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UNIDAD 2
ENFERMEDADES CAUSADAS POR BACTERIAS
Las bacterias son microorganismos simples que consisten en general en clulas
procariticas individuales. Se conocen alrededor de 1600 especies de ellas. La
gran mayora de ellas son organismos estrictamente saprofitos y como tales
benefician al hombre ya que ayudan a descomponer las enormes cantidades de
materia org!nica que producen anualmente el hombre y sus f!bricas en forma de
productos de desecho o que son el resultado de la muerte de las plantas y los
animales.
"entro de las disciplinas interdependientes con la patologa vegetal la
bacteriologa es una de las que tienen ntima relacin con ella ya que e#isten en
la actualidad cerca de $00 especies de bacterias identificadas como agentes
productores directos de enfermedades. "iversos autores mencionan que dentro
de las bacterias fitopatgenas se ha encontrado que cerca de %0 especies de
bacterias muchas de las cuales constan de numerosos patovares &variedades
patgenas' &es decir cepas que slo difieren debido a las especies vegetales que
ellas infectan' producen enfermedades en las plantas( otros autores mencionan
que )ctualmente e#isten m!s de 60 especies reconocidas que incluyen alrededor
de *00 subespecies y patovares. Sin embargo todava se contin+an identificando
nuevas bacterias fitopatgenas que no haban sido citadas anteriormente como
tales.. )dem!s hay que agregar otras especies que aunque no da,en
directamente la planta pueden inhibir estimular o acompa,ar a otros grmenes
patgenos y es de gran importancia su estudio como controladores de
enfermedades. -l comercio global de plantas y sus derivados ha conducido a la
introduccin creciente de nuevas bacteriosis en los +ltimos a,os. Las
consecuencias econmicas son considerables y el riesgo de nuevas
introducciones aumenta proporcionalmente al crecimiento del comercio global y de
los nuevos patrones de distribucin.
La mayora de las .acterias patgenas son organismos saprofitos facultativos y
pueden cultivarse artificialmente en medios nutritivos pero las bacterias
fastidiosas vasculares son difciles de mantener en medio de cultivo e incluso
algunas de ellas tienen que mantenerse en medios nutritivos para poder crecer.
Las bacterias fitopatgenas viven generalmente en la pro#imidad de las plantas
sobre las que son capaces de causar da,os y habitualmente no son patgenas del
hombre ni de los animales. )lgunas de las especies causantes de bacteriosis
tienen una fase epfita durante la cual viven asociadas a la planta sin causar
da,os y cuando se modifican las condiciones clim!ticas o de cultivo y se dan los
factores favorables para el incremento de la poblacin bacteriana se observan los
sntomas de la enfermedad. Las bacterias fitopatgenas ocasionan un gran
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n+mero de sntomas que dependen de la bacteria del tipo de husped y de su
estado fisiolgico y fenolgico. )dem!s est!n fuertemente influenciadas por el
ambiente afectando a la multiplicacin e induccin sntomas en las plantas
infectadas. -n general los diferentes sntomas pueden agruparse en 6 sndromes/
manchas foliares o en frutos( chancros y marchitamiento de plantas le,osas(
marchitamiento en plantas herb!ceas( hiperplasias y proliferacin( ro,as o costras(
y podredumbres blandas.
La mayor parte de las plantas cultivadas pueden ser atacadas por una o varias
bacteriosis y las prdidas ocasionadas por stas son muy variables. )lgunas
enfermedades son consideradas como muy graves y otras de importancia mnima.
)lgunas bacteriosis constituyen factores limitantes de algunos cultivos en
determinadas 0onas debido a la gravedad de los da,os que causan sus
posibilidades de diseminacin y la carencia de mtodos eficaces de control. -ntre
stas se encuentran el fuego bacteriano de las ros!ceas causado por la bacteria
Erwinia amylovora la mancha bacteriana producida por Xanthomonas arboricola
pv. pruni la marchite0 bacteriana de la patata debida a Ralstonia solanacearum
podredumbre anular de la patata debida a Clavibacter michiganensis subsp.
sepedonicus o el chancro bacteriano del tomate causado por Clavibacter
michiganensis subsp. michiganensis.
Caractersticas de las bacterias fitopat!e"as
Morfolo!a
La mayora de las bacterias ftopatgenas tienen forma de bastn( la +nica
e#cepcin es Slreptomyces, que es filamentosa. Los bastones son m!s o menos
cortos y cilindricos y en los cultivos 1venes tienen una longitud que va de 0.6 a
*.2 um y un di!metro de 0.2 a 1.0 3om. -n los cultivos vie1os o en las altas
temperaturas los bastones de algunas especies son mucho m!s largos e incluso
pueden tener forma filamentosa. -n ocasiones se dan variaciones de la forma de
bastn en forma de una ma0a una 4 o una 5 y otras formas ramificadas incluso
algunas bacterias en ocasiones pueden encontrarse dispuestas en pares o en
cadenas cortas.
For#as co#$"es de las bacterias fitopat!e"as
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Las paredes celulares de la mayora de las especies de bacterias est!n cubiertas
por un material viscoso y gomoso que puede ser delgado &caso en el cual se le
denomina %capa #$cila!i"osa%& o denso formando una masa relativamente
amplia en tomo a la clula &en cuyo caso se le denomina %c'ps$la%&( La mayora
de las bacterias ftopatgenas poseen delicados fla!elos en forma de filamentos
que a menudo son considerablemente m!s largos que las clulas que los
formaron.
Fi!$ra) -structura de una bacteria fitopatgena
Los primeros sistemas de clasificacin se basaban principalmente en el n+mero y
distribucin de los flagelos. La posicin de tales flagelos se indican mediante las
siguientes e#presiones/
Mo"otrico/ un flagelo en uno de los e#tremos.
