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FACULTAD DE PSICOLOGA DE LA UAM ASIGNATURA: ETOLOGA PROFESOR: DR.

CARLOS GIL BURMANN

TEMA 1. HISTORIA Y CONCEPTO DE LA ETOLOGA

1. Introduccin

Los primeros etlogos de principios del siglo XX fueron zologos, es decir, bilogos especializados en el estudio del reino animal que estaban interesados por uno de sus rasgos fenotpicos, la conducta. Sus campos de inters, desde una perspectiva biolgica, eran la investigacin de la evolucin y la funcin o significado adaptativo del comportamiento y por ello comenzaron a prestar inters en el repertorio conductual de los animales (intactos) en su medio natural. Como veremos ms adelante, el desarrollo de la Etologa se ha basado en gran parte en las tcnicas y mtodos especializados de la Zoologa y otras disciplinas biolgicas. Sin embargo, en la evolucin histrica y objetivos actuales de la Etologa tambin ha sido importante la fusin conceptual y metodolgica con la Psicologa Comparada. De esta forma, la Etologa ha ampliado el tipo de problemas empricos que aborda y su inters est tanto en las conductas naturales como en los procesos psicolgicos que estn en relacin con dichas conductas. El estudio cientfico de la conducta animal engloba una variedad de aproximaciones. La conducta puede explicarse en trminos de su historia evolutiva, en trminos de los beneficios que aportan al animal, en trminos de los mecanismos fisiolgicos y en trminos de los mecanismos psicolgicos (McFarland, 1999). En funcin del inters y qu es lo que el etlogo quiere saber de la conducta animal, abordar una u otra aproximacin. .

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Para conceptualizar y entender mejor los objetivos actuales de la Etologa es necesario recurrir al origen y desarrollo histrico de la disciplina. Vamos a abordar la historia de la Etologa a travs de un recorrido cronolgico en el que destacaremos los acontecimientos ms importantes desde los orgenes histricos ms remotos, la etapa precientfica, hasta la Etologa del siglo XXI, pasando por el comienzo y desarrollo cientfico de esta disciplina. Para una revisin histrica ms amplia se recomiendan los textos de lvarez (1994), Boakes (1989), Dewsbury (1992), Haro (1983), Pelez, Gil Burmann y Snchez (2002), Thorpe (1982) y Timberlake (1993)

1.1. Antecedentes histricos y evolucin de la Etologa

Los hombres han estado interesados en la conducta animal desde las pocas ms remotas, bsicamente porque los animales podan ser una buena presa para alimentarse o porque ellos mismos podan ser la presa de los depredadores. Por ello existen unas profundas races evolutivas por prestar atencin a los animales, lo que E. O. Wilson (1984) llama biofilia (literalmente significa amor por los seres vivientes).

Aunque los primeros humanos han observado y especulado sobre la vida de los animales desde hace miles de aos, la comprensin de la conducta animal ha tardado mucho en plantearse. Para los filsofos griegos el hombre era un ente aislado dotado de alma, mientras que los animales, al no tener alma, eran meras comparsas que actuaban irracionalmente. Claramente, la conducta animal no era interesante. Sin embargo, tenemos alguna excepcin: Aristteles en su Historia Animalium registr la conducta animal y reconoci en ellos memoria, inteligencia y emociones, e incluso, un desarrollo evolutivo de las especies. En su Scala Naturae incluy al ser humano en el nivel ms alto y como ancdota mencionar que, dado que los datos faunsticos podan provenir de viajeros a tierras lejanas, Aristteles incluy a los unicornios dentro de la clasificacin animal.

Sigui la Edad Media con ideas parecidas, los animales se limitaban a obedecer a un instinto donado por un Creador por el que se garantizaba su supervivencia. Como el hombre, creado a imagen y semejanza de Dios, era el nico ser cuyo comportamiento

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estaba regido por la razn, San Alberto Magno y Santo Toms de Aquino excluyeron al hombre de la Scala Naturae de Aristteles. Durante el Renacimiento (1400-1700) comenz a aumentar el inters por el arte, el comercio y la erudicin. Algunos sabios dejaron de seguir los dogmas religiosos y empezaron a estudiar los hechos naturales directamente. Qu (y quines) segua las leyes naturales y qu segua las leyes divinas entr pronto en conflicto. Este fue resuelto por Ren Descartes (1596-1650), que argument que el universo se compona de materia fsica y de mente humana (alma o espritu); la materia fsica estaba gobernada por las leyes naturales, mientras que la mente por las leyes divinas. Este dualismo cartesiano, obviamente sancionado por la Iglesia, difundi la idea de que el cerebro y la mente constituyen entidades separadas. El cerebro y el cuerpo (humano y no humano), al ser materia fsica, podan ser objeto de investigacin cientfica.

En el siglo XIX los estudios combinados de observacin y experimentacin en animales estaban regidos por la corriente instintivista: el instinto es definido como un plan de vida innato que conduce inexorablemente al animal hacia su conservacin como individuo, un objetivo del que ni siquiera es consciente. Algunos cientficos de esta corriente intelectual fueron el naturalista francs E. Geoffroy Saint-Hilaire (que en 1859 introdujo el trmino de etologa) y el tambin francs J. H. Fabre (1823-1915), quien describi con suma agudeza el comportamiento de muchas especies de insectos. En contra de esta concepcin instintivista surgi de la mano de Jacques Loeb (1859-1924) la corriente mecanicista que propona que todos los comportamientos estn compuestos de tropismos, o sea, un conjunto de reacciones automticas basadas en movimientos forzados e inadaptados.

Esta etapa precientfica no termin hasta la publicacin de El Origen de las Especies por Charles Darwin (1809-1882) en 1859 y el planteamiento de su teora de la evolucin por seleccin natural. La teora de Darwin, expresada en la Teora de la Seleccin Natural, puede resumirse en que solamente los animales bien dotados con caractersticas favorables para la supervivencia y la reproduccin dejarn sus rasgos en las siguientes generaciones; los que no posean esos rasgos favorables (los peor adaptados) sern eliminados por la seleccin natural. Merece citarse a Alfred Russel Wallace (1823-1913) dado que lleg a esta misma teora evolutiva independientemente de

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Darwin, aunque ste ltimo desarroll la teora con ms detalle y acumul mayor cantidad de datos y evidencias. Posteriormente, Darwin hizo una extensin de la teora de la Seleccin Natural a la especie humana en El Origen del Hombre y la Seleccin en Relacin al Sexo (1871) y en La Expresin de las Emociones en los Animales y el Hombre (1872), obras que en plena poca victoriana causaron un gran revuelo porque era inaceptable que el hombre tuviera una relacin evolutiva con un mono. Tambin se le criticaba la inexistencia de un eslabn perdido entre el hombre y el primate con el que debiera compartir un origen comn (en la actualidad existen miles de eslabones perdidos, o sea, restos fsiles que nos permiten reconstruir la evolucin de los homnidos hasta el hombre actual). En estas obras Darwin describi muchas conductas y expresiones humanas que consideraba derivadas de conductas similares en los animales. Aunque la teora darwiniana serva de base para explicar una gran variedad de conductas tena un punto dbil: su incapacidad para explicar los mecanismos de la herencia.

La segunda mitad del siglo XIX fue fructfera en los trabajos etolgicos, especialmente en Inglaterra. Douglas Spalding (1840?-1875) public trabajos sobre el instinto y su modificacin por la experiencia basados en los experimentos con pollitos, fue pionero en los estudios sobre impronta y anticip el concepto de estmulo desencadenador que posteriormente fueron utilizados en la Etologa clsica. Por otro lado, George Romanes (1848-1894), discpulo de Darwin, continu los trabajos de ste sobre conducta animal y su Animal Intelligence (1882) es considerado el primer tratado general sobre Psicologa Comparada. En el se acreditaban las habilidades mentales tales como razonamiento, sentimientos y celos de los animales basados en informes y descripciones en muchos casos anecdticas que llevaron a Conway Lloyd Morgan (18521936) a plantear la necesidad de realizar estudios objetivos del comportamiento animal y a enunciar en su Introduction to Comparative Psychology (1894) su famoso canon: en ningn caso debemos interpretar una accin como resultado del ejercicio de una actividad psquica superior si puede interpretarse como resultado del ejercicio de una facultad menos elevada en la escala psicolgica. En otras palabras, el Canon de Morgan sugiere que cuando dos explicaciones para una conducta sean igualmente vlidas se debe escoger la ms simple.

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El redescubrimiento en 1900 de los resultados de Mendel sobre la herencia de los guisantes (publicados en 1865) por de Vries en Holanda, Correns en Alemania y Tschermak en Austria explicaba el origen de las variaciones hereditarias por el proceso de mutacin. La teora de Darwin fue complementada en la primera mitad del siglo XX con nuevos conceptos genticos (De Vries, Bateson y Morgan), biomtricos (Pearson) y matemticos (Wright, Fisher y Haldane) que tuvieron como resultado la teora sinttica o neodarwiniana publicada en La Gentica y el Origen de las Especies por Theodosius Dobzhansky (1937). La teora sinttica de la evolucin propone que la actuacin conjunta de la variacin gentica y de la seleccin natural son los agentes responsables de la evolucin. En los individuos de una poblacin, los rasgos favorables o desfavorables estn determinados por procesos aleatorios, independientemente de la utilidad o ventaja adaptativa, como son las mutaciones, recombinacin gentica, etc. Y sobre estas variantes genticas actuar la seleccin natural a travs de un proceso determinista y direccional dependiente de la utilidad o ventaja adaptativa. El resultado del proceso es la existencia en la poblacin de organismos adaptados. Dado que la seleccin natural consiste en la reproduccin diferencial de las variantes genticas alternativas, el parmetro comnmente usado para medir la seleccin natural por el neodarwinismo es la eficacia biolgica o valor adaptativo (fitness).

Interesados en los procesos evolutivos y apoyndose en las teoras darwinianas surgieron en la primera mitad del siglo XX interesantes estudios sobre las aves que indicaban que, al igual que los caracteres morfolgicos, los caracteres conductuales sirven para determinar afinidades y relaciones entre especies animales (Heinroth, 1910 con Anatidae; Whitman, 1919 con Columbidae). El americano Wallace Craig (1918), discpulo de Whitman, reconoci una conducta apetitiva interna y otra consumatoria externa, ideas que influyeron en el zologo Konrad Lorenz para el planteamiento de instintos que impulsaban la conducta desde dentro. A principios del siglo XX surgi el concepto de Umwelt desarrollado por Jacob von Uexkll (1921) en el que el animal perciba un ambiente subjetivo que contendra slo ciertos estmulos clave ambientales importantes para las actividades vitales y que desencadenaran el mecanismo interno de ejecucin del comportamiento. Por otro lado, el neurofisilogo Erich von Holst demostr en los aos 20 que algunas pautas de movimiento no estaban controladas por los reflejos, sino endgenamente mediante redes neuronales del sistema nervioso. Sin embargo, los

