CARACTERIZACION ANATOMICA DEL CULMO DE Guadua angustifolia Kunth

(Poaceae: Bambusoideae)
Por
Ximena Londoo
1
, Gloria C. Camayo
2
, Nstor M. Riao
2
, y Yamel Lpez
2



RESUMEN

Se realiz la caracterizacin anatmica del culmo de Guadua angustifolia (Poaceae:
Bambusoideae) utilizando material recolectado en cuatro sitios diferentes de la zona
Cafetera de Colombia. Se analizaron caracteres anatmicos como tamao, forma y
distribucin de haces vasculares, dimetro y porcentaje de metaxilema y porcentaje
de fibras, a lo ancho de la pared del culmo y a lo largo del mismo. Se tomaron
muestras a la altura del pecho y se utilizaron culmos con diferentes edades de
crecimiento: 6, 12, 18, 24, 30, 36, 42, 48, 60 hasta 120 meses. Los caracteres
evaluados mostraron variacin con relacin al espesor de la pared del culmo,
observndose mayor concentracin y menor tamao de haces vasculares hacia la
periferia y menor concentracin y mayor tamao de haces vasculares en las zonas
media e interna. No se observaron diferencias significativas al correlacionar los
caracteres anatmicos con la edad. A lo largo del culmo se registr que el nmero de
haces vasculares por unidad de area y el porcentaje de fibra se incrementan hacia el
segmento apical y disminuyen hacia los segmentos medio y basal. Anatmicamente
un culmo de Guadua angustifolia esta constituido por un 40% de fibra, por un 51% de
parnquima y un 9% de tejido conductivo.
__________________________________________________

1
Sociedad Colombiana del Bamb, A.A. 661, Armenia, Quindo, Colombia


2
Centro Nacional de Investigaciones del Caf Pedro Uribe Meja CENICAFE,
Chinchin, Manizales, Colombia


En Prensa. Bamboo, Science & Culture, Vol. 16.



INTRODUCCION

Los bambes pertenecientes a la familia Poaceae y a la subfamilia Bambusoideae, se
diferencian anatmicamente de las dems gramneas por presentar en la anatoma de
la lamina foliar (a) el mesfilo no radiado con clulas fusoides y clulas armadas, (b)
los haces vasculares usualmente en cantidades mayores de uno y superpuestos en la
nervadura central, y (c) los cuerpos silcios verticalmente orientados (Soderstrom &
Ellis, 1987).

En la clasificacin taxonmica de las plantas adems de los caracteres morfolgicos,
se ha utilizado la anatoma como una herramienta clave para su identificacin.
Estudios como los de Soderstrom & Ellis (1987) y Ding & Zhao (1994) sealan que
existe una correlacin significativa entre la anatoma de la lamina foliar de los
bambes y las diferentes taxas. Soderstrom & Ellis (1987), por ejemplo agruparon los
bambes leosos del mundo en 9 subtribus con base en la combinacin de los
caracteres anatmicos de la lamina foliar.

Investigaciones llevadas a cabo por Grosser & Liese (1971) sobre 52 especies de
bambes asitico pertenecientes a 14 gneros, sealan que las caractersticas
anatmicas de los culmos de bamb tienen un valor considerable para la identificacin
taxonmica ya que existen diferencias en la estructura de los haces vasculares entre
gneros y entre especies. Se denomina culmo al eje areo segmentado que emerge
del rizoma; este termino se emplea principalmente cuando se hace referencia a los
bambes leosos (McClure, 1966). En la mayora de las especies investigadas se
observ que los haces vasculares se caracterizan por su forma, tamao y
agrupamiento, proporcionando as la base para un sistema de clasificacin anatmico
que incluye cuatro categoras (Grosser (1971), Grosser y Liese (1971, 1973), Grosser
y Zamuco (1973) y Liese (1998).