*ofotrico/ m!s de un flagelo en uno de los e#tremos.
A"fitrico/ uno o m!s flagelos en cada uno de los e#tremos.
Peritrico/ flagelos distribuido en toda la superficie e#terna.
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-n algunas especies bacterianas cada bacteria presenta un solo flagelo mientras
que otras poseen un ramillete de flagelos en uno de sus e#tremos/ algunas tienen
un flagelo simple o un ramillete de ellos en cada e#tremo y todava otras poseen
flagelos pertricos es decir distribuidos sobre toda su superficie. -n las especies
filamentosas de Slreptomyces, las clulas constan de filamentos ramificados
cenocticos &no septados' los cuales a menudo tienen forma espiral y producen
conidios en cadena sobre hifas areas. Las bacterias aparecen transl+cidas o de
color blanco6amarillento en el microscopio compuesto y es muy difcil observarlas
con detalle. 7uando se permite que una sola bacteria se desarrolle &se
reprodu0ca' sobre la superficie o en el interior de un medio slido su progenie en
poco tiempo produce una masa notoria denominada colo"ia(
Fi!$ra( Ubicaci" de fla!elos e" bacterias
Las colonias de las distintas especies de bacterias varan en tama,o forma forma
de los bordes elevacin y color u otras caractersticas y en ocasiones dichas
variaciones son caractersticas de una determinada especie. -l di!metro de dichas
colonias puede ser desde una fraccin de milmetro hasta varios centmetros y
pueden ser circulares ovoides o irregulares. Sus bordes pueden ser lisos
ondulados o angulares y su elevacin puede ser plana saliente en forma de
domo o rugosa. Las colonias de la mayora de las especies son de color blancu0co
o gris!ceo aunque algunas son amarillas ro1as o de otros colores. )lgunas
producen pigmentos que se difunden en el agar.
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Fi!$ra( For#a+ ele,aci" - co"tor"o de las bacterias fitopat!e"as
Fi!$ra( For#a de bordes de las bacteria fitopat!e"as
Las clulas bacterianas presentan paredes celulares delgadas relativamente
firmes y un poco rgidas que al parecer son bastante distintas a la membrana
citopl!smica interna pero que en ocasiones parece intergradar y fusionarse con la
capa mucilaginosa e#tema o la c!psula. La pared celular incluye el contenido de la
clula y permite la entrada al flu1o de nutrientes y la salida de desechos en0imas
digestivas y otros productos emitidos por la clula bacteriana.
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8odas las sustancias contenidas en el interior de la pared celular constituyen al
protoplasto( 9ste est! formado por una membrana citopl!smica o membrana del
protoplasto.
Otras caractersticas !e"erales de las bacterias
Son par!sitos facultativos
:ptimo de crecimiento/ $26$% ;7( <umedad de saturacin
=enetracin pasiva
=ueden producir en0imas to#inas y reguladores del crecimiento
La multiplicacin bacteriana tiene lugar por fisin binaria y no e#isten
procesos de reproduccin se#ual aunque poseen mecanismos de
intercambio gentico
-l crecimiento poblacional de las bacterias sigue una cintica e#ponencial
siendo generalmente r!pido en condiciones no limitantes
Fi!$ra( M$ltiplicaci" por fisi" bi"aria
Fi!$ra( Tipo de creci#ie"to poblacio"al
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Reprod$cci"
>o e#iste reproduccin se#ual en bacterias. Las bacterias se reproducen
generalmente en virtud de un proceso ase#ual denominado ?fisin binaria? es
decir divisin en dos partes iguales. -l organismo se alarga el n+cleo se duplica y
una membrana citoplasm!tica y una pared celular se forma transversalmente
quedando distribuido el n+cleo en partes iguales en las dos clulas hi1as o dicho
de otra manera a partir de la membrana citoplasm!tica se forma un tabique que
divide el protoplasma en dos partes. La pared celular crece de ambos lados del
tabique separando a las dos clulas ?madre e hi1a?.
-l medio ambiente influye sobre la reproduccin bacteriana. )s unos
determinados valores de temperatura y p< la naturale0a de los nutrientes
disponibles la presencia o ausencia de o#geno... condiciona el que se
multiplique o permane0ca en estado latente esperando que las condiciones le
sean favorables. -l crecimiento de la poblacin es e#ponencial. 7omo el n+mero
de clulas se duplica en cada generacin la poblacin aumenta en potencia de $/
$0 $1 $$ $*.... $n .
Fi!$ra( M$ltiplicaci" de bacterias .creci#ie"to poblacio"al&
-specficamente podemos detallar la reproduccin bacteriana de la siguiente
manera/
Reprod$cci" ase/$al( Las bacterias se reproducen por biparticin. -l )">
&cromosoma bacteriano' se une a un mesosoma y se duplica. =osteriormente la
membrana plasm!tica se invagina y se produce un tabique de separacin lo que
da lugar a dos clulas hi1as cada una de ellas con una rplica e#acta del
cromosoma de la clula madre.
Reprod$cci" parase/$al( 7on1unto de mecanismos mediante los cuales
intercambian informacin gentica con otras bacterias sean o no de la misma
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especie. @na ve0 introducido el fragmento de )"> es generalmente estabili0ado
al ser incorporado al cromosoma bacteriano. -#isten tres procesos de intercambio
gentico/ con1ugacin transduccin y transformacin.
Co"0$!aci"( -s un proceso en el cual una bacteria &donadora' a travs de los
ApilisB transmite )"> a otra bacteria &receptora'. -#isten dos tipos de bacterias
donadoras/ la CD y la <fr &alta frecuencia de recombinacin'. La bacteria receptora
se conoce por C6 .
