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Que es una poblacion multietanea?

Tablas de vida
La dinamica de una poblacion multietanea
El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Dinamica de poblaciones: crecimiento de
poblaciones multietaneas
Jose Antonio Palazon Ferrando
palazon@um.es
http://fobos.bio.um.es/palazon
Departamento de Ecologa e Hidrologa
Universidad de Murcia
Ecolog

a (8B5), 200506
J.A. Palazon Poblaciones multietaneas
Que es una poblacion multietanea?
Tablas de vida
La dinamica de una poblacion multietanea
El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
1
Que es una poblacion multietanea?
2
Tablas de vida
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
3
La dinamica de una poblacion multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
4
El modelo de Leslie
Un ejemplo de matrices de Leslie
5
Tablas de vida: Estado biologico
6
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
J.A. Palazon Poblaciones multietaneas
Que es una poblacion multietanea?
Tablas de vida
La dinamica de una poblacion multietanea
El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Poblaciones multietaneas
En una poblaci on multietanea los individuos conviven con
sus descendientes, y puede describirse una estructura de
edad (o de estado vital) en la poblacion.
nacidos juveniles reproductores postreproductores
El estudio de este tipo de poblaciones se puede entender
como un balance de la supervivencia y reproduccion de
los individuos de una cohorte individuos nacidos en un
mismo lugar y fecha (ver esquema de Lexis).
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Trayectorias vitales individuos, cohortes y
poblaciones
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Tablas de vida
La dinamica de una poblacion multietanea
El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
La tabla de vida
Los datos necesarios para describir una dinamica
poblacional multietanea se recogen en una tabla de vida.
La tabla puede estar asociada a edades o a estados
biologicos del organismo (independientes de la edad).
Hablamos de:
Tablas de vida dependientes de la edad
Tablas de vida dependientes del estado biologico
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Tabla de vida dependiente de la edad
Para describir la dinamica de la poblacion debemos
considerar dos elementos:
la supervivencia: capacidad de los individuos para pasar
de una edad a la siguiente.
la capacidad reproductiva en cada edad.
Estas propiedades se expresaran como comportamiento
promedio de la cohorte.
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Esquema de los elementos de la dinamica de una
poblacion multietanea
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Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Elementos de la tabla de vida
x l
x
d
x
q
x
e
x
m
x
1 1.00 0.50 0.50 1.75 0
2 0.50 0.25 0.50 1.50 2
3 0.25 0.25 1.00 1.00 1
x clase de edad.
l
x
proporcion de individuos de la cohorte vivos a la edad x.
m
x
n umero de individuos nacidos de un individuo de edad x.
d
x
proporcion de los individuos de la cohorte que mueren a la
edad x.
q
x
mortalidad en la edad x.
e
x
expectativa de vida para los individuos de la edad x.
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Estima de los valores de una tabla de vida
Algunos datos han obtenerse directamente de la
poblacion, bien por el censado, o bien, por una estima de
los valores merced a los datos de muestreos.
La proporcion de individuos de la cohorte vivos a la edad
x se determina:
l
x
=
N
x
N
0
Representando l
x
frente a x obtenemos la curva de
supervivencia.
El n umero de descendientes por hembra, m
x
, tambien ha
de ser determinado con datos de campo.
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Distintos tipos de historia vital
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La dinamica de una poblacion multietanea
El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Curva de reproduccion
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Edad: tabla de vida
Que informacion posee una tabla de vida?
De donde salen los valores de una tabla de vida?
Reproduccion
Supervivencia
Curvas de supervivencia: tipos
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
Calculo tama no de una poblacion multietanea
El tama no de la poblacion se expresa por un vector N
donde n
1
es el n umero de individuos de la edad 1, en
general, n
x
es el n umero de individuos de la edad x.
El n umero de individuos nacidos es: n
1
=

n
x
m
x
El n umero de individuos que pasa a la siguiente clase de
edad es: n
x+1
= n
x
(1 q
x
)
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
Otros valores de la tabla de vida (I)
La proporcion de los individuos de la cohorte que mueren
a la edad x es:
d
x
= l
x
l
x+1
La mortalidad en la edad x.
q
x
=
l
x
l
x+1
l
x
=
d
x
l
x
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
Otros valores de la tabla de vida (y II)
La expectativa de vida para los individuos de la edad x.
e
x
=
1
l
x

i =x
l
i
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La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
La tasa reproductiva neta
La tasa reproductiva neta es el n umero de hembras que
en promedio nacen de una hembra:
R
0
=

