EXPERIMENTOS EN HBRIDOS DE PLANTAS

1

Por Gregor Mendel

La fertilizacin artificial, llevada a cabo en plantas ornamentales para obtener nuevas
variedades de color, sirvi de base a los experimentos que vamos a discutir aqu. La
sorprendente regularidad con que las mismas formas hbridas reaparecen siempre,
cuando se ha verificado la fertilizacin entre especies semejantes, sugiri la realizacin
de posteriores experimentos, cuyo propsito era seguir el desarrollo de hbridos en su
descendencia.
Numerosos observadores diligentes, tales como KLREUTER, GRTNER, HERBERT,
LECOQ, WICHURA y otros, han consagrado parte de sus das a este problema con
incansable perseverancia. GRTNER, especialmente, ha registrado observaciones muy
estimables en su obra Produccin hbrida en el reino de las plantas y, hace poco,
WICHURA ha publicado los resultados de sus acabadas investigaciones en los sauces
hbridos. Nadie que conozca la magnitud de la tarea, y que pueda apreciar las dificultades
con que tropiezan experimentos de esta clase, podr admirarse de que no haya sido
formulada todava con xito una ley general aplicable a la formacin y desarrollo de los
hbridos. Slo se llegara a una decisin final cuando consigamos los resultados de
experimentos detallados, utilizando las ms diversas familias de plantas. Quienquiera que
analice el trabajo realizado en este campo llegara a la conclusin de que entre los
numerosos experimentos llevados a cabo ni uno slo ha conducido a un grado o modo
que hiciese posible la determinacin del nmero de formas diferentes en que aparece la
generacin de hbridos; que permitiese la clasificacin y que fijase numricamente sus
mutuas relaciones. En verdad, se necesita una buena dosis de coraje para emprender
empresa de tal envergadura. Con todo, este parece ser el modo correcto de llegar
finalmente a la solucin de una cuestin cuyo significado para la historia de la evolucin
de las formas orgnicas no debe ser subestimado.
Este escrito discute el ensayo de semejante experimento detallado. Ha sido conveniente
limitar el experimento a un grupo de plantas regularmente pequeo. Y, tras un periodo
de ocho aos, est ahora sustancialmente concluido. Un juicio benvolo decidir si fue
adecuado a la tarea asignada el plan segn el cual fueron emprendidos y llevados a cabo
los experimentos individuales.

SELECCIN DE PLANTAS PARA EL EXPERIMENTO
La categora y validez de un experimento se determinan tanto por la aptitud de los
medios empleados como por el modo de aplicarlos. Por la misma razn, en el caso
presente debe resaltarse la importancia de determinar qu especies de plantas han sido
elegidas para los experimentos, y cmo fueron realizados estos. La seleccin de un grupo
de plantas para esta clase de experimentos debe hacerse con el mayor cuidado posible,
si no se quiere arriesgar desde el mismo principio toda posibilidad de xito. Las plantas
para el experimento deben cumplir, necesariamente, estos requisitos:
1. Poseer caracteres diferentes constantes.
2. Sus hbridos deben ser protegidos del contacto de todo polen extrao durante el
periodo de floracin, o prestarse ellos mismos fcilmente a tal proteccin.
3. No deben observarse marcadas perturbaciones en la fertilidad de los hbridos y de su
descendencia en las sucesivas generaciones.
La contaminacin con polen extrao, que pudiera ocurrir inadvertidamente durante el
experimento, llevara a conclusiones totalmente errneas por completo. Formas
ocasionales de fertilidad reducida o de esterilidad completa, que se dan entre la
descendencia de muchos hbridos, podran tornar los experimentos muy difciles, o
hacerlos fracasar por entero. Para descubrir las relaciones que guardan las formas
1
El original fue publicado en Verhandlungen des Natursforschenden Vereines, de Brno, 4 (1865), pp. 3-47.
1

hbridas entre s, y con sus tipos progenitores, parece ser necesario observar, sin
excepcin, todos los miembros de la serie de descendientes en cada generacin. Desde el
comienzo se ha prestado especial atencin a las leguminosas, por su particular estructura
floral. Experimentos realizados con varios miembros de esta familia llevaron a la
conclusin de que el gnero Pisum posee en grado suficiente las condiciones requeridas.
Algunas formas diferentes de este gnero tienen caracteres constantes, que son
distinguibles fcilmente y con seguridad, y suministran descendencia hbrida
perfectamente fecundada a partir de cruces recprocos. Aun mas, se evita la posibilidad
de que intervenga un polen extrao, ya que los rganos de la fecundacin estn
estrechamente cercados por la quilla, y las anteras revientan dentro del botn. De esta
manera, los estigmas sern cubiertos por el polen aun antes de abrirse las flores, y esto
reviste particular importancia. La facilidad con que esta planta puede ser cultivada a
campo abierto o en macetas, as como su relativamente corto periodo de crecimiento,
son otras tantas ventajas dignas de mencin. La fertilizacin artificial resulta un tanto
molesta, pero casi siempre da buen resultado. A este fin se abre el capullo todava no
desarrollado por completo, se retira la quilla con unas pinzas, se elimina cuidadosamente
cada estambre y, a continuacin, se espolvorea, de una vez, el estigma con polen
extrao.
Las semillas se adquirieron en distintos lugares, consiguindose un total de treinta y
cuatro variedades de guisantes bastante parecidas, las cuales fueron sometidas a
diversas pruebas por espacio de dos aos. En una variedad se apreciaron, entre un
nmero regularmente grande de plantas semejantes, unas pocas formas bastante
desiguales. stas, sin embargo, no variaron al ao siguiente, y eran exactas a otra
variedad que se haba adquirido en el mismo sitio. Sin duda, las semillas haban sido
mezcladas accidentalmente. Todas las dems variedades produjeron descendencia por
completo similar y constante. Al menos, ningn cambio esencial fue notado durante los
dos aos de prueba. Se escogieron veintids de estas variedades para la fecundacin, y
se plantaron anualmente durante el periodo de experimentacin. Quedaron fijadas sin
ninguna excepcin.
Su clasificacin sistemtica es difcil e incierta. Si se quisiera usar la ms estricta
definicin de especie, segn la cual slo aquellos individuos que despliegan idnticos
caracteres en idnticas condiciones pertenecen a una especie, en este caso no habra dos
individuos que se pudieran contar como del mismo gnero. Sin embargo, en opinin de
los expertos, la mayora pertenece a la especie Pisum sativum; mientras que al resto se
le consider y describi como subespecie de P. sativum, o como especie distinta, tal
como P. quadratum, P. saccharatum y P. umbellatum. En todo caso, el rango que se les
asign en un sistema de clasificacin es absolutamente intrascendente para los
experimentos en cuestin. As como resulta imposible trazar una lnea precisa entre
especie y variedad, tambin lo ha sido hasta ahora establecer una diferencia fundamental
entre los hbridos de cada especie y los de cada variedad respectiva.

ORDENAMIENTO Y SECUENCIA DE LOS EXPERIMENTOS
Cuando se cruzan dos plantas, constantemente diferentes en uno o ms aspectos, los
caracteres comunes que poseen se transmiten, sin cambio alguno, a los hbridos y su
progenie, segn han demostrado numerosos experimentos. Pero un par de caracteres
diferentes se unen en el hbrido para formar un nuevo carcter que, ordinariamente, esta
sujeto a cambios en la progenie de hbridos.
El propsito de los experimentos era el de observar esos cambios por cada par de
caracteres diferentes, y deducir la ley conforme a la cual aparecan en las sucesivas
generaciones. As, el estudio se convierte justamente en tantos experimentos, cuantos
son los caracteres constantemente diferentes que se dan en las plantas seleccionadas.
Las distintas formas de guisantes seleccionadas para cruces mostraron diferencias de
longitud y color en el tallo; en el grueso y forma de las hojas; en la posicin, color y
tamao de las flores; en la longitud del pednculo floral; en el color, forma y tamao de
la vaina; en la forma y tamao de las semillas; en la coloracin de su tegumento y del
albumen. Sin embargo, algunos de los caracteres enumerados no permiten una definida
2
y fina separacin, ya que la diferencia estriba en "un ms o menos" que es muy difcil de
definir. Tales caracteres no eran utilizables para experimentos individuales. Estos tenan
que limitarse a caractersticas que aparecen en las plantas de una manera clara y
definida. El resultado deba mostrar finalmente si en las uniones hbridas los caracteres
guardan todos el mismo comportamiento, y si se puede tambin tomar una decisin
respecto a aquellos caracteres que tienen menor significado en la clasificacin.
Los caracteres seleccionados para los experimentos se referan:
1. A la diferencia de forma en las semillas maduras. Estas eran lisas o casi lisas, siempre
con depresiones muy leves en la superficie, si las haba. 0 eran irregulares,
profundamente angulares y rugosas (P. quadratum).
2. A la diferencia en coloracin del albumen de la semilla (endospermo). El albumen de
semillas maduras es amarillo plido, amarillo brillante y anaranjado, o muestra un color
verde ms o menos intenso. Esta diferencia de color es fcilmente reconocible en las
semillas porque sus tegumentos son transparentes.
3. A la diferencia en coloracin del tegumento (cubierta de la semilla). Este es, o blanco,
en cuyo caso se halla siempre asociado con color blanco en la flor, o gris, gris oscuro,
moreno parecido a cuero, con manchas violeta o sin ellas, en cuyo caso el color del
estandarte es violeta, el de las alas es prpura, y el tallo lleva marcas rojizas en las
axilas de las hojas. El tegumento gris se torna pardo oscuro en agua hirviendo.
4. A la diferencia en la forma de la vaina madura. Esta aparece un poco arqueada, pero
sin arrugas, o retorcida entre las semillas, y ms o menos arrugada (P. saccharatum).
5. A la diferencia en color de la vaina inmadura. Puede ser de color verde levemente
oscuro, o amarillo encendido, que tambin es el color de los tallos, y con venacin de las
hojas y el cliz.
6. A la diferencia en posicin de las flores. Estas son axilares, es decir, dispuestas a lo
largo del tallo principal, o terminales, esto es, reunidas al extremo del tallo de modo que
casi llega a formar una corta cima, en cuyo caso la parte superior del tallo se presenta
ms o menos agrandada en seccin transversal (P. urnbellatum).
7. A la diferencia de longitud en el tallo. La longitud del tallo vara grandemente en cada
planta. Sin embargo, es un carcter constante el que cambia cada una, ya que,
tratndose de plantas sanas, crecidas en el mismo suelo, sufren solamente variaciones
insignificantes. En las experiencias hechas con este carcter, el tallo largo de 6' a 7' era
siempre cruzado con otro corto de 3/4' a 1 1/2' para establecer la distincin ms clara
posible.
Cada uno de los dos caracteres enumerados antes como pares fueron unidos por la
fecundacin. Se realizaron diversas pruebas, que se detallan as:

Experimento Plantas Fecundaciones
1 15 60
2 10 58
3 10 35
4 10 40
5 5 23
6 10 34
7 10 37