Las bacterias se reproducen a una velocidad sumamente r!pida. -n condiciones
favorables las bacterias pueden dividirse cada $0 minutos de ah que una
bacteria se divida en dos dos en cuatro cuatro en ocho y as sucesivamente. )
esta velocidad una sola bacteria podra producir un milln en 10 horas. Sin
embargo debido a la disminucin del suministro alimenticio a la acumulacin de
desechos metablicos y a otros factores limitantes la reproduccin se retarda y
puede finalmente cesar. >o obstante las bacterias alcan0an enormes n+meros en
un corto tiempo y producen cambios qumicos considerables en su ambiente. Son
estos cambios ocasionados por las grandes poblaciones de bacterias lo que las
hace tener un gran significado en el mundo biolgico en general y en el desarrollo
de enfermedades bacterianas de las plantas en particular.
Tra"sd$cci"( -n este caso la transferencia de material gentico de una bacteria
a otra se reali0a a travs de un virus bacterifago que por a0ar lleva un tro0o de
)"> bacteriano y se comporta como un intermediario entre las dos bacterias. -l
virus al infectar a otra bacteria le puede transmitir parte del genoma de la bacteria
anteriormente infectada.
Tra"sfor#aci"( Se produce cuando una bacteria capta fragmentos de )"> de
otra bacteria rota que esta libre en el medio atraviesa la membrana celular de la
bacteria cambiando con ello la informacin gentica de sta.
M$taci"/ -s una variacin en la secuencia de bases del )"> correspondiente a
un gen o a un locus que aparece por errores en el proceso de replicacin
reparacin o recombinacin. -s la +nica variacin hereditaria en las bacterias que
no se asocia a transferencia de material gentico de otras bacterias o
bacteriofagos.
Ecolo!a - dise#i"aci"
La mayora de las bacterias fitopatgenas se desarrollan principalmente como
organismos par!sitos en las plantas hospederas y parcialmente en el suelo como
saprofitos. Sin embargo hay grandes diferencias entre especies en cuanto al
grado de desarrollo en uno u otro ambiente.
)lgunas bacterias patgenas tales como Erwinia amylovora, que produce el ti0n
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de fuego producen sus poblaciones en la planta hospedante mientras que en el
suelo su n+mero disminuye con rapide0 y a menudo no participa en el avance de
la enfermedad de una estacin a otra. -stos patgenos han desarrollado ciclos de
infeccin sostenidos de planta en planta con frecuencia a travs de insectos
vectores y ya sea debido a la naturale0a perenne del hospedante o a la
asociacin que se estable0ca entre las bacterias y sus rganos de propagacin
vegetativa o semilla han perdido los requerimientos necesarios para sobrevivir en
el suelo.
)lgunas otras bacterias patgenas como Agrobacterium tumefaciens,qie produce
la agalla de la corona( !seudomonas solanacearum, la cual produce la marchite0
bacteriana de los cultivos de solan!ceas( y en particular Strep"omyces scabies,
que ocasiona la sama com+n de la papa generalmente son organismos
habitantes del suelo debido a que establecen sus poblaciones dentro de las
plantas hospedantes pero en estas poblaciones slo disminuyen gradualmente
cuando se depositan en el suelo.
-n caso de que hospedantes susceptibles se desarrollen en ese suelo durante
varios a,os podra liberarse una cantidad suficientemente alta de bacterias para
causar un incremento neto en su n+mero poblacional en el suelo de una estacin
a otra. Sin embargo puede considerarse a la mayora de las bacterias
fitopatgenas como organismos coloni0adores del suelo que pueden e#istir como
clulas libres o que pueden penetrar en el suelo o en los te1idos de sus
hospedantes y debido a que muestran una mnima capacidad para competir como
saprofitos persisten en el suelo mientras los te1idos del hospedante resistan a la
descomposicin por estos +ltimos o por un tiempo variable en lo venidero
dependiendo de la especie bacteriana y de las condiciones de temperatura y
humedad e#istentes en el suelo.
Fi!$ra( Ciclo de $"a e"fer#edad bacteria"a
7uando habitan en el suelo las bacterias viven principalmente sobre los rganos
vegetales y con menos frecuencia libres o saprofitamente o en su muclago
bacteriano natural el cual las protege de varios factores adversos. Las bacterias
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pueden sobrevivir tambin en o sobre las semillas otros rganos de las plantas o
insectos que se encuentran en el suelo. Sobre las plantas las bacterias pueden
sobrevivir epifticamente en yemas en heridas en sus e#udados o en el interior de
varios te1idos u rganos que infectan La diseminacin de las bacterias
fitopatgenas de una planta a otra o a otras partes de la misma planta se lleva a
cabo principalmente a travs del agua los insectos diversos animales y el
hombre. )+n bacterias que poseen flagelos se despla0an slo a distancias muy
cortas. La lluvia por su efecto ?de lavado? o salpicador lleva y distribuye bacterias
de una planta a otra de uno de sus rganos a otro y del suelo a las partes
inferiores. -l agua tambin lleva y separa bacterias que se encuentran sobre o en
el suelo hasta otras !reas donde puede haber plantas hospedantes. Los insectos
no slo llevan las bacterias hasta las plantas sino que las inoculan en ellas al
introducirlas en determinadas 0onas donde casi siempre se desarrollan.
Fi!$ra) 1as de pe"etraci" de $"a bacteria fitopat!e"a e" las pla"tas.