x=0
l
x
m
x
R
0
< 1 poblacion decreciente.
R
0
= 1 poblacion estacionaria.
R
0
> 1 poblacion creciente.
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El modelo de Leslie
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La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
El tiempo generacional
El tiempo generacional es es tiempo que transcurre
desde que nace un individuo hasta que nace su
descendiente promedio:
T
c
=
1
R
0

x=0
x l
x
m
x
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La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
Calculo de r
El valor de la tasa intrnseca de crecimiento en un modelo
multietaneo se obtendra de:

x=0
l
x
m
x
e
r x
= 1
pero se trata de una ecuacion que no puede despejarse r , por
ello lo calculamos:
por un metodo aproximado.
mediante calculo numerico.
a partir del analisis de la matriz de Leslie.
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Calculo tama no de la poblacion
Mas valores de la tabla de vida
La tasa instantanea de crecimiento
Calculo aproximado de r
Conocidos T
c
y R
0
puede obtenerse un valor aproximado de la
de acuerdo al modelo de crecimiento exponencial
N
T
c
= N
0
e
rT
c
.
Si consideramos que: N
T
c
N
0
R
0
.
entonces: ln
_
N
T
c
N
0
_
= r T
c
siendo: r = ln
_
N
T
c
N
0
_
1
T
c
= ln
_
N
0
R
0
N
0
_
1
T
c
r
ln(R
0
)
T
c
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Un ejemplo de matrices de Leslie
El modelo de Leslie
El modelo de Leslie es uno de los mas utilizados en ecologa de
poblaciones.
Parte de una poblacion estructurada por edades
consideradas en intervalos discretos.
Considera la supervivencia de los individuos y su
capacidad reproductiva.
Permite calcular la variacion de la poblacion en el tiempo.
Se formula utilizando algebra lineal.
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Un ejemplo de matrices de Leslie
Ventajas del modelo de Leslie
Permite calcular
La tasa intrnseca de incremento: r .
Las proporciones de cada clase de edad en la situacion
estable.
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Un ejemplo de matrices de Leslie
Formulacion del modelo de Leslie
N
t+1
= N
t
A
siendo N el vector que describe la distribucion de la poblacion
en las clases de edad y A la matriz de transicion o matriz de
Leslie. A modo de ejemplo y considerando tres clases de edad:
A =
_
_
m
1
m
2
m
3
1 q
1
0 0
0 1 q
2
0
_
_
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El modelo de Leslie
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Un ejemplo de matrices de Leslie
Calculo de para 1 y n generaciones
De la generacion 0 a la 1:
_
_
m
1
m
2
m
3
1 q
1
0 0
0 1 q
2
0
_
_
_
_
n
1,0
n
2,0
n
3,0
_
_
=
_
_
n
1,1
=

3
x=1
m
x
n
x,0
n
2,1
= n
1,0
(1 q
1
)
n
3,1
= n
2,0
(1 q
2
)
_
_
para la generacion t:
N
2
= A A N
0
= A
2
N
0
N
t
=
t veces
..
A . . . A N
0
= A
t
N
0
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Un ejemplo de matrices de Leslie
Analisis de la matriz de Leslie (I)
Los valores y vectores propios obtenidos de la
diagonalizacion de la matriz de transicion proporcionan
considerando el unico autovalor positivo posible ()
La estima de la tasa intrnseca de crecimiento:
r = log()
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La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Un ejemplo de matrices de Leslie
Analisis de la matriz de Leslie (y II)
La proporcion de individuos en cada clase de edad en la
situacion estable V
p
, se calcula a partir del autovector
asociado a , V, como la proporcion de cada elemento
del autovector respecto de la suma, s, de todos sus
elementos:
V = (v
1
, v
2
, v
3
) s =

