Tema 6

La clula procariota. Tamao, forma y pared celular.

Tamao.
Dentro de los microorganismos tenemos muchos distintos y, entre ellos, las
diferencias son importantes. El tamao de stos est relacionado con la forma. El hecho
de tener formas muy distintas hace difcil comparar tamaos y, por esto, hablamos de
volmenes.
El tamao de las bacterias es muy variado!
"#$m! Escherichia coli.
%.&m! Streptococcus.
&#'%m! Oscillatoria.
Los micoplasmas se consideraban las bacterias ms pe(ueas con un tamao de
%.$m. En los ltimos aos se demostr) la e*istencia de bacterias (ue destacan por su
pe(ueo o gran tamao. +e calculaba (ue para la e*istencia celular era necesario un
tamao de %.,m pero, en los ltimos aos en el fondo marino se han encontrado las
Nanobacterias o Ultramicrobacterias, (ue tienen forma redondeada y su tamao puede
ser de %.%%'m a %.,m. -lgunas se han podido cultivar.
En los ltimos aos se han descubierto tambin bacterias de gran tamao. En
".&' se descubri) la Epulopiscium fishelsoni. Tiene un tamao de '%#&%m de dimetro
y de %.'#%."%mm de largo. /nicialmente se crey) (ue era un 0rotista pero en el .,#.$ se
confirm) (ue era una bacteria.
En "... en aguas de 1amibia se descubri) otra bacteria gigante! Thiomargarita
nanibiensis (ue es tan grande (ue es visible a simple vista 2%.3'mm de dimetro4. Esto
pone de manifiesto (ue el tamao, por si s)lo, no vale para diferenciar procariotas de
eucariotas. Tambin dentro de Eucariotas se ha encontrado una microalga de " a , m!
1annochlorum.
El tamao tiene importancia por(ue determina algunas propiedades biol)gicas,
de su ecologa y su evoluci)n. El tamao de los microorganismos est muy relacionado
con la relaci)n superficie- volumen.
tamao superficie# volumen.
tamao superficie# volumen.
La cantidad de membrana disponible va a determinar las tasas de transporte.
5uanto ms pe(ueos, mayor superficie# volumen, mayor membrana y ,mayor tasa de
transporte, por lo tanto, mayor velocidad de crecimiento. Esto hace (ue en los hbitats
naturales se multipli(uen rpidamente.
5onsecuencias evolutivas! - mayor velocidad de crecimiento, mayor velocidad
de evoluci)n. 1o sabemos el lmite de tamao pero parece claro (ue tiene (ue haber un
lmite, tanto superior como inferior. - mayor tamao, menor velocidad de transporte y
por lo tanto ineficiencia.
En las bacterias grandes se descubri) (ue tenan su m.p plegada. Las clulas
eucariotas son ms grandes, como norma general, pero tienen sistemas interiores de
membrana (ue liberan a la m.p de toda una serie de funciones. En eucariotas s)lo se
dedica al transporte, pero no en procariotas. El tamao tambin es importante para
determinar la velocidad de sedimentaci)n.
Forma.
E*isten una gran cantidad de formas distintas. Las $ ms frecuentes son!
". 6edondeada 2cocos4.
,. -largada 2bacilos4.
$. 5urvada 2espirilos4.
- su ve7, dentro de los bacilos hay muchas variaciones! longitud, distintos e*tremos...
Los espirilos tambin pueden presentar variaciones! cortos, ondulados, ms largos
Las clulas permanecen 8untas despus de la divisi)n celular y forman
agrupaciones caractersticas. Las clulas despus de dividirse permanecen 8untas, pero
no estn pegadas. En los cocos son agrupaciones muy caractersticas, pero en cultivos
(ue no hayan sido agitados. El tipo de agrupaci)n depende de!
- n9 de las divisiones:::::;;;;;;
- sentido de las divisiones.
Diplococos. <nero 1eisseria.
Estreptococos. <nero +treptococcus, Lactococcus...
Ttradas. <nero =icrococcus.
+arcinas. <nero +arcina 2tres divisiones sucesivas en planos perpendiculares4.
Estafilococos. <nero +taphylococcus 2divisiones en planos irregulares4.
Los bacilos siempre se van a dividir en transversalmente al e8e mayor!
- diplobacilos
- estreptobacilos
Los espirilos no se agrupan
Estructura de la clula bacteriana.