-n algunos casos las bacterias fitopatgenas persisten tambin en los insectos y
dependen de ellos para sobrevivir y diseminarse. -n otros casos los insectos son
importantes aunque no esenciales en la diseminacin de ciertas bacterias
fitopatgenas. Los p!1aros cone1os y otros animales que frecuentan o se mueven
entre las plantas pueden ser tambin portadores de las bacterias. -l hombre
contribuye a la diseminacin local de las bacterias cuando manipula plantas o
reali0a pr!cticas de cultivo pero tambin las lleva a grandes distancias al
transportar plantas infectadas u rganos de ellas hasta otras !reas nuevas o al
introducir tales plantas de otras partes. -n los casos en que las bacterias infectan
a las semillas de sus plantas hospedantes pueden ser llevadas en o sobre ellas a
distancias variables mediante cualquiera de los agentes de dispersin de las
semillas.
Aisla#ie"to e ide"tificaci"
Las bacterias fitopatgenas utili0an b!sicamente dos tipos de vas de penetracin/
a' heridas en los te1idos( b' aberturas naturales
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Euchas de las enfermedades se ven directamente inducidas por el crecimiento de
la bacteria en el interior de los te1idos vegetales. Sin embargo la mayora de las
bacterias fitopatgenas producen uno o varios tipos de sustancias que intervienen
directa o indirectamente en la patognesis.
-l rango ta#onmico b!sico en .acteriologa es la especie. Sin embargo la
reproduccin ase#ual de las bacterias lleva a la definicin particular de especie
bacteriana como un con1unto de cepas que presentan un elevado n+mero de
propiedades en com+n y difieren considerablemente de otras cepas manteniendo
una relativa estabilidad.
-l diagnstico de bacterias fitopatgenas hace necesario integrar la informacin
aportada por los Sntomas con la deteccin del organismo responsable empleando
la cada ve0 m!s especfica y comple1a metodologa que va desde el crecimiento
en medios de cultivo hasta las tcnicas moleculares incluyendo la verificacin del
poder patgeno.
La determinacin del patgeno no se puede hacer simplemente por los sntomas
de la enfermedad. Los mismos o similares sntomas pueden aparecer en especies
que sistem!ticamente se encuentren ale1adas. -l aislamiento e identificacin del
patgeno por medio de test bioqumicos se deben llevar a cabo para la buena
determinacin.
-l diagnstico correcto de las bacteriosis es indispensable para disertar
estrategias racionales de control.
-n general el procedimiento que se sigue en el laboratorio es el siguiente/
a& 8oma de muestras. =referentemente de los estados iniciales de infeccin
b& )islamiento y preparacin de muestras
-s aislamiento en un medio de cultivo es todava un paso indispensable en los
mtodos de deteccin y caracteri0acin bacteriana mediante la obtencin de
colonias aisladas. -n general las muestras antes de un an!lisis son lavadas y
ligeramente desinfectadas. ) continuacin se disgregan los te1idos en medio
lquido aunque tambin pueden colocarse fragmentos de te1ido sobre los medios
de cultivo.
-l medio de cultivo debe aportar a la bacteria todos los elementos necesarios
tanto los medios ricos y rutinarios como los medios selectivos que incorporan
agentes selectivos que eliminan gran parte de la microbiota acompa,ante.
c& 7omprobacin de la patogenicidad. =uede resultar imprescindible en su
identificacin.
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-n estos ensayos de reproduccin de los sntomas es de gran importancia
considerar varias cuestiones como/ rgano a inocular eleccin de un cultivar tipo
de inoculacin condiciones favorables etc.
d& 7aracteri0acinFGdentificacin
Las caractersticas bacteriolgicas de mayor inters en el diagnstico son/
6 8incin de Hram y morfologa celular. Clavibacter es el +nico gnero fitopatgeno
que es gram6positivo.
6 Eorfologa colonial y pigmentacin en distintos medios de cultivo. @n dato clave
es la produccin de pigmentos fluorescentes.
6 7aractersticas bioqumicas y fisiolgicas. )dem!s la determinacin de la
utili0acin o no por la bacteria de diferentes fuentes de carbono o nitrogenadas
capacidad para degradar ciertas macromolculas.
6 aislamiento y reinoculacin sobre hospedantes de susceptibilidad conocida.
)dem!s de los test bacteriolgicos cl!sicos e#iste una serie de mtodos de
caracteri0acin molecular alternativos o complementarios que pueden facilitar y
acortar el tiempo de diagnstico/
6 Etodos quimiota#onmicos perfil de !cidos grasos o de protenas.
6 Etodos serolgicos.
6 8cnicas moleculares/ empleo de sondas de )"> marcadas ICL= etc.
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Fi!$ra( 8cnica de aislamiento de bacterias patgenas de te1idos vegetales
infectados.
Identificacin de bacterias
Las principales caractersticas de los gneros de bacterias fitopatgenas son las
siguientes/
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Agrobacterium. Las bacterias tienen forma de bastn y sus dimensiones son de
0.% # 1.2 a * 31m. Se despla0an por medio de 1 a J flagelos pertricos( cuando
presentan un solo flagelo ste con frecuencia es m!s lateral que polar. 7uando
crecen en medios que contienen carbohidratos estas bacterias producen un
abundante mucilaginoso polisac!rido. Las colonias no presentan pigmentacin y
usualmente son lisas. -stas bacterias son habitantes del suelo y de la ri0sfera.
Clavibacter #Corynebacterium$. .astones rectos o ligeramente curvos y con
dimensiones de 0.2 a 0.K # 1.2 a J um. -n ocasiones presentan segmentos
irregularmente te,idos o granulos e hinchamientos en forma de ma0a. =or lo
general las bacterias son inmviles pero algunas especies se despla0an por
medio de uno o dos flagelos polares. Hram positivas. 5arias especies de
Corynebacterium producen enfermedades en el hombre y los animales.
