BIOGEOGRAFA HISTRICA

Todo el desarrollo de la vida sobre la Tierra, incluyendo la distribucin de las

especies, ha sido influenciado por la historia. Las caractersticas de los
organismos contemporneos han sido influenciadas por dos tipos de eventos
en el pasado, la historia del lugar y la historia del linaje. El primero se refiere a
la historia de la Tierra, los cambios geolgicos, tectnicos, geogrficos,
climticos, que han ocurrido en el pasado y que son etrnsecos a los
organismos. !or su parte, la historia del linaje se refiere a los cambios
evolutivos que ocurren sobre las caractersticas intrnsecas de cada organismo,
como los cambios en las caractersticas gen"ticas.
#no de los objetivos fundamentales de la biogeografa es el dise$o y
evaluacin de hiptesis acerca de cmo cambiaron las distribuciones de los
organismos a medida que la evolucin opera sobre las poblaciones. Es tambi"n
importante, el desarrollo de hiptesis acerca de la historia de la Tierra,
basadas en la distribucin geogrfica de los organismos.
La biogeografa histrica debe reconstruir las secuencias del origen,
distribucin y etincin de las distintas especies y eplicar como los eventos
geolgicos han moldeado los patrones de distribucin de los organismos. %on
el objeto de eplicar estos patrones es preciso postular posibles eplicaciones y
causas. El conocimiento de que eventos tectnicos en el pasado causaron
cambios en las posiciones de masas de tierra y agua, a trav"s del tiempo
geolgico, junto con los recientes avances en sistemtica filogen"tica, han
fomentado el desarrollo de la biogeografa histrica. !or ejemplo, si los
continentes no se hubieran fragmentado y el clima no hubiese cambiado, la
&nica eplicacin para los patrones discontinuos encontrados entre 'udam"rica
y (ustralia seria la dispersin a saltos. La alternativa propuesta est basada en
la tectnica de placas y se eplica con la fragmentacin de una biota, antes
continua y el posterior aislamiento.

ESCUELAS DE PENSAMIENTO BIOGEOGRFICO
%on el objeto de encontrar eplicaciones a los patrones actuales de
distribucin, y detectar los centros de origen de los distintos taa, se
desarrollaron diferentes escuelas de pensamiento.
)ispersalismo. Este enfoque defendido por )ar*in, +alllace y
)arlington, considera que la dispersin de los organismos es al a,ar, a
partir de centros de origen, y que esta es la causa principal de las
disyunciones. El objetivo primordial de este enfoque consiste en buscar
dichos centros de origen.
La !anbiogeografa de %roi,at. 'u hiptesis se basaba en la idea de
que los patrones de discontinuidad encontrados en distintos taa son
relictos. Especies de distribuciones pasadas ms etendidas que fueron
fragmentadas y hoy da son de distribucin restringida. La similitud en
los patrones de separacin entre grandes grupos de organismos no
necesariamente emparentados, son pues el resultado de eventos de
fragmentacin pasados, de gran envergadura sobre las biotas.
Teniendo en cuenta esos conceptos, desarroll rutas generali,adas a las
lneas que conectaban la distribucin de los organismos, las cuales,
indicaran coneiones histricas, entre los fragmentos de biota. 'in
embargo, no incluy la idea de Tectnica de !lacas. La eplicacin
alterna para las coneiones entre las biotas eran los puentes terrestres o
islas temporales. Tampoco tom en consideracin las relaciones
filogen"ticas entre los organismos. 'i bien su visin no es muy aceptada
actualmente, sus ideas fueron un importante aporte a la biogeografa.
-osen. 'u modelo tampoco utili,a las relaciones filogen"ticas entre los
organismos. -osen, se basaba en el patrn de endemismos de un grupo
de taa relacionados. .reas similares deban compartir mayor n&mero
de taa bien sea por procesos ecolgicos o por la eistencia de una
relacin biolgica reciente. 'us aportaciones han sido de gran relevancia
en eplicar la /iogeografa del %aribe.
0ennig. 1ue el primero en destacar la importancia de las relaciones
filogen"ticas entre los taa al establecer su historia biogeogrfica. #tili,a
el cladograma de un tan y establece un patrn jerrquico ancestro2
descendiente. 'i los descendientes difieren de sus ancestros por la
adquisicin de caracteres apomrficos, 3derivados de reciente origen4,
de otros plesiomrficos, 3caracteres primitivos que se retienen de la
especie ancestral4, y al mismo tiempo se despla,an desde su centro de
origen, entonces se construye un cladograma que indica la historia
biogeogrfica del grupo.

'e asume que los ancestros de un grupo son ms diversos en el rea de
origen. 'e supone que el proceso de evolucin ha operado por ms
tiempo en estas reas y por tanto debe reflejar mayor diversidad. 'in
embargo, eisten casos, que contradicen estas ideas. !or ejemplo, la
mayora de los denominados fsiles vivientes se encuentran
actualmente en lo que los etremos de sus antiguas amplias reas de
distribucin. Tal es el caso de la tuatra, Sphenodon punctatus, reptil
sobreviviente de una familia con amplio rango de distribucin en el
Trisico y mediados del %retceo. (hora solo esta presente en 5ueva
6elanda pero se conocen fsiles en .frica, Eurasia y 5orte (m"rica.