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estudios de Oskar Heinroth y su discpulo Konrad Lorenz marcaron el nacimiento de la Etologa. Konrad Lorenz junto con Niko Tinbergen y Karl von Frisch (los tres compartieron el Premio Nobel de Fisiologa en 1973), son considerados los padres de la Etologa. Para ellos observar a los animales en su medio natural era muy importante pues la conducta que exhiban sera el resultado de la adaptacin a su medio ambiente y por ello prestaban especial atencin a las conductas tpicas de la especie. En sus estudios demostraron que los rasgos de la conducta son aislables y medibles, al igual que los rasgos anatmicos o fisiolgicos. La conducta no era un fenmeno oscilante, transitorio ni imprevisible, sino que estaba controlada genticamente y, por tanto, poda evolucionar y adaptarse a los cambios ambientales. De este periodo de la Etologa clsica (Cuadro 1) proceden las teoras sobre el mecanismo desencadenador innato que sugiere que determinados estmulos signo externos desarrollan pautas fijas de conducta (Lorenz, 1937 y 1950; Tinbergen, 1948 y 1951), la ley de suma heterognea de estmulos (Seitz, 1940) que propone la accin aditiva de los estmulos signo. El modelo psicohidrulico (Lorenz, 1950) y el modelo jerrquico (Tinbergen, 1951) sirvieron para explicar la motivacin a travs de la energa de accin especfica. Basados en la teora del impulso, el sistema nervioso central produca unas reservas de energa de forma espontnea que reparta entre pautas motoras muy especficas, bien generando un impulso general (apetito), bien reduciendo el umbral de activacin del sistema nervioso ante los estmulos significativos (estmulo consumatorio), para la produccin de esas pautas. Esa energa fue denominada energa especfica de accin porque coordinaba los movimientos en una secuencia funcional hacia un objetivo (meta) y era distinta de otra energa especfica de accin que llevara a la consecucin de otras metas. Cada agrupacin funcional de estos movimientos perteneca as a un sistema unitario de motivacin o impulso unitario. En esta poca tambin se realizaron estudios sobre la impronta en aves (Lorenz, 1935) que indicaron las preferencias sociales y sexuales en la etapa adulta a travs de la estimulacin en periodos crticos del desarrollo durante la infancia. Al otro lado del Atlntico, los psiclogos comparatistas americanos (Cuadro 1) influidos por Morgan y la importancia de realizar estudios objetivos, realizaban estudios experimentales en condiciones controladas de laboratorio de conductas observables y cuantificables a las que aplicaban posteriormente un anlisis estadstico. Las primeras investigaciones se centraron en el aprendizaje y en las bases fisiolgicas de la conducta.

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Estos psiclogos y psicofisilogos trabajaban en laboratorios principalmente con ratas, cobayas y palomas para estudiar las leyes generales del comportamiento y proponan que la conducta era el resultado del aprendizaje y de la experiencia. Uno de los psiclogos comparatistas ms importantes fue Edward Thorndike (1874-1949) que fue el pionero en los estudios sobre el aprendizaje de tipo ensayo y error, tambin conocido por condicionamiento operante o condicionamiento instrumental, y desarroll diferentes tcnicas para el estudio del aprendizaje y la inteligencia como, por ejemplo, las cajasproblema. Thorndike empez sus estudios experimentales con gran variedad de animales, incluyendo peces, pollitos, gatos y perros. Posteriormente (1899) comenz a trabajar con monos capuchinos sobre aprendizaje e imitacin, observando que estos primates eran capaces de resolver problemas que otros animales no podan, aunque el proceso de aprendizaje no difera entre las especies. As concluy que las diferencias entre los animales estaban en qu aprendan o en la velocidad a la que aprendan, pero el proceso de aprendizaje era similar en las especies. Todos sus artculos fueron publicados conjuntamente en 1911 en el libro Animal Intelligence: Experimental Studies, obra que tuvo gran influencia en posteriores trabajos en el marco de la Psicologa Comparada americana. Paralelamente 1, el fisilogo ruso Ivn Pavlov (1849-1936) introdujo el concepto de los reflejos condicionados o condicionamiento clsico mediante los experimentos de asociacin de un perro a estmulos neutros como el sonido de una campana que, una vez condicionados con la presencia de comida, producan respuestas o reflejos de salivacin.

Dentro de la Psicologa Comparada surgi la escuela conductista o behaviorista que restringa el estudio del comportamiento a los eventos conductuales que podan ser observados y medibles, eliminando as cualquier elemento de subjetividad de las respuestas y de los estmulos que las provocaban mediante experimentos de laboratorio altamente controlados, como respuesta al anecdotalismo de Romanes. Skinner (1953) observaba cmo las ratas aprendan a manipular las palancas para obtener alguna recompensa, el refuerzo positivo, en cajas especialmente diseadas para los

La investigacin de Pavlov sobre los reflejos condicionados se inici en 1902. Dio conferencias en Madrid (1903) y Londres (1906), pero sus trabajos fueron publicados en 1909 por Yerkes y Morgulis y en 1916 por Watson. Su libro y obra principal Conditioned Reflexes no fue traducido al ingls y publicado hasta 1927.
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experimentos (las cajas de Skinner) en condiciones sin conexin con el ambiente natural. Liderados por John B. Watson, para los behavioristas, la conducta era la expresin de la experiencia y no de la herencia. Segn ellos, los animales nacan como una hoja en blanco (o tabula rasa) donde todo deba ser aprendido y rechazaban cualquier influencia gentica (innata) en la conducta. Segn Watson (1916), los reflejos condicionados podran servir de paradigma para el aprendizaje en general y para los behavioristas todo tipo de conducta animal y humana poda explicarse en trminos de condicionamiento. Aunque el aprendizaje fue el foco principal de los estudios de los psiclogos americanos hasta 1950, otros se interesaron por las bases fisiolgicas de la conducta. Por ejemplo, Karl Lashley comenz a examinar el efecto de las lesiones cerebrales sobre la conducta de las ratas con el fin de comprender la base neural del aprendizaje y la memoria y algunos estudiaron los efectos de las hormonas en la conducta sexual (Beach, 1950). Otros psiclogos comparados como Schneirla con hormigas, Yerkes con ratones y Watson con tortugas de Florida combinaron los estudios experimentales en el laboratorio con los de campo en temas como orientacin, aprendizaje, localizacin de nidos, posturas (displays) y desarrollo. Reconociendo que la conducta animal estaba relacionada con las actividades de los miembros del grupo, muchos psiclogos comparatistas empezaron a estudiar la conducta social y, con alguna excepcin, los animales estudiados fueron los primates. Con el establecimiento del Yerkes Laboratory of Primate Biology en Orange Park (Florida) y los estudios de distintas especies de primates en Centroamrica se sentaron las bases para la tradicin de los estudios conductuales y fisiolgicos con primates.

Como era de esperar, los psiclogos comparatistas confundidos con los behavioristas reaccionaron contra el concepto de instinto que utilizaban los etlogos europeos. Los debates sobre la condicin innata/adquirida (nature/nurture) de la conducta entre los etlogos europeos y los psiclogos comparatistas americanos fueron bastante encendidos. En la segunda mitad del siglo XX la controversia entre ambas escuelas empez a disminuir. Los psiclogos comparatistas reconocieron que la evolucin haba diferenciado a las especies animales y haba limitado o predispuesto su posibilidad de aprendizaje. Algunos cientficos americanos como, por ejemplo, Schneirla abandonaron los laboratorios e iniciaron estudios en condiciones seminaturales. Los etlogos, por su parte, comprendieron que no todo el comportamiento era innato o instintivo y que estaba

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influido por el aprendizaje y otras condiciones ambientales. Tambin comprobaron el valor de los experimentos realizados en condiciones controladas de laboratorio (por ej. Tinbergen con el cortejo de los peces gastersteos). Dewsbury (1992) en su reevaluacin de la Psicologa Comparada y la Etologa sugiere que, en el fondo, ambas posturas estaban ms prximas de lo que se ha reconocido generalmente. Curiosamente seala que si la Etologa se definiera como el estudio del comportamiento animal en condiciones naturales excluira a Lorenz como un etlogo, pues l realmente no realiz ninguna investigacin en stas condiciones.

Resumimos esquemticamente en el Cuadro 1 las principales diferencias que se les atribuyen a la Etologa clsica y a la Psicologa Comparada:

Cuadro 1. Diferencias entre la Etologa clsica y la Psicologa Comparada (modificado y ampliado de Guilln Salazar, 1994: 61 y McGuill, 1956) CARACTERSTICA Lugar geogrfico ETOLOGA CLSICA Europa PSICOLOGA COMPARADA Estados Unidos Psicologa Aprendizaje y desarrollo

Formacin acadmica Zoologa Areas de trabajo Objetivo de las investigaciones Metodologa Instintos y cdtas innatas

Estudio comparado y evolucin Creacin de leyes generales del de la conducta Observacin naturalista y experimentacin comportamiento Laboratorio, control de variables y anlisis estadstico Ratas y palomas

Sujetos de estudio

Aves, peces, insectos, etc.

Actualmente no existen apenas diferencias entre los temas y condiciones de estudio de los expertos en Etologa y en Psicologa Comparada (por ej. Loeches y cols., 1994; Thorpe, 1982) y se las considera una sola disciplina. Todos los cientficos ven la conducta como el resultado de una compleja interaccin entre la experiencia, los factores genticos y la percepcin de la situacin actual. Pero el que ambas disciplinas empezaran a confundirse en una sola ha sido gracias a la contribucin de algunas publicaciones de

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especial relevancia. En 1951 apareci The Study of Instinct de Tinbergen en el que plante el marco terico de la Etologa considerando tres categoras de preguntas (causas inmediatas, funcin y evolucin) que ampli al considerar los estudios sobre desarrollo en On aims and methods of ethology (1963) a las cuatro cuestiones bsicas necesarias para entender el comportamiento en su totalidad. Las cuatro cuestiones bsicas se refieren a preguntas como por qu un animal se comporta como lo hace en un momento determinado?, es decir, cules y cmo actan los mecanismos que controlan la conducta?, cmo cambia la conducta a lo largo de la vida de un individuo?, qu valor adaptativo tiene la conducta o para qu sirve una conducta?, cmo ha cambiado la conducta en la filogenia?. Las respuestas a estos cuatro porqus engloban los estudios sobre1) las causas inmediatas o los mecanismos de control, 2) desarrollo u ontogenia, 3) funcin o causa ltima y 4) evolucin o filogenia de la conducta, respectivamente. Estas cuatro cuestiones bsicas han sido agrupadas posteriormente en las causas prximas de la conducta (englobando a los estudios sobre las causas inmediatas y desarrollo) y en las causas ltimas de la conducta (englobando los estudios sobre funcin y evolucin). En otras ocasiones, los estudios evolutivos hacen referencia a las causas ltimas, incluyendo por tanto, funcin y filogenia. Estas publicaciones de Tinbergen hicieron ver a los psiclogos comparatistas que sus estudios sobre los mecanismos de la conducta y sobre el desarrollo en la ontogenia del individuo contribuan de forma importante al estudio de las causas prximas de la conducta animal. A su vez, la Psicologa Comparada tambin aport a los etlogos la objetividad en sus estudios, la rigurosidad del control experimental y el anlisis estadstico de las variables.

Otro libro de gran relevancia en la fusin entre la Etologa y la Psicologa Comparada fue Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology de Robert Hinde en 1966. La etiqueta de conducta animal 2 para sustituir las de Etologa y Psicologa Comparada tena como objetivo eliminar definitivamente los lastres histricos

Posteriormente, muchos otros autores han adoptado la misma tctica de titular sus libros con la etiqueta de conducta animal a aquellos con un claro contenido etolgico. Por ejemplo, Animal Behavior. An Evolutionary Approach de John Alcock (2001, 7 edicin); Comparative Animal Behavior. An Evolutionary and Ecological Approach de Richard Maier (1998) y Animal Behaviour de Peter J. Slater (1999).
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desde el reconocimiento mutuo y la comn aceptacin de que las cuatro cuestiones bsicas eran igualmente importantes (Timberlake, 1993).