Erwinia. .astones rectos con dimensiones de 0.2 a 1.0 # 1.0 a * um. Se
despla0an por medio de varios a muchos flagelos pertricos. Erwinias son las
+nicas bacterias fitopatgenas que son anaerobias facultativas. )lgunas especies
de Erwinia no producen en0imas pcticas y causan marchitamientos o
enfermedades necrticas &como el grupo %atnylovora%$, mientras que otras
presentan una notable actividad pectoltica y causan pudriciones blandas en las
plantas &como el grupo %carotovora%$.
!seudomonas& .astones rectos o curvos con dimensiones de 0.2 a 1 # 1.2 a J
um. Se despla0an por medio de uno a muchos flagelos polares. Euchas especies
son habitantes comunes del suelo o ambiente marinos y de agua dulce. La
mayora de las especies patgenas de este gnero infectan a las plantas y slo
algunas de ellas a los animales y al hombre. )lgunas especies fitopatgenas
como !seudomonas syringae se denominan seudomnadas fluorescentes debido
a que al crecer en un medio nutritivo con ba1o contenido de hierro producen
pigmentos fluorescentes de color verde amarillo y con capacidad de difundirse.
:tras especies como !s. solanacearum, no producen dichos pigmentos y se
denominan =seudomonas no fluorescentes.
Xanthomonas. .astones rectos con dimensiones de 0.J a 1.0 # 1.$ a * um. Se
despla0an por medio de un flagelo polar. 7uando se desarrolla en un medio de
agar a menudo son de color amarillo. La mayora de ellas crecen muy lentamente.
8odas las especies son fitopatgenas y se encuentran slo en asociacin con
plantas o con rganos de stas.
Streptomyces. <ifas delgadas y ramificadas que carecen de tabiques celulares
con dimensiones de 0.2 a $ um en di!metro. )l llegar a la madure0 el micelio
areo forma cadenas de m!s de tres esporas. 7uando crecen en medios de
cultivo las colonias son peque,as &de 1 a 10 mm de di!metro' y al principio su
superficie es lisa pero despus forman un te1ido de micelio areo que puede tener
aspecto granular polvoriento o aterciopelado. Las distintas especies y cepas del
organismo producen una amplia variedad de pigmentos que le dan el color al
micelio y al sustrato( producen tambin uno o m!s antibiticos activos contra
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bacterias hongos algas virus proto0oarios o te1idos tumorales. 8odas las
especies habitan en el suelo. Hram positivas.
Xylella. .astones rectos principalmente aislados con dimensiones de 0.* # 1 a J
um y que ba1o ciertas condiciones de cultivo forman filamentos largos. Corman
colonias peque,as que tienen bordes lisos o finamente ondulados Hram
negativos no mviles sin flagelos estrictamente aerobios y no pigmentados. 7on
respecto a su nutricin se consideran fastidiosas pues requieren medios nutritivos
especiales. 5iven en el #ilema de las plantas.
7ada gnero bacteriano de hecho consta de cierto n+mero de especies
bacterianas &* en Agrobacterium, ' en Clavibacter, $1 en Erwinia, 1L en
!seudomonas, 2 en Xanthomonas y $ en Streptomyces$, cuyos nombres fueron
aprobados e incluidos en 1K%0 por un comit internacional en ta#onoma
bacteriana. "esafortunadamente debido a que no se cont a la ve0 con todas las
caractersticas ta#onmicas de las bacterias ftopatgenas muchas de ellas que
en otro tiempo se pens eran especies distintas fueron degradadas a las
categoras de s$bespecie pato,ares o &variedades patgenas' de unas cuantas
especies reconocidas es decir fueron incluidas en esa especie pero con la
posibilidad de diferenciarse entre s debido a que infectan a diferentes plantas
hospedantes. "e acuerdo con este esquema J0 especies de !seudomonas
previamente diferenciadas se consideran ahora como patovares de !seudomonas
syringae, mientras que m!s de 100 especies de Xanthomonas anteriormente
diferenciadas ahora se incluyen como patovares de Xanthomonas campestris.
Se han producido medios de cultivo diferenciales en los que es posible separar a
los gneros anteriores.
-l gnero Streptomyces puede distinguirse con facilidad de los dem!s gneros de
bacterias debido a su micelio bien desarrollado y muy ramificado y a sus cadenas
de conidios enrolladas.
Sin embargo la identificacin de las bacterias que pertenecen a los gneros con
forma de bastn en un proceso mucho m!s difcil y complicado y al efectuarlo
deben tomarse en consideracin no slo las caractersticas visibles como tama,o
forma estructura y color sino tambin las propiedades desconocidas tales como
su composicin qumica reaccin antignica versatilidad nutricional accin
en0im!tica patogenicidad susceptibilidad a ciertos virus &bacterifagos' y su
desarrollo en medios de cultivo selectivos.
La forma y tama,o de las bacterias de una determinada especie en cultivo puede
variar con la edad del cultivo la composicin y p< del medio la temperatura y el
mtodo de tincin. Sin embargo ba1o ciertas condiciones la forma predominante
el tama,o y la disposicin de las clulas en un cultivo puro se hacen bastante
notorias y son caractersticas importantes y confiables.
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La presencia n+mero y colocacin de los flagelos en la clula bacteriana se
determinan tambin por lo com+n despus de que los flagelos se han te,ido con
colorantes especficos.
La composicin qumica de ciertas sustancias en clulas bacterianas puede
detectarse con tcnicas de tincin especfica. La informacin que se tenga acerca
de la presencia o ausencia de dichas sustancias se utili0a para identificar a las
bacterias. La reaccin a la tincin de Hram diferencia a las bacterias en gram
positivas y gram negativas. -n esta reaccin las bacterias se tratan con una
solucin de violeta cristal durante *0 segundos se en1uagan con cuidado
posteriormente se tratan con una solucin de iodo y se vuelven a en1uagar con
agua y finalmente con alcohol. Las bacterias gram positivas retienen la
combinacin de los colorantes de iodo y violeta cristal debido a que forman un
comple1o con ciertos componentes de su pared celular y citoplasma. Las bacterias
gram negativas no tienen afinidad por dicha combinacin de colorantes los cuales
son por lo tanto removidos por el lavado en alcohol de ah que sea difcil observar
a las bacterias.