Entre un nmero regularmente grande de plantas de la misma especie solo fueron
escogidas para la fecundacin las ms vigorosas. Las plantas raquticas siempre dan
resultados inciertos, porque gran parte de la descendencia o bien deja de florecer
plenamente, o da solamente semillas escasas y de inferior calidad en la primera
3
generacin de hbridos, y ms aun en las generaciones siguientes. An ms, en todos los
experimentos se hicieron cruces recprocos, de manera que de las dos variedades
utilizadas como planta semilla en un grupo de fecundaciones, una fue usada como planta
polen en el otro grupo.
Las plantas fueron cultivadas en cuadros de jardn -unas pocas lo fueron en macetas- y
se las mantuvo en su natural posicin, erguida, por medio de palos, ramitas y cuerdas
tendidas. Para cada experimento, un nmero de plantas cultivadas en macetas fueron
colocadas en un invernadero durante el periodo de floracin. Deban servir de control
para el experimento principal en el jardn contra posibles perturbaciones causadas por los
insectos. Entre los insectos que visitan las plantas de guisantes, el escarabajo Bruchus
pisi poda ser peligroso para el experimento, si apareca en nmero regularmente grande.
Es bien sabido que la hembra de esta especie deposita sus huevos en la flor y para eso
abre la quilla. En el tarso de un espcimen cogido en una flor, se podan ver claramente,
con ayuda de una lupa, algunos granos de polen. Debemos mencionar aqu otra
circunstancia que poda posiblemente conducir a la contaminacin con polen extrao. En
algunos casos raros ocurre que ciertas porciones de una flor, por lo dems normalmente
desarrollada, se quedan subdesarrolladas, provocando una exposicin parcial de los
rganos de la fecundacin. As se pudieron observar defectos de desarrollo en la quilla
que dejaba el pistilo y las anteras, en parte, al descubierto. Tambin se da el caso de que
el polen no madura plenamente. Entonces el pistilo se alarga gradualmente durante el
tiempo de la floracin hasta que el estigma asoma fuera de la punta de la quilla. Este
curioso fenmeno se observo tambin en los hbridos de Phaseolus y Lathyrus.
El riesgo de adulteracin por polen extrao es, con todo, muy pequeo en Pisum, y no
puede tener influencia alguna en el resultado general. Entre ms de 10.000 plantas
cuidadosamente examinadas, slo hubo muy pocas en que, sin lugar a dudas, haba
ocurrido la contaminacin. Al no ser advertida nunca tal interferencia en el invernadero,
es de suponer que es el Bruchus pisi el culpable, y acaso tambin las citadas
anormalidades en la estructura floral.
Experimentos con plantas ornamentales realizados en aos anteriores, probaron que, por
regla general, los hbridos no representan la forma intermedia exactamente, entre los
caracteres paternos. Aunque casi siempre se ha visto la forma intermedia de algunos de
los ms relevantes caracteres (tales como los que se refieren a la forma y tamao de las
hojas, la pubescencia en determinadas partes, etc.), otras veces uno de los dos
caracteres de los padres es tan dominante que es difcil, o del todo imposible, distinguir
el otro en el hbrido.
Lo mismo ocurre en los hbridos de Pisum. Cada uno de los siete caracteres hbridos, o
bien se asemeja a uno de los caracteres de los padres de modo que el otro no aparece, o
bien es tan semejante a l que no es posible distinguirlos. Esto es de gran importancia
para la definicin y clasificacin de las formas en las que aparece la descendencia de los
hbridos. En el siguiente paso, a los caracteres que nada o casi nada cambian respecto de
los hbridos (siendo por eso la representacin misma del carcter hbrido) se los llama
dominantes, y a los que quedan latentes al cruzarse, se los conoce por recesivos. Se ha
escogido la palabra recesivo porque los caracteres designados se retiran o desaparecen
totalmente de los hbridos, pero reaparecen sin cambiar en la descendencia, como
demostraremos despus. Todos los experimentos probaron, adems, que es totalmente
intrascendente el hecho de que el carcter dominante pertenezca a la planta polen, o a la
planta semilla. La forma de los hbridos es idntica en ambos casos. Este interesante
fenmeno fue tambin puesto de relieve por GRTNER, sealando que aun el ms hbil
experto, es incapaz de conocer a partir de un hbrido cual de las dos especies cruzadas
era la planta semilla y cual la planta polen. De los diferentes caracteres utilizados en los
experimentos, son dominantes los siguientes:
1. La forma redonda o casi redonda de la semilla, con ligeras depresiones o sin ellas.
2. La coloracin amarilla del albumen de la semilla (cotiledones).
3. El color gris, moreno gris o moreno coriceo del tegumento de la semilla, asociado con
el rojo violeta de los capullos, y con manchas rojizas en las axilas de las hojas.
4. Las vainas de forma finamente arqueada.
4
5. La coloracin verde de la vaina sin madurar, asociada con la misma coloracin en el
tallo, nervadura de las hojas y cliz.
6. La distribucin de las hojas a lo largo del tallo.
7. La longitud del tallo ms largo.
Respecto a este ltimo carcter, hay que advertir que el tallo del hbrido es
ordinariamente ms largo que el mayor de los dos tallos padres, algo que es posible
gracias solamente a la gran exuberancia que se desarrolla en todas las partes de la
planta, cuando son cruzados tallos de muy diferentes longitudes. As, por ejemplo, en
repetidas experiencias, combinaciones hbridas de tallos de 1' y 6' de largo, produjeron,
sin excepcin, tallos que oscilaban entre 6' y 7 y media'. Los tegumentos de semilla
hbridos son con frecuencia ms heterogneos. Las manchas a veces se renen en
retazos ms bien pequeos, de color azul purpreo. La diversidad aparece
frecuentemente an cuando se halla ausente como carcter parental.
Las formas hbridas en la forma de la semilla y en el albumen, se desarrollan,
inmediatamente despus de la fecundacin artificial, solo al contacto de un polen
extrao. Por eso, pueden apreciarse en el primer ao de experimentacin, mientras que
los dems caracteres no aparecen en las plantas obtenidas de semillas fecundadas hasta
el ao siguiente.

LA PRIMERA GENERACIN A PARTIR DE HBRIDOS
En esta generacin, al lado de los caracteres dominantes, aparecen tambin los
recesivos. Manifiestan plenamente su individualidad y lo hacen en la proporcin 3:1,
promedio decididamente expresivo de que, por cada cuatro plantas de esta generacin,
tres reciben el carcter dominante, y una, el recesivo. Esto ocurre siempre con respecto
a todos los caracteres incluidos en los experimentos. La forma de semilla angular rugosa,
la verde coloracin del albumen, el blanco color del tegumento y de la flor, las
constricciones en las vainas, el color amarillo de la vaina sin madurar, del pednculo, del
cliz y de las nervaduras de las hojas, la inflorescencia casi umbelada y el tallo achicado,
todo reaparece en la indicada proporcin numrica, sin ninguna desviacin esencial. En
ningn experimento se advirtieron formas de cambio.
Teniendo idnticos caracteres los hbridos resultantes de cruzamientos recprocos, y no
mostrando en su desarrollo subsiguiente desviacin digna de ser notada, los resultados
de ambos cruzamientos pueden ser totalizados en cada experimento. Las proporciones
numricas obtenidas para cada par de caracteres diferentes son como siguen:
Experimento 1. Forma de la semilla. De 253 hbridos, fueron obtenidas 7 324 semillas
en el segundo ao de experimentacin. De ellas, 5.474 eran redondas o casi redondas, y
1.850 eran angulares rugosas. Esto da la razn 2,96:1.
Experimento 2. Coloracin del albumen. De 258 plantas se obtuvieron 8.023 semillas:
6.022, amarillas, y 2.001, verdes: su razn, por tanto, es 3,01:1.
En estos dos experimentos, cada vaina proporciona ordinariamente las dos clases de
semilla. En vainas bien desarrolladas que contenan, en promedio, de 6 a 9 semillas,
todas ellas eran, con frecuencia regular, redondas (experimento 1) o amarillas
(experimento 2). Por otra parte, nunca fueron vistas en una vaina ms de 5 angulares
5 verdes. No importa que las vainas se desarrollen ms temprano o ms tarde en el
hbrido, o que crezcan en el tallo principal o en uno axial. En las vainas que
primeramente se formaron en un pequeo nmero de plantas, slo se desarrollaron unas
pocas semillas, y estas posean solamente uno de los dos caracteres. Pero en las vainas
que se desarrollaron ms tarde la proporcin permaneci normal. La distribucin de
caracteres vara tambin con las plantas individuales, lo mismo que con las vainas
individuales. Pueden servir de ejemplo los primeros diez miembros de ambas series de
experimentos.


5
Planta nmero
EXPERIMENTO 1
Forma de la semilla
EXPERIMENTO 2
Coloracin de albumen
1 45 12 25 11
2 27 8 32 7
3 24 7 14 5
4 19 10 70 27
5 32 11 24 13
6 26 6 20 6
7 88 24 32 13
8 22 10 44 9
9 28 6 50 14
10 25 7 44 18

En la distribucin de los dos caracteres de la semilla en una planta aislada se observaron
las siguientes particularidades: en el experimento 1, un caso de 43 semillas redondas y
slo 2 angulares; otro caso de 14 redondas y 15 angulares. En el experimento 2 hubo
un caso de 32 semillas amarillas y slo 1 verde; pero tambin, otro de 20 amarillas y 19
verdes. Estos dos experimentos son importantes para la determinacin de las cantidades
medias relativas, que hacen posible la obtencin de promedios muy significativos a partir
de un nmero bastante pequeo de plantas experimentales. Sin embargo, al contar las
semillas, especialmente en el experimento 2, es necesario prestar alguna atencin,
puesto que en semillas particulares de algunas plantas, la coloracin verde del albumen
se desarrolla menos, y puede fcilmente pasar inadvertida al principio. La causa de que
desaparezca, en parte, la coloracin verde, no tiene conexin con el carcter hbrido de
las plantas, ya que ocurre lo mismo en la planta parental. An ms, esta peculiaridad
queda restringida al individuo, y no es heredada por los descendientes. Este fenmeno
fue advertido con mucha frecuencia en plantas exuberantes. Las semillas deterioradas
durante su desarrollo por los insectos, varan frecuentemente de color y de forma. Con
un poco de prctica en la separacin se evitan con facilidad las confusiones. Casi huelga
advertir que las vainas deben permanecer en la planta hasta hallarse completamente
maduras y secas, pues slo entonces la forma y color de las semillas estn del todo
desarrollados.
Experimento 3. Color del tegumento de la semilla. Entre 929 plantas, 705 dieron flores
rojo-violeta y tegumentos moreno-gris; 224 tenan flores blancas y tegumentos blancos.
Esto da la proporcin 3,15:1.
Experimento 4. Forma de las vainas. De 1.181 plantas, 882 tenan vainas arqueadas;
299 estaban constreidas. La razn, pues, fue 2,95:1.
Experimento 5. Coloracin de las vainas sin madurar. Se hizo el experimento con 580
plantas. De ellas, 428 tenan vainas verdes y 152 las tenan amarillas. Por consiguiente,
la proporcin entre unas y otras fue 2,82:1.
Experimento 6. Posicin de las flores. Entre 858 casos, 651 tenan flores axiales y 207
las tenan terminales. La razn fue, por tanto, 3,14:1.
Experimento 7. Longitud del tallo. De 1.064 plantas, 787 tenan tallos largos, 277 los
tenan cortos. De ah result la relativa proporcin 2,84:1. En este experimento las
plantas enanas fueron suavemente arrancadas y llevadas a lechos apropiados. Fue
necesaria esta precaucin para evitar el raquitismo propio de encontrarse cerca de sus
congneres de mayor altura. An en sus estadios ms tempranos, se las puede distinguir
por su crecimiento compacto y por sus gruesas hojas de color verde oscuro. Habiendo
recopilado los resultados de todos los experimentos, la razn promedio entre el nmero
de formas con carcter dominante, y el de las que presentaban carcter recesivo era
2,98:1, o sea, 3: 1. El carcter dominante puede tener aqu doble significado: es decir, el
de carcter parental o el de carcter hbrido. En cul de los dos significado: es decir, el
6
del carcter parental o el de carcter hbrido. En cul de los dos aparece en cada caso
individual, slo la siguiente generacin lo puede decidir. Como carcter parental pasara
sin cambiar a todos los descendientes; como carcter hbrido, por otro lado, mostrar el
mismo comportamiento que tuvo en la primera generacin.

