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FISIOLOGA
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1. Fisiologa celular
1.1. Transporte a travs de las membranas
Los mecanismos que permiten a las sustancias cruzar las membranas plasmticas son esenciales para la
vida y la comunicacin de las clulas. Para ello, la clula dispone de dos procesos:
Transporte pasivo: cuando no se requiere energa para que la sustancia cruce la membrana plasmtica.
Transporte activo: cuando la clula utiliza ATP como fuente de energa pasa hacer atravesar la mem-
brana a una sustancia en particular.
Transporte pasivo
Los mecanismos de transporte pasivo son:
Difusin simple: las molculas en solucin estn dotadas de energa cintica y, por tanto, tienen
movimientos que se realizan al azar. La difusin consiste en la mezcla de estas molculas debido
a su energa cintica cuando existe un gradiente de concentracin, es decir cuando en una parte
de la solucin la concentracin de las molculas es ms elevada. La difusin tiene lugar hasta que
la concentracin se iguala en todas las partes y ser tanto ms rpida cuanto mayor sea la energa
cintica (que depende de la temperatura) y el gradiente de concentracin y cuanto menor sea el
tamao de las molculas.
- Osmosis.
- Ultrafltracin.
Difusin facilitada: Tambin se llama difusin mediada por portador, porque la sustancia transportada
de esta manera no suele poder atravesar la membrana sin una protena portadoraespecfica que le
ayude. Se diferencia de la difusin simple a travs de conductos en que mientras que la magnitud
de difusin de la difusin simple se incrementa de manera proporcional con la concentracin de la
sustancia que se difunde, en la difusin facilitada la magnitud de difusin se aproxima a un mximo,
al aumentar la concentracin de la sustancia.
Transporte activo
Por este mecanismo pueden ser transportados hacia el interior o exterior de la clula los iones H
+
(bomba
de protones) Na
+
y K
+
(bomba de sodio-potasio), Ca
++
, Cl
-
, I, aminocidos y monosacridos. Hay dos tipos
de transporte activo:
Transporte activo primario: en este caso, la energa derivada del ATP directamente empuja a la
sustancia para que cruce la membrana, modificando la forma de las protenas de transporte (bom-
ba) de la membrana plasmtica. El ejemplo ms caracterstico es la bomba de Na
+
/K
+
, que mantiene
una baja concentracin de Na
+
en el citosol extrayndolo de la clula en contra de un gradiente de
concentracin. Tambin mueve los iones K
+
desde el exterior hasta el interior de la clula pese a que
la concentracin intracelular de potasio es superior a la extracelular. Esta bomba debe funcionar
constantemente ya que hay prdidas de K
+
y entradas de Na
+
por los poros acuosos de la membra-
na. Esta bomba acta como una enzima que rompe la molcula de ATP y tambin se llama bomba
Na
+
/K
+
-ATPasa.
Transporte activo secundario: la bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia
de concentracin de Na
+
a travs de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen ten-
dencia a entrar en la clula a travs en los poros y esta energa potencial es aprovechada para
2
Manual CTO 1. Edicin
que otras molculas, como la glucosa y los aminocidos, puedan
cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentracin.
Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que
el Na
+
, el proceso se llama symporte o cotransporte; cuando lo
hacen en sentido contrario, el proceso se llama antiporte o con-
tratransporte.
1.2. Potencial de membrana
y potencial de accin
Los canales inicos son protenas transmembranosas que presentan
un poro a travs del cual permiten el paso generalmente a un in de-
terminado. En situacin de reposo estn cerrados. Su activacin (aper-
tura) viene determinada por un cambio en su conformacin proteca
en respuesta a estmulos especfcos (cambios en el voltaje transmem-
brana: canales voltaje-dependientes, ciertos ligandos como adenosina,
acetilcolina, etc.). Tras permanecer abiertos un tiempo, sufren un nue-
vo cambio de conformacin que los inactiva (cierra el poro), pero an
tardarn un tiempo en recuperar su conformacin original de reposo,
de tal manera que hasta que lo hagan, el canal no puede volver a acti-
varse (abrirse) y, por tanto, no se puede despolarizar la clula de nuevo
(periodo refractario absoluto).
Los frmacos antiarrtmicos interaccionan con estos canales. El interior
de las clulas cardacas en reposo es electronegativo y el exterior posi-
tivo, de tal forma que se establece un potencial de membrana de unos
-80 a -100 mV, es decir, que las clulas estn polarizadas.
Este potencial de membrana se mantiene, entre otros factores, gracias a
una gran impermeabilidad de la membrana al paso del Na
+
a su travs
en situacin de reposo, y a la bomba Na
+
/K
+
ATP-dependiente que saca
de la clula tres iones Na
+
e introduce dos iones K
+
, de tal forma que el
Na
+
est muy concentrado fuera de las clulas y poco en su interior (al
contrario que el K
+
).
Para que el corazn se contraiga es necesario que sus clulas musculares
reciban un estmulo elctrico. ste se genera en clulas especializadas
(clulas marcapasos) del sistema de conduccin, que originan el impulso
por sufrir despolarizaciones espontneas (automatismo). Diversas co-
rrientes inicas se han implicado en la despolarizacin diastlica espon-
tnea de esas clulas (fase 4 del potencial de accin) que las llevan, al
alcanzar el potencial umbral de membrana (de unos -60 mV para la ma-
yora de clulas cardacas), a desencadenar un nuevo potencial de accin.
El estmulo elctrico tambin puede iniciarse artifcialmente mediante la
estimulacin con un marcapasos (Figura 1).
Bien espontneamente en las clulas marcapasos, o bien al recibir el im-
pulso elctrico desde clulas adyacentes, el potencial de membrana se
hace menos negativo.
Si el potencial de membrana de la clula no alcanza el valor umbral, no
se inicia el potencial de accin: ley del todo o nada. Pero si lo alcanza,
se abren los canales rpidos de Na
+
y permiten la entrada veloz de gran-
des cantidades de Na
+
por difusin facilitada, de forma que el potencial
de membrana se acerca a cero (pierde la polaridad negativa) e incluso
se hace un poco positivo; esta es la despolarizacin rpida o fase 0 del
potencial de accin. Durante la fase 1 tiene lugar una salida breve inicial
de potasio (corriente Ito). Le sigue la fase 2 (meseta o plateau) en la que
acontece una entrada lenta de calcio que se intercambia por el Na
+
que
entr en la fase 0, manteniendo el potencial de membrana ligeramente
positivo durante un tiempo. La f ase 3 o repolarizacin est caracterizada
principalmente por la salida de K
+
por varias corrientes inicas a travs
de diversos canales (IKr, IKs), por lo que progresivamente el potencial de
membrana vuelve a hacerse negativo hasta los valores en reposo de unos
-90 mV. En la fase 4, la clula recupera el equilibrio inico a ambos lados
de la membrana gracias a la bomba Na
+
/K
+
ATP-dependiente y queda
preparada para una nueva despolarizacin.
Las clulas marcapasos de los nodos sinusal y AV poseen unos mecanis-
mos inicos algo diferentes al resto. En estado de reposo, su potencial
de membrana es menos negativo (-55 mV), por lo que los canales de
Figura 1. Potenciales de accin de las clulas cardacas
3
FISIOLOGA 13
sodio estn inactivados. Debido a esto, el potencial de accin slo pue-
de producirse por los canales de calcio y por canales lentos de sodio, de
ah que la despolarizacin y la repolarizacin sean ms lentas que en
el resto de clulas. Adems, en las clulas del sistema de conduccin,
a excepcin quiz del nodo AV compacto, durante la fase 4 se produce
una entrada lenta de cationes (principalmente Na
+
, Ca2
+
y K
+
) que pro-
duce una positivizacin progresiva espontnea del potencial de mem-
brana (fase 4 o despolarizacin lenta), de tal manera que al alcanzar el
potencial umbral (unos -40 mV en los nodos y unos -60 mV en la red
de Purkinje) se genera un nuevo potencial de accin, lo que justifca el
automatismo.
La corriente If (corriente de entrada lenta de cationes) es uno de los prin-
cipales determinantes de la despolarizacin diastlica en las clulas del
nodo sinusal.
RECUERDA
Las clulas de trabajo presentan un potencial de accin (despolarizacin)
dependiente de sodio, y las clulas de los nodos dependiente de calcio (por
eso los calcioantagonistas frenan ambos nodos).
La pendiente de esta fase 4 determinar el tiempo que tarda en alcan-
zarse de nuevo espontneamente el potencial umbral, de forma que es
ms empinada cuanto ms alto se est en el sistema de conduccin, y
por eso es el nodo sinusal (el punto ms alto) el marcapasos fsiolgico
del corazn. La fase 4 est muy infuenciada por el sistema nervioso au-
tnomo, fundamentalmente en ambos nodos, de forma que el simptico
aumenta y el parasimptico disminuye la pendiente de la fase 4 y, por
tanto, la frecuencia de despolarizacin automtica, as como la velocidad
de conduccin del impulso a travs del nodo AV.