En esta segunda mitad del siglo XX la Etologa ha tenido muchas aportaciones de otros campos cientficos, como son la Biologa de Poblaciones y la Gentica, que han hecho que surgieran con fuerza unas subdisciplinas etolgicas: la Ecologa de la Conducta y la Sociobiologa. Estas, mediante distintas teoras y modelos evolutivos, intentan explicar las estrategias adaptativas y la evolucin de las distintas formas de vida en los animales. De forma resumida, las teoras ms importantes, en las que se cita a sus autores originales, son:

Teora de la seleccin de parentesco (Hamilton, 1964): Dado que los individuos emparentados comparten material gentico, la evolucin favorecer la tendencia a ayudar de forma altruista a los parientes.

Hiptesis del nivel individual de actuacin de la seleccin natural (Williams, 1966): La seleccin natural acta a un nivel individual y no a un nivel de grupo o especie como propona Wynne-Edwards (1962).

Teora de la optimalidad: A partir de la hiptesis del forrajeo ptimo (McArthur y Pianka, 1966), la teora de la optimalidad sugiere que los animales se comportarn de forma que la eficacia individual sea mxima optimizando la relacin costes/beneficios en conductas relacionadas con la supervivencia y la reproduccin.

Teora de los juegos y estrategias evolutivamente estables. Ampliando los conceptos utilizados en los modelos de optimalidad, John Maynard Smith (1974) sugiri que los animales tendrn una estrategia individual que depender de las estrategias de otros individuos. Cuando una estrategia y la estrategia alternativa llegan a un punto de equilibrio en el que ninguna desplaza a la otra, la llamamos estrategia evolutivamente estable.

Teora de la inversin parental (Robert Trivers, 1972): Dado que la inversin en tiempo y energa en la reproduccin es muy superior en las hembras que en los machos, la estrategia reproductiva ptima de ambos sexos ser distinta.

Estas teoras propuestas en los aos 60 y 70 sentaron las bases para complementar la teora de la evolucin neodarwiniana (Maier, 2001) y han conformado distintas

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subdisciplinas etolgicas. Por la importancia que tienen en la actualidad estas subdisciplinas, trataremos cada una de ellas con ms detalle:

1.1.1. Ecologa de la Conducta

La Ecologa de la Conducta centra su inters en el estudio de las relaciones entre la ecologa y la conducta de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Desde un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un aspecto particular de la conducta, depende de su contribucin a la supervivencia y reproduccin del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando el ecoetlogo o eclogo de la conducta ve a un animal comportarse de una forma determinada se plantea cmo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la reproduccin en esas circunstancias ecolgicas (McFarland, 1999). Este tipo de planteamiento no tiene el objetivo de buscar una explicacin al nivel de los mecanismos, sino que, en trminos de las cuatro cuestiones bsicas de Tinbergen, busca una explicacin del por qu los animales de una especie determinada se comportan de una forma caracterstica en una situacin concreta. Si el xito en la supervivencia y la reproduccin de un animal depende de su conducta, la seleccin natural tender a disear animales que sean eficientes en la bsqueda de alimento, en la evitacin de predadores, en la reproduccin, en el cuidado parental, etc. (Krebs y Davies, 1993). La Ecologa de la Conducta aborda temas sobre modelos de optimalidad, competicin y cooperacin, seleccin sexual, inversin parental,

territorialidad, estrategias de supervivencia y reproduccin en funcin del ambiente fsico y social y, en general, las fuerzas selectivas que han influido en la evolucin de sociedades complejas de vertebrados e insectos (Krebs y Davies, 1997). Dado que los primates muestran los aspectos ms complejos del comportamiento social, la Primatologa ha sido un campo de trabajo de inters para los eclogos de la conducta o socioeclogos.

La Ecologa de la Conducta es una de las subdisciplinas de mayor auge en la Etologa y ha tenido como consecuencia un espectacular aumento de los estudios funcionales a partir de los aos 70, en detrimento de las otras tres cuestiones bsicas de Tinbergen (Huntingford, 1991, citado en Pelez y Ve, 1997; Krebs y Davies, 1991). A ello ha contribuido de forma importante la publicacin de los libros de Krebs y Davies

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Behavioural Ecology: An Evolutionay Approach (1978, 1984, 1991, 1997) y An Introduction to Behavioural Ecology (1981, 1987, 1993) y la creacin por parte de los eclogos del comportamiento de sus propias sociedades, revistas cientficas, congresos y workshops especficos

1.1.2. La Sociobiologa

Tras la aparicin de la teora de la seleccin de parentesco propuesta en 1964 por Hamilton se realizaron muchos estudios con la finalidad de interpretar la conducta social y la evolucin del altruismo y la cooperacin en trminos de eficacia inclusiva. Sin embargo, no fue hasta 1975 cuando E. O. Wilson introdujo en su libro Sociobiologa. La Nueva Sntesis (publicado en Espaa en 1980) el trmino Sociobiologa para designar una aproximacin evolutiva con el fin de explicar la conducta social de los animales y los humanos. Dado que la conducta social juega un papel esencial en la supervivencia y reproduccin de los organismos, puede considerrsela como una fuerza moldeadora y optimizadora de los procesos biolgicos de la evolucin (Voland, 1993). La Sociobiologa complementa la teora sinttica o neodarwinista de la evolucin apoyndose en la moderna Biologa de Poblaciones. Para los sociobilogos, la unidad de seleccin no es el grupo o el individuo, sino el gen (Hamilton, 1964). La consecuencia es que la eficacia reproductiva (darwiniana) ya no se mide por el nmero de descendientes sino por el nmero de genes que se comparten con los individuos emparentados y se transmiten a las siguientes generaciones. Esta eficacia gentica o eficacia inclusiva (inclusive fitness) se refiere a la contribucin de un genotipo de la poblacin a la siguiente generacin, siempre con relacin a la contribucin relativa de otros genotipos. Todo aquello que incremente la eficacia inclusiva, o sea, que capacite o ayude al individuo y a sus parientes a pasar sus genes a las siguientes generaciones es probable que sea favorecido por la seleccin natural. Por lo tanto, cualquier estructura morfolgica o pauta de conducta que aumente la supervivencia y/o la reproduccin propia o de algn pariente elevar la eficacia del individuo. La principal aportacin que hace la Sociobiologa es que permite explicar la existencia del altruismo, comportamiento que conlleva costos para el individuo que lo realiza en beneficio del individuo que lo recibe. Sin embargo, cuando el individuo que recibe el beneficio de la conducta altruista no est emparentado con el altruista no

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existe ningn beneficio a nivel gentico. La explicacin est en el altruismo recproco, que es aqul que se produce entre dos individuos que se conocen e intercambian altruismo obteniendo ambos beneficios a largo plazo. Partiendo de la idea de que el altruismo puede compensar en trminos de eficacia inclusiva, Dawkins (1976) argument en El gen egosta que los genes han evolucionado de tal modo que necesariamente se comportan de forma egosta, dado que la ayuda altruista puede facilitar la transmisin de los genes del sujeto que la realiza.

Hemos visto que en el desarrollo cientfico de la Etologa en la segunda mitad del siglo XX, la aparicin de nuevos conceptos tericos ha dado lugar a las distintas subdisciplinas de la Etologa, es este caso, a la Ecologa de la Conducta y a la Sociobiologa, que ayudan a explicar las causas ltimas de la conducta. Pero en este desarrollo de la Etologa tambin han surgido nuevos enfoques y nuevos conceptos que han contribuido al crecimiento de algn determinado campo y a la creacin de nuevas subdisciplinas etolgicas. Por este motivo, vamos a organizar el desarrollo de la Etologa agrupndola en torno estas subdisciplinas. Posiblemente, la Etofarmacologa,

Etoendocrinologa, la Etologa Cognitiva, la Neurotologa, la Etologa Social, la Etologa Humana, la Etologa Aplicada son denominaciones interdisciplinares en la interseccin natural de campos dedicados al estudio del comportamiento que hacen ms referencia a los intereses legtimos de sus practicantes que a la necesidad terica de subdividir los contenidos y enfoques de la Etologa. Se va a considerar en este trabajo nicamente las ms importantes. Aunque evaluar la importancia de cada una de ellas es una tarea relativa y puede estar determinada por preferencias personales, vamos a tener en cuenta criterios como son la tradicin histrica, la existencia de sociedades, revistas, publicaciones y reuniones cientficas especficas, as como las que tienen un gran auge en la actualidad. Segn estos criterios, trataremos la Etologa Humana, la Etologa Cognitiva y la Etologa Aplicada.

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1.1.3. Etologa Humana

Al igual que los avatares histricos de la Etologa, los planteamientos que explican la conducta humana han sido diversos: clrigos, artistas y cientficos se ocupan de ella desde hace miles de aos. Centrndome en los estudios cientficos, los conductistas americanos en los aos 20 pensaban que la conducta humana era fruto del aprendizaje, pues ste vena al mundo como una hoja en blanco. Esta misma escuela consideraba al hombre como un ser pasivo sometido a las influencias configuradoras del entorno y mediante recompensas y castigos se le poda condicionar del modo deseado (por ej. Skinner, 1938). John B. Watson (1930: 104) dijo dadme una docena de nios sanos y bien formados y yo os garantizo que en mi propio mundo puedo criarlos y convertir a uno de ellos elegidos al azar en lo yo quiera: doctor, juez, empresario, jefe, e incluso en un mendigo o un ladrn, independientemente de su talento, peculiaridades, tendencias, habilidades, vocacin y raza de sus ancestros. En estos conceptos se apoyaron algunos antroplogos de la poca como, por ejemplo, Margaret Mead, segn los cuales las leyes de la Biologa no tena influencia alguna sobre la cultura. Desde esta perspectiva, la conducta humana era el resultado de influencias de tipo educativo, cultural y social, sin tener en cuenta que nuestra especie pertenece al mundo animal y, por tanto, biolgico.

Otro planteamiento distinto provino en los aos 30-40 de la mano de los etlogos europeos Konrad Lorenz y Niko Tinbergen que a partir de sus estudios con animales sugirieron que las adaptaciones filogenticas han podido determinar tambin la conducta del ser humano. Bajo un presupuesto bsico de continuidad evolutiva entre los animales, los primates y el hombre propuesto por Darwin, se ha abordado el estudio directo de la conducta humana, con la denominacin de Etologa Humana. El trmino Etologa Humana fue acuado en 1966 por Irenus Eibl-Eibesfeldt, discpulo de Konrad Lorenz, quien la defini como la biologa del comportamiento humano (Eibl-Eibesfeldt, 1989, 1993). En 1950 Lorenz inici una lnea de investigacin con el fin de verificar la aplicabilidad de las hiptesis construidas sobre animales en el hombre. Las primeras investigaciones las inici Eibl-Eibesfeldt con nios sordos y ciegos de nacimiento mediante las que demostr la existencia de adaptaciones filogenticas en los humanos, dado que stos nios presentaban las mismas expresiones faciales que nios normales

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(Eibl-Eibesfeldt, 1973). Otras contribuciones importantes de este autor fueron las de desarrollar estudios longitudinales sobre comunicacin en distintas culturas, desde cazadores-recolectores hasta sociedades agricultoras y, a un nivel metodolgico, el desarrollo de una nueva tcnica de registro de datos mediante los objetivos de espejo para las cmaras de filmacin. Dado que las personas cambian su conducta al sentirse filmadas, mediante un espejo dentro de la cmara que reflejaba las imgenes en ngulo recto poda filmar las interacciones sociales de las personas sin dirigir el objetivo hacia los protagonistas. Otra ventaja de utilizar la filmacin para el registro de datos es que posteriormente se puede ver la pelcula a distintas velocidades (a cmara lenta pudo reconocer algunas expresiones faciales que por su rapidez pasaban desapercibidas como, por ejemplo, el rpido levantamiento de cejas en los saludos amistosos). Una de las conclusiones de sus estudios fue que las interacciones verbales y las no verbales estaban estructuradas segn las mismas reglas universales. De acuerdo con Chomsky (1970, 1989), existe una gramtica universal en la comunicacin social humana (EiblEibesfeldt, 1973, 1993). Del comportamiento animal del hombre ya se encargaron de hablar, a veces de forma ms divulgativa que cientfica, autores como Desmond Morris con su mono desnudo en 1968 (en castellano: Morris, 1976 y 1980); Konrad Lorenz en 1963 (en castellano: Lorenz, 1971, 1976) y, posteriormente, David Barash (1981). Estos autores sostenan que la herencia biolgica determinaba el comportamiento humano, aunque sin olvidar la modificabilidad individual y cultural del hombre.