Tiene una serie de estructuras bien definidas tanto en la cubierta celular como en
el citoplasma. De stas algunas estn presentes en todas mientras (ue otras no aparecen
o s)lo en ciertas circunstancias.
0ared celular.
Es una estructura presente en todas las bacterias e*cepto en micoplasmas y
algunas ar(ueobacterias. La cubierta celular consta de m.p y pared celular. La pared
celular est e*ternamente a la m.p y el espacio (ue (ueda entre ellas es el espacio
periplsmico o periplasma.
Es una de las estructuras ms importantes y caractersticas por (ue en su
composici)n entra el pptidoglucano, murena o glicopptido. >a a ser su pretecci)n
osm)tica y ante factores mecnicos. La pared celular puede constituir un porcenta8e
importante del peso seco celular, (ue depende de la especie y condiciones de cultivo.
+e dedu8o su e*istencia antes de visuali7arla por(ue las bacterias tenan distintas
formas a la esfrica y, por tanto, tena (ue haber una estructura rgida. 0odemos verla
con el =.E y con el microscopio de fluorescencia. +e pona de manifiesto poniendo a la
clula en un medio hipert)nico por (ue sta se arrugaba.
- Estructura y composici)n (umica en <ram 2?4 y 2#4.
Dentro de las Eubacterias podemos distinguir tres grandes grupos!
<ram 2?4
<ram 2#4
@cido# alcohol resistentes
Todas tienen pptidoglicano.
En las bacterias Gram (+) la pared celular es gruesa y monoestratificada. Est
compuesta fundamentalmente de murena (ue supone entre el 3%#&%A de la pared.
Bnido al pptidoglicano por enlaces covalentes e*isten los cidos teitoicos, (ue estn
embebidos en la misma capa. Dentro de estos cidos algunos estn solo en la estructura
de la pared mientras (ue otros pueden aparecer unidos covalentemente a lpidos de la
m.p dando lugar a los cidos lipoteitoicos. El espacio periplstico es prcticamente
ine*istente.
En el caso de las Gram (-) la pared celualr es ms fina, menos compacta y mas
comple8a. Es pluriestratificada 2, capas4. El contenido en murena es mucho ms ba8o
2"%A4 y no tiene cidos teitoicos sino (ue tiene lipopolisacridos, protenas,
lipoprotenas, fosfolpidos...
La capa ms interna es de murena, es rgida y no tiene una estructura tan
compacta como la de las <ram 2?4, es ms gelatinosa.
E*ternamente se sita la C=embrana e*terna de la pared celularD, se llama as
por (ue recuerda a una estructura de membrana.
Est formada por una membrana lipdica pero los fosfolpidos de la cara e*terna
son sustituidos por los lipopolisacricos, (ue son el componente mayoritario de la pared
celular de las <ram 2#4. Embebidas en esta membrana hay protenas y destacan unas (ue
estn ancladas y se denominan porinas 2constituidas por $ subunidades y de8an un poro
central4.
Las dos capas estn unidas por unas lipoprotenas denominadas lipoprotenas de
Eraun cuya parte proteica la unen al pptidoglicano y la lipdica a los fosfolpidos de la
membrana e*terna 2tambin conocida como la capa de lipopolisacridos. Fay un
espacio periplstico, incluye a la capa del pptidoglicano.
0ptidoglicano.
Es un polmero de una unidad fundamental (ue est constituda por , a7cares
1#acetilglucosamina y 1#acetilmurmico, al (ue se le unen G aminocidos. Es la
molcula ms caracterstica de las eubacterias por (ue ni las eucariotas ni las HHHHHHH
pueden sinteti7arla.
Est constituida tanto por D como por L aminocidos 2a diferencia de las
protenas4. El tetrapptido est constituido por! L#alanina, D#glutmico, aminocido $
2vara! En <ram 2?4 es L#lisina y en 2#4 es cido mesodinaminopinlico 4 y D#alanina.
Estas subunidades del pptidoglicano se unen por enlaces (14) y forman
cadenas lineales. Estas cadenas se unen por puentes transversales 2entrecru7amientos y
puentes peptdicos4 y se reali7an por el e*tremo carbo*nilo del ltimo aminocido con
el resto amino del tercer aminocido de otro pptido. 5uantos ms entrecru7amientos
e*istan ms rgida es la estructura.