El nodo AV es una estructura histolgica compleja compuesta de tres
partes: transicional (entre la aurcula y el nodo compacto), compacta
(cuya principal funcin es retrasar o frenar la conduccin del impulso) y
el nodo-His (con capacidad automtica muy dependiente de canales de
calcio). La seal elctrica de despolarizacin se transmite de una clula
a las adyacentes por la presencia de uniones gap, de forma que la velo-
cidad de conduccin del impulso es mucho ms rpida en sentido lon-
gitudinal que transversal por existir ms uniones gap en dicho sentido.
Las clulas del sistema His-Purkinje estn especializadas en transmitir el
impulso a gran velocidad.
1.3. Contraccin muscular
1.3.1. Tipos de tejido muscular
Los tipos de tejido muscular son los que se citan a continuacin:
Msculo esqueltico: es el responsable del movimiento del esque-
leto y de los rganos (como, por ejemplo, el ojo o la lengua).
El msculo esqueltico tambin se denomina msculo voluntario, ya
que se puede controlar voluntariamente. Est inervado por el siste-
ma nervioso somtico. La disposicin de las protenas contrctiles,
actina y miosina, da lugar a la aparicin de estriaciones transversales
cuando se miran las preparaciones histolgicas, de aqu el nombre de
msculo estriado.
Los diferentes msculos esquelticos poseen una gran variedad de
morfologas y formas de accin; sin embargo, todos tienen la mis-
ma estructura bsica compuesta por clulas multinucleadas muy
largas, las fbras musculares. La contraccin del msculo esqueltico
se encuentra controlada por los grandes nervios motores (motoneu-
ronas), cuyas fbras nerviosas se ramifcan en el interior del msculo
para inervar un grupo de fbras musculares, denominndose colecti-
vamente unidad motora. La excitacin de un nervio motor produce
la contraccin simultnea de todas las fbras musculares de la unidad
motora correspondiente.
Msculo liso o visceral: es el componente muscular de las paredes
de diversas estructuras viscerales tales como los vasos sanguneos, el
aparato digestivo, el tero y la vejiga urinaria.
Est controlado por el sistema nervioso vegetativo y hormonal, re-
cibiendo el nombre de musculatura involuntaria. Este msculo no
presenta estriaciones por lo que tambin se denomina msculo
liso.
Msculo cardaco: es un tipo especial de tejido muscular que tiene
caractersticas funcionales y estructurales de los dos tipos de tejido
muscular descritos. De aspecto estriado, es el encargado de realizar
la contraccin cardaca.
RECUERDA
El msculo se diferencia en esqueltico voluntario y estriado, liso que es
involuntario y no estriado y el msculo cardaco, involuntario y estriado.
1.3.2. Contraccin muscular (Figuras 2 y 3)
La contractilidad, que es la propiedad fundamental que defne al tejido
muscular, es un fenmeno reversible. Para poder realizarse, es necesario
el consumo de grandes cantidades de energa, que aportar el ATP.
Figura 2. Contraccin muscular
Para explicar el fenmeno de la contraccin muscular, se utiliza el ejem-
plo del msculo esqueltico. Cuando una motoneurona enva una orden
para realizar una contraccin en un grupo de fbras musculares, el impul-
so nervioso viaja a travs de las fbras nerviosas hasta llegar a la unin
neuromuscular, que se denomina placa motora, y que no es ms que un
tipo especfco de sinapsis. Al llegar el impulso nervioso a la terminacin
4
Manual CTO 1. Edicin
nerviosa, se liberan una serie de mediadores qumicos, los neurotransmi-
sores, que tendrn que unirse a unos receptores especfcos, localizados
en la membrana de la clula muscular. Cuando se produzca la unin del
neurotransmisor con su receptor, la membrana celular sufre una despo-
larizacin, permitiendo un fujo de iones de Na
+
hacia el interior de la c-
lula; esta despolarizacin hace que se activen una serie de mecanismos
intracelulares que permitirn la interaccin de actina y de miosina, pro-
ducindose la contraccin de los sarcmeros, con el consecuente acorta-
miento de la fbra muscular
El neurotransmisor que se libera en la placa motora es la acetilcolina (Ach).
Para que se produzca la contraccin es necesaria la liberacin de Ca
2+
en
el citoplasma celular o sarcoplasma, que se produce al ser estimulada la
membrana muscular o sarcolema por la Ach, as como grandes cantidades
de ATP. Ese continuo traslado del ion Ca
2+
precisa una importante orga-
nizacin de cisternas celulares, por lo que las fbras musculares estn re-
pletas de retculo endoplasmtico liso o retculo sarcoplsmico y de unas
extensiones del sarcolema, denominados tbulos T. Para que se pueda
relajar la fbra muscular, es preciso que el neurotransmisor se libere del
receptor y se elimine del espacio sinptico. La degradacin de la Ach en el
espacio sinptico la realiza una enzima llamada acetilcolinesterasa.
Figura 3. Placa motora
1.3.3. Tipos de contraccin muscular
Existen dos formas por las que una fbra muscular puede contraerse. Aun-
que para entenderlas conceptualmente se explican por separado, cabe
recordar que el movimiento que produce un msculo concreto es el pro-
ducto de la combinacin de ambos tipos de contraccin.
Contraccin isomtrica: el msculo no se acorta mientras dura la
contraccin, el sarcmero no cambia de tamao. Este tipo de con-
traccin mantiene el msculo en tensin sin producir movimiento.
Un ejemplo sera el de un bceps que intenta superar una resistencia
sin poder vencerla.
Contraccin isotnica: el msculo se acorta mantenindose cons-
tante la tensin muscular. Los sarcmeros se contraen. En el mismo
ejemplo anterior, un bceps que supera sin esfuerzo una resistencia
se mover sin tener que modifcar la tonicidad o la intensidad de la
fuerza que realiza.
Para el trabajo muscular en equipo, los msculos se clasifcan en ago-
nistas o responsables del movimiento antagonistas, que se oponen al
movimiento, y sinergistas, que colaboran al mismo.
1.3.4. Tipos de bras musculares
Existen varios tipos de fbras dependiendo de la composicin y de la fun-
cin de las mismas, que son los siguientes:
Las fibras de resistencia se denominan fibras rojas o de tipo I: poseen
abundante irrigacin en el endomisio, gran contenido de la protena
mioglobina en su interior y poca acumulacin de glicgeno.
Se denominan rojas ya que la mioglobina es una protena intracelular
que capta oxgeno y proporciona una coloracin rojiza. El oxgeno es
fundamental en este tipo de fbras puesto que realizan un metabo-
lismo de tipo aerbico mediante el ciclo de Krebs y de la fosforilacin
oxidativa.
Son fbras de contraccin lenta pero que no se fatigan.
Las fibras de potencia se denominan fibras blancas o de tipo II: tienen
menor irrigacin que las rojas, menos mioglobina, mayor acumula-
cin de glicgeno, se fatigan rpidamente, son de contraccin rpida
y ocupan una va metablica anaerobia (gliclisis) por lo que se acu-
mula cido lctico. Existen dos variedades, las del subtipo II A, que se
requieren en ejercicios o actividades motrices de duracin breve o
rpida, mientras que las II B son demandadas en actividades o ejer-
cicios muy intensos y rpidos con muy poco acmulo de glicgeno
y de lpidos.
Las articulaciones van a permitir la interaccin de los huesos del es-
queleto con los msculos correspondientes para poder realizar todo
tipo de movimientos. Conociendo los movimientos que se realizan
en una articulacin determinada y sabiendo localizar anatmica-
mente el lugar donde se produce el movimiento, es posible deducir
en la mayora de ocasiones el nombre de un msculo determinado.
2. Fisiologa cardaca
2.1. Sistema de conduccin cardaca
El corazn contiene fbras musculares especializadas que regulan la con-
traccin de las aurculas y los ventrculos en una secuencia adecuada,
cuyo resultado es la eyeccin de una cantidad constante de sangre.
A nivel de la aurcula derecha, existe un grupo de clulas capaces de ge-
nerar una onda de despolarizacin sin infuencias externas. Es el ndulo
sinusal de Keith y Flack, llamado a menudo marcapasos del corazn, y se
localiza a nivel de zona anterior de la desembocadura de la vena cava su-
perior. El ritmo que en l se origina puede ser modifcado por el sistema
nervioso vegetativo. La estimulacin simptica aumenta la frecuencia car-
daca, mientras que la parasimptica (nervio vago) la disminuye.
El impulso nervioso originado en el ndulo sinusal es llevado por fbras
musculares auriculares hasta el ndulo auriculoventricular de Aschof-
Tawara, que se localiza en el surco interauricular, prximo al septo mem-
branoso interventricular. A partir de aqu discurre por el fascculo auri-
culoventricular o haz de His, que se divide en dos ramas (una para cada
ventrculo), derecha e izquierda. Estas ramas acabarn formando una red
subendocrdica terminal, las fbras de Purkinje (Figura 4).
La frecuencia de despolarizacin del nodo sinusal supera los 60 por mi-
nuto, la del ndulo A-V suele estar entre 40 y 60 por minuto, mientras que
la del sistema de Purkinje es inferior a 40 por minuto.
