IES RO CABE LA FOTOSNTESIS BIOLOGA 2 BAC

LA FOTOSNTESIS
Importancia biolgica de la fotosntesis (reaccin global de la fotosntesis para la formacin de una
molcula de glucosa!"
La fase luminosa# fotolisis$ fotorreduccin % fotofosforilacin (cclica % acclica!"
La fase oscura# la fi&acin del 'O( (bre)e descripti)a del ciclo de 'al)in!"
Importancia biolgica de la fotosntesis (reaccin global de la fotosntesis para la formacin de una
molcula de glucosa!"
La fotosntesis, es un proceso de captacin de ener!a "u#inosa $ trans%or#acin en ener!a &u!#ica &ue es uti"i'ada en
"a con(ersin de #ateria inor)nica *CO
2
$ +
2
O, re"ati(a#ente o-idada, en #ateria or)nica reducida &ue contiene parte
de "a ener!a capturada.
La ecuacin enera" &ue resu#e e" proceso se puede escri/ir0
1 CO
2
2 32 +
2
O 2 4i#entos en c"orop"astos
Luz (h )

C
1
+
32
O
1
2 1 O
2
2 1 +
2
O
Es un proceso &ue por sus resu"tados se puede considerar in(erso a "a respiracin *sustancias or)nicas %uerte#ente
reducidas, se trans%or#an en sustancias inor)nicas o-idadas $ se desprende ener!a, CO
2
$ +
2
O,.
La i#portancia /io"ica de" proceso estri/a0
Es %uente pri#aria de #ateria or)nica para e" resto de "os seres (i(os.
Es %uente de ener!a
Se desprende o-!eno &ue es uti"i'ado en "a respiracin aero/ia *%or#a #)s e%ica' de o/tener ener!a,.
Se co#p"eta e" cic"o de "a #ateria.
E" proceso precisa de "os deno#inados pi#entos %otosint5ticos "oca"i'ados en "os c"orop"astos.
Nota: Recordar estructura del cloroplasto y la localizacin de estos en las membranas tilacoidales.
Son organismos fotosintticos: "os (eeta"es superiores, "as a"as, ciano/acterias, /acterias purp6reas7 $ /acterias
(erdes de" a'u%re.
La %otos!ntesis es posi/"e racias a "a e-istencia de unas #o"5cu"as especia"es, deno#inadas pigmentos fotosintticos,
capaces de captar "a ener!a "u#inosa. La capacidad de una #o"5cu"a para a/sor/er "a "u' depende de" ordena#iento de
"os e"ectrones a"rededor de "os n6c"eos at#icos en su estructura. Cuando uno de estos e"ectrones a/sor/e "a ener!a de
un %otn *89, e" e"ectrn se e"e(a a un ni(e" ener5tico superior, se dice &ue "a #o"5cu"a &ue 8a a/sor/ido e" %otn se
encuentra en estado excitado &ue en enera" es inesta/"e.
Los e"ectrones e"e(ados a or/ita"es de ener!a superior tienden a (o"(er a sus or/ita"es nor#a"es de #enor ener!a7 "a
#o"5cu"a e-citada reresa a su estado /asa", "i/erando "a ener!a en %or#a de "u', ca"or o ser uti"i'ada en rea"i'ar tra/a:o
&u!#ico.
Los pi#entos %otosint5ticos se "oca"i'an en "as #e#/ranas de "os ti"acoides, asociados a prote!nas $ "!pidos, en
arupa#ientos deno#inados %otosiste#as. Los pi#entos #)s i#portantes de estos %otosiste#as son "as c"oro%i"as
*c"oro%i"as a $ /,, ade#)s de 5stos contienen pi#entos secundarios, "os carotenoides co#o -caroteno de co"or ro:o,
-anto%i"as de co"or a#ari""o, etc. Los pi#entos accesorios a/sor/en "u' de "onitud de onda di%erente a "as c"oro%i"as.