Tambin hay diferencias entre las <ram 2?4 y las 2#4. En las 2#4 los
entrecru7amientos suelen ser directos y escasos y esto da lugar a una estructura la*a,
poco rgida y con poros grandes. En las 2?4 los entrecru7amientos no suelen ser
directos, sino atravs de puentes peptdicos. +e pueden formar muchos distitos, lo (ue
da lugar a unos "%% peptidoglicanos distintos. -dems los entrecru7amientos son muy
frecuentes y , como consecuencia la estructura es mucho ms rgida u los poros son ms
pe(ueos.
0olmeros caratersticos.
- En <ram 2?4.
@cidos teitoicos 2,%#,'A de peso seco4.
+on molculas lineales de a7cares fosfato con distintos radicales. Fay distintos
tipos en funci)n del a7car.
<licerolteitoicos 2glicerol4. +iempre estn presentes. +e unen a la m.p y se llaman
lipoteitoicos, se cree (ue pueden tener alguna funci)n en la regulaci)n del
crecimiento de la pared.
6ibitoleitoicos 2ribitol4. 0ueden no aparecer.
Los radicales son variados! a7cares, aminocidos...
- En <ram 2#4.
!ipopolisac"ridos.
+e sitan en la membrana e*terna. +on molculas comple8as de alto peso
molecular (ue tienen una parte lipdica y otra polisacardica. La lipdica se denomina
lpido - y es la misma en todas las especies. La polisacardica es hidr)fila y se
distinguen dos regiones!
". 1cleo polisacardico, (ue suele ser comn en todas las especies.
,. 5adenas laterales o polisacrido ;, (ue son variables.
En muchas <ram 2#4 el lpido - resulta t)*ico para muchos animales y se dice (ue
es responsable de la to*icidad y se denomina Endoto*ina.
#rote$nas.
0uede haber protenas de transporte, pero las ms importantes son las porinas
(ue son trmeros y de8an un poro central. 1o se mueven libremente y constituyen una
estructura rgida. 0ermiten el paso de sustancias de ba8o p.m por sus poros. Esto hace
(ue estas membranas permitan el paso de sustancias hodroflicas. 0ueden ser!
". Especficas! +)lo de8an pasar un tipo concreto de sustancia.
,. /nespecficas! De8an pasar segn el p.m.
La membrana e*terna constituye una ,I barrera de permeabilidad. Tiene (ue ser
mucho ms restrictiva (ue la m.p, pero la e*istencia de las porins de8a el paso a ciertas
sustancias (ue no pasan por la m.p. La barrera (ue constituye la membrana e*terna
tambin impide (ue salgan determinadas sustancias de la clula 2en7imas y protenas4
(ue (uedan en el periplasma en bacterias <ram 2#4. En este espacio va a haber una
concentraci)n de protenas y una actividad alta.
Entre las protenas del espacio periplstico hay!
0rotenas hidrolticas.
0rotenas de uni)n.
0rotenas (uimiotcticas.
Las dos capas estn unidas por estas lipoprotenas de Eraun. +in embargo, en
algunos puntos la membrana e*terna entra en contacto directo con la m.p y estas 7onas
se denominan uniones de Eayer, (ue son muy importantes para el paso de determinadas
sustancias y virus.
Junciones de la pared celular.
". -l ser rgida le da forma a la bacteria y la protege de la lisis osm)tica y de otros
factores mecnicos. Las bacterias normalmente viven en medios hipot)nicos y
tiende a haber una entrada de agua a la clula, sta acabara por estallar. Las
bacterias no tienen ningn tipo de mecanismo de osmorregulaci)n, s)lo tienen la
pared celular (ue impide (ue el protoplasto se hinche.
,. 0ermeabilidad, aun(ue la estructura fundamental (ue la regula es la m.p, pero en
las <ram 2#4 es un control aadido a la permeabilidad. Esto hace (ue muchas
ssutancias entren sin problemas en las <ram 2?4 pero no en las 2#4 como
antibi)ticos y colorantes.
$. Los virus se unen a la pared celular.
G. Da especificidad a la clula debido a sus distintos componentes y constituyen el
antgeno K.
'. /nterviene en la divisi)n celular y en la movilidad de alguna forma.
Las diferencias entre <ram 2?4 y 2#4 se basan en la composici)n de la pared celular.