Se sabe que las propiedades de los culmos de bamb estn determinadas por
su estructura anatmica (Liese, 1998) y son las caractersticas anatmicas del
culmo las que en ultimas reflejan el uso final de este material. Por ejemplo, las
propiedades mecnicas del culmo estn determinadas por la gravedad
especfica la cual depende principalmente del contenido y dimetro de la fibra y
del espesor de las clulas de la pared de la fibra (Liese 1998); o en la industria
de pulpa para papel, la longitud de la fibra es importante en la evaluacin
tcnica de materiales leosos, y el espesor de la pared de la fibra predetermina
las caractersticas de la pulpa, la permeabilidad y la calidad del papel (Latif &
Liese, 2001).

Las caractersticas anatmicas del bamb americano Guadua angustifolia Kunth hasta
el momento no se haban estudiado en detalle. Con esta investigacin se amplia el
conocimiento bsico de la anatoma del culmo de G. angustifolia, y se correlaciona con
la edad y con la longitud a lo largo del mismo (segmento basal, medio y apical).


MATERIALES Y METODOS

Localizacin

Se recolectaron muestras de culmo de G. angustifolia en cuatro sitios: a) Hacienda
Npoles (Montenegro, Quindo), b) Centro para el estudio del Bamb-Guadua
(Crdoba, Quindo), c) Jardn Botnico de la Universidad Tecnolgica de Pereira
(Risaralda) y d) Centro Nacional de Investigaciones de Caf-Cenicaf (Chinchin,
Caldas).

Material vegetal

Se tomaron muestras de culmos de G. angustifolia a una altura de 1.5 m (DAP), a
diferentes edades: 6, 12, 18, 24, 30, 36, 42, 48, 54, 60, 72-84, 96-108 y 120 meses y
se seleccion, adems un culmo el cual fue dividido en tres segmentos: basal
(entrenudos del 0 al 16), medio (entrenudos del 16 al 40) y apical (entrenudos del 40 al
72). Las muestras se procesaron en el laboratorio de fisiologa vegetal (Cenicaf), en
donde se les realiz el estudio anatmico utilizando tcnicas de Microscopa de
Trasluz (MT).

Observaciones Histolgicas

Para la inclusin del material del culmo en parafina se trabaj con base al protocolo
establecido en Cenicaf, realizando algunas modificaciones en la deshidratacin de
los tejidos y ablandamiento del culmo. Para observar las diferentes caractersticas del
culmo se estableci que el mejor tratamiento para los cortes de este fue realizar un
ablandamiento del tejido en etanol y glicerol (1:1) a 60C durante tres semanas y
tiempos de deshidratacin de una hora para la inclusin final en parafina. Por otra
parte se tomaron muestras de culmos (1 cm x 1 cm) a diferentes edades y en
diferentes segmentos y se fijaron durante 24 horas en el fijador FAA (formaldehdo 4%,
cido actico 5% y 50% de etanol) a 4C para posteriores anlisis histolgicos.

Se realizaron cortes transversales con espesores de 10-30 m en un micrtomo
manual rotatorio los cuales se colocaron sobre un portaobjetos en una solucin
adherente de Mayer (clara de huevo, glicerina y tymol 1:1:1) y posteriormente se
tieron con safranina y fast green al 1%. Los cortes fueron fijados finalmente en
blsamo de canada y observados en el microscopio ptico de trans-luz (Zeiss-
Axiophoto) con aumentos de 10X, 20X y 40X.

En cortes transversales de culmos y con aumento de 10X se midi el tamao de los
haces vasculares (radial y tangencial) y el dimetro del metaxilema para determinar el
porcentaje de parnquima, fibra y de tejido conductivo. Cada campo de la imagen
proyectada fue de 2.5 mm
2
para el objetivo 20X y 4.9 mm
2
para el objetivo 10X. En
cada lmina se observaron cuatro campos con el fin de determinar la longitud de las
diferentes zonas de la pared del culmo (periferia, transicin, media e interna) y se
determin el tamao, la forma y concentracin de los haces vasculares para cada
zona. El nmero de haces vasculares se contabiliz en cada campo y se llevo a un
rea de 1 cm
2
.

A lo largo del culmo se realizaron cortes transversales cada 8 entrenudos a partir del
entrenudo 4 y se midi en cada zona (periferia, transicin, media e interna) tamao,
forma y concentracin de los haces vasculares. Adems en las zonas periferia y
transicin se midieron 100 haces vasculares con el fin de calcular el tamao
ponderado de los mismos, debido a que en estas dos zonas se presenta una alta
variacin en el tamao.