Todos "os pi#entos de un %otosiste#a pueden a/sor/er ener!a "u#inosa de di%erentes "onitudes de onda
principa"#ente de" espectro (isi/"e *entre ;<< $ =<< n#, aun&ue so"a#ente unos pocos son capaces de transducir "a
3
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ener!a "u#inosa en ener!a &u!#ica, 5stos son "os &ue constitu$en e" centro de reaccin de" %otosiste#a. Los restantes
pi#entos asociados a "!pidos $ prote!nas, constitu$en "as #o"5cu"as reco"ectoras de "u' o antenas. Su %uncin es
a/sor/er ener!a "u#!nica $ trans%erir"a por resonancia 8asta e" centro de reaccin, %or#ado por c"oro%i"as especia"es
asociadas a prote!nas.
ORGANIZACIN ! "IG#!N$OS !N %AS #!#&RANAS ! %OS $I%ACOI!S
4IG>ENTOS
*se arupan en,
FOTOSISTE>AS
*Arupa#ientos de pi#entos
$ prote!nas,0 F.S. I, F.S. II
Antena
?<< #o"5cu"as de pi#entos, C"oro%i"a a,
/, carotenos, prote!nas $ "!pidos
Centro de reaccin
C"oro%i"a diana
Aceptor pri#ario
@ador pri#ario
En "os oranis#os &ue rea"i'an "a fotosntesis oxignica *la fotosntesis oxignica es propia de las plantas superiores,
las algas y las cianobacterias, en las que el dador de electrones es el agua y, consecuentemente, se desprende oxgeno, la
fotosntesis anoxignica o bacteriana es propia de las bacterias purpreas y erdes del azufre, en las que el dador de
electrones no es agua, sino, generalmente, el sulfuro de !idrgeno, "
#
$, por lo que no se desprende oxgeno,, "os
pi#entos %otosint5ticos se
encuentran en "os c"orop"astos,
concreta#ente en "as #e#/ranas
de "os ti"acoides *(er %i.3,. E-isten
dos arupaciones de pi#entos
%otosint5ticos con prote!nas0
fotosistema I '(S I) $ fotosistema II
'(S I*)+ Cada %otosiste#a est)
%or#ado por una antena $ por un
centro de reaccin+ La antena
presenta unas ?<< #o"5cu"as de
pi#entos %otosint5ticos,
principa"#ente c"oro%i"a a, c"oro%i"a
/ $ carotenos, asociados a "!pidos $
prote!nas.
E" centro de reaccin est)
constituido por tres #o"5cu"as0
1. Ana #o"5cu"a de c"oro%i"a
especia", deno#inada c*orofi*a
diana, a "a &ue (an a parar "os
e"ectrones e-citados en "a
antena, $ &ue e""a trans%iere a"
deno#inado aceptor pri#ario
de e"ectrones *%i.3,.
2. Ana #o"5cu"a deno#inada aceptor primario de e*ectrones, &ue trans%iere "os e"ectrones %uera de" %otosiste#a.
2
(ig+ , Orani'acin de "os pi#entos en "os %otosiste#as
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3. Ana #o"5cu"a deno#inada dador primario de e*ectrones, &ue cede e"ectrones a "a #o"5cu"a diana.
Se6n "a "onitud de onda de "a "u', se e-cita un pi#ento %otosint5tico u otro. Los e"ectrones se trans%ieren sie#pre
8acia "os pi#entos &ue a/sor/en a #a$or "onitud de onda, 8asta ""ear a "a #o"5cu"a diana.
a) E" fotosistema I capta "a "u' cu$a "onitud de onda sea #enor o iua" a =<< n#. Su antena est) co#puesta, en "as
p"antas superiores, por c"oro%i"a a *&ue a/sor/e a 1B? n#,, c"oro%i"a / *&ue a/sor/e a 11< n#, $ por carotenos *&ue
a/sor/en a ;;< n#,. La #o"5cu"a diana es "a c*orofi*a a
I
, &ue a/sor/e a =<< n#. Antes de &ue se supiera &ue es una
c"oro%i"a, esta #o"5cu"a diana se deno#ina/a #o"5cu"a "-... E" aceptor pri#ario de e"ectrones de" FS I es una
#o"5cu"a no #u$ /ien conocida, deno#inada aceptor /, $ e" dador pri#ario es "a p*astocianina '"C) *%i.2, ?,.
b) E" fotosistema II capta "a "u' cu$a "onitud de onda sea #enor o iua" a 1B< n#. En "as p"antas superiores, su antena
est) co#puesta por c"oro%i"a a, c"oro%i"a / *en #a$or proporcin &ue en e" FSI, $ por -anto%i"as. La #o"5cu"a diana es
"a c*orofi*a a
II
, &ue a/sor/e a 1B< n#, $ era deno#inada anterior#ente "01.. E" aceptor pri#ario no se conoce /ien.