Dado que la conducta humana se abordaba desde distintas reas del conocimiento (la Etologa, la Psicologa, la Sociologa, la Antropologa), en 1977 se realiz un encuentro multidisciplinar, la Werner-Reimers-Stiftung Conference on Human Ethology en Bad Homburg, Alemania (von Cranach y cols., 1979). Bsicamente se trataba de ver si la Etologa Humana poda ser el nexo de unin entre las ciencias sociales y la Biologa o, dicho de otra forma, si los mtodos etolgicos y la perspectiva evolutiva se podan aplicar a los fenmenos psicolgicos y sociolgicos de la conducta humana. Las ciencias sociales separaban la conducta humana y las sociedades humanas del mundo animal, mientras que la Biologa contemplaba la conducta humana como si fuera un animal. Sin embargo, entre ambas orientaciones tericas surgieron cuestiones controvertidas como hasta qu punto se pueden hacer inferencias de la conducta animal a la humana o si la cultura y la historia proveen de las mismas condiciones para el desarrollo y determinacin

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de la conducta humana como lo hace el ambiente natural para la conducta animal. Hubo acuerdo en algunos temas como, por ejemplo, que tanto la conducta social como la organizacin social de hombres y animales emergen de tendencias como la agresin, el miedo y el apego. Sin embargo, no hubo puntos de vista comunes al tratar la agresin, bsicamente porque los etlogos no tenan en cuenta la cognicin. A pesar de las discrepancias, La Etologa Humana tena un poder integrador entre las distintas disciplinas.

La Etologa Humana clsica iniciada por Eibl-Eibesfeldt, encuadrada en un marco filogentico, se interesaba por los rasgos de conducta universales (innatos) observando en diferentes sociedades humanas unidades de conducta heterogneas, desde gestos y patrones sencillos hasta categoras amplias como la agresin y la guerra. Sin embargo, surgi otro enfoque distinto para abordar la conducta humana desde el marco funcionalista (sociobiolgico). Dentro de este enfoque se puede considerar dos metodologas distintas: 1) La que utiliza modelos primatolgicos para formular hiptesis generales y poder especular posteriormente sobre la conducta social en la especie humana y 2) la aplicacin directa de los nuevos conceptos sociobiolgicos y neodarwinianos de la evolucin y la seleccin natural y las recientes teoras de la Ecologa del Comportamiento al ser humano. La metodologa abordada desde la Primatologa la trataremos ms adelante en el apartado sobre Primatologa y por ello nos centraremos en el segundo enfoque metodolgico mantenido con los humanos por los eclogos del comportamiento o ecoetlogos. El marco terico utilizados por estos etlogos funcionalistas es el de la teora de la seleccin de parentesco (Hamilton, 1964), la teora de la inversin parental de Trivers (1972), la teora de los juegos y los modelos de optimalidad. Segn ellos (por ejemplo, Betzig, Borgerhoff Mulde y Turke, 1988; Buss, 1989; Chagnon y Irons, 1979; Standen y Foley, 1989), el comportamiento ecolgico o social que exhiben los miembros de las distintas sociedades humanas refleja la existencia de procesos selectivos dirigidos a la mxima eficacia biolgica del individuo. Los temas ms tratados desde esta perspectiva funcional han sido las estrategias reproductivas intersexuales (eleccin de pareja, sistemas de apareamiento) e intrasexuales

(competicin pre y postcopulatoria), relaciones entre la biologa y la cultura, relaciones entre la ecologa y la conducta social, etc.

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La Etologa Humana al incorporar estos nuevos conceptos neodarwinianos y las teoras ecolgicas ha contribuido a la reconstruccin evolutiva de la conducta humana: la forma de vivir y de comportarse del hombre estaba condicionado por sus caractersticas biolgicas y genticas heredadas de nuestros antecesores (Barash, 1981). Nuestros antecesores los homnidos vivieron como cazadores-recolectores durante los ltimos dos millones de aos y durante este periodo de tiempo desarroll gran parte del potencial comportamental y cognitivo que caracteriza a la especie humana. Solamente llevamos unos 12.000 aos viviendo en comunidades agrcolas y mucho menos tiempo hacindolo en medios urbanos (para una revisin, Maier, 2001). Puesto que hemos sido cazadoresrecolectores durante ms del 99% de nuestra existencia como especie, no hemos tenido tiempo para desarrollar adaptaciones consistentes con el estilo de vida moderno. Nuestra caractersticas anatmicas (tamao corporal, falta de pelo, locomocin bpeda, aparato masticador y digestivo, etc.) indican que los humanos estamos bien adaptados a la carrera en un medio abierto y clido y a una dieta omnvora (Harrison y cols., 1990). El dimorfismo sexual humano, al igual que en los animales, probablemente es el resultado de una seleccin sexual relacionada con la poliginia. La evolucin humana probablemente ha estado afectada por la necesidad de vigilancia y por la defensa contra los depredadores, los coespecficos agresivos y los desastres naturales. Por ello, la seleccin natural ha favorecido las respuestas conductuales y fisiolgicas de miedo y estrs, la necesidad de seguridad, la formacin de grupos, los vnculos sociales y los sistemas de comunicacin complejos. En los aos ochenta surge la Psicologa Evolucionista (Evolutionary Psychology) como resultado de la aplicacin de las teoras evolutivas y sociobiolgicas a campos de la Psicologa Social y la Antropologa. Sus defensores (por ej., Buss y Kenrick, 1998; Cosmides y Tooby, 1989; Daly y Wilson, 1983, Symons, 1979) tratan de identificar los mecanismos psicolgicos que son producto de la evolucin. Para los psiclogos evolucionistas, los mecanismos psicolgicos y las conductas observables seran soluciones evolutivas a problemas planteados por la supervivencia y la reproduccin. Bajo esta perspectiva se han abordado cuestiones como las diferentes estrategias de eleccin de pareja y de apareamiento, la inversin parental, el altruismo, etc. en hombres y mujeres de sociedades tradicionales y modernas. Por ejemplo, la Psicologa Evolucionista ha desarrollado aspectos tericos sobre la eleccin de pareja en los humanos y propone

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una serie de hiptesis en relacin a los rasgos buscados en hombres y mujeres que quieren una relacin estable. Como los costes de la crianza son muy altos y de larga duracin, las mujeres buscarn colaboracin en el cuidado parental y valorarn en el hombre la entrega familiar, la estabilidad, los recursos econmicos (que aumentan con la edad), la ambicin y el estatus social (capacidad de ganar dinero). Como la belleza fsica es un indicador de salud y de fecundidad en las mujeres, los hombres preferirn mujeres con un alto valor reproductor y fertilidad (con un pico mximo a los 24 aos) y buscarn juventud y atractivo fsico por ser cualidades que permiten tener ms hijos. Teniendo en cuenta la ocultacin de la ovulacin en la mujer y la teora de la inversin parental de Trivers (1972), la Seleccin Natural habra favorecido mecanismos por los cuales el hombre aumente la probabilidad de la certeza de su paternidad. Por ello, rechazar la promiscuidad y buscar en la mujer la fidelidad sexual y la castidad. Estas predicciones han sido testadas en muchos estudios sobre eleccin de pareja en pases anglosajones (por ej., Waynforth y Dunbar, 1995), en Espaa (Gil Burmann, Pelez y Snchez, 2002) y en 37 culturas de todo el mundo (Buss, 1989). En muchas poblaciones los resultados son similares y ello sugiere que la eleccin de determinados rasgos en la pareja debe haber sido fruto de la seleccin natural, pero en otras poblaciones existen discrepancias, posiblemente debido a influencias socioculturales. El considerar que la concordancia de resultados entre las distintas poblaciones tiene una explicacin evolucionista y la variabilidad de resultados tiene una explicacin sociocultural es, segn Buss y Kenrick (1998), una falacia. Para ellos, los fenmenos socioculturales y los evolutivos estn integrados. Los mecanismos psicolgicos heredados de nuestros ancestros siempre estn presentes, las estrategias reproductivas perviven con nosotros, pero en funcin de los diferentes contextos y condiciones culturales stas estrategias se activan o desactivan. Gil Burmann, Pelez y Snchez (2002), basndose en modelos ecoetolgicos con primates, proponen que en los mecanismos psicolgicos y las conductas de eleccin de pareja tambin puede haber cierta flexibilidad para ajustarse adaptativamente a las condiciones socioculturales. Esta hiptesis sugiere que la evolucin hace posible la plasticidad conductual de los individuos para variar sus preferencias por determinados rasgos en la futura pareja en respuesta a cambios en las circunstancias sociales o econmicas de la sociedad. Los seres humanos han desarrollado mecanismos psicolgicos para valorar estos contextos como son las circunstancias individuales, circunstancias ambientales, normas legales y culturales, proporcin de sexos, etc. Por ejemplo, las estrategias de

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emparejamiento (y desemparejamiento) dependern de muchos factores contextuales como son grado de bienestar o conflicto con la pareja, presiones familiares, la existencia de hijos, normas legales sobre matrimonio y divorcio, nmero de hombres o mujeres disponibles, etc. (Buss, 1996; Buss y Kenrick, 1998).

En resumen, actualmente, los estudios desde un marco funcional realizados con humanos cada vez son ms frecuentes. Los patrones de subsistencia tales como la caza y recoleccin o la agricultura (Harris, 1992), las conductas sexuales y reproduccin como, por ejemplo, las cpulas fuera y dentro de la pareja (Bellis y Baker, 1990), los distintos sistemas de apareamiento, los intervalos entre nacimientos (Betzig y cols, 1988) de diferentes poblaciones humanas parecen reflejar modelos de optimizacin del xito reproductivo. Ello, junto con los trabajos de los psiclogos evolucionistas sobre eleccin de pareja y reproduccin (por ej. Buss, 1996; Fisher, 1994), reflejan el creciente inters actual por estudiar el lado biolgico del hombre. Raro es el libro de Etologa actual que no termina sus captulos, o dedica especficamente algunos de ellos, con el ser humano.

1.1.4. Etologa Cognitiva

Los modelos y experimentos de la Etologa clsica como los de recuperacin de huevos de Baerends y Kruijt (1973) hacen referencias a trminos como mecanismos de decisin, atencin, memoria o a las caractersticas de discriminacin de los estmulos pero sin entrar en cules podan ser los mecanismos de anlisis e integracin de la informacin (Gmez y Colmenares, 1994). La cognicin animal era un tema tab, aunque los etlogos saban por el concepto de Umwelt desarrollado por Jacob von Uexkll (1921) que el animal deba tener conocimiento del entorno fsico, ecolgico y social (Riba, 1997). En la segunda mitad del siglo XX los modelos clsicos de Lorenz y Tinbergen sobre motivacin de la conducta empezaron a ser sustituidos por otros ms elaborados y complejos. La motivacin de realizar una conducta se sustituy por un conflicto motivacional de toma de decisiones en la que el animal debera decidir cul de las numerosas actividades posibles debe realizar. En este sentido, David McFarland (1974) propuso el modelo de distribucin temporal (time-sharing) en la que existe inhibicin y desinhibicin de los distintos sistemas motivacionales. Aunque la expresin de toma de

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decisiones es fundamentalmente una metfora funcional sin implicaciones sobre el mecanismo responsable de su realizacin, implica un cierto conocimiento o evaluacin de la informacin sobre los estados fisiolgicos, accesibilidad a los recursos, calidad del alimento, etc. por parte del animal.