5
FISIOLOGA 13
Figura 4. Sistema de conduccin cardaca
2.2. Excitabilidad y conduccin cardaca
El interior de las clulas cardacas es electronegativo, mientras que el ex-
terior es positivo, de tal manera que se establece un potencial de mem-
brana de reposo de 80 a 100 mV. Este potencial negativo es mantenido
por la accin de una bomba sodio ATPasa-dependiente: del interior celu-
lar saca tres iones Na
+
e introduce dos iones de K
+
, del tal modo que el Na
+

est muy concentrado en el exterior celular y poco en el interior, mientras
que al K
+
le sucede lo contrario, alta concentracin intracelular y escasa
extracelular (Figura 5).
Para que las clulas musculares cardacas se contraigan necesitan de un
impulso elctrico, que es originado en unas clulas especializadas, c-
lulas marcapaso, en las que existe una despolarizacin espontnea.
Adems estas clulas musculares cardacas poseen la propiedad de ritmi-
cidad que comparten con neuronas y clulas musculares lisas en base a
la actuacin de las bombas Na
+
/K
+
. Dentro de este proceso de despolari-
zacin existen unas fases que vamos a detallar seguidamente:
Cuando el potencial de membrana disminuye hasta un potencial
umbral de unos 60 mV, en las clulas marcapasos se abren unos
canales rpidos de sodio, que por difusin facilitada permiten la en-
trada de grandes cantidades de sodio, invirtindose el potencial de
membrana (se hace positivo). Esta es la fase 0 del potencial de accin
o fase de despolarizacin rpida.
Las fases 1 y 2, tambin llamadas de meseta, se caracterizan por una
salida de K
+
del interior celular y una entrada lenta de calcio al inte-
rior celular, mantenindose as ligeramente positivo el potencial de
membrana.
La fase 3, o de repolarizacin, se caracteriza por la salida de K
+
, que
conduce al restablecimiento del potencial de membrana de reposo,
de aproximadamente 90 mV.
Por ltimo, en las clulas marcapaso, tras la fase 3 se produce una
entrada lenta de K
+
, que produce una despolarizacin lenta del
potencial de membrana (fase 4 o de despolarizacin lenta),hasta
alcanzar el potencial umbral, apareciendo una nueva despolariza-
cin rpida.
2.3. Bases celulares de la contraccin cardaca
El tejido miocrdico est formado por clulas de msculo estriado, for-
mado por fbrillas de disposicin en paralelo. Cada fbrilla tiene estruc-
turas que se repiten en serie, las sarcmeras, consideradas la unidad
de contraccin muscular. Estas sarcmeras contienen flamentos fnos
y gruesos:
Filamentos finos: formados principalmente por 2 molculas de ac-
tina. Tambin contienen tropomiosina y troponina. En reposo, la tro-
pomiosina impide la interaccin de actina y miosina.
Filamentos gruesos: formados principalmente por molculas de
miosina.
En el microscopio se alternan bandas oscuras (A) y bandas claras (I). En
las bandas A hay flamentos fnos y gruesos, mientras que en las bandas
I slo hay flamentos fnos. En el centro de cada banda I hay una lnea
oscura, la lnea Z, zona de unin de los flamentos fnos de una sarcmera
y otra. Por tanto, una sarcmera estar limitada por dos lneas Z. En el
centro de la banda A hay una lnea, la lnea M, hacia la que se orientan las
partes globulares de la miosina (Figura 6).
Durante la contraccin, la longitud de los flamentos no vara. Los fla-
mentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A, de tal modo
que sta no vara durante la contraccin, mientras que la banda I se acor-
ta, aproximndose de este modo las lneas Z (esto supone el acortamien-
to de las sarcmeras).
Para la interaccin de actina y miosina es imprescindible la participacin
del calcio y el ATP. El calcio se une a la troponina C, cambiando la conf-
guracin de la tropomiosina y permitiendo la interaccin actina-miosina.
El ATP es necesario no slo para dicha interaccin, tambin lo es para la
disociacin de actina y miosina (relajacin muscular).
Figura 5. Fases del potencial de accin cardaco
6
Manual CTO 1. Edicin
Figura 6. Unidad de contraccin cardaca
2.4. Mecanismos de contraccin cardaca
Para comprender la contraccin cardaca es importante tener claros al-
gunos conceptos:
Volumen telediastlico (VTD): es el volumen ventricular al final de la
distole, justo antes de la contraccin ventricular (aproximadamente
110-120 ml). Depende de la precarga, del tiempo de distole (si se
acorta la distole disminuye el VTD) y de la compliance ventricular.
Volumen de eyeccin, sistlico o volumen latido (VS): el volumen que
bombea el ventrculo en cada latido (aproximadamente 70 ml).
Volumen telesistlico (VTS): es el volumen que queda en cada ventr-
culo al final de la sstole, tras la eyeccin ventricular (VTS = VTD VS)
(aproximadamente entre 40-50 ml).
Ley de Frank-Starling.
Tambin debemos conocer la ley de Frank-Starling: la tensin desarro-
llada por una fbra muscular al contraerse est en relacin directa con la
longitud inicial de la fbra (determinada por el VTD, es decir, cuanto ms
lleno est el ventrculo con ms fuerza se contraer), hasta llegar a un
lmite a partir del cual aumentos de la longitud inicial de la fbra no con-
seguirn aumentar la fuerza contrctil de la misma, sino disminuirla. Esta
ley relaciona la precarga (longitud) con el volumen sistlico de eyeccin.
Por tanto, el volumen sistlico de eyeccin depender de:
1. La precarga (o longitud del msculo al inicio de la contraccin): este
trmino puede equipararse al VTD. La precarga a su vez se ver regu-
lada por:
a) Volemia total (disminuida en hemorragias, deshidrataciones, et-
ctera).
b) Retorno venoso (difcultado por la venodilatacin, la bipedesta-
cin, el aumento de presiones intratorcicas e intrapericrdicas;
facilitado por el decbito, la actividad muscular, el aumento del
tono venoso que se produce por ejemplo con las respiraciones
profundas, etc.).
c) Contraccin auricular: como veremos en el ciclo cardaco la con-
traccin auricular colabora en el llenado ventricular. Situaciones
que disminuyen dicha colaboracin son la fbrilacin auricular, la
disociacin AV, etc.
2. La contractilidad miocrdica. Es la capacidad intrnseca del corazn
para contraerse y bombear la sangre independientemente del VTD.
sta aumenta con la accin de los inotrpicos + (catecolaminas, sim-
paticomimticos, digitlicos) y disminuye con la accin de los inotr-
picos (antagonistas del calcio, betabloqueantes, etc.) y en situacio-
nes como la hipoxia, acidosis, hipercapnia, etc.
3. La postcarga cardaca. Equivale a la tensin de la pared del VI durante
la eyeccin. Segn la ley de Laplace, la tensin de la pared es direc-
tamente proporcional a la presin intraventricular y al radio de la ca-
vidad, e inversamente proporcional al grosor de la pared. La presin
intraventricular est directamente relacionada con la presin artica
y las resistencias arteriales perifricas (el VI debe vencer la presin
artica durante la eyeccin).
2.5. Hemodinmica
Para que todos los componentes del organismo tengan un aporte ade-
cuado de sangre es necesario que existan mecanismos de regulacin del
fujo sanguneo. Como el sistema vascular es un circuito cerrado con un
volumen de sangre constante, cuando un rgano necesite ms aporte de
sangre, ser necesario disminuir el fujo en otros compartimentos.
Se denomina gasto cardaco al volumen de sangre que bombea el cora-
zn en un minuto. En un adulto sano es de aproximadamente 5 litros/mi-
nuto. El gasto cardaco variar en funcin del nivel de metabolismo que
realice el organismo. En situaciones de esfuerzo intenso y prolongado se
puede llegar a un gasto cardaco de hasta 30 litros/minuto.
El gasto cardaco depende directamente del volumen de sangre que llega
al corazn, el retorno venoso, as como de la presin que ejerce la circula-
cin vascular sistmica y pulmonar, las resistencias perifricas. Cualquier
patologa que produzca una disminucin en el retorno venoso provocar
una disminucin del gasto cardaco, momento en el cual se pondrn en
marcha los mecanismos de regulacin.
Existen dos factores que permiten modifcar el gasto cardaco:
Sistema nervioso vegetativo. La estimulacin simptica provocar un
incremento del gasto cardaco, mediante el aumento de la frecuencia
cardaca (taquicardia), mientras que el influjo del parasimptico (ner-
vio vago) provocar una disminucin del gasto cardaco al disminuir
la frecuencia cardaca (bradicardia).
Grado de contraccin miocrdica. El gasto cardaco mximo que
puede ofrecer el miocardio sin estar estimulado por el sistema ner-
vioso vegetativo es de unos 10 a 13 litros/minuto. Hemos definido
que el gasto cardaco basal es de unos 5 litros/min. Esto significa que
el miocardio no utiliza todo su poder de contraccin en condiciones
basales y nos indica que los 5 litros/minuto corresponden en realidad
al retorno venoso basal.
El gasto cardaco se calcula multiplicando el volumen sistlico por la fre-
cuencia cardaca. El ndice cardaco es el gasto cardaco por cada metro
de superfcie corporal, oscilando sus valores entre 2,5 y 3,5 litros/min/m
2

aproximadamente. Este parmetro permite determinar de forma fable
si el gasto es adecuado para las necesidades corporales (por ejemplo, en
los nios).