Se deno#ina aceptor 2, $ pro/a/"e#ente es una p"asto&uinona. E" dador pri#ario se deno#ina dador Z, $ ta#poco
es /ien conocido.
La %otos!ntesis co#prende dos %ases0 una %ase inicia", deno#inada fase foto34mica o fase *4minosa, en "a cua" tiene
"uar "a captacin de "a ener!a "u#inosa, $ una %ase posterior, deno#inada fase osc4ra o 5iosinttica, en "a cua" se
sinteti'a #ateria or)nica. La %ase "u#inosa o %oto&u!#ica puede presentarse en dos #oda"idades0 con transporte
acc*ico de e*ectrones o con transporte cc*ico de e*ectrones+ En "a #oda"idad ac!c"ica inter(ienen "os dos %otosiste#as $
en "a c!c"ica, so"a#ente e" %otosiste#a I.
(AS! %6#INOSA AC7C%ICA: (oto*isis, fotorred4ccin 8 fotofosfori*acin+
E" proceso se inicia con "a ""eada de dos %otones a" F.S. II. Entonces, "a c*orofi*a a
II
pierde dos e"ectrones, &ue son
captados por e" aceptor 2 $ "ueo pasan a "a p*asto34inona+ 4ara reponer estos dos e"ectrones de "a c"oro%i"a a
II
, se
produce, racias a "a "u', "a 8idr"isis de una #o"5cu"a de aua, "o &ue se deno#ina fot*isis de* ag4a0
9
:
O ,;: O
:
< : 9
<
< : e

?
(ig+ : Fase "u#inosa ac!c"ica. Inter(encin de a#/os %otosiste#as en e" transporte e"ectrnico.
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Este proceso se rea"i'a en "a cara interna de "a #e#/rana de "os ti"acoides. Los dos e"ectrones son trans%eridos a "a
#o"5cu"a diana por e" dador C $ "os protones + se acu#u"an en e" interior de" ti"acoide. La p*asto34inona, a" reci/ir "os dos
e"ectrones, se acti(a $ capta dos protones de" estro#a. Lueo, a" trans%erir sus e"ectrones a" citocromo f, se introducen "os
dos protones en e" ti"acoide. Dstos, su#ados a "os protones procedentes de "a %ot"isis, crean una di%erencia de potencia"
e"ectro&u!#ico a a#/os "ados de "a #e#/rana. E" interior de" ti"acoide ""ea a estar a p+ E F $ e" estro#a, a p+ E B. Esta
situacin se resue"(e, se6n "a =iptesis 34imioosmtica de #itc=e**, con "a sa"ida de protones a tra(5s de "as en'i#as
A$">sintetasas, con "a consiuiente s!ntesis de AT4 &ue se acu#u"a en e" estro#a. Es "o &ue se deno#ina
fotofosfori*acin de* A": A@4 2 4i AT4 2 +
2
O La 8iptesis &ui#ioos#tica ta#/i5n e-p"ica "a s!ntesis de AT4 en "a
cadena respiratoria en "as #itocondrias, aun&ue en "as #itocondrias "os protones se acu#u"an en e" espacio
inter#e#/rana". A" incidir dos %otones en e" F.S. I, "a c"oro%i"a a
I
pierde dos e"ectrones &ue son captados por "a ferredoxina
a tra(5s de" aceptor G. Los e"ectrones perdidos por "a c"oro%i"a a
I
ser)n repuestos por "a p*astocianina, &ue "os reci/e de"
citocro#o f antes #encionado
La %erredo-ina pasa "os dos e"ectrones a "a en'i#a ferredoxina NA">red4ctasa, &ue se acti(a, capta dos protones de"
estro#a $ se "os trans%iere, :unto a "os dos e"ectrones, a" ion NA@4
2
*nicotina#!nHaden!nHdinuc"etidoH%os%ato,, &ue se
encuentra en e" estro#a $ &ue se reduce a NA@4+0 es "o &ue se deno#ina fotorred4ccin de* NA"
<
:
NA@4
2
2 2+
2
2 2e

NA@4+ 2 +
2
4ara &ue se rea"icen "a %ot"isis de" aua, "a %oto%os%ori"acin de" A@4 $ "a %otorreduccin de" NA@4, es necesario &ue
dos e"ectrones recorran todo e" siste#a, $ cada uno precisa e" i#pacto de un %otn en e" %otosiste#a I $ un %otn en e"
%otosiste#a II7 por "o tanto, son precisos cuatro %otones *%i.?,.