LA SEGUNDA GENERACIN A PARTIR DE HBRIDOS
Las formas que reciben el carcter recesivo en la primera generacin no varan mas en la
segunda con respecto a ese carcter. Perseveran constantes en su progenie. La situacin
es distinta para los que poseen el carcter dominante en la primera generacin. De
estos, dos partes producen descendientes que llevan carcter dominante y recesivo, en la
proporcin 3:1; mostrando as exactamente el mismo comportamiento que las formas
hbridas. Slo una parte permanece constante para el carcter dominante. Los
experimentos individuales produjeron los resultados siguientes:
Experimento 1 Entre 565 plantas cultivadas de semillas redondas de la primera
generacin, 193 produjeron slo semillas redondas, y, por tanto, permanecieron
constantes en este carcter; 372, sin embargo, produjeron a la vez semillas angulares y
redondas en la proporcin 3:1. Por eso, el nmero de hbridos, comparados con el de
formas de produccin constante, es de 1,93:1.
Experimento 2 De 519 plantas cultivadas de semillas cuyo albumen tena coloracin
amarilla en la primera generacin, 166 produjeron exclusivamente semillas amarillas,
mientras 353 producan semillas amarillas y verdes, en la proporcin 3:1. Por eso, una
reparticin entre hbridos y formas constantes, result en la proporcin 2,13:1.
Por cada uno de los experimentos subsiguientes, se seleccionaron 100 plantas que
posean el carcter dominante en la primera generacin. Para probar el significado de
este carcter fueron sembradas diez semillas por cada planta.
Experimento 3. La descendencia de 36 plantas produjo exclusivamente semillas con
tegumento moreno-gris. De 64 plantas, salieron algunas con tegumento moreno-gris y
algunas con tegumento blanco.
Experimento 4. La descendencia de 29 plantas tuvo slo vainas finamente arqueadas;
de 71, algunas las tuvieron finamente arqueadas y algunas las tuvieron constreidas.
Experimento 5. La descendencia de 40 plantas tuvo solamente vainas verdes; la de 60
plantas tuvo algunas verdes y algunas amarillas.
Experimento 6. La descendencia de 33 plantas tuvo solamente flores axilares. De otras
67, por otro lado, algunas las tuvieron axilares y otras las tuvieron terminales.
Experimento 7. La descendencia de 28 plantas recibi tallo largo; la de 72 plantas, parte
lo recibieron largo y parte lo recibieron corto.
En cada uno de estos experimentos result constante un cierto nmero de plantas con
carcter dominante. Al evaluar la proporcin segn la cual se segregaban formas de
carcter persistentemente constante, son de particular importancia los dos primeros
experimentos, ya que en ellos se pueden comparar un nmero bastante grande de
plantas. Tomadas en conjunto, las razones 1,93:1 y 2,13:1, dan casi exactamente la
razn promedio 2:1. El experimento 6 da un resultado enteramente concordante; en
otros experimentos la proporcin vara ms o menos, conforme era de esperar,
tratndose del pequeo nmero de 100 plantas experimentadas. El experimento 5, que
mostr la mayor desviacin, fue repetido, y, en lugar de 60:40, la razn que se obtuvo
fue 65:35. De este modo, la razn promedio 2:1 parece estar asegurada. As se
demuestra que de aquellas formas que poseen el carcter dominante en la primera
generacin, dos partes son portadoras del carcter hbrido, y una parte, poseedora del
carcter dominante, permanece constante. La razn 3:1 con la que se verifica la
distribucin de la dominancia y de la recesividad en la primera generacin, se resuelve,
por eso, ella misma en la razn 2:1:1, en todos los experimentos, si se sabe distinguir
entre el significado del carcter dominante como hbrido, y como parental. Siendo as que
los miembros de la primera generacin se originan directamente de las semillas de los
7
hbridos, lo que ahora se pone de manifiesto es que, de las semillas formadas por los
hbridos con un par de caracteres diferentes, la mitad vuelve a repetir la forma hbrida,
mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes, y reciben el
carcter dominante y el recesivo en iguales proporciones.

LAS GENERACIONES DE HBRIDOS SUBSIGUIENTES
Las proporciones segn las cuales se desarrollan y segregan los descendientes de
hbridos en las generaciones primera y segunda, son probablemente vlidas para todos
los descendientes. Los experimentos 1 y 2 han sido efectuados por ahora a lo largo de
seis generaciones; los experimentos 3 y 7 lo fueron durante cinco; los experimentos
4, 5 y 6, en cuatro generaciones, sin que apareciese la menor desviacin, aunque a
partir de la tercera generacin se utiliz un pequeo nmero de plantas. En cada
generacin, la descendencia de los hbridos se segrega en hbridos y formas constantes,
conforme a las proporciones 2:1:1. Si A denota uno de los dos caracteres constantes; por
ejemplo, el dominante; a denota el recesivo, y Aa, la forma hbrida en que ambos se
conjugan, en este caso la expresin A + 2Aa + a da la serie de descendientes de hbridos
de plantas, relativa a un par de caracteres diferentes. La observacin hecha por
GRTNER, KLREUTER y otros, de que los hbridos tienden a regresar a las formas
parentales, se halla tambin confirmada por los experimentos examinados. Se puede
mostrar que el nmero de hbridos derivados de una fecundacin, decrece
significativamente de una generacin a otra, en comparacin con el nmero de formas
constantes y su progenie; sin embargo, no pueden desaparecer enteramente. Si
suponemos que todas las plantas son igualmente frtiles en todas las generaciones, y si,
adems, consideramos que la mitad de las semillas que cada hbrido produce, resultan
hbridos de nuevo, mientras que en la otra mitad los dos caracteres resultan constantes
en iguales proporciones, en este caso las relaciones numricas, tocantes a la
descendencia en cada gene- racin, se desprenden de la tabulacin abajo inscrita, en la
cual A y a denotan nuevamente los dos caracteres parentales, y Aa, la forma hbrida.
Para abreviar podemos suponer que por generacin cada planta proporciona solamente 4
semillas.

Generacin A Aa a
Expresado en
trminos de razones
A:Aa:a
1 1 2 1 1:2:1
2 6 4 6 3:2:3
3 28 8 28 7:2:7
4 120 16 120 15:2:15
5 496 32 496 31:2:31
n

2
n
-1:2:2
n
-1

En la dcima generacin, por ejemplo, 2
n
-1 = 1.023. Por eso, de cada 2.048 plantas,
nacidas en esta generacin, hay 1023 con el carcter dominante constante, 1023 con el
recesivo y slo 2 hbridos.

LA DESCENDENCIA DE HBRIDOS EN QUE SE ASOCIAN VARIOS
CARACTERES DIFERENTES
En los experimentos arriba examinados, se utilizaron plantas que slo difieren en un
carcter esencial. La tarea siguiente fue la de investigar si la ley de desarrollo as
encontrada, se aplicara tambin a un par de caracteres diferentes por la fecundacin
cuando varios caracteres distintos se renen en el hbrido.
8
Los experimentos vinieron a demostrar que en este caso los hbridos siempre se parecan
entre s mucho ms que una de las dos plantas progenitoras, aquella que posee el mayor
nmero de caracteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta semilla tiene tallo corto,
flores terminales blancas y vainas finamente arqueadas, y la planta que da el polen tiene
tallo largo, flores laterales rojo-violeta y vainas constreidas, en este caso el hbrido
recuerda a una de las plantas semilla, solamente en la forma de la vaina; los dems
caracteres recuerdan los de la planta polen. Si uno de los dos tipos parentales posee slo
caracteres dominantes, entonces el hbrido poco o nada se distingue de l. Se llevaron a
cabo dos experimentos con un mayor nmero de plantas. En el primer experimento las
plantas parentales diferan en cuanto a la forma de la semilla y a la coloracin del
albumen. En el segundo diferan en cuanto a la forma de la semilla, la coloracin del
albumen y el color del tegumento. Los experimentos sobre los caracteres de la semilla
condujeron al xito con la mayor facilidad y seguridad. Para facilitar el aporte de datos,
los caracteres diferentes de la planta semilla se indicarn en estos experimentos por A,
B, C; los de la planta polen, por a, b, c, y las formas hbridas de estos rasgos, por Aa, Bb
y Cc.