7
FISIOLOGA 13
2.6. Ciclo cardaco
Para que la sangre pueda distribuirse correctamente por la circulacin
sistmica y pulmonar, es necesario que exista una sincronizacin en la
contraccin-relajacin de las diferentes cmaras cardacas. Denomina-
mos sstole a la contraccin del msculo cardaco, y distole, a la relaja-
cin de ste durante el cual el corazn se llena de sangre.
Figura 7. Ciclo cardaco
La sstole ventricular es el periodo del ciclo cardaco que va desde el cie-
rre de las vlvulas auriculoventriculares, hasta el cierre de las vlvulas
sigmoideas, incluyndose dentro de este periodo la eyeccin ventricu-
lar. Tras el cierre de las vlvulas AV, y antes de la apertura de las vlvu-
las sigmoideas, se produce un aumento de presin intraventricular sin
modifcacin del volumen de sangre intraventricular (periodo de con-
traccin isovolumtrica o isomtrica). Cuando la presin intraventricular
supera la presin de la aorta y arteria pulmonar se produce la apertura
de las vlvulas sigmoideas y comienza el periodo de eyeccin ventricu-
lar, inicialmente rpido (el 70% del vaciamiento en el primer tercio del
periodo de expulsin) y despus lento (30% restante). La vlvula artica
se abre despus y se cierra antes que la vlvula pulmonar (Figura 7).
Tras la eyeccin ventricular, cuando la presin en la aorta y la arteria pul-
monar supera la ventricular se produce el cierre de las vlvulas sigmoi-
deas, poniendo fn al periodo de sstole y dando comienzo al periodo de
distole. Desde que se cierran las vlvulas sigmoideas hasta que se abren
las vlvulas AV, el volumen de sangre en el ventrculo no vara (periodo de
relajacin isovolumtrica).
Cuando la presin en los ventrculos se hace inferior a la de las aurculas
se produce la apertura de las vlvulas tricspide y mitral, comenzando
la fase de llenado ventricular, que consta de una fase de llenado rpido,
seguida de una fase de llenado lento, y terminando con la fase de llenado
por contraccin auricular. Cuando la presin intraventricular supera la au-
ricular se cierran las vlvulas AV y da comienzo un nuevo ciclo.
Es importante sealar que, con el aumento de la frecuencia cardaca, exis-
te una mayor disminucin del tiempo de distole que del de sstole.
2.6.1. Ruidos o tonos cardacos
Al auscultar el corazn, se pueden or dos ruidos que se producen duran-
te el ciclo cardaco. El primer ruido es sistlico y el segundo es diastlico.
Primer ruido (S1). Aparece durante la sstole. Corresponde al cierre
violento de las vlvulas auriculoventriculares.
Segundo ruido (S2). Aparece durante la distole. Corresponde al cie-
rre de las vlvulas semilunares.
Aparte de los ruidos cardacos normales, pueden auscultarse otros en si-
tuaciones patolgicas.
Tambin pueden auscultarse soplos sistlicos o diastlicos producidos
por la vibracin secundaria a un fujo sanguneo turbulento. Estos pue-
den ser fsiolgicos (juventud, etc.) o patolgicos.
2.7. Electrocardiograma
Desde que Einthoven descubri que se poda registrar y estandarizar la
actividad elctrica cardaca, el electrocardiograma (ECG) contina siendo
uno de los exmenes complementarios ms tiles y de ms fcil acceso
en la prctica clnica diaria. El movimiento de iones positivos en la c-
lula miocrdica del exterior al interior durante la despolarizacin y del
interior al exterior durante la repolarizacin producen campos (dipolos,
vectores) elctricos que pueden ser registrados con un electrodo, que los
inscribe en un papel con movimiento continuo (habitualmente a 25 mm/
segundo).
Las derivaciones precordiales exploran el plano perpendicular al organis-
mo desde diferentes puntos. Las cmaras derechas del corazn son de-
rechas y anteriores, y las cmaras izquierdas son izquierdas y posteriores.
Las derivaciones precordiales se ubican de la siguiente manera: V1: 4.
espacio intercostal (eic) paraesternal derecho; V2: 4. eic paraesternal iz-
quierdo; V4: 5. eic lnea medioclavicular; V3: entre V2 y V4; V5: a la altura
de V4 en lnea axilar anterior; V6: a la altura de V4 en lnea axilar media.
8
Manual CTO 1. Edicin
stas que se han descrito son las derivaciones habituales en un ECG de
12 derivaciones.
RECUERDA
Cada cara del corazn la exploran unas derivaciones particulares: inferior (II,
III, aVF), lateral alta (I, aVL), lateral baja (V5, V6), anterior (V3, V4), septo (V1,
V2), posterior.
As, cada derivacin explora los mismos vectores elctricos pero desde
una perspectiva diferente. De esta forma, DIII, aVF y DII exploran la cara
inferior del ventrculo izquierdo; DI y aVL la cara lateral alta; V1-V2 el septo
interventricular; V3-V4 la cara anterior; V5-V6 la cara lateral baja (Figura 8).
Las caractersticas de un ECG normal son los siguientes:
Frecuencia cardaca en reposo: entre 60-100 lpm.
Onda P (despolarizacin auricular): el impulso que nace en el nodo
sinusal se transmite clula a clula y despolariza la aurcula derecha.
Esto origina la parte inicial de la onda P. Un poco despus se transmi-
te a la aurcula izquierda originando la parte final de la onda P.
Puesto que la masa auricular es pequea, la amplitud de la onda P es
baja (< 0,25 mV), y dado que la despolarizacin se transmite clula a
clula tarda bastante tiempo en completarse (normalmente 80-120
ms). El eje (direccin en el plano frontal del vector de despolarizacin)
de la onda P sinusal generalmente est entre 0 y 90. En V1 la onda
P sinusal es isodifsica (primero positiva y luego negativa) por la posi-
cin anatmica de las aurculas y el orden en que se despolarizan.
Especialmente en jvenes es frecuente un cierto grado de acelera-
cin inspiratoria y deceleracin espiratoria del ritmo sinusal (arritmia
sinusal respiratoria) y, en ocasiones, existe migracin del marcapasos
sinusal a lo largo de su extensin craneocaudal que hace que el ori-
gen del impulso sea ms bajo de lo habitual (especialmente durante
bradicardia sinusal), originando ondas P que son negativas o aplana-
das en cara inferior.
El intervalo PR: abarca desde el comienzo de la onda P al inicio del
QRS; est formado por la onda P y por el segmento isoelctrico PR
(que refleja el retraso en la conduccin del impulso en el nodo AV y la
conduccin por el sistema His-Purkinje, que al estar ambos formados
por escaso tejido, su despolarizacin no se detecta desde el ECG de
superficie). Debe medir entre 120 y 200 ms (3-5 cuadritos). El nico
punto por donde el impulso despolarizante puede penetrar de las
aurculas a los ventrculos en un corazn normal es el nodo AV. Si se
dispone de registros de la actividad elctrica intracavitaria y se de-
tecta el momento de despolarizacin del haz de His, el intervalo PR
se compone de la suma del intervalo AH (despolarizacin auricular
y retraso en el nodo AV) e intervalo HV (conduccin del sistema His-
Purkinje hasta el inicio de la despolarizacin ventricular). Al no poder
detectarse en el ECG de superficie el hisiograma, estos tiempos en
los que se divide el intervalo PR son nicamente medibles si se le
colocan al paciente registros intracavitarios en el transcurso de un
estudio electrofisiolgico.
Complejo QRS (despolarizacin ventricular): la despolarizacin ven-
tricular es muy rpida (menos de 100 ms). La despolarizacin ven-
tricular sigue un orden determinado: cuando el impulso llega a las
ramas del haz de His, desde la rama izquierda hay conexiones con
el septo interventricular izquierdo, lo que inicia su despolarizacin,
que se dirige de izquierda a derecha y de atrs a delante por la po-
sicin posterior e izquierda del VI, originando un pequeo (pocas
clulas) vector de despolarizacin septal que se aleja de DII, produ-
ciendo una pequea onda negativa. Inmediatamente despus, el
impulso recorre las ramas y la red de Purkinje, produciendo la gran
despolarizacin de la mayor parte de la masa ventricular desde las
regiones medias y apicales (insercin de las ramas del His). Debido a
que hay ms masa en el VI que en el VD, el vector resultante se diri-
ge de arriba hacia abajo (igual que las ramas), y est desviado hacia
la izquierda y hacia atrs (donde est anatmicamente el VI). En DII
produce una rpida (pocos milisegundos, por viajar deprisa por el
sistema especializado de conduccin) y alta (por tener muchas c-
lulas, mucha amplitud) onda que se acerca al electrodo (positiva).
Finalmente acontece la despolarizacin de las regiones basales (las
ms cercanas al surco AV) desde las porciones medias de los ven-
trculos, formando un pequeo vector que se aleja de DII (pequea
onda negativa).
El eje en el plano frontal del gran vector de despolarizacin ventri-
cular (complejo QRS) se sita entre -30 y +90, siendo normal hasta
120 en los nios por la mayor masa del VD en el nacimiento.