"esafortunadamente de las bacterias fitopatgenas en forma de bastn slo el
gnero Clavibacter es gram positivo. Agrobacterium, Erwimia, !seudomonas,
Xanthomonas y Xylella son gram negativas.
Si"to#atolo!a e" las pla"tas
Las bacterias fitopatgenas ocasionan el desarrollo de casi tantos tipos de
sntomas en las plantas que infectan como los que producen los hongos.
=roducen manchas y ti0ones foliares pudriciones blandas de frutos races y
rganos almacenados marchitamientos crecimientos e#cesivos sarnas cancros
etc. 7ualquiera de estos tipos de sntomas puede ser producido por las bacterias
patgenas de varios gneros y cada gnero contiene algunos patgenos capaces
de producir diferentes tipos de enfermedades. Sin embargo las especies de
Agrobacterium slo producen crecimientos e#cesivos o proliferacin de los
rganos.
=or otra parte los crecimientos e#cesivos tambin pueden ser producidos por
ciertas especies de Corynebactecrium y !seudomonas. )simismo las dos
especies fitopatgenas de Streptomyces slo producen sarnas o lesiones en los
rganos subterr!neos de las plantas. Las especies de Rhi(obium inducen la
formacin de nodulos en las races de las leguminosas.
Los diversos sntomas ocasionados por las bacterias fitopatgenas dependen de
la bacteria del tipo de huesped y del estado fisiolgico y fenolgico de la planta.
Los sntomas m!s tpicos son/
6 Eanchas foliares y en frutos originadas por la coloni0acin bacteriana de los
espacios intercelulares y necrosis de los parnquimas.
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6 7hancros y marchitamientos en lechosas se caracteri0a por la invasin del
floema y #ilema a travs de yemas o heridas
6 Earchitamientos vasculares en herb!ceas. Se deben a infecciones en el sistema
vascular de modo que se bloquea el transporte de agua y minerales
6 =odredumbres blandas. Se producen por invasin y crecimiento bacteriano en
los espacios intercelulares donde se sinteti0an en0imas pcticas
6 <iperplasias o tumores. 7omo consecuencia de un desequilibrio hormonal
provocado por la bacteria invasora
6 Io,as o costras. Son infecciones de los te1idos m!s e#ternos eruptivas y
rugosas y suberificadas con aspecto de p+stulas.
Ma"e0o de las e"fer#edades bacteria"as
Las enfermedades bacterianas de las plantas com+nmente son muy difciles de
controlar. 7on frecuencia se requiere de una combinacin de varios mtodos de
control para combatir a una determinada enfermedad bacteriana. "ebe evitarse la
infestacin de los campos o de las cosechas debida a las bacterias patgenas
introduciendo y sembrando solamente semillas o plantas sanas. Son muy
importantes las medidas sanitarias que permiten disminuir la cantidad de inoculo
en una !rea de cultivo al trasladar y quemar las plantas o ramas infectadas y al
limitar la propagacin de las bacterias de planta en planta mediante la
desinfeccin de las herramientas y manos despus de haber manipulado plantas
enfermas. -l a1uste de ciertos mtodos de cultivo como la fertili0acin e irrigacin
de tal forma que las plantas no sean e#tremadamente suculentas durante el
perodo en que se produce la infeccin puede tambin reducir la incidencia de la
enfermedad. La rotacin de cultivos puede ser muy efectiva con respecto a
18
bacterias patgenas que tengan un rango de hospedante limitado pero es
impr!ctica e inefica0 con respecto a bacterias que atacan a muchos tipos de
plantas cultivadas.
-l uso de variedades resistentes a ciertas enfermedades bacterianas es una de
las me1ores formas de evitar grandes prdidas. -n las variedades de una especie
vegetal pueden darse varios grados de resistencia y se han hecho grandes
esfuer0os en las estaciones de me1oramiento de los cultivos por incrementar la
resistencia de las variedades de plantas hasta ahora populares o para introducir
nuevos tipos de resistencia. Las variedades resistentes complementadas con
pr!cticas de cultivo adecuadas y aplicaciones de compuestos qumicos son los
medios efectivos para controlar las enfermedades bacterianas especialmente
cuando las condiciones ambientales favorecen el desarrollo de la enfermedad.
-l uso de compuestos qumicos para controlar las enfermedades bacterianas ha
sido en general mucho menos e#itoso que el control qumico de las
enfermedades fungosas.
-l suelo infestado con bacterias fitopatgenas puede esterili0arse con vapor o con
calor seco y con compuestos qumicos tales como el formaldehdo y la
cloropicrina pero esto es pr!ctico slo en invernaderos y peque,os alm!cigos.
Las semillas infectadas slo superficialmente pueden desinfectarse con hipoclorito
de sodio con soluciones de <71 o sumergindolas durante varios das en una
solucin dbil de !cido actico. -stos tratamientos son inefectivos cuando el
patgeno se encuentra dentro de la cubierta de la semilla y el embrin. -s com+n
que el tratamiento de las semillas con agua caliente no controle a las
enfermedades bacterianas debido al punto letal trmico relativamente alto de las
bacterias pero el tratamiento a 2$M7 durante $0 minutos suele disminuir de
manera considerable el n+mero de semillas infectadas.