Experimento 1.
AB planta semilla | ab planta polen
A forma redonda | a forma angular
B albumen amarillo | b albumen verde

Las semillas fecundas eran redondas y amarillas, semejantes a las de la planta semilla.
Las plantas nacidas de ellas produjeron semillas de cuatro clases, frecuentemente juntas
en una misma vaina. De 15 plantas se obtuvo un total de 556 semillas, y de ellas haba:

315 redondas y amarillas 108 redondas y verdes
101 angulares y amarillas 32 angulares y verdes

Todas fueron plantadas al ao siguiente. Once de las semillas redondas amarillas no
germinaron, y tres plantas nacidas de tales semillas no fructificaron. Las restantes dieron
estos resultados:

38 tenan semillas redondas amarillas AB
65 tenan semillas redondas amarillas y verdes ABb
60 tenan semillas redondas amarillas y angulares amarillas AaB
138 tenan semillas redondas amarillas y verdes y angulares amarillas y verdes AaBb

De las plantas nacidas de las semillas angulares amarillas dieron fruto 96, y de ellas:

28 tenan solamente semillas angulares amarillas aB
68 tenan solamente semillas angulares amarillas y verdes aBb

De las plantas nacidas de 108 semillas redondas verdes dieron fruto 102, de las cuales:

35 tuvieron solamente semillas redondas verdes Ab
9
67 tenan semillas verdes redondas y angulares Aab

Las semillas verdes angulares produjeron 30 plantas con semillas totalmente idnticas;
permanecieron constantes, ab.
De este modo, la descendencia de hbridos aparece en nueve diferentes formas, algunas
de ellas en nmeros muy desiguales. Contabilizadas y puestas en orden, resultaron:

Nmero de plantas Designacin
38 AB
35 Ab
28 aB
30 ab
65 ABb
68 aBb
60 AaB
67 Aab
138 AaBb

Todas las formas pueden ser clasificadas en tres grupos esencialmente diferentes. El
primero comprende aquellas que llevan las designaciones AB, Ab, aB, ab; poseen
solamente caracteres constantes y ya no varan en las subsiguientes generaciones. Cada
una de estas formas esta representada treinta y tres veces por trmino medio. El grupo
segundo contiene las formas ABb, aBb, AaB, Aab; estas son constantes para un carcter;
son hbridas para el otro, y en la siguiente generacin varan solamente con respecto al
carcter hbrido. Cada una de ellas se presenta en promedio sesenta y cinco veces. La
forma AaBb ocurre ciento treinta y ocho veces, es hbrida para ambos caracteres y se
comporta exactamente como el hbrido del cual desciende. Comparando las veces que se
repiten las formas de estos grupos, no se puede menos de reconocer las proporciones
medias de 1:2:4. Los nmeros 33, 65, 138 dan aproximaciones totalmente satisfactorias
de las proporciones numricas 33, 66, 132. Segn eso, la serie consta de nueve
trminos. Cuatro de ellos se presentan una vez cada uno, y son constantes para ambos
caracteres; las formas AB, ab se asemejan a los tipos parentales; las otras dos
representan las otras constantes, que son combinaciones posibles entre los caracteres
asociados A, a, B, b. Cuatro trminos representan dos veces cada uno y son constantes
para un carcter e hbridos para el otro. Un trmino aparece cuatro veces y es hbrido
para ambos caracteres. Por eso, cuando dos clases de caracteres diferentes se combinan
en los hbridos, la progenie se desarrolla segn la expresin:
AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Indiscutiblemente, esta es una serie combinatoria en la cual las dos series para los
caracteres A y a, B y b se combinan trmino a trmino. Todos los trminos de la serie se
obtienen por la combinacin de la expresin:
A + 2Aa + a B + 2Bb + b

Experimento 2

ABC, planta semilla

10
A, forma redonda
B, albumen amarillo
c, tegumentos moreno

abc, planta polen

a, forma angular
b, albumen verde
c, tegumentos blancos

Este experimento fue practicado de un modo muy similar al usado en el anterior. De
todos los experimentos, es el que requiri ms tiempo y esfuerzo. De 24 hbridos se
obtuvo un total de 687 semillas, todas abigarradas, de color moreno-gris o verde-gris, y
redondas o angulares. De las plantas que produjeron, 639 fructificaron al ao siguiente.
Segn investigaciones ulteriores, comprendan:

Nm.
de plantas
Designacin
Nm.
de plantas
Designacin
Nm.
de plantas
Designacin
8 ABC 22 ABCc 45 ABbCc
14 ABc 17 AbCc 36 aBbCc
9 AbC 25 aBCc 38 AaBCc
11 Abc 20 abCc 40 AabCc
8 aBC 15 ABbC 49 AaBbC
10 abC 18 ABbc 49 AaBbc
10 abc 19 aBbC

7

24 aBbc


14 AaBC 78 AaBbCc

18 AaBc


20 AabC


16 Aabc



La serie anterior consta de 27 miembros. De estos, 8 son constantes en todos los
caracteres, y cada uno se repite diez veces por termino medio; 12 son constantes en dos
caracteres, e hbridos en el tercero. Cada uno aparece diecinueve veces por termino
medio, 6 son constantes en un carcter, e hbridos en los otros dos; cada uno de estos se
repite unas cuarenta y tres veces; una forma ocurre setenta y ocho veces y es hbrida
para todos los caracteres. Las razones
10 : 19 : 43 : 78

se aproximan a las razones 10:20:40:80 1:2:4: 8, tan de cerca que la ltima,
indudablemente, representa los valores correctos. El desarrollo de hbridos cuyos padres
difieren en tres caracteres se da, as, en consonancia con la expresin:
ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + AbCc + 2aBCc + abCc +
2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aobc + 4ABbC +
4aBbCc + AaBCc + AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc
11
Aqu tambin hay una serie combinatoria en la cual las series para los caracteres A y a, B
y b, C y c se han combinado consigo mismas. Las expresiones:
A + 2Aa + a B + 2Bb + cC + 2Cc + c

suministran todos los trminos de la serie. Las asociaciones constantes halladas en ella
corresponden a todas las combinaciones de los rasgos A, B, C, a, b. c; dos de ellos ABC y
abc se parecen a las dos plantas parentales. Aun ms, se llevaron a cabo varios
experimentos, con un pequeo nmero de plantas experimentales, en las cuales el resto
de los caracteres fueron combinados de dos en dos y de tres en tres, a modo de hbridos;
todos dieron aproximadamente los mismos resultados. Por eso, no puede haber duda de
que, para todos los caracteres incluidos en el experimento, es vlida esta declaracin: La
progenie de hbridos en los cuales ha habido unin de varios caracteres esencialmente
diferentes, representa los trminos de una serie combinatoria en la que se han
combinado las series para cada par de caracteres diferentes. Esto demuestra tambin a
un tiempo que el comportamiento de cada par de caracteres diferentes en una asociacin
de hbridos es independiente de todas las otras diferencias en las dos plantas parentales.
Si n designa el nmero de caracteres diferentes en las dos plantas parentales, entonces
3
n
es el nmero de trminos en la serie combinatoria, 4
n
el nmero de individuos que
pertenecen a la serie, y 2
n
el nmero de combinaciones que permanecen constantes. Por
ejemplo, cuando los tipos parentales difieren en cuatro caracteres, la serie contiene
3
4
=81 trminos, 4
4
=256 individuos y 2
4
=16 formas constantes; dicho de otro modo,
entre cada descendencia de 256 hbridos, se dan 81 diferentes combinaciones, 16 de las
cuales son constantes.
Todas las asociaciones constantes posibles en Pisum, por combinacin de los siete
caracteres parentales mencionados arriba, se han obtenido, recientemente, mediante
cruces repetidos. Su nmero es 2
7
=128. Al mismo tiempo, esto proporciona prueba
fehaciente de que caracteres constantes que ocurren en diferentes formas de un
parentesco entre plantas, pueden entrar en todas las asociaciones posibles, por medio de
fecundacin artificial repetida, dentro de las reglas combinatorias. Los experimentos
sobre el tiempo de floracin de los hbridos no se han concluido todava. Sin embargo,
puede asegurarse, casi con absoluta certeza, que se produce entre el de la planta semilla
y el de la planta polen, y que el desarrollo de los hbridos probablemente procede de la
misma manera con respecto a este carcter que con respecto a los dems. La ocasin
escogida para los experimentos de esta naturaleza, debe fijarse a veinte das al menos
de la fecha media del florecimiento; es tambin preciso que todas las semillas sean
plantadas a igual profundidad, para lograr una germinacin simultnea, y, adems, que
durante el periodo de floracin se tomen en cuenta cualesquiera fluctuaciones
relativamente grandes de temperatura con la consiguiente aceleracin o retardo en
florecer. Es obvio que tal experimento tiene varias dificultades que superar, por lo que
exige gran atencin.
Al tratar de resumir brevemente los resultados obtenidos hallamos que aquellos
caracteres diferentes que permiten una fcil y certera diferenciacin en las plantas
experimentales, muestran en tal asociacin hbrida un comportamiento absolutamente
concordante. La mitad de la progenie de plantas hbridas en un par de caracteres
diferentes son hbridos de nuevo; mientras que en la otra mitad se mantienen constantes
los caracteres de la planta semilla y planta polen, en iguales proporciones. Cuando varios
caracteres diferentes llegan a unirse 54 en un hbrido por la fecundacin, su progenie
representa los trminos de una serie combinatoria en que estn combinadas las series de
cada par de caracteres diferentes.
El resultado absoluto, producto del examen de todas las caractersticas, probablemente
permite y justifica la hiptesis de que el mismo comportamiento puede ser tambin
atribuido con cierta similitud a los caracteres que se muestran en las plantas, y pudieron,
por eso, no hallarse incluidos en los experimentos individuales. Finalmente, un
experimento sobre los pednculos florales de diferentes longitudes dio un resultado
bastante satisfactorio, aunque la distincin y la clasificacin de las formas no se pudo
realizar con la certeza que es indispensable para experimentos correctos.
12
LAS CLULAS REPRODUCTORAS DE HBRIDOS
Los resultados de las investigaciones previamente citadas sugirieron experimentos
ulteriores cuyo xito arrojara luz sobre la composicin de las semillas y polen en
hbridos. Un indicio importante es el hecho de que en Pisum aparecen formas constantes
entre la progenie de hbridos, y que eso ocurre en todas las combinaciones de los
caracteres asociados. Continuamente hallamos en nuestra experiencia la confirmacin de
que solo se puede formar progenie constante cuando las clulas germinales y el polen
fecundante son semejantes, estando ambos dotados del poder de crear idnticos
individuos, como si de fecundacin normal de caracteres puros se tratara. Por eso,
debemos considerar inevitable el que en una planta hbrida actun tambin
conjuntamente factores idnticos en la produccin de formas constantes. Siendo as que
las formas constantes diferentes se producen en una sola planta, mas an en una sola
flor, parece lgico concluir que se forman los ovarios de hbridos tantas clases de clulas
germinales (vesculas germinales), y en las anteras tantas clases de clulas polnicas,
cuantas son las posibilidades de formas de combinacin constante, y que estas clulas
germinales y polnicas corresponden en su estructura interna a las formas individuales.
En verdad se puede mostrar tericamente que este supuesto sera enteramente apto
para explicar el desarrollo de hbridos en generaciones separadas, si se pudiese suponer,
al mismo tiempo, que las diferentes clases de clulas germinales y polnicas de un hbrido
se producen en iguales nmeros por trmino medio. Para comprobar esta hiptesis de
forma experimental, hemos escogido las siguientes pruebas. Se combinaron mediante
fecundacin dos plantas que difieren constantemente en la forma de la semilla y en la
coloracin del albumen. Si los caracteres diferentes son designados otra vez por A, B, a,
b, tenemos:

AB, planta semilla
A, forma redonda
B, albumen amarillo

ab, planta polen
a, forma angular
b, albumen verde

Se sembraron las semillas artificialmente fecundadas juntamente con varias de las dos
plantas parentales y se seleccionaron los ejemplares ms vigorosos para cruces
recprocos. La fecundacin se realizo as:

1. El hbrido, con polen de AB
2. El hbrido, con polen de ab
3. AB con polen del hbrido
4. ab con polen del hbrido

Para cada uno de estos cuatro experimentos fueron fecundadas todas las flores en tres
plantas. Si el supuesto antedicho era correcto, entonces las clulas germinales y polnicas
de las formas AB, Ab, aB, ab, deberan aparecer en los hbridos, y, combinadas, seran:

1. Clulas germinales AB, Ab, aB, ab con las clulas polnicas AB
2. Clulas germinales AB, Ab, aB, ab con las clulas polnicas ab
13
3. Clulas germinales AB con las clulas polnicas AB, Ab, aB, ab
4. Clulas germinales ab con las clulas polnicas AB, Ab, aB, ab

De ah que de cada uno de estos experimentos slo pudieron resultar las formas
siguientes:

1. AB, ABb, AaB, AaBb
2. AaBb, Aab, Abb, ab
3. AB, ABb, AaB, AaBb
4. AaBb, Aab, aBb, ab

Aun ms; si las formas individuales de las clulas germinales y polnicas de hbrido se
forman, por trmino medio, en nmeros iguales, entonces, en cada experimento, las
cuatro combinaciones anotadas deben mantenerse en igual proporcin mutua. Con todo,
no era de esperar un acuerdo completo de los valores numricos, pues, en cada
fecundacin, aun en la normal, algunas clulas germinales no llegan a desarrollarse o
mueren ms tarde; y de las mismas semillas bien desarrolladas, algunas, despus de ser
plantadas, no prosperan en la germinacin. Sin embargo, el supuesto requiere solamente
que haya un intento de acercamiento a la igualdad en el nmero de diferentes clases de
clulas germinales y polnicas producidas; no obstante, no hay que esperar que este
nmero lo alcance cada hbrido con exactitud matemtica. El objetivo primario de los
experimentos 1 y 2 fue comprobar la composicin de las clulas germinales hbridas; el
de los experimentos 3 y 4, determinar la composicin de las clulas polnicas. Segn se
desprende de la compilacin antes referida, los experimentos 1 y 3, al igual que el 2 y
4, deban dar idnticas combinaciones. Los resultados deban haber sido observados
parcialmente, al segundo ao, en la forma y coloracin de las semillas fecundadas
artificialmente. En los experimentos 1 y 3, los caracteres dominantes de forma y color
A y B, se presentan, en cada combinacin, constantes en algunas, y en otras, asociados
hbridamente con los caracteres recesivos a y b; por esa razn, deben imprimir sus
caractersticas a todas las semillas. De ah que si las premisas fuesen correctas todas las
semillas deberan aparecer redondas y amarillas. En los experimentos 2 y 4, por otro
lado, una asociacin es hbrida en forma y color, por lo que las semillas son redondas y
amarillas; otra asociacin es hbrida en la forma y constante en el carcter recesivo del
color, siendo las semillas redondas y verdes. La tercera asociacin es constante en el
carcter recesivo de la forma e hbrida en el color, por lo cual las semillas son angulares
y amarillas. La cuarta es constante en ambos caracteres recesivos, y las semillas son
angulares y verdes. De donde se podran esperar cuatro clases diferentes de semillas de
ambos experimentos: amarillas redondas, verdes redondas, amarillas angulares verdes
angulares. El producto estaba completamente de acuerdo con estas previsiones. Se
obtuvo en l:

Experimentos
Semillas amarillas Semillas verdes
redondas angulares redondas angulares
1 98 - - -
2 31 27 26 27
3 94 - - -
4 24 22 25 27

Se admita ya la duda de un resultado favorable, pero con la siguiente generacin las
dudas se habran de disipar definitivamente. En el experimento 1, de las semillas
14
sembradas dieron fruto al ao siguiente 90 plantas, y en el experimento 3, 87. Estas se
repartieron as:

Experimentos

Designacin
1 3

20 25 semillas amarillas redondas AB
23 19 semillas amarillas y verdes, redondas ABb
25 22 semillas amarillas, redondas y angulares Aab
22 21 semillas amarillas y verdes, redondas y angulares AaBb

En los experimentos 2 y 4, las semillas amarillas redondas produjeron plantas con
semillas redondas y angulares, amarillas y verdes, AaBb. De las semillas verdes redondas
se obtuvieron plantas con semillas verdes redondas y angulares, Aab; las semillas
amarillas angulares produjeron plantas con semillas angulares amarillas y verdes, aBb.
De las semillas verdes angulares se criaron plantas que, a su vez, produjeron solamente
semillas verdes angulares, ab. Aunque en estos dos experimentos tambin ocurri que
algunas semillas no germinaron, no se pudieron producir cambios en los nmeros
hallados en el ao precedente; ya que cada clase de semillas produjo plantas que eran,
por lo que toca a sus semillas, semejantes entre s y diferentes de las otras, as:

Experimento 2
Nmero de plantas
Experimento 4
Nmero de plantas
Forma de las semillas
31 24 AaBb
26 25 Aab
27 22 ABb
26 27 ab

Segn esto, en todos los experimentos se comprobaron las formas postuladas por la
hiptesis precedente, y lo hicieron casi con las mismas cifras.
En una comprobacin ulterior fueron incluidos en los experimentos los caracteres de color
de la flor y longitud del tallo, y la eleccin se hizo de tal forma que al tercer ao de la
experimentacin, cada carcter tena que aparecer en la mitad de todas las plantas; si el
supuesto antedicho era correcto, A, B, a, b sirven otra vez como designacin de los
diferentes caracteres.

A, flores rojo-prpura
B, tallo largo.
a, flores blancas
b, tallo corto

La forma Ab fue fecundada por la ab, produciendo el hbrido Aab. Por aadidura, aB fue
tambin fecundada con ab, dando el hbrido aBb. Continuando la fecundacin al segundo
ao, el hbrido Aab fue utilizado como planta semilla, y el hbrido aBb como planta polen.

Planta semilla, Aab
Clulas germinales posibles, Ab, ab
15
Planta polen, aBb
Clulas polen, aB, ab

De la fecundacin que envolva las clulas germinales polnicas posibles, deban resultar
cuatro combinaciones, a saber:
AaBb + ABb + Aab + ab

De lo cual se sigue que, segn el supuesto arriba formulado, de todas las plantas en el
tercer ao de la experimentacin, la mitad debera tener:

Flores rojo-violetas (Aa) trminos 1,3
Flores blancas (a) trminos 2,4
Tallo largo (Bb) trminos 1,1
Tallo corto(b) trminos 3,4

Se obtuvieron 187 semillas, sobre 45 fecundaciones del segundo ao, de las cuales se
sacaron 166 plantas que llegaron a florecer en el tercer ao. Entre ellas, los trminos
individuales aparecieron en las siguientes cifras:

Trmino Color de la flor Tallo Frecuencia veces
1 rojo-violeta largo 47
2 blanco largo 40
3 rojo-violeta corto 38
4 blanco corto 41

Por tanto, se hallaron estas variantes:

Caracteres Designacin Nmero de plantas
Flor rojo-violeta Aa 85
Flor blanca a 81
Tallo largo Bb 87
Tallo corte b 79

En este experimento tambin la hiptesis propuesta halla adecuada confirmacin.
En menor escala se hicieron tambin experimentos sobre los caracteres de forma de
vaina, color de la vaina, posicin de la flor, y los resultados conseguidos fueron
completamente conformes: como era de esperar y en cifras casi iguales, aparecieron
todas la combinaciones posibles por unin de diferentes caracteres. As, la
experimentacin justifica tambin el supuesto de que los hbridos de guisante forman
clulas germinales y polnicas que corresponden en su composicin en nmeros iguales a
todas las formas constantes resultantes de la combinacin de caracteres unidos por la
fecundacin. Las diferencias de forma entre la progenie de hbridos, tanto como las
proporciones en que son observadas, hallan una adecuada explicacin en el principio que
acabamos de deducir. El caso ms simple viene dado por la serie para un par de
caracteres diferentes. Se sabe que esta serie esta descrita por la expresin: A + 2Aa + a,
16
en la cual A y a significan las formas que llevan caracteres diferentes constantes, y Aa, la
forma hbrida para ambos. La serie contiene cuatro individuos en tres diferentes
trminos. En su produccin participan, por trmino medio, las clulas polnicas y
germinales de la forma A y a, lo mismo en la fertilizacin; por tanto, cada forma se
manifiesta dos veces, ya que se producen cuatro individuos. Su participacin en la
fecundacin se hace as:

Clulas polnicas A + A + a + a
Clulas germinales A + A + a + a

El saber cul de las dos clases de polen se ha combinado con cada una de las clulas
germinales en particular es slo cuestin de suerte. Sin embargo, segn las leyes de la
probabilidad, en un promedio de muchos casos siempre ocurrir que cada forma polnica
A y a se unir con igual frecuencia con cada forma de clula germinal A y a; por tanto, en
la fertilizacin, una de las dos clulas polnicas A encontrara una clula germinal A; la
otra, una clula germinal a, e igualmente una clula polnica a llegara a asociarse con
una clula germinal A; la otra, con a.

Clulas polnicas A A a a
Clulas germinales A A a a

El resultado de la fecundacin se puede visualizar escribiendo las designaciones de las
clulas germinales y polnicas asociadas en forma de fracciones, estando las clulas
polnicas sobre la lnea, y las germinales debajo. En el caso que estamos discutiendo se
obtiene:
A/A + A/a + a/A + a/a

En los trminos primero y cuarto las clulas germinales y polnicas son semejantes; por
eso, los productos de su asociacin deben ser constantes: A y a, por ejemplo. En el
segundo y tercero, sin embargo, se verifica otra vez una unin de los dos diferentes
caracteres parentales; por eso, las formas nacidas de tales fertilizaciones son
absolutamente idnticas al hbrido de donde se derivan. As tiene lugar la hibridacin
repetida. El sorprendente fenmeno que los hbridos son capaces de producir (adems de
los dos tipos parentales, una progenie de individuos que se parecen entre s) se explica
as:
A/a y a/A

ambos dan la misma asociacin, Aa, ya que, segn se dijo al principio, es indiferente a
los efectos de la fecundacin, cul de los dos caracteres pertenece a la clula polnica y
cual a la clula germinal. Por eso,
A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2Aa + a

Esto representa, en promedio, el curso de la autofecundacin de hbridos, cuando dos
caracteres diferentes se asocian en ellos. Sin embargo, en flores y plantas individuales la
razn segn la cual se forman los miembros de la serie, puede estar sometida a
desviaciones no insignificantes. Aparte del hecho de poder ser considerados iguales slo
en promedio. Los nmeros de veces que concurren en el ovario ambas clases de clulas
germinales, es cosa puramente de suerte el que sea una u otra de las dos clases de
polen la que fertilice cada clula germinal individual. Por eso, tratndose de valores
aislados, deben estar sometidos necesariamente a fluctuaciones, y an son posibles
17
casos extremos, conforme decamos al principio, en los experimentos sobre la forma de
la semilla y la coloracin del albumen. Las verdaderas proporciones slo se pueden dar
calculando el promedio a partir de la suma del mayor nmero posible de valores
separados. Tanto es ms probable que los efectos puramente fortuitos sean eliminados,
cuanto mayor sea el nmero de ellos.
La serie indicada para hbridos en que se asocian dos clases de caracteres diferentes,
contiene 16 individuos que representan formas diferentes, a saber:
AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

