0CA ' se forman !2 moles de cido !,4 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de !2 >A.0L a gliceralde/ido343 fosfato( 0CAL). .os moles de gliceralde/ido343fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. ,l resto de los moles de 0CAL se convierten en % moles de ribulosa3"3fosfato, que al reaccionar con % AB0, regenera % moles de ribulosa !," bifosfato, que da comien*o al ciclo de nuevo. ,l gliceralde/ido343fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Dna gran parte del 0CAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbo/idrato de reserva. ?tra parte del 0CAL es e#portado al citosol, donde se convierte en fructosa3%3 fosfato ' glucosa3!3fosfato. La glucosa3!3fosfato se transforma en el nucletido D.03glucosa, que al combinarse con la fructosa3%3fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. ,l discarido sacarosa es la principal forma en que los a*ucares se transportan a travs del floema, desde las /o as /asta los sitios de la planta donde son requeridos. ,s bueno /acer notar que todas las reacciones del 8iclo de 8alvin, son catali*adas por en*imas especficas.

PLANTAS CON EL CICLO DICARBOXLICO

Las plantas cu'o primer producto de la fi acin de 8? 2 tiene tres tomos de carbono (834), como el cido3 43fosfoglicrico, poseen el 8iclo de 8alvin. 7in embargo, e#isten otras especies en los que la fi acin del 8?2 tienen cuatro tomos de carbono (835), concretamente cidos o#alactico, mlico ' asprtico.,ntre las plantas con fotosntesis 835, se encuentran la caa de a*Mcar, el ma*, el sorgo ' el amaranto (bledo o alegra). Las plantas 834 muestran en general, una anatoma foliar con mesfilo espon oso en el envs ' mesfilo en empali*ada en la /a*, con te idos epidermicos en ambas caras ' con poros estomticos para el intercambio gaseoso. Las plantas 835 se caracteri*an por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o /aces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan muc/o almidn ' poseen pocas granas o son agranales. La captura del 8?2 en las plantas 835, comien*a con la reaccin del 8? 2 con el cido fosfoenol pirMvico (0,0), catali*ada por la en*ima 0,03carbo#ilasa , con la formacin de cido o#alactico (?AA). ,l ?AA se convierte a cidos mlico o asprtico (835), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, /acia las clulas de la vaina amilfera. ,n las clulas de la vaina el cido mlico (835) es descarbo#ilado, producindose 8?2 ' cido pirMvico (834). Luego el 8? 2 entra al 8iclo de 8alvin ' el cido pirMvico despus se convierte en 0,0 que retorna a las clulas del mesfilo. Los a*ucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

FOTORESPIRACIN

Dna de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catali*ar la carbo#ilacin de la ribulosa !," bifosfato, tambin produce su o#igenacin; proceso conocido como fotorrespiracin.

La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de 8? 2 , despus de una serie de reacciones en*imticas. U,s admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, catali*a la reaccin de la o#igenasaV La reaccin de la carbo#ilacin es favorecida a la o#igenacin en una proporcin de 4+!; lo que indica un 44& de ineficiencia en la carbo#ilacin. ,l metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias ' de los pero#isomas. 7in embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los pero#isomas es descarbo#ilado liberando 8? 2 . ,l ritmo de la fotorrespiracin de las plantas 834 es bastante elevado, siendo " veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es per udicial para estas plantas. Las plantas 835, que muestran mu' poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; 'a que reali*an la fotosntesis a concentraciones ms ba as de 8?2 ' a ms elevadas tensiones de o#geno. Las plantas 835 son de origen principalmente tropical, /abitan en condiciones de alta luminosidad ' altas temperaturas. ,sto les permite competir ms eficientemente con las plantas 834, al tener que cerrar los estomas para economi*ar agua ' evitar la desecacin; sin embargo pueden reali*ar la fotosntesis a ba as tensiones de 8?2 , debido a que la en*ima 0,03carbo#ilasa muestra una ma'or afinidad por el 8? 2 que la rubisco.

PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULACEAS (MAC O CAM)

La fotosntesis es el principal proceso en que el 8? 2 es fi ado por las plantas verdes; sin embargo /a' ciertas plantas suculentas ' semisuculentas, que fi an el 8? 2 de noc/e o en la oscuridad, con un incremento de la cide* vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico.,stas plantas pueden fi ar el 8?2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo e#pulsan mediante la respiracin, resultando en una acumulacin neta de 8? 2 .7 estas plantas se someten a la lu* la acide* disminu'e. La variacin diurna en la acide* fue descubierta en Sr'op/'llum cal'cinum, especie perteneciente a la familia 8rassulaceae ' en consecuencia se denomin WJetabolismo cido de crasulceas(JA8 o 8AJ)W. ,l JA8 se encuentra presente en algunos gneros de las Sromeliaceae ( pia, barba de palo), Agavaceae (sisal), ?rc/idaceae, 8actaceae, 8ompositae, Amar'llidaceae, ,up/orbiaceae ' por supuesto en la familia 8rassulaceae. Lasta a/ora se conocen ms de 29 familias con plantas JA8, entre las monocotiledneas ' dicotiledneas. Las plantas con JA8 /abitan en regiones ridas ' seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que /an desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una venta a ecolgica, como es el cierre de los estomas de da ' su apertura nocturna. ,stas plantas presentan un ritmo circadiano (dura apro#imadamente 25 /oras), que consta de dos fases+ !) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (835), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificacin, producida por la descarbo#ilacin del cido mlico (835) , su conversin en cido pirMvico (834) ' 8?2 , con los estomas cerrados. ,l 8?2 producido a partir del cido mlico, se fi a en el ciclo de 8alvin en la lu* con los estomas cerrados. ,l 8?2 se fi a en la oscuridad a travs de una reaccin con 0,0(834), catali*ada por la 0,03carbo#ilasa. ,l producto de esta reaccin es el cido o#alactico (?AA, 835), el cual se reduce a malato(835). ,l 0,0 viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminu'e de noc/e. ,l WtrucoW que emplean las plantas JA8, es que incorporan 8? 2 de noc/e, con los estomas abiertos ' con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; 'a que la /umedad relativa es ms alta ' las temperaturas son ms ba as. .urante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es ma'or, las plantas JA8 cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