Por el citado orden en la despolarizacin y la disposicin anatmi-
ca posterior e izquierda del VI, en la derivacin V1 el complejo de
despolarizacin ventricular tiene una pequea onda positiva inicial
(se acerca al electrodo) seguida de una gran onda negativa (se aleja
de l), y en V6 una pequea onda negativa (se aleja) inicial seguida
Figura 8. Derivaciones estndar del ECG de superfcie
9
FISIOLOGA 13
de una gran onda positiva (se acerca). Al ir progresando en las pre-
cordiales desde V1 hasta V6 se produce una transicin en la que el
complejo pasa de ser predominantemente negativo en V1 a predo-
minantemente positivo en V6. Entre V3 y V4 se produce la transicin
(son ms o menos isodifsicos) por ser perpendiculares al gran vector
de despolarizacin ventricular.
A efectos de nomenclatura, se denomina R a la primera onda positi-
va del complejo de despolarizacin ventricular, Q a la onda negativa
que hay antes de R, y S a la onda negativa que aparece tras la R, y R' a
una eventual segunda onda positiva. Se emplea mayscula o mins-
cula segn sea grande o pequea la amplitud de la onda.
Segmento ST y onda T (repolarizacin ventricular): durante la inscrip-
cin del QRS se produce la repolarizacin de las aurculas que coinci-
de con el QRS y no se aprecia en el ECG. Tras la despolarizacin ven-
tricular, hay un espacio de tiempo en el que no hay nuevos campos
elctricos pues las clulas ventriculares estn en fase 2 del potencial
de accin, as que se aprecia un segmento isoelctrico (segmento
ST). Se denomina punto J al punto de unin del final del QRS con el
segmento ST.
Posteriormente comienza la repolarizacin ventricular que se produ-
ce inicialmente en el epicardio, es decir, se repolariza primero la zona
que se ha despolarizado en ltimo lugar, progresando hasta las por-
ciones medias de la pared del miocardio ventricular, donde las clu-
las (llamadas clulas M) tienen un potencial de accin ms largo, por
lo que son las ltimas en repolarizarse (realmente tambin empieza
un poco antes en el endocardio que en esta zona media de la pared
ventricular). As, como en el epicardio ya hay clulas repolarizadas y
en medio de la pared an no lo han hecho, mientras se produce la
repolarizacin ventricular se forman gradientes (campos) elctricos
que se inscriben en el papel y forman la onda T. Como en el ventrculo
izquierdo hay ms clulas que en el derecho, el vector resultante de
la repolarizacin (fecha amarilla) est un poco desviado hacia la iz-
quierda y hacia atrs (hacia donde est el VI). Este proceso tiene lugar
lentamente (pues la duracin del potencial de accin es muy variable
a lo ancho de la pared), por lo que la onda que aparece tiene una
duracin prolongada en el ECG. En DII produce una onda positiva y
ancha. El eje del vector de la onda T se sita tambin entre 0 y 90,
por lo que el ngulo QRS-T (ngulo entre los ejes del QRS y la T) suele
ser pequeo. El intervalo QT ocupa desde el inicio del QRS al fnal de
la onda T. Su duracin depende de la frecuencia cardaca, la edad,
el sexo y otros factores. El intervalo QT corregido por la frecuencia
cardaca debe ser inferior a 0,44 segundos en varones e inferior a 0,45
segundos en mujeres.
Hay diversas frmulas de correccin, siendo la ms empleada la de
Bazett:
QT corregido = QT medido / RR
(RR es el tiempo en segundos entre el inicio del QRS previo y el inicio
del QRS cuyo QT se est midiendo).
Tras la onda T en algunas personas puede apreciarse otra onda posi-
tiva llamada onda U, sobre todo en precordiales.
3. Regulacin de la presin arterial
La funcin de las arterias consiste en transportar sangre a presin a los teji-
dos. Las arteriolas son las ramas ms pequeas del sistema arterial, con una
capa muscular contrctil en su pared que permite su contraccin o relaja-
cin, actuando as como vlvulas de control de la resistencia perifrica. La
presin arterial tiene un mximo (sistlica) y un mnimo (diastlica) a lo lar-
go del ciclo cardaco. La presin arterial media refeja mejor la de perfusin
tisular que la sistlica o diastlica aisladas, su valor exacto es el de la presin
que deja la misma superfcie por encima y por debajo de su valor en la curva
integrada de la presin arterial en un ciclo cardaco. En adultos sanos oscila
entre 70 y 105 mmHg. Como la mayor parte del ciclo cardaco, en ausencia
de taquicardia es diastlica, se puede calcular sumando la PA diastlica a un
tercio de la presin del pulso (diferencia PA sistlica - PA diastlica):
PA media = PA diastlica + 1/3 (PA sistlica - PA diastlica)
En el adulto se denomina hipotensin a la existencia de una presin ar-
terial media inferior a 60 mmHg, una sistlica menor de 90 mmHg o un
descenso de ms de 40 mmHg sobre la basal, y se considera hipertensin
(HTA) a cifras superiores a 140/90 mmHg (sistlica/diastlica). Recien-
temente se tiende a considerar como normales cifras de PA inferiores a
120/80 mmHg, y a los valores comprendidos entre 120-140/80-90 mmHg
se les ha denominado prehipertensin arterial, por la alta incidencia de
desarrollo de HTA en el seguimiento de los pacientes con esos valores.
La medida de la presin arterial con el esfgmomanmetro se realiza
despus de permanecer el paciente en reposo unos minutos, en una sala
tranquila, realizando al menos dos determinaciones (promedindolas),
separadas 1-2 minutos (y hasta cuatro medidas si son discrepantes en
ms de 5 mmHg), colocando el manguito apropiado para el tamao del
paciente a la altura del corazn, realizando la medida de ambos brazos en
la primera visita y tomando el de mayor valor.
Tras infar el manguito a presin superior, en unos 20 mmHg, a la sistlica
estimada, con lo que se ocluye completamente la arteria subyacente,y
desinfndolo lentamente mientras se ausculta la arteria elegida, se de-
tectan los ruidos o fases de Korotkof (ruidos producidos por la turbu-
lencia de la sangre al atravesar el vaso constreido). La PA sistlica co-
rresponde a la fase I de Korotkof (cuando empieza a orse el latido), y la
diastlica a la fase V (cuando deja de escucharse) salvo en ciertas circuns-
tancias en las que es difcil determinar la desaparicin, como en el emba-
razo, la infancia o la insufciencia artica grave, en las que generalmente
se emplea la fase IV (cuando se amortigua el ruido).
Asimismo, en jvenes se recomienda la medida en una pierna para des-
cartar coartacin artica, y en ancianos o en el estudio del sncope se
recomienda la medida tras un minuto en bipedestacin para detectar
ortostatismo. Para el diagnstico de HTA se precisan al menos dos medi-
das por visita en al menos dos o tres citas en semanas diferentes.
En casos graves, con una sola visita podra ser sufciente.
Regulacin de la presin arterial.
El control de la presin arterial es crucial para el buen funcionamiento de
los rganos y sistemas, por lo que para su regulacin existen varios meca-
nismos, de entre los que el rin es el de mayor relevancia.
Regulacin rpida de la presin arterial.
Se realiza por el sistema nervioso.
Los barorreceptores articos y los carotdeos detectan el aumento de
la presin y, a travs de los nervios vago y de Hering (rama del gloso-
farngeo), respectivamente, conducen los impulsos al tronco del en-
cfalo. El aumento de presin arterial produce la inhibicin del centro
vasoconstrictor y la estimulacin del centro vagal, por lo que se indu-
ce bradicardia y descenso de la tensin arterial para su regulacin.
10
Manual CTO 1. Edicin
Los quimiorreceptores carotdeos son sensibles a la falta de oxgeno
sanguneo (hipoxemia). Cuando se produce una cada de la tensin
por debajo de un nivel crtico, los quimiorreceptores se activan a cau-
sa de la disminucin de fujo a los cuerpos carotdeos. Se transmite
una seal a travs de fbras que acompaan a los barorreceptores
hacia el tronco, activando el centro vasomotor y elevando la tensin
arterial mediante un aumento de la actividad simptica.
RECUERDA
Barorreceptores: bradicardia y disminucin de TA.
Quimiorreceptores: taquicardia y aumento de TA.
Existen otros receptores de baja presin en las aurculas y arterias
pulmonares que detectan los cambios de volumen sanguneo y ac-
tan en consecuencia sobre la tensin arterial.
RECUERDA
El sistema nervioso controla la presin arterial a travs de receptores de alta
presin (articos y carotdeos), qumicos (carotdeos) y de baja presin (au-
rculas).
Regulacin a largo plazo de la presin arterial.
Se realiza fundamentalmente por el rin, mediante el sistema renina-
angiotensina-aldosterona. ste es un sistema combinado, ntimamente
relacionado con el control de la volemia y con la secrecin de vasopre-
sina.
4. Lquidos corporales
En su mayora, el organismo est compuesto por agua y solventes ne-
cesarios para la vida. El agua se encuentra en el interior de las clulas,
formando el lquido intracelular, representando el 50% del peso corporal,
fuera de las clulas o lquido intersticial, constituyendo la base sobre la
que se asientan las clulas y donde se realizan las funciones de oxigena-
cin y desecho, y en el plasma sanguneo, como sistema de transporte
de sustancias.