"e los productos qumicos aplicados en forma de aspersiones foliares los
compuestos de cobre han dado los me1ores resultados. Sin embargo rara ve0 dan
un control satisfactorio de la enfermedad cuando las condiciones ambientales
favorecen el desarrollo y la propagacin del patgeno. -l caldo brdeles los
compuestos de cobre fi1ados y el Nocide son los que con mayor frecuencia se
utili0an en el control de los ti0ones y manchas foliares bacterianas.
-l 0ineb se utili0a tambin para el mismo fin especialmente en plantas 1venes
que pudieran ser da,adas por los compuestos de cobre.
Los antibiticos se han utili0ado en los +ltimos a,os para combatir algunas
enfermedades bacterianas y los resultados obtenidos son alentadores. )lgunos
antibiticos son absorbidos por la planta y distribuidos sistmicamente. =ueden
aplicarse en forma de aspersiones o como ba,os para transplantes. Los
antibiticos antibacteriales m!s importantes en la agricultura son las formulaciones
de estreptomicina o de estreptomicina y o#ytetracyclina. )lgunas enfermedades
19
bacterianas aparecen como necrosis continuas pero la mayora se usa slo
e#perimentalmente.
Pri"cipales e"fer#edades bacteria"as de los c$lti,os
Ma"c2ado de 2o0as+ fr$tos - tallos
1. Pseudomonas syringae, cuyos patovares &pv.' producen/ el ti0n del
fuego del tabaco (P. syringae p,( tabaci$, la mancha foliar angular del
pepino &p,( lacrymans$, el ti0n del halo del fri1ol &p,( phaseolicola$, el
ti0n del halo de la avena &p,( coronafaciens$, el ti0n bacteriano del
chcharo &p,( pisi$, la mancha negra del delfinio &p,( delphin$, el ti0n
bacteriano de la soya &p,( glycine$, la mancha del fruto del man0ano &p,(
papulans$, el tiro de municin del peral y de los ctricos la mancha foliar
del fri1ol y el ti0n de la lila &p,( syringae$ y la mancha bacteriana del
tomate &p,( tomato"$.
$. Xanthomonas campestris, cuyas variedades patgenas producen/ el ti0n
com+n del fri1ol &p,( phaseol$, la mancha foliar angular del algodn &p,(
malacearum$, el ti0n foliar bacteriano del arro0 &p,( ory!ae$, el ti0n
bacteriano o roya de los cereales &p,( translucens$, la raya foliar
bacteriana del arro0 &p,( ory!icola$, la mancha bacteriana de los frutos de
hueso &p,( pruni$ y del tomate y chile &p,( esicatoria$, la mancha foliar de
la begonia &pv. begoniae$, el ti0n foliar de la gladiola &p,( gummisudans$,
la mancha foliar y prudricin del tallo del geranio &p,( pelargoni$ y el ti0n
del nogal &p,( "uglandis$.
*. Pseudomonas syringae, cuyos patovares &pv.' producen/ el ti0n del
fuego del tabaco #P. syringae p,( tabac$, la mancha foliar angular del
pepino &p,( lacrymans$, el ti0n del halo del fri1ol &p,( phaseolicol$, el
ti0n del halo de la avena &p,( coronafaciens$, el ti0n bacteriano del
chcharo &p,( pis$, la mancha negra del delfinio &p,( delphini$, el ti0n
bacteriano de la soya &p,( glycine$, la mancha del fruto del man0ano &p,(
papulans$, el tiro de municin del peral y de los ctricos la mancha foliar
del fri1ol y el ti0n de la lila &p,( syringae$ y la mancha bacteriana del
tomate &p,( tomato$.
J. Xanthomonas campestris, cuyas variedades patgenas producen/ el ti0n
com+n del fri1ol &p,( phaseoli$, la mancha foliar angular del algodn &p,(
malacearum$, el ti0n foliar bacteriano del arro0 &p,( ory!ae$, el ti0n
bacteriano o raya de los cereales &p,( translucens$, la raya foliar
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bacteriana del arro0 &p,( ory!icol$, la mancha bacteriana de los frutos de
hueso &p,( pruni$ y del tomate y chile &p,( esicatoria$, la mancha foliar de
la begonia &p,( begoniae$, el ti0n foliar de la gladiola &p,( gummisudans$,
la mancha foliar y prudricin del tallo del geranio &p,( pelargonii$ y el ti0n
del nogal &p,( "uglandis$.
Marc2ita#ie"tos ,asc$lares bacteria"os
Los marchitamientos vasculares producidos por bacterias afectan principalmente
plantas herb!ceas como hortali0as cultivos mayores y a plantas tropicales y de
ornato.
Las bacterias patgenas que producen los marchitamientos vasculares y las
enfermedades m!s importantes que producen son las siguientes/
1. #laibacter (#orynebacterium$ provoca la marchite0 bacteriana de la
alfalfa ##. michiganense s$bsp( insidiosun$ y del fri1ol &C(
flaccumfaciens$, la podrici" a"$lar de la papa ##. michiganense
s$bsp( sepedonicum$ y la marchite0 y cancro bacterianos del tomate &C(
michiganense s$bsp( michiganense$.
$. %r&inia ocasiona la marchite0 bacteriana de las cucurbit!ceas #%.
tracheiphil$, la marchite0 o SteOart del ma0 #%. ste&artii$ y el ti0n de
fuego de los frutos de pomo #%. amyloora$.
*. Pseudomonas produce la marchite0 sure,a bacteriana de las solan!ceas y
la enfermedad EoPo del pl!tano #P. solanacearum$, as como la marchite0
bacteriana del clavel #P. caryophyll$.
J. Xanthomonas causa la pudricin negra o nervadura negra de las
crucferas #X. p,( campestris$ y la gomosis de la ca,a de a0+car #X.
asculorum$.