La denominada Etologa Cognitiva por Donald Griffin (1978) intenta comprender los procesos de procesamiento de la informacin como son la intencionalidad, la inteligencia, la conciencia o el lenguaje. Aunque los primeros estudios de cognicin o pensamiento con animales de Premack proceden de la dcada de los setenta, durante los 90 han tenido un gran auge a pesar de que existe todava una gran controversia en torno a la interpretacin de las capacidades cognitivas en los animales (Maier, 2001; Riba, 1997). Aspectos bsicos de la cognicin animal son la formacin de conceptos de objeto y conceptos abstractos y la utilizacin de la informacin en un contexto para la creacin de una categora o extraccin de un principio general para solucionar problemas en otro contexto (inteligencia), el aprendizaje del lenguaje, la memoria, la percepcin y los procesos cognitivos complejos como la intencionalidad, planificacin, autorreconocimiento, teora de la mente y la posibilidad (actualmente indemostrable) de la conciencia en los animales (Matsuzawa, 2001).

Las capacidades cognitivas de los animales ya fueron evaluadas por los psiclogos comparatistas, bsicamente en los estudios comparados del aprendizaje y la inteligencia. Para saber si un primate aprenda las reglas que establecan los problemas, Harry Harlow ide las bateras de aprendizaje a finales de los aos cuarenta (ms para comparar las capacidades de aprendizaje e inteligencia de distintos animales que para estudiar sus mecanismos). Estas baterias de aprendizaje consistan en la presentacin al animal de varios objetos, uno con premio y otros sin l, para ver si colocados en distinto rden, el primate haba aprendido el principio del problema. Existen muchas variedades a estas bateras de aprendizaje, pero todas ellas descansan en la rapidez con la que el animal aprende la regla para discriminar problemas como ndice de la habilidad para aprender, ms que a resolver el problema mismo. La generalizacin del principio es mucho ms importante que el problema y permitira la comparacin entre especies, creyendo de forma errnea que los animales superiores aprenden ms rpidamente que los animales inferiores. Otro tipo de problemas son los que consisten, no en saber donde est la

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comida, sino como obtenerla. Por ejemplo, Khler (sobre 1920) hizo unos experimentos clsicos con un grupo de chimpancs en el Centro de Tenerife. stos eran capaces de insertar un palo en otro o de apilar cajas para poder alcanzar los pltanos que colgaban del techo. Segn Khler, las soluciones a estos problemas evidenciaban la existencia de aprendizaje inteligente (insight). Otra forma de comparar la inteligencia de los animales fue mediante correlaciones entre el tamao cerebral y las capacidad para procesar informacin, por ejemplo, por Jerison (1973), que propuso en su libro Evolution of the Brain and Intelligence que la relacin cerebro:cuerpo o ndice de encefalizacin era de 2/3, valor que Robert Martin (1981) modific a 3/4. De todos los mamferos, los primates en general son los animales que tienen un mayor ndice de encefalizacin. Este tipo de comparaciones entre estructura (cerebro) y funcin (aprendizaje o inteligencia) son interesantes, no para establecer un ranking filogentico entre los distintos animales, sino para estudiar los determinantes evolutivos de las habilidades en los animales, es decir, para saber cules son las presiones de la seleccin natural que han llevado a desarrollar ms la inteligencia en un grupo de animales que en otros.

Son innumerables los experimentos que se han realizado para saber si los animales eran conscientes de lo que estaban haciendo o viendo, pero voy a destacar el experimento de una de las tareas cognitivas mas complejas: el autorreconocimiento. La primera vez fue demostrado en el experimento de Gallup (1977) en el que un chimpanc reconoca su propia imagen reflejada en un espejo. Como los primates son los animales con mayores capacidades cognitivas, se han propuesto con ellos diversas hiptesis sobre la evolucin de la inteligencia (Corballis y Lea, 1999; Heyes y Huber, 2000). La hiptesis de que el medio social ha desempeado un papel crucial en la evolucin de la inteligencia ha estimulado el estudio de la relacin entre (supuestos) correlatos neurales de la inteligencia, como el tamao relativo de la corteza cerebral y diversos factores sociales. Estos se basan en las relaciones sociales (cooperacin, competicin, tolerancia) y las decisiones estratgicas como son la reconciliacin, el engao, la manipulacin, alianzas y coaliciones, caza cooperativa, dominancia, etc. que utilizan los individuos para vivir dentro del laberinto social. En cambio, las hiptesis ecolgicas proponen que la bsqueda, cuantificacin y procesamiento del alimento son los factores responsables de la evolucin de las capacidades cognitivas en los primates.

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En estrecha relacin con las capacidades cognitivas de los animales est el estudio de las conductas culturales. Estas consisten en conductas innovadoras que se han transmitido socialmente y estabilizado dentro de una poblacin (Colell y Segarra, 1997). Segn John Tyler Bonner (1980), en contraposicin a la lenta y poco flexible evolucin gentica determinada por el genoma, la evolucin cultural es rpida y flexible y est gobernada por el cerebro. La transmisin de la informacin por medios conductuales y no genticos, o sea, la capacidad para tener cultura, es producto de la seleccin natural. El mximo exponente de conductas culturales lo tenemos en el uso y fabricacin de instrumentos (bastones y ramas para pescar termitas, piedras para romper cscaras de nueces duras, etc.) por los chimpancs en distintas reas geogrficas de Africa que han llevado a establecer distintas reas culturales en estos primates (Sabater Pi, 1992).

Otro tema abordado por la Etologa Cognitiva a sido el de la comunicacin y sta ha sido siempre uno de los aspectos de la conducta ms estudiados por los primatlogos (Gmez, 1996). La forma tpica de proceder al estudio etolgico de la comunicacin era comenzar identificando las vocalizaciones, expresiones faciales y exhibiciones (displays) mediante una descripcin morfolgica o sintxis de las mismas. A continuacin se describan las posibles funciones de las seales basndose en el contexto, circunstancias y las reacciones asociadas a la emisin de la seal o semntica (Gmez, 1996). En la actualidad, el anlisis de las conductas comunicativas mediante el uso de modernas tcnicas de registro y reproduccin en condiciones de laboratorio y de campo, la incorporacin de nuevos conceptos y teoras como, por ejemplo, la actitud intencional de Dennet (1983) y la intencionalidad de las llamadas de Cheney y Seyfarth (1990), la teora de la mente (Whiten, 1991), tcticas de engao (Sommer, 1995; Whiten y Byrne, 1988; Byrne y Whiten, 1988) se ha observado que la comunicacin de los animales, y especialmente la de los primates, es mucho ms flexible y compleja de lo que daba a entender el enfoque etolgico tradicional. Esta flexibilidad y complejidad se explica por la existencia de procesos cognitivos (percepcin y comprensin de las vocalizaciones, circunstancias de la emisin) que afectan a la comunicacin de los primates.

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1.1.5. Etologa Aplicada

Los estudios sobre bienestar animal, conservacin de la fauna y produccin animal han hecho que la Etologa Aplicada sea una subdisciplina etolgica con gran auge. Un anlisis de los artculos de la revista Applied Animal Behaviour Science, publicacin peridica dedicada exclusivamente a la Etologa Aplicada, indica que la mayora de los trabajos entre 1974-1990 se refieren a especies domsticas de mayor inters para la produccin (ovejas, vacas, cerdos y gallinas), especialmente desde un punto de vista proximal (mecanismos inmediatos y ontogenia) (Cassini y Hermitte, 1994).

El inters por las posibles experiencias mentales de los animales se ha visto aumentado por la preocupacin tica en los aos 80 sobre el sufrimiento animal que ha llevado dentro de la Etologa Aplicada a la creacin de una reciente rama cientfica denominada la ciencia del bienestar animal (animal well-being o welfare) (Mateos, 1994). Revistas cientficas como Zoo Biology, Zeitschrift des Klner Zoo, Primate Care, instituciones como el Animal Welfare Institute o sociedades cientficas como SECAL (Sociedad Espaola para las Ciencias del animal de Laboratorio) publican principalmente estudios sobre el bienestar de los animales que viven en cautividad en zoolgicos y laboratorios. El bienestar animal es el estado de salud fsica y mental en el cual los individuos estn en armona con el medio (Dawkins, 1980). Tradicionalmente se ha considerado que un animal cautivo estaba en buenas condiciones de mantenimiento mediante criterios veterinarios, es decir, mediante la salud fsica aparente como es el aspecto externo de la piel, ausencia de heridas y valores fisiolgicos obtenidos mediante anlisis de sangre, orina o heces. Solamente se atendan los requisitos del animal para satisfacer sus necesidades fsicas tales como comida, agua, temperatura, humedad y dems requisitos ambientales. Los requisitos para la salud mental de los animales cautivos no han sido abordados hasta los aos 70 y se ha comprobado que los animales, especialmente los primates, tambin tienen necesidades psicolgicas y sociales. El problema principal es como se puede evaluar el estado de bienestar de un animal. Marian Stamp Dawkins (1990) propone el modelo asking without words, esto es inferir a partir de determinados estados corporales o comportamientos para saber lo que los animales estn sintiendo e introdujo los test de eleccin mediantes los cuales los animales podan mostrar sus preferencias entre las distintas situaciones experimentales ofrecidas. Para

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evaluar el bienestar de los animales en cautividad, los criterios etolgicos basados en el repertorio tpico de la especie contemplando sus necesidades fsicas, sociales y psicolgicas han complementado los criterios veterinarios basados en los aspectos sanitarios e higinicos del animal y los criterios biolgicos basados en el xito reproductor (Mateos, 1994).

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2. La Etologa actual

E. O. Wilson (1975) hizo en su libro Sociobiologa: La Nueva Sntesis una serie de predicciones en relacin a los avances y retrocesos de distintas disciplinas como la Biologa celular, la Neurofisiologa, la Etologa, la Psicologa Comparada, la Psicologa Fisiolgica, la Sociobiologa, la Ecologa del Comportamiento y la Biologa de Poblaciones (Figura 1). Concretamente para el ao 2000 esperaba que la Etologa (fundida ya con la Psicologa Comparada en 1975) y la Psicologa Fisiolgica fueran una misma disciplina. Adems vaticinaba su retroceso a favor de un gran auge tanto de la Neurofisiologa (que canibalizara a la Etologa causal y a la Psicologa Fisiolgica), como de la Sociobiologa y la Ecologa del Comportamiento (que canibalizara a la Etologa funcional).

Figura 1. Predicciones de E. O. Wilson (1975) sobre las relaciones entre varias disciplinas dedicadas al estudio biolgico de la conducta

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Es verdad que la Sociobiologa y la Ecologa del Comportamiento han crecido notoriamente en los ltimos aos debido al auge de los estudios funcionales, aunque la prediccin de Wilson en relacin a la Sociobiologa con el tiempo se ha visto que era exagerada (Pelez y Ve, 1997). Los etlogos han asimilado las teoras sociobiolgicas, mientras que los psiclogos comparatistas se han fraccionado en muchos grupos diversos: unos han encontrado en la Sociobiologa el camino de la comparacin que hasta ahora no haban encontrado, otros han mantenido los postulados conductistas y la mayora se han centrado en los estudios sobre aprendizaje y cognicin (Desbury, 1989).