En el lquido extracelular la concentracin de Na
+
es mucho mayor que en
el interior de la clula, siendo el Na
+
el ion que se encargar de mantener
la osmolaridad del espacio extracelular. Al contrario de lo que ocurre con
el Na
+
, el K
+
se encuentra en concentraciones mucho mayores a nivel in-
tracelular que en el espacio extracelular. El movimiento de iones y agua
se regula basndose en los siguientes principios:
La membrana capilar que separa el plasma del lquido intersticial es
permeable al agua y a los electrolitos, pero restringe el flujo de las
protenas.
El agua difunde libremente a travs de las membranas celulares por
osmosis, mientras que el movimiento de iones y sustancias neutras
se encuentra restringido.
Los volmenes de los compartimentos del lquido extracelular e in-
tracelular dependen de la cantidad de sustancias osmticamente ac-
tivas en cada uno de los espacios.
En el lquido extracelular, la distribucin del agua depende de la con-
centracin de protenas (presin osmtica, sobre todo por albmina).
5. Fisiologa de la sangre
Los elementos formes de la sangre son: eritrocitos o hemates, leucocitos
y plaquetas.
5.1. Eritrocitos o hemates
El eritrocito es el tipo celular ms abundante de la sangre (4-5 millones/
mm
3
) y est adaptado a su funcin que es el transporte de gases, concre-
tamente de O
2
y CO
2
.
La eritropoyesis se defne como el proceso de formacin de los eritroci-
tos, que se produce de forma ininterrumpida a un ritmo de unos 2,5 mi-
llones de glbulos rojos por segundo, originados en la medula sea por
la estimulacin de una hormona denominada eritropoyetina sintetizada
casi en el 90% a nivel renal y en un 10% en el hgado, aunque no estn
claros los procesos de activacin enzimtica de la misma.
Por tanto, el eritrocito tiene su origen en clulas precursoras de la mdula
sea. Durante el proceso de diferenciacin, se sintetizan grandes canti-
dades del pigmento respiratorio hemoglobina (Hb), que contiene hierro
(el color rojo de la sangre es debido a la presencia de hemoglobina en
los eritrocitos). Antes de salir a la circulacin general, el eritrocito pierde
el ncleo, puesto que mediante un proceso de maduracin degenerarn
todas las organelas citoplasmticas.
Cuando sale a la circulacin general procedente de la mdula sea, el eri-
trocito an es una forma inmadura, que recibe el nombre de reticulocito,
que tardar un da en transformarse en una clula madura. La concen-
tracin de reticulocitos entre todos los eritrocitos de la sangre suele ser
menor del 1%. En la circulacin, los eritrocitos maduros tienen aspecto
de disco bicncavo. Cualquier suceso que implique un aumento de la
sntesis de eritrocitos por la mdula sea provocar un incremento de la
concentracin de reticulocitos en sangre.
La vida media de un eritrocito es de 120 das, tras los cuales es eliminado
por los fagocitos del bazo, del hgado y de la mdula sea.
El transporte de gases en el eritrocito est mediado por una enzima, la
anhidrasa carbnica, mediante la reaccin: H
2
O + CO
2
= HCO
3
- + H
+
.
El oxgeno se transporta unido a la hemoglobina como oxgeno molecu-
lar (dos tomos de oxgeno). Los niveles sricos de hemoglobina son de
14-16 g/dl en el hombre adulto y de 12-14 g/dl en la mujer.
El hematocrito informa acerca del volumen ocupado por la masa eritro-
citaria en relacin con el volumen total de sangre. Los valores normales
en el hombre y en la mujer adultos oscilan entre 42-52% y 37-47%, res-
pectivamente.
5.2. Leucocitos
Sus valores normales se sitan entre 4.500 y 10.000 leucocitos/mm
3
. Exis-
ten cinco tipos diferentes de leucocitos que, en funcin de sus caracters-
11
FISIOLOGA 13
ticas morfolgicas, se pueden dividir en dos clases principales: granuloci-
tos y agranulocitos (Figura 9).
Granulocitos
Los granulocitos, que tambin se denominan leucocitos polimorfonu-
cleares, proviene de los mielocitos que a su vez derivan de los mieloblas-
tos en el tejido mieloide de la mdula sea roja de los huesos largos, el
esternn, la pelvis, las costillas, las vrtebras y de partes del crneo.
Tienen una vida media corta, que vara desde unas 12 horas a tres das.
Muesta una presencia de grnulos citoplasmticos y un nico ncleo
multilobulado. Existen tres tipos diferentes:
Neutrfilos: leucocitos ms frecuentes en la sangre (40-70%). Tienen
un ncleo multilobulado. Se encargan de proteger al organismo fren-
te a infecciones pigenas.
Eosinfilos: en su citoplasma posean grnulos que se tien de color
naranja. Representan el 1-5% de los leucocitos en sangre. Actan en
ciertas fases de las reacciones de hipersensibilidad y en la defensa
antiparasitaria.
Basfilos: clulas redondas con granulaciones basfilas en su cito-
plasma. Oscilan entre el 0-1%.
Es el equivalente sanguneo del mastocito o clula cebada de los teji-
dos.
Agranulocitos
No contienen grnulos visibles en su citoplasma y poseen un nico n-
cleo homogneo. Tambin se denominan leucocitos mononucleares. Su
vida media oscila entre 100 y 300 das.
Linfocitos: son las clulas ms pequeas de la serie blanca y ocupan
el segundo lugar en frecuencia de los leucocitos circulantes, entre el
20-45% del recuento leucocitario. Funcionalmente, se distinguen los
linfocitos B, los linfocitos T y las clulas NK (Natural Killer). La principal
funcin de los linfocitos es la de mantener y controlar los mecanis-
mos inmunitarios. Su clula precursora es el linfoblasto que se forma
en la medula sea en la denominada linfopoyesis y madura a linfoci-
tos en el tejido linfoide, fuera de la mdula sea, que comprende los
ganglios linfticos, las amgdalas, el bazo y el timo.
Los linfocitos son las unidades funcionales del sistema inmunitario
y expresan su actividad especfca de dos formas. En primer lugar, al
activarse los linfocitos B, se transforman en clulas plasmticas que
producen una serie de molculas proteicas especfcas, los anticuer-
pos (Ac) o inmunoglobulinas (Ig), como respuesta al reconocimiento
de un antgeno especfco. Estos Ac se unirn a los Ag especfcos para
tratar de destruirlos mediante distintos mecanismos. El mecanismo
defensivo debido a la accin de los anticuerpos producidos por los
linfocitos B se denomina respuesta inmunitaria humoral.
Existen cinco tipos de inmunoglobulinas: IgG, IgA, IgM, IgE e IgD
(ordenadas cuantitativamente de mayor a menor concentracin).
En segundo lugar, los linfocitos T son activados por los antgenos
para producir una respuesta en la que no se forman Ac, sino que son
los mismos linfocitos T, asociados con los macrfagos, los que actua-
rn directamente sobre el patgeno en cuestin. Este mecanismo de
defensa, mediado por los linfocitos T y los macrfagos, se denomina
respuesta inmunitaria celular. Existen linfocitos T reguladores, cola-
boradores o helper y citotxicos.
Monocitos: son las clulas blancas de mayor tamao. Representan
del 1-2% del recuento leucocitario. Poseen un gran ncleo excn-
trico y arrionado. Se originan en la mdula sea (monoblastos) y
su presencia en sangre es pasajera, pues emigran hacia los tejidos
conectivos donde se denominan histiocitos o macrfagos fijos. En
funcin del tejido en el que se encuentren, reciben diferentes nom-
bres: as existen las clulas de Kupfer en el hgado, la microgla en
el sistema nervioso central, las clulas espumosas que fagocitan el
colesterol y los histiocitos en los tejidos. Se encargan de la fagocitosis
o digestin de los restos celulares procedentes del recambio celular
de los tejidos. Tambin estn relacionados con el sistema de defensa
inmunitaria.
Los leucocitos se forman y maduran en la mdula sea a partir de
las clulas mieloides (granulocitos, monocitos y algunos linfocitos) y
en los rganos linfticos fuera de la mdula sea (linfocitos B, T, NK y
clulas plasmticas).
Cuando en el recuento de leucocitos existe un aumento del por-
centaje de los polimorfonucleares o granulocitos de tipo neutrflo,
se denomina como desviacin a la izquierda y sugiere infecciones
bacterianas agudas, esos polimorfonucleares son clulas jvenes e
inmaduras con ncleos en forma de bastn que se conocen como
neutrflos en banda o cayados
RECUERDA
Los linfocitos B se forman a partir de los linfoblastos en la mdula sea
y maduran en el hgado y en el bazo fetales y en la propia mdula del
adulto, almacenndose en los ganglios linfticos y generan la respuesta
inmune humoral.
Los linfocitos T formados tambin a travs de esa clula precursora lin-
foide en mdula sea, tienen la maduracin en el timo y activarn la
respuesta inmune celular.