v
i
V
p
=
v
i
s
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Un ejemplo de matrices de Leslie
Matriz de Leslie: ejemplo (I)
Dada la matriz de Leslie:
0
@
4 0 0
1 0 0
0 1 0
1
A
y N
0
= [10, 10, 10]:
n
1
n
2
n
3
N
1
40 10 10
N
2
160 40 10
N
3
640 160 40
N
4
2560 640 160
N
5
10240 2560 640
N
6
40960 10240 2560
N
7
163840 40960 10240
N
8
655360 163840 40960
N
9
2621440 655360 163840
N
10
10485760 2621440 655360
N
11
41943040 10485760 2621440
Vectores propios
0
@
0,968
0,242
0,061
1
A
0
@
0
0
1
1
A
0
@
0
0
1
1
A
Valores propios 4 0 0
r = 1,386294
V
p
= (0,968 0,242 0,061)
N
t>2
= (0,762 0,190 0,048)
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Un ejemplo de matrices de Leslie
Matriz de Leslie: ejemplo (II)
Dada la matriz de Leslie:
0
@
0 4 0
1 0 0
0 1 0
1
A
y N
0
= [10, 10, 10]:
n
1
n
2
n
3
N
1
40 10 10
N
2
40 40 10
N
3
160 40 40
N
4
160 160 40
N
5
640 160 160
N
6
640 640 160
N
7
2560 640 640
N
8
2560 2560 640
N
9
10240 2560 2560
N
10
10240 10240 2560
N
11
40960 10240 10240
Vectores propios
0
@
0,873
0,436
0,218
1
A
0
@
0,873
0,436
0,218
1
A
0
@
0
0
1
1
A
Valores propios 2 -2 0
r = 0,6931472
V
p
= (0,894 0,447 0,224)
N
11
= (0,667 0,167 0,167)
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Matriz de Leslie: ejemplo (y III)
Dada la matriz de Leslie:
0
@
0 0 4
1 0 0
0 1 0
1
A
y N
0
= [10, 10, 10]:
n
1
n
2
n
3
N
1
40 10 10
N
2
40 40 10
N
3
40 40 40
N
4
160 40 40
N
5
160 160 40
N
6
160 160 160
N
7
640 160 160
N
8
640 640 160
N
9
640 640 640
N
10
2560 640 640
N
11
2560 2560 640
Vectores propios
0
@
1,047
0,660
0,416
1
A
0
@
1,037 + 0,948i
0,844 + 0,267i
0,120 0,544i
1
A
0
@
1,037 0,948i
0,844 0,267i
0,120 + 0,544i
1
A
Valores propios 1.587 -0.794-1.375i -0.794+1.375i
r = 0,4618454
V
p
=
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Tablas de vida dependientes del estado biologico
Este tipo de tablas de vida se construyen cuando:
en el ciclo vital de los organismos pueden distinguirse
diversos estadios (en insectos podemos tener: huevos,
larvas, crisalidas y adultos).
la supervivencia y la reproduccion dependen de la etapa
del organismo y no de la edad.
la distribucion de individuos por edades no es importante
(p. ej.: solo se da una etapa reproductiva al a no).
Este tipo de tablas se utiliza para invertebrados terrestres y en
especial para insectos.
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Ejemplo: Lymantria L dispar
Factor de N umero N umero de Mortalidad Supervivencia k-valor
Etapa mortalidad inicial de muertes (d) (s) ln(s)
insectos
Huevo Depredacion, ... 450,0 67,5 0,150 0,850 0,1625
Huevo Parasitos. 382,5 67,5 0,176 0,824 0,1942
Larvas I-III Dispersion, ... 315,0 157,5 0,500 0,500 0,6932
Larvas IV-VI Depredacion, ... 157,5 118,1 0,750 0,250 1,3857
Larvas IV-VI Enfermedad 39,4 7,9 0,201 0,799 0,2238
Larvas IV-VI Parasitos 31,5 7,9 0,251 0,749 0,2887
Precrisalidas Desecacion, ... 23,6 0,7 0.030 0,970 0,0301
Crisalidas Depredacion 22,9 4,6 0,201 0,799 0,2242
Crisalidas Otros 18,3 2,3 0,126 0,874 0,1343
(modicada de Campbell 1981)
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Caractersticas especcas de tablas de vida
dependientes del estado biologico.
No hace referencia al tiempo. Esto es muy conveniente
para el analisis de organismos poiquilotermos.
El desarrollo de un organismo depende de temperatura
mientras que la tabla de vida es relativamente
independiente de las condiciones climaticas.
Cada uno de los procesos de mortalidad pueden ser
registrados individualmente. Estas tablas de vida tiene
mas informacion biologica que las tablas de vida
dependientes de la edad.
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El modelo de Leslie
Tablas de vida: Estado biologico
La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Valores k como indicador de mortalidad
Expresar la mortalidad como porcentaje de individuos
muertos tiene el inconveniente de la no aditividad.
Valores k son un indicador ventajoso de la mortalidad.
Los valores k son aditivos y permiten expresar la
mortalidad total para las distintas causas independientes
que afectan a un estadio dado.
50 % + 50 % = 75 %!
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La densodenpendencia en la dinamica multietanea
Utilidad del uso de valores k e inconvenientes
Determinar la causa y el estadio clave en el crecimiento
de la poblacion (control de plagas).
Se asume homogeneidad en los individuos y en el
ambiente.
Dicultad para aislar en condiciones naturales las causas
de mortalidad.
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Poblaciones multietaneas y densodependencia
x q
x
m
x
1 0 2
2 0 0
3 1 0
x q
x
l
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J.A. Palazon Poblaciones multietaneas