RESULTADOS Y DISCUSION

Estructura anatmica del culmo de Guadua angustifolia

Segn Grosser & Liese (1971) la estructura anatmica del culmo esta principalmente
determinada por los haces vasculares colaterales embebidos en el tejido del
parnquima. La forma, tamao, nmero y concentracin de haces vasculares varia
desde la periferia hacia la parte interna del culmo y desde la base del culmo hacia el
pice del mismo. Cerca de la periferia los haces vasculares son pequeos, numerosos
y concentrados mientras que en la parte media del culmo son ms grandes y con una
distribucin ms amplia. En todos los bambes el tamao de los haces vasculares
decrece notoriamente desde la base hacia el pice pero su densidad se incrementa
correspondientemente.

Todas las clulas de un entrenudo de bamb estn orientadas axialmente. Los
bambes, al igual que las dems monocotiledneas, no poseen ningn tipo especial
de clulas que permita el transporte radial como si sucede con el tejido de cambium en
las dicotiledneas y en las gimnospermas (Grosser & Liese, 1971).

En G.angustifolia el tejido del culmo esta compuesto, como en los otros bambes por:
a) corteza, b) clulas de parnquima, c) fibras y d) haces vasculares los cuales estn
conformados por clulas de esclernquima, vasos (metaxilema, floema, protoxilema) y
por tubos cribosos con clulas acompaantes. Segn Liese (1998), un culmo esta
conformado en un 52% por tejido de parnquima, en un 40% por fibras y en un 8% por
tejido conductivo, estos valores varan con la especie. En el caso de G. angustifolia
esta composicin es: 51% parnquima, 40% fibras y 9% tejido conductivo.
Comparativamente con otros bambes tropicales y subtropicales, G. angustifolia
presenta un porcentaje de fibra relativamente alto como se observa en la tabla 1.

A continuacin se describen los tejidos y clulas que componen el culmo de G.
angustifolia:


Corteza

La corteza es la parte externa del culmo y sus funciones son prevenir la perdida de
agua y proteger el tejido. La corteza esta compuesta por epidermis e hipodrmis
(Liese, 1998).

En la fig. 1 se observa la epidermis de G. angustifolia, la cual esta compuesta por
clulas largas entremezcladas con clulas cortas y con estomas. Las clulas cortas,
de corcho y de slice, estn agrupadas en pares entre las clulas largas. Los estomas,
con sus clulas guardianes, tienen forma ovoide, siendo horizontalmente ms largos
que anchos (fig.1). La alta concentracin de cuerpos silcios en la epidermis del culmo
de G. angustifolia contribuye a la dureza de su madera (fig.1).

La hipodermis de G. angustifolia consiste de 2 (-3) capas de clulas
esclerenquimatosas de pared gruesa. El parnquima cortical es homogneo y esta
formado por 8-10 capas de clulas de paredes delgadas y gruesas. El tamao de
estas clulas se incrementa desde la periferia hacia la parte interna (fig.1).

colnquima
epidermis
hipodrmis
CORTE TRANSVERSAL
DEL CULMO
estoma
Cuerpo silceo

Figura 1. Corte transversal del culmo de Guadua angustifolia Kunth.


La descripcin anterior de la corteza coincide con la descrita por Liese (1998) para los
bambes en general, quien agrega que las clulas de la epidermis estn cubiertas
externamente por una cutcula de celulosa y pectina, y seala adems la existencia de
pelos unicelulares en culmos jvenes. Sin embargo en G. angustifolia no se evidencia
una pelcula de cera la cual es comn en otros bambes, como por ejemplo
Phyllostachys heterocycla var. Pubescens Maxel ex H. de Lehai.