(AS! %6#INOSA C7C%ICA+
En "a fase *4minosa o foto34mica cc*ica inter(iene 6nica#ente e" F.S. I, cre)ndose un %"u:o o cic"o de e"ectrones &ue
en cada (ue"ta dan "uar a nue(as %os%ori"aciones. Co#o no inter(iene e" F.S. II, no 8a$ %ot"isis de" aua $,
consecuente#ente, no se desprende o-!eno. Ta#poco 8a$ reduccin.de" NA@4, $ s"o se o/tiene AT4. La %ina"idad de
;
(ig+ ? @iara#a en ICJ en e" &ue se re%"e:a e" transporte e"ectrnico desde e" aua 8asta e" NA@.
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esta %ase c!c"ica es su/sanar e" d5%icit de AT4. En "a %ase ac!c"ica se o/tiene 6nica#ente un AT4, cuando para "as %ases
posteriores ser)n necesarios ? AT4 por cada 2 NA@4+.
Cuando se i"u#ina con "u' de "onitud de onda superior a 1B< n#, "o &ue se deno#ina Kro:o "e:anoL, sucede s"o e"
proceso c!c"ico. A" incidir "os %otones so/re e" %otosiste#a I,
todo sucede iua" &ue en e" proceso c!c"ico, 8asta &ue "os
e"ectrones ""ean a "a %erredo-ina, "a cua" "os pasa a" citocromo
b
6
$ 5ste a "a p"asto&uinona *%i. ;,. La p"asto&uinona cede "os
dos e"ectrones a" citocro#o f, con entrada de protones &ue
posterior#ente, a" sa"ir a tra(5s de "as AT4Hsintetasas,
pro(ocar)n "a s!ntesis de AT4. @e" citocro#o f, "os e"ectrones
pasan a "a c"oro%i"a a
I
$ nue(a#ente a" aceptor G.
(AS! OSC6RA O &IOSIN$@$ICA+ %a fiAacin de* CO
:
'5reBe
descriptiBa de* cic*o de Ca*Bin+)
En "a fase 5iosinttica se uti"i'a "a ener!a *AT4, $ e" NA@4+
o/tenidos en "a %ase %oto&u!#ica, para sinteti'ar #ateria or)nica a partir de sustancias inor)nicas. Co#o %uente de
car/ono se uti"i'a e" di-ido de
car/ono7 co#o %uente de
nitreno se uti"i'an "os
nitratos $ nitritos7 $ co#o
%uente de a'u%re se uti"i'an "os
su"%atos.
Sntesis de comp4estos de
car5ono+ E" di-ido de car/ono
at#os%5rico se une, racias a "a
en'i#a ri54*osa>difosfato
car5oxi*asa oxidasa, ta#/i5n
deno#inada R6&ISCO, a "a
pentosa ri54*osa>,,C>difosfato
$ da "uar a un co#puesto
inesta/"e &ue se disocia en dos
#o"5cu"as de )cido ?>
fosfog*icrico+ Se trata de #o"5cu"as con tres
)to#os de car/ono, por "o &ue "as p"antas &ue
siuen estas (!as se sue"en deno#inar p"antas C?.