P$dricio"es bla"das bacteria"as
1. %r&inia, el grupo de Er3i"ias %caroto,ora? o de las ?pudriciones blandas?
produce la pudricin blanda de numerosos frutos carnosos hortali0as y
plantas de ornato #%. carotoora p,( carotoora$, la pierna negra de la
papa #%. caratoora p,( atroseptic$ y la pudrcin blanda menos com+n
de varios cultivos #%. chrysanhemi$.
$. Pseudomonas produce el o1o rosado de la papa y las pudriciones blandas
de otras hortali0as suculentas #P. marginalis$, la enfermedad de la
superficie resbaladi0a de la cebolla #P. gladioli p,( allicola$ y la superficie
acida de esta +ltima planta #P. cepacia$.
A!allas bacteria"as
21
1. 'grobacterium causa la agalla de la corona de muchas plantas le,osas
principalmente frutales de hueso y pepita sauces 0ar0as y vides #'.
tumefaciens$, la agalla del tallo de las frambuesas y 0ar0amoras &A( rub$
y la ra0 pilosa del man0ano &A( rhi!ogenes).
-n realidad el tipo de sntomas que produce 'grobacterium en sus hospedantes
no est! determinado por sus especies patgenas sino por el tipo de pl!smido que
tienen/ las bacterias que tienen pl!smidos inductores de tumores &pl!smidos 8i'
inducen la formacin de la agalla de la corona mientras que las que poseen
pl!smidos inductores de races &pl!smidos Ii' inducen el sntoma de las races
pilosas. )s las cepas de las tres especies de 'grobacterium poseen pl!smidos
8i por lo que tienen la capacidad de producir la agalla de la corona pero hasta
ahora se ha visto que slo las cepas de '. tutnefaciens y de A( rhi!ogenes
tienen pl!smidos Ii de ah que indu0can la formacin de races pilosas en sus
hospedantes.
$. #orynebacterium ocasiona la fasciacin o agalla fo<osa de muchas
plantas herb!ceas de ornato anuales o perennes ##.fascians$.
*. Pseudomonas produce la enfermedad del nudo del olivo y la agalla o
cancro bacterianos del adelfo #P. syringae p,( saastanoi$.
Ca"cros bacteria"os
1. Pseudomonas produce el cancro bacteriano de los !rboles de fruto de
hueso y de pomo #P. syryngae p,( syringae y P. syringae p,(
morsprunorutr$.
$. Xanthomonas produce el cancro bacteriano de los ctrico.Q #X. campestris
p,( citri$.
Sar"a bacteria"a
1. (treptomyces produce la sarna com+n de la papa y de los dem!s rganos
subterr!neos #(. scabies$, as como la pudricin o viruela del camote #(.
ipomoea)$.
$. Pseudomonas produce la sarna de la gladiola #P. margnala$.
22
23
Hneros y especies de bacterias fitopatgenas. Las principales bacterias
fitopatgenas se recogen en la siguiente tabla &8omado de Lpe0 y col. 1KK6.
basado en 4oung y col. 1KK1 1KK$'.
1
Erwinia carotovora subsp. carotovora y E. c. atroseptica han sido consideradas como un gnero distinto y
renombradas como !ectobacterium carotovorum subsp. carotovorum y !. atrosepticum &<auben y col. 1KK%'.
Erwinia chrysanthemi ha sido transferida a un nuevo gnero *ic+eya que incluye 6 especies/ *. (eae, *.
dadantii, *. chrysanthemi &subdividida en dos biovares bv. chrysanthemi y bv. parthenii' *. dieffenbachie, *.
dianthicola y *. paradisiaca &Samson y col. $002'.
M4todos de co"trol de las bacterias fitopat!e"as
24
Los mtodos de control de las bacteriosis fitopatgenas se basan en medidas
preventivas y curativas.
-ntre las medidas preventivas que son las m!s eficaces se encuentran las
medidas reguladoras &inspecciones cuarentenas material libre de patgenos'
generalmente responsabilidad de la )dministracin.
-ntre las medidas profil!cticas se encuentra la utili0acin de variedades
resistentes o la proteccin directa mediante tcnicas culturales &eliminacin de
plantas enfermas rotacin de cultivos solari0acin' o de tratamiento &trmico
desinfeccin de suelos etc.'. Sobre todo es importante conocer la epidemiologa
de la enfermedad para as poder evitar factores favorables &p.e1. altas humedades
ba1a aireacin e#ceso de nitrgeno etc.'
-ntre las medidas curativas se encuentra el control qumico y el control biolgico.
-l control de bacteriosis mediante el control qumico es solo efica0 cuando se
emplea mediante estrategias preventivas antes de que se inicien las infecciones
de los te1idos sensibles por lo que conviene tener a la planta protegida con el
antibacteriano durante el periodo de condiciones favorables para la enfermedad.
-n el control qumico de las bacteriosis se dispone de un limitado n+mero de
productos. Los m!s utili0ados son/
"erivados c+pricos &caldo bordels sales de cobre'.
)ntibiticos inhibidores de sntesis de protenas.
La aparicin de resistencia a antibacterianos de uso agrcola es un proceso
asociado a su uso en control. "estaca la cada ve0 mayor distribucin de la
resistencia a cobre.
7ontrol biolgico. Se trata de emplear un agente de control con propiedades
similares al patgeno y aprovechar una serie de interacciones ecolgicas/
competencia antagonismo o antibiosis. -l desarrollo de agentes de control
biolgico es m!s complicado que el control qumico ya que introduce un tercer ser
vivo en la interaccin.
-l me1or e1emplo a escala comercial es la lucha biolgica contra Agrobacterium
tumefasciens con A. radiobacter N%J productor de una bacteriocina la agrocina
N%J que inhibe el crecimiento del patgeno.
25
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