Parnquima

Segn Grosser & Liese (1971) en un corte longitudinal del culmo, se observa que el
tejido de parnquima esta compuesto por clulas largas y clulas cortas que se
lignifican desde los estadios tempranos del crecimiento del renuevo. Las clulas largas
generalmente tienen paredes ms gruesas mientras que las clulas cortas son
pequeas, de forma cbica y se caracterizan por tener citoplasmas ms densos,
paredes delgadas y no se lignifican con la edad. Las clulas del parnquima estn
conectadas unas con otras por simples orificios localizados en las paredes
longitudinales. Segn Liese (1998) la funcin de estos dos tipos de clulas del
parnquima aun se desconoce y debe ser investigado con el fin de resolver el misterio
del proceso de maduracin del culmo y su longevidad. En la fig. 2 se observan las
clulas largas y cortas del parnquima, en un corte longitudinal del culmo de G.
angustifolia.
Clulas largas
Clulas cortas
fibra
Tejido
conductivo

Figura 2. Corte longitudinal del culmo de Guadua angustifolia.



Haces vasculares

Un haz vascular de G. angustifolia, esta compuesto por: dos grandes vasos de
metaxilema, uno o dos elementos de protoxilema, por el floema y por las vainas de
esclernquima y de fibras (fig. 3).

Metaxilema

Consiste de dos grandes vasos separados por tejido de parnquima, entre los cuales
hay un espacio intercelular. Los vasos del metaxilema estn rodeados por clulas de
parnquima lignificadas, sin embargo, el parnquima alrededor del espacio intercelular
permanece siempre sin lignificar. Las clulas del parnquima que rodean el haz
vascular generalmente son ms pequeas que las del tejido grueso o parenquimatoso
y poseen mas orificios en sus paredes (Grosser & Liese 1971; Liese 1998).

Los vasos de metaxilema en G. angustifolia tienen un dimetro que varia entre 0.02 -
0.22 mm con una amplia variacin a travs del espesor de la pared del culmo y a lo
largo del mismo. Los vasos del metaxilema en la periferia son ms pequeos mientras
que aumentan de tamao hacia la parte media e interna; este comportamiento es
constante a lo largo de todo el proceso de maduracin del culmo. Tambin se observ
que los vasos son ms grandes en el segmento medio del culmo que en los
segmentos basal y apical. Segn Liese (1998) el tamao y rea de los vasos de
metaxilema son determinantes en la conductividad del agua en los bambes e
importantes para la preservacin de culmos frescos cuando se utiliza el mtodo de
preservacin Boucherie.

H
A
Z
V
A
S
C
U
L
A
R
protoxilema
metaxilema
floema
vainas de
esclernquima
vainas de fibras

Figura 3. Haz vascular de Guadua angustifolia.

Floema

Consiste de tubos cribosos grandes de paredes delgadas y sin lignificar, siempre
conectados con clulas acompaantes (Grosser & Liese 1971). Los tubos cribosos
estn conectados entre s por poros cribosos los cuales estn alineados con pequeas
plaquetas callosas. Las clulas acompaantes se caracterizan por su citoplasma
denso y por tener un ncleo grande (Liese, 1998). En G. angustifolia el floema esta
compuesto por 14 - 25 tubos cribosos.

Segn Liese & Weiner (1996), un culmo de bamb puede durar hasta 15 aos. En G.
angustifolia el tiempo estimado de duracin de un culmo es de 10 aos (Castao 1985,
Londoo 1992). La funcin de los tejidos conductivos (xilema y floema) es continua a
travs del tiempo de vida del culmo, sin existir formacin de tejido conductivo nuevo
como si sucede en las maderas duras y blandas de las dicotiledneas. Con la edad,
estos vasos conductores pueden obstruirse parcialmente debido a la deposicin de
sustancias como gomas (tyloses y limos) las cuales contribuyen a la prdida de la
conductividad y en ultimas a la muerte del culmo (Liese, 1998).


Vainas de esclernquima

En el haz vascular el tejido conductivo (floema y xilema) est rodeado por vainas de
esclernquima, las cuales difieren en tamao, forma y ubicacin segn la especie y la
posicin dentro del culmo. Los haces vasculares de la parte central e interna de la
pared del culmo presentan cuatro (4) vainas de esclernquima, una a cada lado de los
vasos del metaxilema, uno alrededor del floema y el otro alrededor del espacio
intercelular. Adems de las cuatro vainas de esclernquima, la mayora de las
especies de bambes presentan haces de fibras arriba y abajo del haz vascular central
(Grosser & Liese, 1971).