Entre los diferentes caracteres de las plantas parentales A, a y B, b, son posibles 4
combinaciones constantes; por eso, el hbrido produce las 4 correspondientes formas de
clulas germinales y polnicas, AB, Ab, aB, ab, y cada una de estas fertilizar o ser
fertilizada 4 veces por trmino medio, ya que la serie contiene 16 individuos. La
participacin en la fertilizacin (fecundacin) es, pues, sta:

Clulas polnicas:
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab + ab

Clulas germinales:
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +

En la fecundacin, cada clula polnica se une, en promedio, a cada forma de clula
germinal con igual frecuencia. As, cada una de las 4 clulas polnicas AB, juntamente con
cada una de las clulas germinales, forma AB, Ab, aB, ab. De igual manera precisamente
se verifica la unin del resto de las clulas polnicas de los tipos Ab, aB, ab, con todas las
otras clulas germinales. As se obtiene:
AB/AB + AB/Ab + AB/aB + Ab/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB + aB/Ab
+ aB/aB + aB/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab

o bien:
AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + Ab + aBb + AaBb
+ Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2Aab + 2Aab + 4AaBb

La serie de hbridos en la cual se combinan tres clases de diferentes caracteres, se puede
explicar de un modo cabalmente similar. El hbrido produce 8 formas diferentes de
clulas germinales y polnicas: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, y de nuevo cada
forma polnica se une una vez, como promedio, con cada una de las formas de clulas
germinales.
La ley de combinacin de caracteres diferentes, segn la cual procede el desarrollo
hbrido, halla as su fundamento y explicacin en la probada aseveracin de que los
hbridos producen clulas germinales y polnicas que corresponden, en nmeros iguales,
a todas las formas constantes resultantes de la combinacin de caracteres unidos por la
fecundacin.

EXPERIMENTOS CON HBRIDOS DE OTRAS ESPECIES DE PLANTAS
El objeto de experimentos ulteriores ser determinar si la ley del desarrollo descubierta
en el caso de Pisum es tambin vlida para hbridos de otras plantas. Se dio comienzo
recientemente a varios experimentos con ese fin. Yo he completado dos experimentos
18
bastante pequeos con especies de Phaseolus, que pueden ser mencionadas aqu. Un
experimento con Phaseolus vulgaris y Phaseolus nanus dio resultados totalmente
concordes. Ph. nanus, adems de tallo casi enano, tena vainas verdes suavemente
arqueadas; Ph. vulgaris, por otro lado, tena un tallo de 10'-12' de largo y vainas
amarillas constreidas en el estado de madurez. La relacin numrica en que ocurrieron
las diferentes formas en cada generacin individual, fue la misma que en Pisum. La
formacin de asociaciones constantes procedi tambin segn la ley de simple
combinacin de los caracteres exactamente como en Pisum. Se obtuvieron:

Combinacin
constante
Tallo Color de la vaina
Forma de la vaina
madura
1 largo verde arqueada
2 largo verde constricta
3 largo amarillo arqueada
4 largo amarillo constricta
5 corto verde arqueada
6 corto verde constricta
7 corto amarillo arqueada
8 corto amarillo constricta

El color verde de la vaina, la forma arqueada de la vaina y el tallo alto, fueron caracteres
dominantes, como en Pisum.
Otro experimento con dos especies muy diferentes de Phaseolus tuvo xito slo
parcialmente. Ph. nanus L. hizo de planta semilla; es una especie muy constante, con
flores blancas en cortos racimos y con semillas blancas, pequeas, en vainas rectas
arqueadas, lisas. Ph. multiflorus W. sirvi de planta polen; posee alto tallo sinuoso, flores
carmes en racimos muy largos, vainas rugosas curvadas en forma de hoz y grandes
semillas con manchas negras y salpicadas sobre un fondo rojo (flor de melocotn).
El hbrido era lo ms parecido a la planta polen, pero las flores parecan de un color
menos intenso. Su fertilidad era muy limitada; de 17 plantas que dieron un total de
muchos centenares de flores, slo se cosecharon 49 semillas. Estas eran de tamao
mediano, y portaban un diseo semejante al de Ph. multiflorus; el color de fondo
tampoco difera bsicamente. Al ao siguiente produjeron 44 plantas, de las cuales
slo31 llegaron a florecer. Los caracteres de Ph. nanus, que quedaron latentes todos en
el hbrido, reaparecieron en varias combinaciones; sin embargo, su proporcin respecto
de los caracteres dominantes fluctu grandemente a causa del pequeo nmero de
plantas en experimentacin; pero para algunos caracteres, como tallo y forma de vaina,
result, como en Pisum, fue casi exactamente 1:3.
Por ms que los resultados de este experimento puedan ser limitados en cuanto a la
determinacin de las cantidades en que ocurrieron las distintas formas, sin embargo esto
confirma el caso de un notable cambio de color en las flores y semillas de hbridos. Se
sabe que, en Pisum, los caracteres de color de la flor y semilla aparecen sin variar en las
primeras y postreras generaciones, y que la descendencia de hbridos lleva
exclusivamente uno u otro de los dos caracteres parentales. La situacin es distinta en el
presente experimento. Ciertamente la flor blanca y el color de la semilla de Ph. nanus
apareci inmediatamente en la primera generacin, sobre una planta bastante frtil; pero
las 30 plantas restantes desarrollaron colores en la flor que representaban varias
gradaciones, desde el carmes hasta el violeta plido. La coloracin de las vainas de la
semilla era no menos variada que la de la flor. Ninguna planta pudo ser considerada
plenamente frtil; algunas no produjeron fruto alguno; en otras slo las ultimas flores
produjeron fruto, que no tuvo tiempo de madurar. Semillas bien formadas slo se
pudieron recoger de 15 plantas. La mayor tendencia hacia la infertilidad apareci en las
formas de coloracin predominantemente rojas. De cada 16 de tales plantas, slo 4
19
produjeron semillas maduras; de estas, 3 posean un tipo de semilla similar al de Ph.
multiflorus; pero el color de fondo era ms o menos plido; la cuarta planta produjo
solamente una semilla de coloracin plenamente parda. Formas con color de la flor
predominantemente violeta tenan semillas pardo-oscuras, pardo-negras y totalmente
negras.
Se continu el experimento durante dos generaciones ms, bajo condiciones igualmente
desfavorables, ya que an entre la progenie de plantas bastante frtiles haba de nuevo
algunas que eran precariamente frtiles o totalmente estriles. No aparecieron colores de
flor y semilla distintos de los mencionados. Las formas que recibieron uno o ms de los
caracteres recesivos en la primera generacin, permanecieron constantes en esos
caracteres sin excepcin. Asimismo, entre las plantas con flores violeta y con semillas
pardas o negras, unas pocas no mostraron ulterior cambio en el color de flor y semilla, a
la siguiente generacin; pero la mayora de ellas produjeron, adems de idntica
descendencia, algunos individuos con flores blancas y tegumentos de la semilla de un
color semejante. Las plantas de flores rojas permanecieron tan escasamente frtiles que
nada se puede asegurar acerca de su ulterior desarrollo.
A pesar de los muchos obstculos con que tenan que tropezar las observaciones, este
experimento an pudo establecer que el desarrollo de hbridos sigue la misma ley que en
Pisum, con respecto a los caracteres relacionados con la forma de la planta. Sin
embargo, tocante a los caracteres del color parece muy difcil hallar suficiente acuerdo.
Adems del hecho de que una unin de coloracin blanca y carmes produce toda una
gama de colores, desde el prpura hasta el violeta plido y el blanco, es tambin
llamativo el que sobre 31 plantas florecientes, slo una recibiese el carcter recesivo de
coloracin blanca, mientras que en Pisum eso ocurre por cada cuatro plantas, en
promedio. Pero tambin estos embrollados fenmenos pudieran probablemente ser
explicados por la ley vlida para Pisum, cabiendo suponer que en Ph. multiflorus el color
de flores y semillas esta compuesto de dos o ms colores totalmente independientes, que
individualmente proceden lo mismo que cualquier otro carcter constante en la planta.
Sera A el color de la flor, compuesto de caracteres independientes A
1
+ A
2
+ ..., que
produce la impresin somera de coloracin carmes, con lo que se habran de formar
asociaciones hbridas A
1
a + A
2
a + ... por fecundacin con el diferente carcter de color
blanco a; y la situacin respecto a la correspondiente coloracin del tegumento de la
semilla seria similar. Segn el anterior supuesto, cada una de estas combinaciones de
color hbrido sera independiente; por eso, se desarrollara totalmente independiente de
las dems. Entonces es fcil de ver que de la combinacin de la serie individual debiera
resultar una completa gama de colores. Si, por ejemplo, A=A
1
+ A
2
..., entonces las series
que corresponden a los hbridos A
1
a y A
2
a son:

A
1
+ 2A
1
a + a
1

A
2
+ 2A
2
a + a
2
.

Los trminos de estas series pueden entrar en nueve diferentes combinaciones, cada una
de las cuales representa la designacin para otro color:

1 A
1
A
2
2 A
1
a A
2
1 A
2
a
1
2 A
1
A
2
a 4 A
1
a A
2
a 2 A
2
a a
1
1 A
1
a 2 A
1
a a 1 a a

Los nmeros que preceden a las combinaciones individuales indican cuantas de la
coloracin correspondiente pertenecen a la serie. Siendo su suma 16, todos los colores se
distribuyen entre cada 16 plantas en promedio, pero en proporciones desiguales, como
muestra la misma serie.
20
Si el desarrollo del color ocurre realmente de este modo, entonces el caso antes
mencionado de flor blanca y color del tegumento que aparece solamente una vez en 31
plantas de la primera generacin, tendra una explicacin. Esta coloracin ocurre
solamente una vez en la serie, y por eso poda expresarse solamente por cada 16
plantas, en promedio; por tres caracteres en el color, slo una vez, aun entre 64 plantas.
Sin embargo, no debemos olvidar que la explicacin que hemos ensayado aqu se basa
en una mera suposicin, con ninguna otra recomendacin mas que los resultados muy
incompletos del experimento que acabamos de discutir. Aun cuando sera una tarea muy
laudable seguir el desarrollo del color de los hbridos mas all, mediante experimentos
similares, pues es probable que por este acercamiento podamos llegar a entender la
extraordinaria diversidad existente en la coloracin de nuestras flores ornamentales.
Hasta el presente, apenas se sabe de cierto mas que el color de la flor en la mayor parte
de las plantas ornamentales es un carcter extremadamente variable. Se ha expresado
con frecuencia la opinin de que, por el cultivo, la estabilidad de la especie es
grandemente trastornada o enteramente resquebrajada; y existe una gran inclinacin a
describir el desarrollo de las formas cultivadas como falto de reglas y sometido al azar;
ordinariamente la coloracin de las plantas ornamentales se seala como un modelo de
inestabilidad. Sin embargo, no est claro el por qu el mero trasplante al suelo del jardn
puede originar en el organismo de la planta una revolucin tan completa y persistente.
Nadie se atrevera a afirmar seriamente que el desarrollo de la planta en los lechos
silvestres y en los de jardn esta gobernado por diferentes leyes. Aqu lo mismo que all
deben aparecer cambios de tipo, cuando se mudan las condiciones de vida y cuando una
especie tiene la habilidad de adaptarse al nuevo medio ambiente. Concedido, de buen
grado, que el cultivo favorece la formacin de nuevas variedades, y que por obra del
hombre se han preservado muchas variaciones que en estado silvestre hubieran
desaparecido; pero nada justifica la suposicin de que la tendencia a formar variedades
se ha acrecentado de tal manera que las especies pierden luego toda estabilidad, y su
descendencia diverge en un nmero infinito de formas extremadamente variables. Si el
cambio en las condiciones de vida fuese la sola causa de variacin, sera de esperar que
las plantas cultivadas, criadas durante siglos bajo casi idnticas condiciones, recobrasen
la estabilidad. Se sabe que no es ese el caso, pues es precisamente entre ellas donde se
han encontrado no slo las formas ms diferentes, sino tambin las ms variables.
Solamente las leguminosas, tales como Pisum, Phaseolus y Lens, cuyos rganos de
fecundacin estn protegidos por la quilla, son notables excepciones. Durante mil aos
de cultivo bajo las ms variadas condiciones, han surgido numerosas variedades que
conservan la estabilidad bajo condiciones constantes de vida, al igual que lo hacen las
especies silvestres.
Queda como cosa ms que probable el que un factor al que hasta ahora se le ha prestado
poca atencin, se halla mezclado en la variabilidad de las plantas cultivadas. Varias
experiencias nos fuerzan a aceptar la opinin de que nuestras plantas cultivadas, con
pocas excepciones, son miembros de diferentes series de hbridos, cuyo desarrollo, a lo
largo de lneas regulares, es alterado y retardado por frecuentes cruces intraespecficos.
No se debe pasar por alto que las plantas cultivadas se han criado ordinariamente en
cantidad bastante grande, muy cerca unas de otras, condicin que es muy favorable para
la recproca fecundacin entre las variedades presentes, y aun entre las mismas
especies. La probabilidad de que tal opinin sea correcta est apoyada por el hecho de
que, en medio del gran aparejo de formas variables, se hallan siempre algunos casos
singulares que permanecen constantes para uno u otro carcter, si se excluye
cuidadosamente toda influencia extraa. Esas formas se desarrollan exactamente al igual
que ciertos miembros de series compuestas de hbridos. Aun tratndose del ms sensible
de todos los caracteres, el color, una cuidadosa observacin demuestra que existe una
tendencia hacia la variabilidad en las formas individuales, y en grados muy diferentes.
Entre las plantas originadas de una fecundacin espontnea singular, existen
frecuentemente algunas cuya progenie diverge ampliamente en el tipo y disposicin de
los colores, mientras que otras producen formas que se desvan poco; y si el nmero de
plantas es bastante grande se dan algunas que transmiten el color de sus flores, sin
cambiar, a su progenie. La especie Dianthus cultivada es un ejemplo instructivo de eso.
Un espcimen flor blanca, de Dianthus caryophyllus, derivado el mismo de una variedad
21
flor blanca, fue aislado en un invernadero durante la poca de floracin; sus numerosas
semillas se desarrollaron en plantas con flores exactamente del mismo matiz blanco.
Resultado similar se obtuvo de un sport relumbrante, rojo, tirando hacia el violeta, y de
otro blanco con franjas rojas. Por otra parte, muchos otros, protegidos del mismo modo,
produjeron progenies modeladas y coloreadas mas o menos diferentemente. Cualquiera
que inspeccione los matices de colores que aparecen en las plantas ornamentales, como
resultado de fecundacin parecida, difcilmente puede evadir la conviccin de que aqu
tambin el desarrollo procede en conformidad con una cierta ley que posiblemente
encuentra su expresin por combinacin de varios caracteres de color independientes.

OBSERVACIONES FINALES
Una comparacin de las observaciones hechas en Pisum con los resultados
experimentales obtenidos por KLREUTER Y GRTNER, dos autoridades en este campo,
no puede dejar de ser interesante. Ambos convienen en la opinin de que, en su
apariencia externa, los hbridos, o guardan una forma intermedia entre los caracteres
parentales o se aproximan al tipo de uno o del otro; siendo a veces apenas distinguibles
de ellos. Varias formas que divergen del tipo normal ordinariamente nacen de las
semillas de hbridos que fueron fecundadas por su mismo polen. Como norma, la mayora
de los individuos nacidos de tal fecundacin conservan la forma del hbrido; unos pocos
se parecen ms a la planta semilla; e individuos ocasionales se emparejan muy de cerca
con la planta polen. Esto, sin embargo, no es vlido para todos los hbridos sin excepcin.
Entre la descendencia de ciertos individuos, algunos se parecen ms a una planta estirpe
original, algunos ms a la otra; o todos ellos tienden ms hacia un lado que al otro; pero
los procedentes de unos pocos permanecen exactamente como los hbridos, y se
propagan sin variar. Los hbridos de variedades se comportan como especies hbridas,
pero poseen una inconstancia aun mayor y una tendencia ms profunda a regresar a las
formas originales.
Con respecto a las facciones de los hbridos, y a su desarrollo normal, es clara la
conformidad con las observaciones hechas en Pisum. Y esto no ocurre solamente en los
excepcionales casos mencionados. GRTNER mismo admite que es frecuentemente muy
difcil determinar con precisin si una forma lleva una mayor semejanza de uno o del otro
de los dos tipos parentales; ya que ello depende mucho del punto de vista subjetivo del
observador. Y todava hay otra circunstancia que pudo contribuir a hacer los resultados
variables e inciertos, a pesar de la observacin y discriminacin ms cuidadosa. Las
plantas que se usaron en los experimentos eran en su mayor parte plantas que se
consideran buenas especies, y que difieren en un nmero de caracteres ms bien
elevado. Cuando se trata de un modo general con grados de semejanza, entonces es
preciso tener en cuenta no slo los caracteres que se ostentan claramente, sino tambin
aquellos que con frecuencia es difcil definirlos, y, sin embargo, como sabe quienquiera
que est familiarizado con las plantas, estn suficientemente pronunciados para dar a
tales formas la apariencia de algo extrao. Si se supone que el desarrollo de hbridos
sigue la ley vlida para Pisum, entonces la serie obtenida en cada experimento, por
separado, debe comprender muchsimas formas, puesto que se sabe que el nmero de
trminos aumenta como la tercera potencia del nmero de caracteres diferentes. As, con
un nmero relativamente pequeo de plantas experimentales el resultado pudo ser
correcto slo por aproximacin, y accidentalmente pudo desviarse, aunque no
demasiado. Si, por ejemplo, los dos troncos originales diferan en 7 caracteres, y si de
100 a 200 plantas fueron criadas a partir de las semillas de sus hbridos, para hacer una
evaluacin del grado de parentesco en la descendencia, podemos colegir fcilmente cuan
incierta tiene que ser tal apreciacin; ya que la serie para 7 diferentes caracteres
contiene 16.384 individuos, apareciendo en 2.187 formas diferentes. A veces un
parentesco, a veces otro, se expresara a s mismo con mayor nfasis, dependiendo esto
de que el observador tuviera la suerte de encontrar un mayor nmero de esta o de la
otra forma.
Aun ms, cuando los rasgos diferentes incluyen los dominantes que pasaron a los
hbridos sin variar total o casi totalmente, entonces el que debe sobresalir siempre entre
los miembros de la serie es uno de los dos tipos parentales que posee el mayor nmero
22
de caracteres dominantes. En el experimento hecho con tres diferentes caracteres de
Pisum, antes descrito, todos los caracteres dominantes pertenecan a la planta semilla.
Aunque los miembros de la serie tienden por igual hacia ambos progenitores originales
en su estructura interna, la apariencia de la planta semilla era tan preponderante en este
experimento, que 54 plantas por cada 64, en la primera generacin se le parecan
exactamente, o slo se le distinguan en un carcter. Se ve as cuan arriesgado puede
ser, a veces, sacar conclusiones acerca del parentesco interno de hbridos, fundndose
en su similitud externa.
GRTNER afirma que en casos en que el desarrollo fue regular, los dos mismo tipos
parentales no estaban representados entre la descendencia de los hbridos, habiendo slo
ocasionalmente individuos que estrechamente se les acercaban. En realidad, ello no
poda ser de otro modo, tratndose de series muy extensas. Para 7 caracteres diferentes,
por ejemplo, cada forma parental se presenta slo una vez entre ms de 16.000
descendientes de hbrido. Por eso, no es muy probable el encontrarlos entre un pequeo
nmero de plantas experimentales; sin embargo, con un razonable grado de
probabilidad, se puede contar con la aparicin de unas pocas formas que se aproximan a
aquellas que caen dentro de la serie.
Tropezamos con una esencial diferencia en aquellos hbridos que permanecen constantes
en su progenie y se propagan como caracteres puros. Segn GRTNER, stos incluyen
los hbridos grandemente frtiles: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera
pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-riveile, y algunos Dianthus hbridos; segn
WICHURA, se incluyen tambin los hbridos de las especies de Sauce. Este hecho es
particularmente importante para la historia de la evolucin de las plantas, pues hbridos
constantes logran la condicin de nueva especie. La exactitud de tales observaciones est
proclamada por eminentes observadores y no puede ser puesta en duda, GRTNER tuvo
la oportunidad de seguir a Dianthus Armeria-deltoides hasta su dcima generacin, ya
que esa planta se propagaba regularmente en el jardn.
Se ha demostrado experimentalmente que en los hbridos Pisum se forman diferentes
clases de clulas germinales y polnicas, y que esa es la razn de la variabilidad de sus
descendencias. Para otros hbridos cuya descendencia se comporta semejantemente,
podemos suponer la misma causa. Por otro lado, parece lcito suponer que las clulas
germinales de aquellos que quedan constantes, son idnticas, y son tambin parecidas a
la clula primordial del hbrido. Segn la opinin de famosos fisilogos, la propagacin en
fanergamas se inicia por la unin de una clula germinal y una polnica, para formar una
sola clula, que es capaz de desarrollarse en un organismo independiente, por la
incorporacin de materia y la formacin de nuevas clulas. Este desarrollo procede en
conformidad con una ley constante basada en la composicin material y el orden de los
elementos que logran una unin viable dentro de la clula. Cuando las clulas
reproductoras son de la misma clase y semejantes a la clula primordial de la madre, el
desarrollo del nuevo individuo se rige por la misma ley y es vlida para la planta madre.
Cuando una clula germinal logra combinarse con una clula polen desemejante,
debemos suponer que ha tenido lugar un compromiso entre los elementos de las dos
clulas que causa sus diferencias. La clula mediadora resultante se convierte en la base
del organismo hbrido, cuyo desarrollo debe proceder necesariamente en conformidad
con una ley diferente de la que rige para cada uno de los dos tipos parentales. Si el
compromiso se considera acabado, en el sentido de que el embrin hbrido est formado
por clulas de la misma clase, en las cuales las diferencias son entera y
permanentemente conciliadas, en ese caso se seguira ulteriormente el que el hbrido
permanecera tan constante en su progenie como cualquiera otra variedad estable de
planta. Las clulas reproductoras, formadas en su ovario y anteras, son todas iguales, y
semejantes a la clula intermedia de la cual ellas se derivan.
Poda tal vez suponerse que en los hbridos cuya descendencia es variable, ha habido un
compromiso entre los diferentes elementos de la clula germinal y la polnica, bastante
importante como para permitir la formacin de una clula que se convierte en la base
para los hbridos, pero que este equilibrio entre los elementos antagnicos es solamente
temporal, y no se extiende mas all del tiempo de vida de la planta hbrida. No pudiendo
ser advertidos cambios en sus caractersticas durante el periodo vegetativo entero,
23
debemos concluir ulteriormente que los elementos diferentes logran escapar de la
obligada asociacin, solamente a la altura en que se desarrollan las clulas
reproductivas. En la formacin de estas clulas, todos los elementos presentes participan
en una condicin completamente libre y uniforme, y solamente aquellos que difieren se
separan unos de otros. De ese modo sera posible la produccin de tantas clases de
clulas germinales y polnicas cuantas son las combinaciones de elementos
potencialmente formativos.
Este intento de referir la diferencia importante en el desarrollo de hbridos a una
permanente o temporal asociacin de diferentes elementos celulares, puede ser de valor,
por supuesto, solamente como una hiptesis que, por falta de datos bien comprobados,
todava permite alguna amplitud. Cierta justificacin en favor de las opiniones
expresadas, se apoya en la prueba aqu citada de que en Pisum, el comportamiento de
un par de caracteres diferentes en unin hbrida, es independiente de cualesquiera otras
diferencias entre las dos plantas parentales, y que, adems, el hbrido produce tantas
clases de clulas germinales y polnicas, cuantas son las formas de combinacin posibles
y constantes. Despus de todo, los caracteres distintivos de dos plantas pueden ser
causados solamente por diferencias en la composicin y reunin de los elementos
existentes, en dinmica interaccin dentro de sus clulas primordiales.
Con todo, la validez de las leyes propuestas para Pisum necesita aun confirmacin; por
eso, es deseable una repeticin de al menos los ms importantes experimentos; por
ejemplo, el realizado sobre la composicin de las clulas sexuales de hbridos. Un
observador particular puede fcilmente pasar por alto un punto importante que no lo
parece al principio, pero que puede medrar en tales proporciones que ya no puede ser
preterido en el anlisis final. Si hbridos variables de otras especies de plantas muestran
acuerdo completo en su conducta es cosa que queda para ser resuelta
experimentalmente. Sin embargo, se podra suponer que no existiese diferencia bsica
en cosas importantes, ya que la unidad en el plan de desarrollo de la vida orgnica esta
fuera de duda.
Finalmente, los experimentos realizados por KLREUTER, GRTNER y otros, sobre la
transformacin de una especie en otra por fecundacin artificial, merecen mencin
especial, por su particular importancia. GRTNER los cuenta "entre los ms difciles en la
produccin hbrida".
Cuando la especie A iba a ser transformada en B, las dos fueron combinadas mediante la
fecundacin, y los hbridos resultantes fueron fecundados una vez ms con polen tomado
de B; de entre sus varios descendientes, los mas cercanos a la especie B fueron
seleccionados entonces y repetidamente fecundados con polen tomado de B, hasta que
por fin fue hallada una forma que era como B y persisti constante en su descendencia.
As la especie A fue transformada en otra especie B. GRTNER llev a cabo 30
experimentos de esta clase con plantas de los gneros Aquilegia, Dianthus, Geum,
Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiana y Oenothera. El tiempo requerido para la
transformacin no fue el mismo en todas las especies. Aunque para unas fueron
suficientes tres sucesivas fecundaciones, para otras las fecundaciones tuvieron que ser
repetidas de cinco a seis veces; aun con la misma especie se observaron fluctuaciones en
diferentes experimentos. GRTNER atribuye estas diferencias a la circunstancia de "ser
muy diferente, en plantas diferentes, la fuerza caracterstica hacia la transformacin del
tipo parental, que una especie ejerce en reproduccin; consiguientemente, el tiempo
requerido por una especie para transformarse en otra y el nmero de generaciones que
eso supone, deben tambin ser diferentes. El mismo observador advierte despus "que el
proceso de transformacin depende mucho de que tipo y que individuo fue elegido para
ulterior transformacin".
Si puede suponerse que el desarrollo de formas procedi en estos experimentos de un
modo similar a como ocurre en Pisum, entonces el proceso de transformacin entero
tendra explicacin ms bien simple. El hbrido produce tantas clases de clulas
germinales, cuantas son las combinaciones constantes que permiten los caracteres
asociados dentro del hbrido, y uno de estos es siempre justamente igual que las clulas
polnicas fecundantes. As, existe la posibilidad de que en tales experimentos resulte una
forma constante idntica al polen progenitor, a partir de la segunda fecundacin. El que
24
se obtenga actualmente depende, ahora del nmero de plantas en cada experimento, as
como del nmero de diferentes caracteres que se unieron por la fertilizacin.
Supongamos, por ejemplo, que las plantas escogidas para el experimento difieren en tres
caracteres, y que la especie ABC debe transformarse en la especie abc, por repetida
fertilizacin con polen tomado de la ltima. El hbrido resultante de la primera
fecundacin forma ocho clases diferentes de clulas germinales, a saber:
ABC, ABc, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc

Al segundo ao del experimento, estos se combinan de nuevo con clulas polnicas abc, y
se obtiene la serie:
AaBbCc + AaBbc + AabCc + aBbCc + Aabc + aBbc + abCc + abc

Siendo as que la forma abc ocurre una sola vez en la serie de 8 trminos, hay poca
probabilidad de que ello dejase de ocurrir entre las plantas experimentales, aun en el
caso de que solamente se criase un nmero medianamente pequeo, y la transformacin
fuese as completa, tras dos fecundaciones. Si, por fortuna, no se lograra transformacin
ninguna, debera repetirse la fertilizacin en una de las combinaciones ms
estrechamente relacionadas, Aabc, aBbc, abCc. Resulta obvio que cuanto menor es el
nmero de las plantas experimentales, y mayor el nmero de diferentes rasgos, en las
dos especies parentales, mayor tiempo durara un experimento de esta clase, y que, aun
ms, un retraso de una o an dos generaciones, poda fcilmente ocurrir con esas
mismas especies, que es lo que GRTNER ha observado. La transformacin de especies
ampliamente divergentes no puede ser, completada antes del quinto o sexto ao
experimental, porque el nmero de clulas germinales diferentes formado en los
hbridos, crece con el cuadrado del nmero de caracteres diferentes.
GRTNER hall por experimentos repetidos que el periodo recproco de transformacin
varia para algunas especies; de modo que, con harta frecuencia, la especie A puede
transformarse en la especie B, una generacin antes que la especie B se transforma en la
especie A. De lo cual el deduce que la opinin de KLREUTER de que "las dos naturalezas
en los hbridos se hallan en perfecto equilibrio" no es del todo sostenible. Sin embargo,
parece que KLREUTER no merece este reproche, sino que ms bien GRTNER pas por
alto un importante punto, al cual el mismo prest atencin en otra parte; es decir: que
ello "depende del individuo que se escoge para la transformacin ulterior". Experimentos
realizados, a este respecto, con dos especies de Pisum, indican que en la seleccin de
individuos mejor dispuestos para el objeto de una fecundacin ulterior, importa mucho
cual de las dos especies ha de ser transformada en la otra. Las dos plantas
experimentales diferan en 5 caracteres; los de la especie A eran todos dominantes, y los
de la especie B, todos recesivos. Para efectuar mutua transformacin, A fue fecundada
con polen tomado de B, y B con polen tomado de A; repitindose el mismo proceso con
ambos hbridos al ao siguiente. En el primer experimento, B/A, se consiguieron 87
plantas en las 32 formas posibles al tercer ao; de ellas se tomaron individuos para
fecundaciones ulteriores. En el segundo experimento, A/B, la apariencia externa de todas
las 73 plantas obtenidas coincida completamente con la de la planta polen, aunque su
constitucin interna deba haber sido justamente tan variada como las formas
procedentes del otro experimento. Seleccin intencionada fue, por eso, posible solamente
en el primer experimento; en el segundo, unas pocas plantas debieron ser elegidas
puramente al azar. Slo unas pocas flores de las ltimas fueron fecundadas con polen
tomado de A; el resto fue dejado a su autofecundacin. De cada 5 plantas utilizadas para
la fecundacin en los dos experimentos, el cultivo del ao siguiente mostr el siguiente
acuerdo respecto a la planta polen: EXPERIMENTO 1. 7 EXPERIMENTO 2.- 1 2
En el primer experimento la transformacin se haba completado as; en el segundo, que
no fue continuado, probablemente hubieran sido necesarias dos fecundaciones ms.
Aunque no es frecuentemente cierto que los caracteres dominantes pertenezcan a una o
a la otra planta parental, siempre habr que tener en cuenta cul de las dos los posee en
mayor nmero. Cuando la planta polen tiene la mayora de caracteres dominantes, la
eleccin de formas para ulterior fecundacin proporcionara un grado menor de certeza
25
que en el caso opuesto. El resultado ser una dilacin en la duracin de tiempo requerida
para la transformacin, si se considera el experimento completo solamente cuando se
obtiene una forma que no slo se parece a la planta polen en apariencia, sino que,
tambin, al igual que ella, permanece constante en su progenie. El xito de los
experimentos de transformacin condujo a GRTNER a disentir de aquellos cientficos
que niegan la estabilidad de las especies vegetales y suponen una evolucin continua de
las formas de la planta. En la transformacin completa de una especie en otra, el
encontr pruebas inequvocas de que una especie tiene lmites determinados mas all de
los cuales le es imposible el cambiar. Aunque esta opinin no debe ser juzgada vlida
incondicionalmente, es de esperar que en los experimentos realizados por GRTNER se
halle considerable confirmacin de la ya expresada conjetura sobre la variabilidad de las
plantas cultivadas. Entre las especies experimentales, fueron cultivadas formas tales
como Aquilegia atropurpurea y canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis y japonicus,
Nicotiana rustica y paniculata; y estas tambin no perdieron nada de su estabilidad
despus de cuatro a cinco repeticiones de asociacin hbrida.

26