Basndose en el incremento del inters por los estudios funcionales, Tinbergen en su artculo On aims and methods of Ethology (1963) vaticin los riesgos de subdivisin de la Etologa en pequeos campos no relacionados y de convertirse en un istmo aislado en caso de no mantenerse los objetivos generales de la disciplina. Esta disgregacin empez a ser aparente, por los menos temporalmente, en el caso de la Ecologa de la Conducta y la Sociobiologa con un crecimiento importante de los estudios funcionales (en detrimento de los estudios sobre los mecanismos y desarrollo de la conducta) y la creacin de sus propias sociedades y revistas cientficas. La disgregacin tambin empez a ser aparente con el surgimiento de las distintas subdisciplinas etolgicas como la Etologa Cognitiva, la Etologa Humana, la Etologa Aplicada, etc. Sin embargo, estas denominaciones hacen ms referencia a los intereses legtimos de sus practicantes que se expresan en reuniones, congresos y workshops especializados que a la necesidad terica de particin de los contenidos y enfoques de la Etologa. Los etlogos, psiclogos comparatistas y los sociobilogos han logrado poner bajo la etiqueta de conducta animal sus intereses por el control estimular, mecanismos fisiolgicos, motivacin, desarrollo, adaptacin y evolucin de la conducta. Por ejemplo, en la tercera edicin de su Animal Behaviour, David McFarland (1999) indica que el estudio cientfico de la conducta animal implica una variedad de aproximaciones. La conducta se puede explicar en trminos de su historia evolutiva, en trminos de los beneficios que aportan al animal, en trminos de los mecanismos psicolgicos y en trminos de sus mecanismos fisiolgicos (p. 1). De forma similar, Goodenaugh, McGuire y Wallace, en el prefacio de su segunda edicin de Perspectives on Animal Behavior (2001) abordan el estudio de la conducta animal de forma amplia en la que, adems de la aproximacin etolgica clsica, considera la aproximaciones especficas como la genetica, la evolutiva, la ecolgica, el aprendizaje, la

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neurobiolgica, la endocrinolgica y el desarrollo. Tambin es interesante destacar el cambio de nombre, aunque no de contenidos, de los libros de Slater: el actual Essentials of Animal Behaviour de 1999 (en castellano El Comportamiento Animal, 2000) toma como punto de partida su anterior obra An Introduction to Ethology de 1985 (en castellano Introduccin a la Etologa, 1988) y justifica en el prefacio el cambio de nombre porque el trmino de Etologa ha caido en desuso y porque muchas personas asocian la Etologa a la teora y prctica de la escuela europea de mediados del presente siglo.

Como resultado final tenemos en el siglo XXI una Etologa que se caracteriza por su gran complejidad y su carcter multidisciplinar (Hinde, 1982) debido a la polinizacin cruzada con otras disciplinas. Esto es sntoma de una relativa madurez, caracterstica positiva en cualquier disciplina cientfica. El surgimiento de algunas subdisciplinas con gran auge, hecho que ya vaticin Tinbergen en 1963, es lgico debido a que cada de una de ellas ya ha adquirido suficiente grado de crecimiento (en cuerpo terico, nmero de cientficos, revistas y sociedades cientficas propias, congresos especficos). Desde un punto de vista personal, el surgimiento de distintas subdisciplinas etolgicas tiene ventajas e inconvenientes. Las principales ventajas son que cada una de ellas aporta innovaciones tericas y metodolgicas y distintos puntos de vista al estudio de la conducta. Claramente ello es enriquecedor para el rea de trabajo o la subdisciplina de la que se trate. Considero que no es tan importante si se focalizan los trabajos en uno de las cuatro cuestiones bsicas de Tinbergen evitando las otras tres. La moda de estudiar determinados campos cientficos puede cambiar en aos siguientes (ello parece cumplirse con la Ecologa de la Conducta con su reciente inters en los mecanismos causales de la conducta). Lo verdaderamente importante es que, como indic Tinbergen (1963), las distintas subdisciplinas no pierdan los objetivos generales que caracterizan a la Etologa. Y, de momento, las distintas subdisciplinas etolgicas siguen manteniendo el enfoque etolgico en el estudio del comportamiento animal y humano. El enfoque etolgico est caracterizado por siete coordenadas que son: el problema emprico (los comportamientos naturales), el nivel de anlisis (organsmico, infra y supraorgansmico), el problema terico (explicaciones en trminos de los cuatro porqus), el lugar de estudio (hbitat natural, laboratorio y cualquier condicin intermedia), el mtodo de estudio (observacional, experimental y cualquier diseo mixto), la perspectiva comparativa (comparaciones inter e intraespecficas) y las relaciones interdisciplinares (establecimiento de cabezas de puente

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con otras disciplinas que analizan slo alguno de los cuatro porqus y/o slo algunos niveles infra o supraorgansmicos) (Colmenares, 1996). La principal desventaja de la existencia de distintas subdisciplinas provienen de los posibles riesgos futuros de una total independencia y de que surjan mecanismos de aislamiento reproductor entre alguna subdisciplina y la Etologa. Por el momento no hay que tener preocupacin por la enriquecedora existencia de subdisciplinas etolgicas. Los genetistas nos pueden hablar de lo positivo del vigor hbrido y de la heterozigosis que encontramos actualmente en la Etologa, pero sin olvidar que una separacin completa de dos especies (disciplinas) deriva en la infertilidad.

Los conceptos en Etologa han variado al igual que su historia. Desde un punto de vista funcional, con el desarrollo de la Sociobiologa y la Ecologa de la Conducta el trmino eficacia (cmo la conducta sirve al individuo para mantenerse l y sus genes) ha sustituido al de valor de supervivencia (cmo la conducta sirve al individuo para sobrevivir). La teora de la seleccin natural a nivel individual (Williams, 1966) seala que la seleccin acta a nivel individual y no de grupo o especies como se pensaba en los aos 70. En la actualidad se considera a cada individuo un estratega que busca aumentar su xito reproductor y que encuentra un conflicto de intereses con otros individuos del grupo. Para conocer las diferencias individuales en el xito reproductor son fundamentales los estudios sobre eleccin de pareja, competicin entre espermatozoides, sistemas de apareamiento, infanticidio o inversin parental. Tambin disponemos de nuevos modelos funcionales para comprender el comportamiento, la mayora de ellos tomados de otras disciplinas como la economa y las matemticas. De la Teora de los juegos surge el concepto de estrategia evolutivamente estable que nos indica que no existe un nico mejor diseo del comportamiento. El mejor diseo es el resultado de la interaccin entre diseos en conflicto. La Teora de la optimalidad sugiere que los individuos organizan su conducta o sus ciclos vitales en forma de balances (trade-off) entre costos y beneficios, ptimizando esa relacin en unas determinadas circunstancias ambientales.

Desde el punto de vista de las causas inmediatas de la conducta, los cambios conceptuales en los mecanismos y la motivacin tambin han sido importantes. Los modelos clsicos de motivacin basados en la teora del impulso, como fuerza unitaria que dirige el comportamiento, han dejado paso a otros ms complejos basados en la teora del control,

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TEMA 1. HISTORIA Y CONCEPTO DE LA ETOLOGA

toma de decisiones o a los ms sofisticados anlisis de sistemas motivacionales Los conceptos de la Etologa clsica que buscaban el conocimiento de la conducta instintiva tales como estmulo signo, mecanismo desencadenador innato o pauta de accin fija han cado en desuso. Hace tiempo que los actos instintivos controlados por un mecanismo central innato y los movimientos altamente estereotipados en respuesta a un estmulo desencadenador han sido abandonados. Las conductas que presentan las especies no son tan fijas como se pensaba y los estmulos signo que requieren un especial mecanismo desencadenador innato tienen mucho ms en comn con la atencin selectiva. La idea de que los genes determinan la conducta es demasiado simple porque no pueden contener la detallada informacin sobre aspectos particulares de la conducta. Lo que los etlogos clsicos llamaban instintos ahora se denomina sistemas de conducta, que consisten en una organizacin jerrquica de patrones motores que comparten factores causales proximales (Shettleworth, 1994, 1999; Timberlake, 1994) (Figura 2). Un sistema motivacional como, por ejemplo, el hambre incluye patrones de conducta que cambian en frecuencia, intensidad o probabilidad cuando el animal ha sido deprivado de comida y/o est en presencia de alimento. Un sistema de conducta incluye un mecanismo de percepcin y procesamiento de estmulos y unos mecanismos centrales que coordinan inputs internos y externos (Figura 2). En el caso del sistema del hambre en un pollito, el mecanismo central de motivacin integra el estado de saciedad o de falta de alimento del ave con informacin visual para determinar si el animal picotear o no lo que vea. Los mecanismos cognitivos son tambin parte de esta organizacin, porque el picoteo del pollito depender de lo fcil que sea ver el alimento, del aprendizaje de las consecuencias del picoteo y de lo que ha comido recientemente. Aunque estos sistemas de conducta tienen una organizacin causal porque tienen consecuencias inmediatas a corto plazo (ingerir comida, depositar esperma en una hembra frtil, construir un nido) hay que tener en cuenta que a largo plazo puede tener consecuencias en el xito reproductor y, por tanto, en la representacin de los genes que contribuyen a los mecanismos que generan la conducta.

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TEMA 1. HISTORIA Y CONCEPTO DE LA ETOLOGA

Figura 2. Estructura de los sistemas de conducta. Los estmulos son procesados por mecanismos perceptuales (1-5) y pueden afectar directamente a los mecanismos motores (AE) como los reflejos (lneas horizontales) o a travs de mecanismos centrales (se indican I y II). Algunos mecanismos motores como C (por ej. andar, picotear) pueden pertenecer a ms de un sistema de conducta (tomado de Shetteleworth, 1999: 34)

MECANISMOS CENTRALES

CONDUCTA

MECANISMOS PERCEPTUALES

MECANISMOS MOTORES

Los estudios de desarrollo han estado en el pasado condicionados por la dicotoma herencia/ambiente en el desarrollo de la Etologa. Para los etlogos clsicos, la mayora de los estudios fueron abordados desde el paradigma de aislamiento o deprivacin en perodos crticos del desarrollo, entendiendo que los distintos procesos organizadores tienen lugar en momentos distintos, en perodos crticos fuera de los cuales la influencia ambiental es mnima. Una distincin rgida entre conductas innatas y aprendidas no se puede mantener porque muchos aspectos de la conducta estn influidos tanto por por factores genticos como por la experiencia, desde la etapa embrionaria hasta la adulta. Los procesos implicados, por ejemplo, en la adquisicin del canto en las aves son tan variados que pueden prolongarse hasta la edad adulta, como han demostrado estudios ms recientes usando

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tutores de canto naturales en lugar de las grabaciones utilizadas en los estudios clsicos. Los genes no pueden dictar el curso de la ontogenia sin referencia al medio ambiente en el que ocurre el desarrollo. Nuevos conceptos como predisposicin o significado adaptativo del aprendizaje han obligado a reconsiderar el aprendizaje o la memoria en el contexto del papel que juegan en la resolucin de problemas ecolgicos, por ejemplo, en relacin a la alimentacin o la evitacin de predadores.