Teniendo en cuenta la variacin en la forma de los haces vasculares en 52 especies
de bambes pertenecientes a 14 gneros, Grosser, 1971 y Grosser & Liese (1971,
1973) establecieron 4 tipos bsicos de haces vasculares, los cuales han sido utilizados
en investigaciones posteriores para la caracterizacin anatmica del culmo de bamb.

Segn Liese (1998) y Liese & Grosser (2000) un subtipo IIa fue anexado por Sekar &
Balasubramanian (1994) a la tipologa de haces vasculares establecida por Grosser
(1971). Este subtipo consiste en presentar una vaina de esclernquima prominente
hacia el lado del floema en vez de presentarse hacia el lado del protoxilema (tipo II);
adems los bambes que presentan este subtipo de haz vascular presentan en las
vainas que rodean el metaxilema de 2 a 3 capas de clulas de parnquima de pared
gruesa, lo que no se observa en otros bambes en donde estas capas son de tejido de
esclernquima.

Segn esta investigacin la especie G. angustifolia, presenta los tipos de haz vascular
II y IIa segn su ubicacin a travs de la pared del culmo. Se observa un haz vascular
central rodeado por cuatro vainas de esclernquima: dos ubicadas a lado y lado de los
vasos del metaxilema, otra alrededor del protoxilema (espacio intercelular) y la ultima
alrededor del floema. Las vainas de esclernquima del floema son mas prominentes
en los haces de las zonas media e interna que son los que se utilizan para la
clasificacin anatmica; en los haces vasculares de las zonas periferia y transicin, la
vaina de esclernquima es mas prominente hacia el protoxilema. Adems se
observaron 1-2 capas de parnquima de pared gruesa rodeando el metaxilema.

El porcentaje de vainas de fibras en un haz vascular varia de acuerdo a su ubicacin a
travs de la pared del culmo (Latif & Liese, 2001). En G. angustifolia el porcentaje de
fibra flucta entre 64.8% y 97.2% por haz vascular, observndose mayor porcentaje en
los haces vasculares de las zonas de periferia y transicin (89.9%-97.2%) que en los
haces vasculares de las zonas media e interna (64.8%-87.2%) y el menor porcentaje
de fibra se registr en la zona interna (64.8%) (Tabla1).

En G. angustifolia, las vainas de fibras del protoxilema, metaxilema y floema de la
parte media e interna de la pared del culmo no se tocan entre s, mientras que en las
zonas de periferia y transicin se amalgaman entre s encerrando el tejido conductivo.

Con relacin a la edad el porcentaje de fibra en los haces vasculares de las diferentes
zonas no muestra variaciones significativas, de all que no se pueda utilizar este
parmetro para cuantificar la edad del culmo.

TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en TABLA 1. Porcentaje de tejidos en Guadua Guadua Guadua Guadua Guadua Guadua Guadua Guadua angustifolia angustifolia angustifolia angustifolia angustifolia angustifolia angustifolia angustifolia y en y en y en y en y en y en y en y en
diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes. diferentes especies de bambes.



Distribucin de los haces vasculares a travs de la pared del culmo

En los bambes el tamao, forma, nmero y concentracin de haces vasculares
cambia continuamente1 a lo largo de la pared del culmo y se han establecido 4 zonas:
periferia, transicin, central e interna (Grosser, 1971; Grosser & Liese, 1971, 1973).