Regla nemotcnica de las cinco clases bsicas de Ig: GAMDE: IgG, IgA,
IgM, IgD, igE.
Figura 9. Formas leucocitorias
La expresin "desviacin a la derecha" se utiliza cuando el porcentaje de
linfocitos y de monocitos se encuentra aumentado con respecto al de los
12
Manual CTO 1. Edicin
polimorfonucleares (neutrflos, eosinflos y basflos) y se asocia habi-
tualmente a enfermedades vricas.
5.3. Plaquetas
Las plaquetas o trombocitos son pequeas clulas anucleadas que se for-
man en la mdula sea por desprendimiento del citoplasma de clulas
mayores, denominadas megacariocitos. La funcin de las plaquetas es la
de actuar en la hemostasia o detencin de la hemorragia. Participan en la
coagulacin de dos maneras:
En primer lugar, en los tejidos normales, las plaquetas se agrupan
para tapar los pequeos defectos que aparecen en las paredes de los
vasos de la microcirculacin.
En segundo lugar, cuando los vasos sanguneos se daan, las pla-
quetas contribuyen al proceso de formacin del cogulo y de la
retraccin.
Tienen una vida media de ocho a doce das. Se eliminan principalmen-
te por los macrfagos del bazo. Los valores normales de plaquetas se
sitan en 150.000 - 400.000/mm
3
. Por debajo de 100.000/mm
3
aproxi-
madamente se denomina trombopenia o plaquetopenia (con riesgo de
sangrado).
6. Fisiologa del sistema respiratorio
La unidad anatmica y funcional del pulmn es el alvolo. El proceso
de mecnica respiratoria consta de inspiracin, entrada de aire a los
pulmones y espiracin, expulsin de aire al exterior. La inspiracin es
un proceso activo, facilitado por los msculos inspiratorios. El mscu-
lo principal de la inspiracin es el diafragma, que con su contraccin
distiende el trax, permitiendo la expansin de los pulmones. Existen
una serie de msculos accesorios de la inspiracin, como los inter-
costales externos, el esternocleidomastoideo, el serrato anterior y los
pectorales.
La espiracin es generalmente un proceso pasivo, gracias a la elasticidad
pulmonar que permite retornar a su estado de reposo sin necesidad de
que participen los msculos. Slo en la espiracin forzada actuar un
conjunto de msculos, como los intercostales internos, el triangular del
esternn, los rectos abdominales, los oblicuos abdominales, el transverso
abdominal y el cuadrado lumbar. La ventilacin depende de la elastici-
dad del pulmn, es decir de la capacidad de volver a su estado original
despus de una deformacin por una fuerza externa. Esa elasticidad o
distensibilidad pulmonar es lo que se conoce como compliance pulmo-
nar y se defne como los cambios de volumen producidos por los cam-
bios de presin. Cuanto mayor sea la distensibilidad, ms alto ser el vo-
lumen por unidad de presin.
Para que el aparato respiratorio realice bien su funcin (el intercambio de
gases en el alveolo) es necesaria la integridad de tres mecanismos:
La ventilacin de los espacios areos: segn el volumen de aire que
se moviliza en la respiracin normal, recordando que no todo el aire
inspirado interviene en el intercambio, ya que habr que descontar el
espacio muerto anatmico (150 ml).
La difusin: a travs de la membrana alveolocapilar se debe per-
mitir el intercambio de los gases, mediante la difusin de CO
2
y O
2
.
Esta membrana incluye la pared alveolar con los neumocitos, el in-
tersticio, el endotelio de los vasos y finalmente la membrana del
hemate.
La perfusin: el sistema vascular pulmonar est formado por vasos
diferentes a la circulacin sistmica, con paredes mucho ms finas
que ofrecen menor resistencia, por lo que las presiones son sensi-
blemente ms bajas. Las arterias bronquiales, ramas de la arteria
aorta, irrigan las estructuras de sostn y drenan en las venas pul-
monares que llegan a la aurcula izquierda. La perfusin sangunea
del pulmn no es igual en todas las partes, ya que las bases estn
mejor perfundidas.
Una adecuada relacin entre la ventilacin/perfusin determinar las
presiones parciales de O
2
y CO
2
que abandonan cada unidad alveolo-
capilar, mecanismo que se puede comprobar mediante la gasometra
arterial y la pulsioximetra (grado de saturacin de la hemoglobina por
el O
2
).
6.1. Exploracin funcional respiratoria
La espirometra es una prueba que consta de una serie de maniobras que
se realizan para poder calcular los diferentes volmenes pulmonares. Se
lleva a cabo con un espirmetro. Para obtener los volmenes estticos o
no forzados se le pide al paciente que respire sin forzar. Los principales
volmenes son los siguientes (Figura 10):
Volumen corriente (VT): volumen de aire que movilizamos en una
respiracin normal, unos 500 ml.
Volumen de reserva inspiratoria (VRI): diferencia de volumen entre
una inspiracin normal y una inspiracin forzada, unos 3.000 ml.
Volumen de reserva espiratoria (VRE): diferencia de volumen entre una
espiracin normal y una espiracin forzada, unos 1.000 a 1.200 ml.
Volumen residual (VR): volumen que queda en el aparato respiratorio
despus de una espiracin forzada, unos 1.200 ml.
Capacidad vital (CV): volumen que se moviliza durante un ciclo ven-
tilatorio mximo. Corresponde a la cantidad de aire que es posible
expulsar de los pulmones despus de una inspiracin mxima, el vo-
lumen total que movilizan los pulmones siendo la suma de VT, VRI y
VRE, unos 4.500 a 5.000 ml.
Capacidad residual funcional (CRF): corresponde a la suma de VR +
VRE. Cantidad de aire que queda en los pulmones tras una espiracin
normal. Aproximadamente 2.300 ml.
Capacidad inspiratoria (CI): suma de VT + VRI. Unos 3.500 ml.
Capacidad pulmonar total (CPT): CV + VR. Tiene un valor cercano a
5.800 ml.
Todos los volmenes y capacidades pulmonares son un 20-25% menores
en mujeres que en hombres. Por lo general, para el clculo de los vol-
menes estticos se emplea la espirometra, pero para hallar el VR y, por
tanto, la CRF y la CPT, es necesario emplear la pletismografa corporal o la
tcnica de dilucin de helio.
En cuanto a los volmenes dinmicos o forzados, se miden en una es-
pirometra forzada. Tras una inspiracin forzada, se espira lo ms rpido
posible. Estos volmenes son los siguientes:
Capacidad vital forzada (CVF): volumen total expulsado en una espi-
racin forzada, tras una inspiracin forzada inicial en el menor tiem-
po posible.
Ventilacin espiratoria mxima por segundo (VEMS o FEV1): volumen
espirado durante el primer segundo de una espiracin forzada.
13
FISIOLOGA 13
Figura 10. Volmenes respiratorios
7. Sistema digestivo
El sistema digestivo realiza la funcin de suministrar al organismo un
aporte continuo de agua, electrolitos y nutrientes. El sistema digestivo
es un tubo muscular revestido por una membrana mucosa que presenta
diferencias estructurales regionales que refejan las diferentes funciones
que en l se realizan. Est formado por el tracto digestivo y unas glndu-
las digestivas anexas:
El tracto digestivo es una estructura tubular que se extiende desde
los labios hasta el ano. Est formado por la boca, la faringe, el esfa-
go, el estmago, el intestino delgado y el grueso.
Las glndulas digestivas anexas estn ubicadas fuera de la pared del
tracto digestivo. Comprenden las glndulas salivares de la boca (pa-
rtidas, submaxilares y sublinguales) y dos glndulas grandes relacio-
nadas con el intestino: el hgado y el pncreas.
7.1. Componentes del tracto digestivo
7.1.1. Boca
La boca es el primer tramo del tracto digestivo. Se defne como la cavi-
dad donde se tritura el alimento y se inicia la digestin, que se divide en
digestin mecnica y qumica. El bolo es triturado y amasado gracias a la
masticacin y a los movimientos de la lengua. sta desplazar el alimento
hacia la orofaringe.
Los dientes se encargan de desmenuzar el bolo. La capa superfcial de los
mismos est cubierta por el esmalte, que es el tejido ms resistente del or-
ganismo. A lo largo de la vida se tienen dos tipos de denticin: una primera
denticin (de leche) o decidual, compuesta por 20 dientes y una segunda
denticin en la edad adulta, conocida como denticin defnitiva o perma-
nente, compuesta por 32 dientes cuya distribucin es: ocho incisivos, cua-
tro caninos, ocho premolares, ocho molares y cuatro muelas del juicio.
La digestin qumica se inicia en la boca gracias al efecto que provoca
sobre el bolo la saliva secretada por las glndulas salivales mayores y me-
nores (Figura 11). La secrecin diaria de saliva oscila entre 800 y 1.500 ml.
Glndulas salivales mayores: son pares.
- Partidas: situadas por delante y un poco debajo del pabelln au-
ricular. La saliva llega a la boca a travs del conducto de Stenon, a
nivel del segundo molar superior.
- Submandibulares o submaxilares: localizadas por debajo del can-
to inferior de la mandbula. Drenan la saliva a travs del conducto
de Wharton, a nivel del frenillo lingual.