Hasta ahora hemos realizado un breve repaso a los nuevos conceptos que se utilizan actualmente en la Etologa. Sin embargo, no quiero pasar por alto algunas variaciones en el enfoque etolgico que existen en la actualidad y tienen que ver con el nivel de anlisis. Algunas de ellas ya se han mencionado indirectamente en las lneas anteriores pero es necesario mencionarlas ahora con mayor claridad. En la historia de la Etologa, los estudios sobre las causas inmediatas se limitaban a analizar las relaciones entre los estmulos ambientales y las respuestas, obviando lo que ocurra en el organismo (la caja negra). Los etlogos saban de la existencia de receptores y efectores y todos los mecanismos neurales controlados por el sistema nervioso pero, como afirmaba Baerends, deba reprimir cualquier tentacin de guiar el anlisis de la conducta mediante los estudios fisiolgicos. En la Etologa actual se puede percibir un inters en los estudios proximales de la conducta por las explicaciones causales de tipo conductual (nivel software) complementadas con los mecanismos fisiolgicos, neurofisiolgicos (nivel hardware). Al aunar el enfoque etolgico con el neurofisiolgico se ha creado un nuevo campo de trabajo, la Neuroetologa, en el que Jrg Peter Ewert (1980) fue pionero. Otra forma para intentar comprender los mecanismos que operan en el sistema nervioso, adems de los neurofisiolgicos, provienen de la Etologa Cognitiva. Los etlogos no podan dejar de tener en cuenta que el repertorio conductual de un animal no es ni ms ni menos que una respuesta de la caja negra a la informacin del entorno fsico, ecolgico y social. Cuando la informacin es procesada, manipulada y utilizada por un individuo, se transforma en conocimiento (Riba, 1997). Las representaciones cognitivas de los animales se pueden inferir a partir de conductas complejas como son las exploratorias de bsqueda de alimento, las de rodeo, las instrumentales, las comunicativas, las de intercambio de servicios en el altruismo recproco, aprendizaje de lenguajes artificiales, etc. Si hasta hace poco la conducta era el resultado de la interaccin de los genes y la

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experiencia, ahora tenemos que aadir un tercer factor: la percepcin de la situacin actual.

Los estudios sobre los mecanismos no slo interesan a neuroetlogos y a los etlogos cognitivos sino tambin e los eclogos de la conducta, eso si, en un marco funcional coherente y sofisticado (Krebs y Davies, 1997). Un ejemplo lo tenemos en los factores que han podido influir en la evolucin de las prominentes hinchazones sexuales de las hembras en primates catarrinos, aunque la interpretacin no siempre es coincidente entre los distintos autores. Para Domb y Pagel (2001) se trata de una seal honesta porque es costosa y tericamente debe reportar ms beneficios (reproductivos) tales como permitir seleccionar a los mejores machos e indicar la calidad reproductora de la hembra. En cambio, para Zinner y Deschner (2000) puede tratarse de una seal engaosa puesto que algunas hembras son capaces de desarrollar una hinchazn sexual fuera del periodo frtil si con ello evitan el infanticidio de sus cras por parte del macho.

La Etologa, al igual que otras disciplinas, no poda ser ajena a ser utilizada en beneficio del hombre y de los animales. Los conocimientos etolgicos tambin son tiles para solucionar problemas conductuales, aumentar el bienestar o entrenar a los animales. En Estados Unidos es cada vez ms frecuente llevar a los animales domsticos a un experto en conducta animal y no me sorprendera que en Espaa siguiramos los mismos pasos. Hay que reconocer que parte del xito que ha tenido la Etologa Aplicada ha sido gracias a las consideraciones ticas sobre el bienestar psicolgico de los animales (psychological well-being) que viven en cautividad. Los animales que viven en condiciones de laboratorio o en zoolgicos pueden estar fsicamente sanos, vivir en condiciones higinicas excelentes, recibir pellets con todos los requerimientos nutritivos y disponer de toda la atencin veterinaria necesaria y, sin embargo, no reproducirse o presentar conductas anormales (autolesiones, estereotipias, coprofagia, etc.) o una inactividad casi total (Novak y Petto, 1991; Segal, 1989).

La mayora de los etlogos han evitado publicar en sus obras una definicin de la Etologa. Hinde (1980) en su obra Ethology. Its Nature and Relations with Other Sciences no desea dar ninguna definicin concreta, principalmente porque puede limitar el crecimiento de los objetivos o delimitar de forma demasiado estricta el territorio, pero

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sugiere que lo mejor es decir que la Etologa intenta abordar las cuatro cuestiones interrelacionadas sobre la conducta (causacin inmediata, desarrollo, funcin y evolucin) planteadas por Tinbergen, y aade (p. 275), la actitud de los etlogos deber ser tal que promueva las ligazones con otras disciplinas. Claramente, el talante interdisciplinar de la Etologa y los distintos niveles de anlisis dificultan su definicin. Algunos etlogos han publicado alguna definicin de su concepto de Etologa y stas reflejan la poca y orientacin terica que tuvieran. Por ello algunas son, desde un punto de vista actual, muy parciales (las que slo contemplan los estudios de campo o los estudios funcionales) y otras demasiado imprecisas. Algunos ejemplos de definiciones de la Etologa son: el estudio de los animales en su medio natural (Broadhurst, 1973). el estudio del conjunto de patrones conductuales de los animales en condiciones naturales enfatizando las funciones y la historia evolutiva de los patrones (Wilson, 1975) el estudio biolgico de la conducta de los animales (Lorenz, 1976) la ciencia del comportamiento animal (Barnett, 1981) el estudio biolgico de la conducta animal (Barlow, 1989) el estudio sistemtico de la funcin y de la evolucin del comportamiento (Drickamer y Vessey, 1992) el estudio cientfico del comportamiento de los seres vivos (Carranza, 1994)

Como conclusin, la Etologa actual contempla el estudio integrado de las explicaciones de la conducta en trminos de los cuatro porqus de Tinbergen: causacin/control, ontogenia/desarrollo, funcin/valor adaptativo y filogenia/evolucin. La conducta se entiende como las actividades observables y no observables (procesos cognitivos, emocionales y motivacionales) como resultado del ambiente externo e interno del organismo. Y la Etologa busca estas explicaciones de la conducta en distintos niveles de anlisis, el del organismo completo (nivel organsmico), el social (nivel

supraorgansmico) y el nivel fisiolgico (nivel infraorgansmico). La definicin de la Etologa que mejor refleja el concepto actual de esta disciplina puede ser: el estudio a un nivel proximal o ltimo de todas las actividades por las cules los animales se relacionan con el ambiente externo (fsico, bitico y social)

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TEMA 1. HISTORIA Y CONCEPTO DE LA ETOLOGA

3. Relacin de la Etologa con otras disciplinas

La Etologa es una disciplina en constante progresin. Uno de los motivos es que bajo el paraguas del trmino conducta animal ha incorporado nuevos conceptos y nuevas tcnicas de estudio y anlisis desde campos ajenos a la Etologa (McFarland, 1999) y una de las consecuencias ha sido el solapamiento de la Etologa con otras disciplinas psicobiolgicas. El grado de solapamiento va a depender del concepto restringido o amplio que se tenga de la Etologa y de la Psicobiologa. Dado que en este proyecto docente se la tenido una concepcin amplia, holista e integradora de la Psicobiologa (la que engloba el objeto de estudio de cualquiera de sus disciplinas) y de la Etologa, el grado de solapamiento interdisciplinar puede ser considerable. Pero considero que otro factor fundamental en el solapamiento entre la Etologa y otras disciplinas psicobiolgicas ha sido debido al concepto que se tiene de conducta. Dado que el concepto actual de conducta es el de actividad y no el clsico de movimiento, los etlogos han ampliado el estudio de las conductas observables (sinnimo de movimiento) al de las conductas no observables (procesos cognitivos, emocionales, motivacionales). Esta consideracin de la conducta como actividad observable y no observable ha llevado a aumentar la relacin entre la Etologa y otras disciplinas psicobiolgicas en la bsqueda de en una explicacin proximal de la conducta.

La Etologa y la Psicologa Fisiolgica tienen en comn la utilizacin de animales como sujetos de estudio, las explicaciones proximales de la conducta y el nivel de anlisis fisiolgico (Cuadro 2). Las relaciones entre ambas disciplinas se remontan a principios del siglo XX, concretamente a los estudios del fisilogo Erich von Holst (?-1962) que en la etapa de la Etologa clsica merece especial atencin por sus implicaciones futuras. Von Holst en los aos 20 hipotetiz que en el sistema nervioso haba redes neuronales que generaban patrones rtmicos de movimiento en conductas como andar, respirar, comer, rascarse o masticar, actividades que estaban moduladas por la retroalimentacin perifrica. Lorenz (1950) utiliz los datos neurofisiolgicos de von Holst para apoyar sus ideas sobre la espontaneidad de las conductas. Tinbergen propuso posteriormente su modelo jerrquico de motivacin incorporando al modelo psicohidrulico de motivacin de Lorenz, la existencia de los instintos ubicados en cada uno de los centros del sistema

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nervioso (Hinde, 1982; Pelez, Gil Burmann y Snchez, 2002). Von Holst fue el padre de la denominada Neuroetologa, poniendo en relacin la Etologa con la Neurociencia. Las relaciones entre la Etologa y la Psicologa Fisiolgica han provenido especialmente de los intentos de los etlogos de buscar explicaciones de tipo hardware que fueran complementarias a las explicaciones software, es decir, la integracin de los estudios neurofisiolgicos y endocrinolgicos y los estudios conductuales sobre las causas inmediatas (estmulos, control y motivacin). El estudio de las causas inmediatas y sus mecanismos fisiolgicos y neurofisiolgicos puede abarcar desde acciones muy sencillas como los reflejos, hasta patrones de conducta sumamente complejos como el cortejo del urogallo. Dentro de los reflejos, como el reflejo patelar, nos es sencillo predecir que el estmulo que supone golpear el tendn patelar de la rodilla va a producir una extensin de la pierna por la accin del msculo extensor. Un nivel de anlisis neurofisiolgico nos podra indicar que en este reflejo estn implicadas solamente dos neuronas, una sensitiva y otra motora. Pero podramos ir ms all analizando otros aspectos a un nivel celular o incluso molecular sobre potenciales de los receptores, velocidad de conduccin neuronal, etc. El lmite lo pone nuestro inters, aunque en Etologa no es habitual recurrir a los niveles de explicacin tan detallados. Lo importante es no perder la visin del animal en conjunto, como un todo. Lo mismo podra decirse para una conducta mucho ms compleja como el mencionado cortejo del urogallo, donde los estmulos, procesos sensoriales y los mecanismos neurofisiolgicos son mucho ms complejos. El solapamiento entre la Etologa y la Neurofisiologa o Neuroetologa tiene la finalidad de estudiar cmo la seleccin natural ha moldeado el sistema nervioso para permitir al animal resolver los innumerables problemas (por ej. encontrar comida, evitar predadores, encontrar pareja) que le plantea el entorno. La conducta adaptativa depende de la interaccin entre los componentes del sistema nervioso, el cuerpo y el ambiente. Los receptores sensoriales deben detectar los estmulos crticos (que suelen estar enmascarados por el ruido ambiental) y los inputs sensoriales deben ser filtrados para extraer la informacin biolgica ms relevante, es decir, para producir respuestas adaptativas. Por ello los neuroetlogos estudian principalmente los mecanismos de deteccin y localizacin de los estmulos sensoriales (con especial preferencia de los visuales), cmo la informacin sensorial se procesa, almacena y se transforma en informacin eferente (motora), cmo se coordinan y controlan los patrones motores, cul es patrn ontogentico de los mecanismos neuronales (Camhi, 1984; Ewert, 1980; Ewert,

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Capranica e Ingle, 1983; Huber y Markl, 1983). Estos estudios se han realizado con gran variedad de animales, especialmente en cucarachas, sapos, roedores, murcilagos, lechuzas y gatos. Sin embargo, destacan los estudios con primates. Por ejemplo, el estudio sobre los mecanismos neurales del reconocimiento visual de caras en macacos rhesus (por ej., Perret y Rolls, 1983; Redican, 1975) y de las vocalizaciones en contextos agresivos (Jrgens, 1983) y emocionales (Jrgens, 1979) en los monos ardilla.