En G.angutifolia la zona de la periferia mide 0.65 - 0.77 mm de longitud y est
compuesta por haces vasculares inmediatamente adyacentes a la corteza; estos
haces son circulares, pequeos y numerosos con una relacin radio/tangente de 1.15
a 1.6, con escaso tejido conductivo y pocas clulas de parnquima entre s; estn
ubicados en una cadena orientada tangencialmente; los vasos del metaxilema son los
ms pequeos de todos, con un dimetro de 0.02 mm. Esta zona corresponde al 4.5%
del espesor de la pared del culmo. La zona de transicin mide 1.2 - 2.55 mm de
longitud, esta compuesta por haces vasculares en donde las vainas de esclernquima
estn amalgamadas con los haces de fibras; estos haces presentan una forma ovoide,
con una relacin radio/tangente de 1.5 a 2.7 y un dimetro del metaxilema de 0.07
mm; los haces vasculares de esta zona no son tpicos y no se deben utilizar para la
caracterizacin anatmica de la especie. Esta zona corresponde al 10.7% del espesor
de la pared del culmo. La zona media es la ms amplia de las cuatro zonas, mide 4.9 -
16.34 mm de longitud, con haces vasculares de forma circular con una relacin
radio/tangente de 0.98 a 1.73 y un dimetro de metaxilema de 0.15 mm; los haces
vasculares de esta zona son los ms diagnsticos para la caracterizacin anatmica
de los bambes, ya que alcanzan el estado ptimo de diferenciacin y tamao. Esta
zona corresponde al 73.9% del espesor de la pared del culmo. La zona interna mide
1.3 - 2.0 mm de longitud, los haces vasculares de esta zona generalmente estn
desorientados son de forma ovalada a circular, con una relacin radio/tangente menor
de 1 (0.62 - 0.94), y un dimetro del metaxilema de 0.20 mm. Esta zona corresponde
al 10.8% del espesor de la pared del culmo.

El tamao de la zona interna segn Grosser & Liese (1971) difiere con la especie y
con la posicin a lo largo del culmo y en algunos casos ni siquiera es evidente.
Tambin sealan que es en la zona media en donde la mayora de los bambes
exhiben los haces vasculares con el mximo tamao, sin embargo en G. angustifolia el
mayor tamao se presenta en la zona interna.

La longitud de las diferentes zonas varia con relacin a la especie, al dimetro y al
espesor de la pared del culmo. Generalmente el tercio externo de la pared del culmo lo
constituyen la periferia y la zona de transicin (Grosser & Liese,1971). En G.
angustifolia estas dos zonas representan nicamente el 15% del espesor de la pared
lo que influye notablemente en la composicin final del culmo.

La concentracin de haces vasculares varia en las diferentes zonas: periferia y
transicin registraron la mayor cantidad de haces vasculares por unidad de rea (346-
530 hv/cm
2
) seguido por las zonas central (81-194 hv/cm
2
) e interna (52-96 hv/cm
2
).

Haces vasculares segn la edad

Segn Banik (1993), los culmos en estado juvenil muestran ciertas caractersticas
externas que sirven como indicadores para evitar su aprovechamiento prematuro.
Algunas de ellas son la presencia de hojas caulinares sobre el culmo, el rompimiento
de las yemas de las ramas, los patrones de ramificacin, el nmero de cicatrices de
hojas y el cambio de color del culmo el cual abarca desde un verde intenso a un
amarillo-gris.

En G.angustifolia la edad del culmo se determina utilizando parmetros subjetivos
tales como coloracin del culmo y concentracin de lquenes y hongos sobre la
superficie de los entrenudos, sin embargo hasta el momento no se han podido
establecer parmetros cuantitativos que ayuden a definir los diferentes estadios de
desarrollo de un culmo.

Las modificaciones estructurales durante las fases de maduracin y los aos a seguir
estn relacionados con el engrosamiento de las paredes de la fibra y de las paredes
de las clulas del parnquima. Este engrosamiento de las paredes se da por el
depsito de lamelas adicionales ms no por el engrosamiento de las clulas de las
paredes existentes (Liese, 1998). Tambin seala que la presencia de los tyloses y
depsitos de limos en vasos y tubos cribosos se incrementan con la edad del culmo.

Durante los primeros meses de crecimiento, solamente se observan cambios
anatmicos menores como resultado del desarrollo del tejido meristmatico dentro de
un entrenudo y a lo largo de la longitud del culmo (Liese & Weiner, 1996).