/iogeografa de la 7icarian,a. #tili,ando los modelos de %roi,at, -osen
y 0ennig surgi un nuevo modelo biogeogrfico, la biogeografa de la
7icarian,a. 'e presume que los eventos de especiacin son causados
por el aislamiento, por tanto las relaciones filogen"ticas de los linajes
reflejan el tiempo relativo de separacin entre las biotas o reas. !or
ende, se puede obtener una hiptesis biogeogrfica acerca de las
relaciones histricas entre las reas. 'i bien este enfoque presenta
muchas ventajas sobre los anteriores, debido a su rigor analtico, se
hacen alguna asunciones que no siempre son realistas. 5o toma en
cuenta la dispersin, la especiacin es siempre aloptrica, y por tanto las
especies se forman en aislamiento geogrfico. Este modelo asume que
los eventos vicariantes son el resultado de la fragmentacin de la biota
ocasionado por la fragmentacin de las !lacas Tectnicas. Lo
fundamental es buscar la compatibilidad entre las evidencias geolgicas
y biolgicas, para formular hiptesis y hacer predicciones.
Biogeografa moer!a" En la actualidad, es una ciencia muy amplia y se
combinan gran parte de las ideas anteriores de la vicarian,a, con "nfasis en la
evaluacin cientfica y la comprobacin de hiptesis. 'e anali,a la relacin
entre la biogeografa y la filogenia y se construyen cladogramas para eplicar
los procesos.

(l mismo tiempo, se utili,an los nuevos conocimientos de la evolucin
molecular, para tener una idea ms precisa sobre los tiempos de especiacin.
!or otro lado, eiste una mayor interaccin entre gelogos, paleontlogos y
paleoclimatlogos, quienes, tambi"n con metodologas ms modernas aportan
nuevos datos para probar las hiptesis biogeogrficas.
CENTRO DE ORIGEN
8. Los taa superiores surgen en ciertas reas limitadas, o centros de origen,
que son reas de las cuales las especies all surgidas se esparcen. La
especiacin subsiguiente contin&a a producir especies dentro de esos centros.
9. Las nuevas especies formadas se dispersan y despla,an a las ms antiguas
y las ms primitivas para las reas perif"ricas lejos de los centros de origen.
:. El centro de origen de un tan puede ser estimado por los siguientes
principios; a4 miembros ms recientes de un tan deben ser encontrados ms
primos del centro de origen< b4 el rea con mayor n&mero de especies es
probablemente el centro de origen.
=. La distribucin de fsiles es indispensable para entender bien la biogeografa
histrica de un grupo, porque los fsiles ms antiguos deben ser hallados en el
centro de origen. La direccin de migracin es tambi"n mostrada por la edad
de los fsiles.
>. Los organismos se dispersan de acuerdo con sus habilidades y condiciones
fsicas que el medio permite, y de este modo empujan las ms primitivas para
,onas perif"ricas lmites del rea de distribucin inicial.
%ain 38?==4 se$al 8: criterios;
8. El local de la mayora de las variedades de formas de un tan.
9. El rea de grande dominancia y densidad.
:. El local de la forma ms primitiva.
=. El rea que ehibe el mimo desarrollo fsico de los individuos.
>. El rea de mima productividad ecolgica de un tan.
@. %ontinuidad y convergencia de la lnea de dispersin<
.A. El local de ms peque$a dependencia de un hbitat restricto.
B. La identificacin de continuidad y direccin de variaciones individuales o
modificaciones radiactivas de un %entro de Crigen al largo de las rutas de
dispersin.
?. El rea de origen indicado por afinidades geogrficas naturales
8D. La direccin de origen indicado por las rutas de migracin anual de los
animales, principalmente aves.
88. La regin de origen indicado por la aparicin sa,onal o fenologa general.
89. #n incremento en el n&mero de genes dominantes en direccin al centro
de origen.
8:. La concentracin de reas uniformes.
%riterios de )arlington 38?>A4;
8. Todos los grupos tienden a especiarse en un rea limitada, que constituye
un centro de origen.
9. %uando

una especie ancestral origina dos especies hermanas, una es
siempre ms avan,ada que la otra.
:. El descendiente primitivo se mueve para la periferia del rea.
( partir de la d"cada de 8?@D, aparecieron los trabajos de 0ennig 38?@@4 E
/rundin 38?@@, 8?B8, 8?BB4 con los siguientes criterios para los %entros de
Crigen;
8 y 9 arriba id"nticos
:. El descendiente derivado se mueve para la periferia del rea.
Esta nueva idea qued conocida como /iogeografia 1ilogen"tica porque
comen, a utili,ar el anlisis filogen"tico de grupos particulares para la
comprensin de la dispersin de los organismos.