Como se ha mencionado, las relaciones entre la Etologa y las Neurociencias han derivado en trabajos sobre filtracin de estmulos, procesos sensoriales, percepcin y respuestas selectivas indican la complejidad de la interaccin entre la dotacin gentica y el medio ambiente. Al considerar circunstancias ecolgicas concretas, tambin se integran en la perspectiva ms funcional. De hecho, los mecanismos sensoriales y las diferencias que existen entre los animales no son slo un producto de su herencia evolutiva, tambin responden a circunstancias ecolgicas concretas, por lo que es importante considerar la ecologa de los sentidos. Esta considera cmo las diferentes modalidades sensoriales se adaptan mejor a los diferentes hbitats y como las modalidades particulares se adaptan al medio ambiente fsico y social del individuo. El estudio de los mecanismos neurofisiolgicos de la conducta adems supone el nivel explicativo hardware a la Etologa Cognitiva. Muchos de los trabajos relacionados con los procesos sensoriales, percepcin, memoria y otras capacidades cognitivas se mueven entre la Etologa Cognitiva y la Neurociencia. Estos trabajos tambin se integran en la perspectiva ms funcional y evolutiva. Comprender las diferencias y similitudes de la organizacin cerebral del hombre y de la de otras especies de primates es esencial para comprender las bases cognitivas y conductuales humanas (Preuss, 2000). La hiptesis de que los procesos cognitivos humanos poseen precursores evolutivos ha ido ganando adeptos muy lentamente, aunque en la actualidad parece claro que muchas de las facultades cognitivas humanas, incluso el lenguaje, tambin existen en los animales y pueden haber evolucionado por seleccin natural. La Psicobiologa del desarrollo ha unido tambin a la Etologa con las Neurociencias en los estudios sobre la interaccin entre los mecanismos neurales y la ontogenia. Los estudios de Nottebohm (1970; 1991) sobre el circuito nervioso responsable de la produccin y el aprendizaje del canto en el

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Cuadro 2. Relaciones entre la Etologa y otras disciplinas psicobiolgicas (modificado de Colmenares, 1996: 84)
DIMENSIONES ETOLOGA 1 Problema emprico Conductas naturales, procesos cognitivos, estados mentales Conductas artificiales y naturales, procesos bsicos y superiores Tipo de explicacin Proximales y distales Nivel de anlisis Mtodo de estudio Perspectiva Relaciones comparativa interdisciplinares Sujetos animales Campo y y humanos; Muy desarrolladas laboratorio adaptacin y filogenia Sujetos animales; Laboratorio adaptacin y Bastante y campo filogenia desarrolladas Lugar de estudio

Organsmico, social, ecolgico y, tambin, Observacional y fisiolgico, celular y experimental molecular Organsmico, social, PSICOLOGA Proximales ecolgico y, tambin, Observacional y COMPARADA 2 y distales fisiolgico, celular y experimental molecular Principalmente Conductas definidas fisiolgico, todos los PSICOLOGA como procesos. Slo niveles del sistema Preferentemente Laboratorio Sujetos animales; Poco desarrolladas FISIOLGICA 3 Con preferencia, proximales nervioso (bsicos y experimental animales como procesos bsicos superiores). Niveles modelos celular y molecular. Tambin organsmico Principalmente Conductas definidas fisiolgico, niveles NEUROcomo procesos. Slo corticales del sistema Correlacional y Laboratorio Preferentemente Poco desarrolladas PSICOLOGA 4 Con preferencia, proximales nervioso. A veces experimental y casos sujetos humanos procesos niveles celular y clnicos superiores molecular. Tambin organsmico Principalmente Conductas definidas fisiolgico, niveles como procesos. Slo corticales del sistema Preferentemente Laboratorio Preferentemente Poco desarrolladas PSICOCon preferencia, proximales nervioso. A veces correlacional sujetos humanos FISIOLOGA 5 procesos niveles celular y superiores molecular. Tambin organsmico 1 Hinde (1982, 1991); 2 Dewsbury (1991, 1992); 3 Puerto (1987); 4 Junqu y Barroso (1994); 5 Martnez Selva (1995)

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canario macho, as como los estudios sobre el papel de las hormonas en los procesos de diferenciacin y organizacin del sistema nervioso en el desarrollo son buena prueba de ello.

En la actualidad la Etologa y la Psicologa Fisiolgica tambin se solapan en los estudios socioendocrinolgicos (behavioral endocrinology) en los que se trata de ver una relacin entre el ambiente social, los mecanismos endocrinos y la conducta (Becker y cols., 2002; Dixson, 1998). Los estudios socioendocrinolgicos con primates bsicamente estn interesados en las relaciones entre la dominancia, la fisiologa reproductiva y el estrs (Robbins y Czekala, 1997 con gorilas; Sapolsky, 1987 con papiones). Sapolsky ha demostrado que los niveles de andrgenos de los papiones macho estn relacionados con el grado de control social, indican su personalidad (animales subordinados con un perfil conductual y fisiolgico dominante o subordinado) e incluso, guardan ms relacin con patrones de asociacin social (mediante espulgamiento o alianzas) que con mecanismos competitivos (agresiones) (por ej., Sapolsky, 1987, 1991; Sapolsky y Ray, 1989). Otros estudios analizan como afectan los andrgenos en la conducta sexual y en las estructuras perifricas (por ej. pene) de los machos (Baum, 1992; Dixon, 1998), o en la supresin reproductiva de los primates calitrcidos (Ginther, Ziegler y Snowdon, 2001; Kraus, Heistermann y Kappeler, 1999).

La Ecologa de la Conducta tambin se ha interesado por los mecanismos motivacionales, cognitivos y neurales para comprobar sus hiptesis de cmo los animales procesan la informacin para encontrar el alimento, elegir pareja o encontrar el camino a casa (Huntingford, 1983; Krebs y Davies, 1997). El intento de integrar informacin de la Psicologa Cognitiva con el estudio de cmo los animales resuelven los problemas ecolgicos se ha denominado Ecologa Cognitiva (Real, 1993). La Ecologa Cognitiva, la Etologa Cognitiva y la Psicologa Evolucionista tienen todas en comn la conviccin de que la cognicin ser mejor entendida si se estudia en el contexto de la evolucin y la Ecologa (Shettleworth, 1999).

La Psicofisiologa y la Etologa Humana tienen en comn tanto el sujeto de estudio, el ser humano, como el nivel molar de todo tipo de procesos mentales y conductuales (cognitivos, emocionales, sociales, de diferenciacin individual, etc.) a travs de un enfoque psicobiolgico. El solapamiento entre ambas disciplinas es

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significativo en las lneas de investigacin que utilizan las variables psicolgicas como variables independientes y las variables fisiolgicas como dependientes, como por ejemplo, el estudio de la expresin facial de las emociones.

La Gentica de la Conducta y la Etologa mantienen una relacin estrecha: al hablar de los factores evolutivos asociados a la conducta hay que acabar hablando tambin de los factores genticos, dado que la evolucin se apoya en su variabilidad y en su seleccin. El inters de la Etologa se dirige a conocer el significado adaptativo o funcional de la informacin gentica, mientras que para la Gentica de la Conducta lo importante es conocer qu informacin gentica lleva un individuo y cmo se transmite. La relacin entre la Etologa y la Gentica de la conducta ha sido muy fructfera. La Gentica ha aportado a la Etologa nuevos conceptos clave para el anlisis gentico de cualquier rasgo fenotpico, incluyendo el comportamiento, y los mtodos de anlisis genticos. Los ltimos descubrimientos sobre el genoma y los estudios de huellas de ADN para establecer el grado de parentesco entre coespecficos apuntan a un prometedor futuro en el conocimiento de las bases biolgicas de la conducta. Por ejemplo, los actuales anlisis genticos estn revelando la variada vida sexual de animales clasificados como mongamos y hacen replantearse la evolucin de los sistemas de apareamiento y el xito reproductivo. Por otro lado, la Etologa ha proporcionado a la Gentica el marco en el que situar su anlisis, sealando las unidades de conducta que tienen un sentido funcional, es decir, un significado ecolgico y evolutivo.

Hasta este momento hemos visto como se relaciona la Etologa moderna con otras disciplinas psicobiolgicas. Queda por analizar qu es lo que aporta la Etologa a la Psicobiologa, es decir, qu problemas empricos, tipos de explicaciones o niveles de anlisis aborda la Etologa que no lo hagan las otras disciplinas (Cuadro 2). Primeramente, la Etologa busca explicaciones tanto proximales (mecanismos y ontogenia) como distales (funcin y evolucin), mientras que las dems disciplinas psicobiolgicas se centran en las explicaciones proximales de la conducta. Por ello, la Etologa aporta a la Psicobiologa las causas ltimas de la conducta, es decir, el significado adaptativo y la evolucin de la conducta. Por otro lado, la Etologa complementa a la Psicobiologa el problema emprico, o sea, las conductas que realizan los individuos intactos en condiciones naturales (conductas naturales), adems del

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estudio de los estados mentales y los procesos cognitivos. Por ello, la Etologa utiliza todos los niveles de anlisis (a excepcin del celular), desde el molecular hasta el social, mientras que las dems disciplinas principalmente se mueven solamente a un nivel fisiolgico, aqul que afecta a todos los niveles del sistema nervioso (infraorgansmico), aunque a veces tambin contemplan el nivel organsmico. Como veremos ms adelante, la Etologa utiliza el mtodo observacional, el experimental y el comparativo en los estudios funcionales y filogenticos (Cuadro 2), mientras que las dems disciplinas utilizan preferentemente, pero no exclusivamente, el mtodo experimental.

De forma inversa, cabe plantearse qu han aportado las distintas disciplinas psicobiolgicas a la Etologa. La respuesta est bsicamente en una ampliacin de los problemas empricos a nivel de los mecanismos y control de la conducta, as como la incorporacin de metodologas experimentales a un nivel fisiolgico. Un ejemplo ilustrativo del cambio de perspectiva en los etlogos actuales lo podemos ver en los estudios sobre la dominancia social. Esta es un tipo de relacin que puede predecir que las interacciones entre un dominante y un subordinado van a ser distintas. Tradicionalmente, la dominancia se ha medido a travs de frecuencias de conductas agresivas o sumisivas, de desplazamientos espaciales o de acceso a los recursos y a partir de ellas se obtena alguno de los distintos ndices de dominancia. Como resultado, el animal ms dominante era aquel que era ms agresivo, desplazaba ms a otros individuos, acceda ms rpidamente a los recursos debido a su mayor tamao corporal, fuerza, capacidades competitivas o habilidades para establecer coaliciones y alianzas con otros individuos. El hecho de que un animal se comporte de forma apropiada en relacin a su estatus social provee de un marco cientfico para poder interpretar la conducta social. Pero los etlogos actuales (por influencia de otras disciplinas psicobiolgicas) adems se plantean que, adems de este estatus social externo, debe haber otro estatus social interno, es decir, el estatus social tambin puede estar relacionado con determinados niveles hormonales o con procesos cognitivos que hacen que un animal reconozca su propio estatus social. Algunos de los cambios fisiolgicos y moleculares deben preceder a los cambios conductuales y otros ser una consecuencia del cambio (Fernald y White, 2001). Claramente, los procesos cognitivos y los fisiolgicos deben complementarse con el estatus social externo para permitir interactuar al animal segn su rango de dominancia.

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