A partir de" )cido ?H%os%o"ic5rico se puede iniciar "a s!ntesis de a#ino)cidos $ de )cidos rasos, o puede trans%or#arse
en ?>fosfog*icera*de=do, de" &ue se pueden o/tener "icerina $ 8e-osas $ &ue ade#)s sir(e para reenerar "a ri/u"osaH
3,FHdi%os%ato. 4ara e""o se siue un "aro $ co#p"icado proceso. Toda esta (!a %ue descu/ierta por >e"(in Ca*Bin, por "o
&ue reci/e e" no#/re de cic*o de Ca*Bin *%i. F,.
F
(ig+ C Gr)%ico resu#en de" cic"o de Ca"(in
(ig+ D @iara#a de" transporte e"ectrnico en "a %os%ori"acin c!c"ica
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(actores 34e inf*48en en
*a fotosntesis
Se 8a podido co#pro/ar
e-peri#enta"#ente &ue en e"
rendi#iento de "a %otos!ntesis
in%"u$en "os siuientes %actores0
a) Concentracin de CO
:
+ Si "a
intensidad "u#inosa es e"e(ada
$ constante, e" proceso
%otosint5tico au#enta en
re"acin directa con "a
concentracin de CO
2
en e"
aire, 8asta ""ear a un cierto "!#ite, en e" cua" se esta/i"i'a.
b) Concentracin de O
:
+ Cuanto #a$or es "a concentracin de o-!eno en e" aire, #enor es e" rendi#iento %otosint5tico,
de/ido a "os procesos de %otorrespiracin.
c) !scaseE de ag4a+ La escase' de aua en e" sue"o $ de (apor de aua en e" aire dis#inu$e e" rendi#iento %otosint5tico.
As!, ante "a %a"ta de aua se cierran "os esto#as para e(itar "a desecacin, $ "a entrada de CO
2
es #enor.
d) $emperat4ra. Cada especie est) adaptada a (i(ir dentro de un inter(a"o de te#peraturas. @entro de ese inter(a"o, a
#a$or te#peratura, #a$or e%icacia de "as en'i#as $, por tanto, #a$or rendi#iento %otosint5tico. Si se so/repasan "os
"!#ites de te#peratura, se producen a"teraciones en'i#)ticas $ e" rendi#iento dis#inu$e. Si se ""ea a producir "a
desnatura"i'acin de "as prote!nas, so/re(iene "a #uerte de "a p"anta.
e) $iempo de i*4minacin+ +a$ especies en "as &ue, a #)s 8oras de "u', #a$or rendi#iento %otosint5tico. Otras, en
ca#/io, precisan de per!odos nocturnos.
f) Intensidad *4minosa+ Cada especie est) adaptada a (i(ir dentro de un inter(a"o de intensidad de "u'. +a$ especies de
penu#/ra $ especies %ot%i"as. @entro de cada inter(a"o, a #a$or i"u#inacin, #a$or rendi#iento, 8asta superar
ciertos "!#ites, en "os &ue se produce "a %otoo-idacin irre(ersi/"e de "os pi#entos %otosint5ticos.
g) Co*or de *a *4E. La c"oro%i"a a $ "a c"oro%i"a b a/sor/en ener!a "u#!nica en "a rein a'u" $ ro:a de" espectro7 "os
carotenos $ -anto%i"as, en "a a'u"7 "as %icocianinas, en "a naran:a7 $ "as %icoeritrinas, en "a (erde. Todos estos pi#entos
pasan "a ener!a a "as #o"5cu"as diana. La "u' #onocro#)tica #enos apro(ec8a/"e en "os oranis#os &ue carecen de
%icocianinas $ %icoeritrinas es "a "u' (erde. En "as ciano%!ceas, &ue s! "as poseen, "a "u' ro:a esti#u"a "a s!ntesis de
%icocianina, $ "a "u' (erde, "a de %icoeritrina.
1
(ig+ 0 Es&ue#a si#p"i%icado de un c"orop"asto en e" &ue se esta/"ece "a re"acin entre "a %ase "u#inosa $ "a %ase
oscura.