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CICLO DEL CARBONO

La atmsfera que rodea el globo terrqueo suministra el 8? 2 a las plantas ' el o#geno a todos los organismos vivos. La atmsfera primitiva contena grandes cantidades de dio#do de carbono , amonio, ' metano, en otras palabras era fuertemente an#ica ( carente de ? 2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropsfera son+ ;9 vol & nitrgeno, 2! vol & o#geno, $,:" vol & gases raros ' $,$4" vol & an/drido carbnico. Las plantas capturan el dio#do de carbono de la atmsfera ' de los ocanos, fi ndolo en compuestos orgnicos ( son consumidoras de 8? 2 ). Las plantas producen tambin 8?2 mediante la respiracin, el cual es rpidamente usado por la fotosntesis. Las plantas convierten la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces 838, de los compuestos orgnicos. Los animales liberan 8?2 , como producto final de la respiracin, en la que se degradan carbo/idratos sintti*ados en la fotosntesis. ,l balance entre el 8? 2 fi ado ' el 8?2 producido es mantenido por la formacin de carbonatos en los ocanos. Lo que remueve el e#ceso de 8? 2 del aire ' del agua ( que estn en equilibrio en relacin al 8? 2 ). .esde mediados del siglo X)<<<, el contenido del 8? 2 atmosfrico /a ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo XX el incremento /a sido rpido (en promedio de !,4 Yl # L 3! por ao ). .urante ese lapso de tiempo se /an destruido e#tensas regiones boscosas tanto en norteamrica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes urbes /umanas. As mismo, se /an quemado cantidades apreciables de madera, de combustibles fsiles, como el carbn ' el petrleo. Las actividades industriales , as como las guerras /an destruido enormes cantidades de materia orgnica. Bodos estos acontecimientos /an reducido las reservas de carbono en la biomasa ' el suelo; ' /an incorporado cantidades e#cesivas de 8? 2 a la atmsfera. ,l di#ido de carbono en la atmsfera, al lado del vapor de agua , metano, o*ono ' #ido de nitrgeno (> 2 ? ) e ercen una influencia negativa en el clima, producindo un calentamiento global de la atmsfera, que se conoce como efecto invernadero . As mismo, como resultado de la actividad /umana se /an agregado a la atmsfera, /idrocarburos /alogenados ( cloro3fluoro3carbonos) ' otros gases en pequeas cantidades, que destru'en la capa de o*ono, que prote e a los seres vivos de los efectos dainos de la radiacin ultravioleta. 8omo resultado de la combustin de los ve/iculos automotores, se liberan a la atmsfera di#ido de a*ufre, #idos de nitrgeno ' 8? 2 , que al combinarse con el vapor de agua de la atmsfera, generan cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niebla producen las lluvias cidas o precipitaciones cidas, con valores de pL que estn entre 4 ' 5. ,sta lluvia es causante de grandes daos a los bosques cercanos a reas industriali*adas ' de enfermedades cronicas de la vegetacin. Los daos antropognicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante de los seres /umanos. La lluvia cida produce alteraciones en los suelos ' en las aguas, afectando la microflora, la macro ' microfauna; asi como los procesos de nitrificacin ' disponibilidad de cationes bsicos. Al lado del efecto t#ico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia cida, puede causar efectos directos a los rganos fotosintticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destruccin de la cutcula, ' de las ceras cuticulares de las acculas de las coniferas. U#a a&'e*#a'!-a .+e *e%+ !%!*/a &a a#'!%a% %e a#0/%*!%" a*(1#! " a')"$23*! " $e*/a a4'+*a#%" e& CO5 a& 4&a#'a* ("$.+e$ .+e a '6e# ")" $+)!%e*"$ %e CO 5 *e%+ !e#%" &a$ "# e#'*a !"#e$ %e 3$'e 7a$ )e%!a#'e $+ 2!8a !1# e# &a 2"'"$/#'e$!$ 9 $+ "#-e*$!1# e# )a'e*!a "*7,#! a: ,l problema del calentamiento global de la atmsfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Croenlandia ' del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura /asta de !2$ metros. Los cambios en temperatura ' en el nivel de los mares, podr afectar el clima, alterando la produccin de cultivos alimenticios, as como los regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas /umanas, de cultivos agrcolas ' de ando grandes masas de poblacin desamparadas ' sin /ogares. ,ste es un Jaterial didctico elaborado por+ R+(3# He*#,#%e; G!&< P0D: 0rofesor de =isiologa )egetal, .epartamento de Sotnica, =acultad de 8iencias =orestales ' Ambientales. Dniversidad de Los Andes 3 Jrida 3 )ene*uela e3mail+ ruben/gZula.ve
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