En las <ram 2?4 cuando aadimos el alcohol no pasa por esos poros tan
pe(ueos y no lo decolora. En las 2#4 el alcohol disuelve con facilidad los lpidos de la
membrana e*terna y pasa por los poros amplios de la murena y puede decolorarse.
- veces puede producirse la prdida de la pared celular y entonces obtendremos
protoplastos y esferoplastos. La pared da forma a la bacteria, pero al destruir el
pptidoglicano la clula pierde la forma y en un medio hipot)nico la clula estalla.
+i estn en un medio isot)nico y aplicamos un tratamiento con liso7ima, (ue
destruye los enlaces (14) del peptidoglicano, la clula ad(uiere forma esfrica.
+i esto lo hacemos con una <ram 2?4 se deshace por completo la pared celular y
(ueda el protoplasto limpio. En <ram 2#4 siempre (uedan los restos de la membrana
e*terna 2esferoplastos4.
Los protoplastos y esferoplastos conservan alguans propiedades fisiol)gicas (ue
las clulas enteras pero pierden una serie de funciones!
- 1o pueden sinteti7ar de nuevo la pared aun(ue retiremos en tratamiento.L
- 1o se dividen y no se mueven, si eran flageladas se conserva el flagelo pero sin
moverse.
- 0ueden dividirse , o $ veces
- +on resistentes a ata(ues bacterianos por (ue no se unen a la pared
- +on formas artificiales hechas en el laboratorio.
E*isten otras formas! Jormas L 2Lister4 (ue son bacterias sin pared pero (ue se
forman espontneamente de forma natural. =uchas veces se debe a mutaciones. +on
esfricas y, como no estn necesariamente en medios isot)nicos han desarrollado un
mecanismo compensatorio (ue suele implicar un refuer7o de la m.p. + se pueden
dividir pero no moverse y pueden volver a sinteti7ar la pared y volvern a moverse.
Los micoplasmas no tienen pared.
0ared celular de bacterias cido# alcohol resitentes.
-lgunas eubacterias presentan una pared celular distinta por (ue no se tean
con la tinci)n de <ram, son las micobacterias y dentro de ellas el gnero ms conocido
es el de =ycobacterium 2tuberculosis4.
Tienen una elevada proporci)n de lpidos comple8os (ue llegan a suponer el
M%A de peso seco y esto da aspecto de cubierta de cera altamente hidrof)bica. 0or su
naturale7a no permite la entrada de alcohol ni colorantes.
+e usa la tinci)n de Niel 1eelsen. Dentro de los lpidos de la pared celular los
ms importantes son los cidos mic)licos (ue son cidos grasos de cadena larga entre
M%#.% carbonos (ue tienen el grupo 5F en posici)n y estn sustituidos en posici)n .
+e pueden distinguir G capas 2m.p#p.c4!
". 0ptidoglicano $%A.
,. 5apa de arabinosa y galactosa, formando arabinogalactano, (ue est unida
covalentemente a la anterior.
$. 5apa de los cidos mic)licos.
G. 5apa de glucolpidos unidos de forma no covalente con los cidos mic)licos.
Jorman los micolatos de trealosa (ue cuando aparecen se ven en las capas ms
virulentas.
-dems de estas capas e*isten otros componetes (ue estn unidos a la m.p a
intervalos ms o menos constantes como es el lipoarabinomanano 2L-=4 y es el
e(uivalente a los lipopolisacridos de las <ram 2#4.
0arece ser (ue estos L-= van a ser usados como poros para (ue los nutrientes
puedan atravesar la pared celular. Toda esta estructura hace (ue sean bacterias
altamente impermeables.
0ared celular de las -r(ueobacterias.
Las diferencias ms importantes de la pared celular de las ar(ueobacterias es (ue
nunca tienen pptidoglucano por (ue son incapaces de sinteti7ar 1#acetilmurano.
E*isten algunas (ue no tienen pared celular como Thermoplasma, (ue se
considera (ue es una de las bacterias ms antiguas. 5uando tiene pared celular les sirve
para resistir las - de ; y para darles forma.
+u naturale7a es muy variable, pueden tener paredes proteicas, glucoprotenas,
lipoprotenas, glucolpidos...
E*isten unas bacterias, las =etanognicas (ue sinteti7an un polisacrido muy
similar al pptidoglicano.