Segn Liese & Weiner (1996) los parmetros qumicos y estructurales son los ms
significativos para correlacionarlos con la edad. Con relacin a la composicin
qumica, el porcentaje de holocelulosa y -celulosa tiende a decrecer en bambes
mayores de un ao, mientras que el contenido de lignina permanece estable o se
incrementa ligeramente. Con relacin a las propiedades de dureza del culmo se ha
establecido que la lignificacin se consigue en los primeros estados de desarrollo sin
observarse incrementos con la edad. Estudios realizados por Chen et al, (1987)
indican que la composicin de las cenizas cambian notablemente entre culmos de uno
(1) y siete (7) aos, observndose una disminucin en los contenidos de cobre, zinc,
fsforo, hierro y potasio y un incremento en calcio, magnesio y manganeso.

La edad tambin esta relacionado con el almacenamiento y movilizacin de
carbohidratos. En culmos jvenes no existe almacenamiento de almidn ya que todos
los nutrientes son utilizados de manera inmediata para los procesos metablicos. Sin
embargo en culmos viejos se observa la presencia de grnulos de almidn localizados
en las clulas de tejido de parnquima (Liese & Weiner, 1996).

No existe diferencia significativa entre la edad del culmo de G. angustifolia y el nmero
de haces vasculares por unidad de rea, ni sepresenta variacin significativa al
relacionar la edad con caractersticas anatmicas como dimetro del metaxilema,
porcentaje de fibra y tamao del haz vascular.

Lo anterior indica que la especie G. angustifolia posee caractersticas anatmicas a
nivel del haz vascular que son estables y que no estn influenciadas por factores de
edad.

Segn Latif & Liese (2001), los haces vasculares difieren muy poco en tamao con la
edad pero varian significativamente con el sitio y la altura del culmo.


Caractersticas anatmicas a lo largo del culmo.

Los bambes son monocotiledneas de rpido crecimiento. Guadua angustifolia en
particular, alcanza su altura definitiva a los 6-7 meses de emerger el renuevo
reportando incrementos hasta de 21 cm/da y logrando la madurez del culmo entre los
4-6 aos de edad (Castao 1985; Londoo 1992).

Debido a la morfologa ahusada del culmo, el dimetro y el espesor de la pared
decrecen desde la porcin basal hacia la porcin apical, mientras que la longitud de
los entrenudos se incrementa (Ueda 1960; Mc Clure 1966; Hsiung et al 1980 y Latif &
Liese 1998).

El promedio de altura de un culmo en los sitios seleccionados para este estudio fue de
23.65 mts, con promedios de dimetro y espesor de la pared que varan a lo largo del
mismo. El segmento basal registr dimetros de 11.15 cm y espesor de la pared de
1.82 cm; el segmento medio registr 11.05 cm de dimetro y 1.32 cm de espesor y el
segmento apical registr 5.84 cm de dimetro y 0.89 cm del espesor de la pared.

En G. angustifolia los entrenudos tienen una longitud promedio de 20 cm a 35 cm. La
mayor longitud de los entrenudos se registr en el segmento medio (35 cm) y la menor
en el segmento basal (20 cm).

El dimetro promedio de los culmos estudiados de G. angustifolia fluctu entre 5 cm y
11 cm. El mayor dimetro se present en el segmento basal (11 cm) y el menor en el
segmento apical (5 cm). Como es conocido, los bambes nacen con su dimetro
establecido y a diferencia de las dicotiledneas no presentan engrosamiento
secundario debido a que no posee clulas de cambium o procambium. (Simao 1961;
Mc Clure 1966; Ueda 1981 y Latif & Liese 1998).

Una caracterstica importante del culmo de los bambes es el cambio continuo que se
observa en el patrn del tejido a lo largo del mismo. La forma, el tamao y el tipo de
haz vascular varian considerablemente, de all que un entrenudo del segmento basal
del culmo exhiba una estructura muy diferente al de uno del segmento medio y este a
su vez sea considerablemente diferente de uno del segmento apical (Grosser & Liese,
1971).

Los cambios en la estructura anatmica coinciden con la reduccin gradual del
espesor de la pared. Lo que significa que a mayor reduccin de la pared del culmo son
mayores las diferencias anatmicas, es decir que existe una correlacin directa entre
las caractersticas morfolgicas y histolgicas (Grosser & Liese, 1971).

Se observa que para G. angustifolia el espesor de la pared del culmo se reduce mas
rpidamente en el segmento basal, por eso los cambios anatmicos entre un
entrenudo y otro son mas pronunciados en este segmento que en los segmentos
medio y apical en donde la reduccin es ms lenta.

Para una caracterizacin representativa de la especie es necesario describir el patrn
del tejido para varios entrenudos en diferentes posiciones del culmo. La altura del
culmo y la rata en la reduccin del espesor de la pared determinan en ltimas el
nmero de entrenudos que deben ser estudiados. Como resultado de esta
investigacin se puede concluir que en un culmo de G. angustifolia los anlisis se
deben realizar cada 8 entrenudos.

En G. angustifolia el tamao y la forma del haz vascular varan de la base hacia el
pice reportando en promedio un tamao de 0.19 mm
2
en el segmento basal, 0.17
mm
2
en el segmento medio y 0.11 mm
2
en el segmento apical. El dimetro radial del
haz vascular decrece a lo largo del culmo; observndose un decrecimiento
proporcionalmente mayor en el dimetro radial que en el dimetro tangencial. Es por
eso, que la forma del haz vascular en un corte transversal tiende a ser mas
redondeada hacia el segmento apical (radio/tangente 0.92), mientras que en el
segmento basal (radio/tangente 1.04) tiende a ser mas enlongada en direccin radial.
A mayor tamao del haz vascular menor es el nmero de haces vasculares por unidad
de rea.

El nmero y la densidad de haces vasculares son caractersticos para cada especie
(Grosser & Liese, 1971). En G. angustifolia el nmero de haces vasculares por unidad
de rea se incrementa hacia el segmento apical (350 hv/cm
2
) y disminuyen hacia los
segmentos medio (184 hv/cm
2
) y basal (169 hv/cm
2
). Lo anterior es consecuencia de
la reduccin del espesor de la pared del culmo hacia el segmento apical. Esta
reduccin esta directamente relacionada con la disminucin del tejido de la zona
media cuya funcin es servir como zona de amortiguamiento en el espesor de la
pared; las zonas periferia y transicin son constantes a lo largo del culmo, mientras
que la zona interna no presenta una variacin significativa.

Con relacin al dimetro del metaxilema de los haces vasculares en G. angustifolia se
observa que este disminuye ligeramente hacia el pice y esta relacionado con la
disminucin del tamao de los haces vasculares a lo largo del culmo. Con relacin al
porcentaje de fibra se observ que es mas alto en el segmento apical (56%) seguido
por el segmento basal (29%) y por el segmento medio (26%).

En G. angustifolia los tipos II y IIa de los haces vasculares son constantes a lo largo
del culmo. Segn Grosser & Liese (1971) especies de los gneros Bambusa,
Dendrocalamus y Gigantochloa presentan combinaciones de tipo III y tipo IV en el
segmento basal, sin embargo ningn tipo de combinacin se da en G. angustifolia.

Con este estudio anatmico del culmo de G. angustifolia, en donde se considera tanto
las variaciones a lo ancho de la pared como a lo largo del culmo se puede concluir
que: a) adems de los caracteres morfolgicos especficos para esta especie existen
ciertas caractersticas anatmicas del culmo que pueden utilizarse con xito para su
identificacin; b) la forma, el tamao y el tipo de haz vascular varian a lo ancho y largo
del culmo, c) posee caractersticas anatmicas estables que no estn influenciadas
por factores de la edad, d) anatmicamente la composicin del tejido del culmo es
51% parnquima, 40% fibra y 9% tejido conductivo, e) en la epidermis se observa una
gran concentracin de clulas de slice las cuales contribuyen a la dureza de su
madera, f) anatmicamente el haz vascular se clasifica como tipo II y IIa siendo
constante a lo largo y ancho del culmo, g) existe una correlacin directa entre el
nmero de haces vasculares y el porcentaje de fibra, h) el porcentaje de fibra es mayor
en los haces vasculares de las zonas periferia y transicin que de las zonas central e
interna y i) a lo largo del culmo, el porcentaje de fibra es mas alto en el segmento
apical (56%) que en los segmentos basal (29%) y medio (26%).


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