- Sublinguales: situadas en el suelo de la boca. Secretan la saliva a
travs del conducto de Rivinus.
Glndulas salivales menores: diseminadas por toda la mucosa oral,
secretan moco (Figura 11).
Figura 11. Esquema de las glndulas salivales
En la lengua se localizan las terminales del sentido del gusto, los boto-
nes gustativos, que se encuentran en las papilas gustativas, que estn
ordenadas geogrfcamente para detectar los distintos sabores. Existen
cuatro tipos de sabores puros: cido, dulce, salado y amargo.
7.1.2. Faringe
La faringe se extiende desde la base del crneo hasta el esfago. Se divide
en rino, oro e hipofaringe. En la rinofaringe y en la orofaringe se encuen-
tran acmulos de tejido linftico: las amgdalas farngeas (adenoides) y
las amgdalas palatinas.
7.1.3. Esfago
El esfago es un tubo de unos 25 cm de longitud que transporta el ali-
mento desde la faringe hasta el estmago; su luz es pequea e irregular.
La unin con el estmago se hace por debajo del diafragma. Es en esta
unin donde se encuentra un refuerzo muscular a modo de vlvula, el
cardias, que evita la regurgitacin del contenido gstrico.
14
Manual CTO 1. Edicin
7.1.4. Estmago
El estmago es la parte ms ensanchada del tubo digestivo. La capa mus-
cular de la pared del estmago est formada por tres capas superpuestas
de msculo liso, a diferencia del resto de los componentes del tubo di-
gestivo, que tienen dos capas. En su vertiente interior se distinguen tres
partes: fundus, cuerpo y antro pilrico. La unin del estmago y la prime-
ra porcin del duodeno se denomina ploro.
El alimento que llega al estmago sufre una accin mecnica y qumica
que lo transforma en un lquido espeso, el quimo. La mucosa gstrica es
rugosa y contiene las glndulas gstricas que producen el jugo gstrico,
secrecin que contiene cido clorhdrico y pepsina, enzima digestiva que
hidroliza las protenas. La mucosa del estmago est protegida por una
gruesa capa de moco.
Las glndulas gstricas estn constituidas por diversos tipos celulares:
Clulas mucosecretoras: secretan moco para proteger del cido la
mucosa del estmago y gastrina, hormona que interviene en el con-
trol de la secrecin gstrica.
Clulas parietales: generan el cido clorhdrico y el factor intrnseco
necesario para la absorcin de la vitamina B
12
a nivel del leon.
Clulas principales: secretan el pepsingeno que, en presencia de
cido clorhdrico, se transforma en pepsina, enzima que hidroliza las
protenas.
- Clulas G: producen la hormona gastrina.
7.1.5. Intestino delgado (ID)
El intestino delgado est constituido por el duodeno, el yeyuno y el leon.
Es la parte del tubo digestivo donde se realiza la absorcin de los produc-
tos de la digestin. El intestino delgado tiene una gran longitud (4-6 m)
para ofrecer una amplia superfcie de absorcin. Para aumentar la citada
superfcie, la mucosa del intestino delgado forma una serie de pliegues,
proyecciones digitiformes, denominadas vellosidades, y unas invagina-
ciones en la base de las vellosidades, las criptas de Lieberkhn. Las clu-
las que tapizan la mucosa de las vellosidades, denominados enterocitos,
presentan en su superfcie unas microvellosidades que incrementan an
ms la superfcie de absorcin (Figura 12).
A lo largo de la pared del intestino delgado se encuentran una serie de
acmulos linfoides de tamao variable; los de mayor tamao reciben el
nombre de placas de Peyer, localizadas en mayor nmero a nivel del leon
terminal.
Duodeno: se inicia a la salida del estmago y describe un trayecto
curvilneo de unos 25 cm de longitud. Se divide en cuatro porciones.
A nivel de la segunda porcin se localiza el orificio de salida de las
secreciones del pncreas y de la vescula biliar, la ampolla de Vter,
punto en el que se unen el conducto que lleva las sales biliares, el
coldoco, con el conducto pancretico principal.
La ampolla de Vter est regulada por el esfnter de Oddi.
La principal funcin del duodeno es la de neutralizar el cido gstrico
y la pepsina.
Yeyuno: su funcin es bsicamente absortiva, donde se absorben la
mayora de los hidratos de carbono, protenas y grasas.
leon: es la parte final del intestino delgado y posee una funcin de
absorcin, incluyendo a las sales biliares y la vitamina B
12
. En su tra-
yecto final se encuentra la mayor parte de acmulos de tejido linfoi-
de, las placas de Peyer. La unin del intestino delgado con el intestino
grueso (IG) se realiza mediante la vlvula ileocecal (que mantiene se-
paradas ambas estructuras).
Figura 12. Estructura del intestino delgado
7.1.6. Intestino grueso (IG)
Las funciones del intestino grueso son la recuperacin de agua a partir
del residuo lquido del intestino delgado y la propulsin de las heces ha-
cia el recto, antes de la defecacin. Para evitar la lesin de la mucosa por
el contacto con las heces y facilitar el deslizamiento, las clulas calicifor-
mes de la mucosa secretan moco.
De pared muscular gruesa, es capaz de producir ondas peristlticas po-
tentes. Como en el resto del tracto gastrointestinal, la muscular propia del
intestino grueso est formada por una capa circular interna y una capa
longitudinal externa, que presenta una caracterstica especial (con la ex-
cepcin del recto): la citada capa longitudinal no rodea completamente
el tracto sino que forma tres bandas separadas, denominadas tenias c-
licas o cintas del colon.
El intestino grueso comprende la ltima porcin del tubo digestivo; en l
se pueden diferenciar unas contracciones segmentarias de la musculatu-
ra circular que se denominan haustras. Estas contracciones favorecen los
movimientos de mezcla y de propulsin o de masa. Desde el punto de
vista macroscpico se divide en tres partes: colon, recto y conducto anal.
Colon: dividido en cinco porciones.
- Ciego: primer tramo de unos 6-8 cm, localizado a nivel de la fosa
ilaca derecha. A este nivel se encuentra un pequeo fondo de
saco, el apndice vermicular, con alto contenido de tejido linfoide.
- Colon ascendente, transverso y descendente: en conjunto, des-
cribe un marco que asciende por el lado derecho de la cavidad
abdominal (colon ascendente), que se curva a nivel del hipocon-
15
FISIOLOGA 13
drio derecho (ngulo heptico del colon), denominndose en-
tonces colon transverso, que llega hasta el hipocondrio izquier-
do (ngulo esplnico del colon), donde vuelve a curvarse para
descender por el lado izquierdo de la cavidad abdominal (colon
descendente).
- Colon sigmoide o sigma: cuando el colon descendente llega a
nivel de la fosa ilaca izquierda, sufre una nueva incurvacin, di-
rigindose hacia la parte baja y central del abdomen, el hipogas-
trio. Este trayecto describe la forma de una S itlica, de ah el
nombre de sigma.
Recto: porcin terminal, corta (18-20 cm) y dilatada del intestino
grueso, cuya funcin es la de almacenar las heces semislidas antes
de la defecacin.
Conducto anal: son los ltimos 2-3 cm del tubo digestivo. Est rodea-
do por una masa externa de musculatura esqueltica que forma el
esfnter anal.
7.2. Glandulas digestivas anexas:
hgado y pncreas
7.2.1. Hgado
El hgado es la glndula de mayor tamao del organismo. Est situado
en el hipocondrio derecho. Sus principales funciones son las siguientes:
Destoxificacin del organismo, mediante la eliminacin de los pro-
ductos metablicos de desecho.
Destruccin de los hemates defectuosos y recuperacin de sus com-
ponentes (conjuntamente con el bazo).
Sntesis y secrecin de bilis hacia el duodeno por el sistema biliar:
entre 600 y 1.000 ml/da.
Sntesis de las protenas plasmticas, incluyendo los factores de la
coagulacin.
Sntesis de las lipoprotenas plasmticas.
Funciones metablicas, como la sntesis de glucgeno y la gluconeo-
gnesis.
Con excepcin de los lpidos, todos los productos procedentes de la di-
gestin pasan directamente a la sangre venosa, recorriendo el trayecto
que va desde el intestino delgado al hgado a travs del sistema porta
heptico, antes de entrar a la circulacin general.
Las clulas hepticas o hepatocitos se disponen formando lobulillos, que
tienen forma hexagonal y presentan en el centro la vena central. Las ra-
mas de la arteria heptica y de la vena porta discurren entre los lobulillos
(espacios porta). Desde los espacios interlobulillares se fltra la sangre ha-
cia la vena central a travs de los sinusoides hepticos. Las venas centrales
drenan hacia la vena heptica y de aqu a la circulacin general (Figura 13).
La secrecin biliar se recoge en dos colectores, los conductos hepticos
derecho e izquierdo, que formarn el conducto heptico comn. ste se
une con el conducto cstico proveniente de la vescula biliar (reservorio
extraheptico de bilis) para formar el coldoco. Una vez llega al fnal de su
trayecto, a nivel de la segunda porcin del duodeno, el coldoco se une
al conducto pancretico en la ampolla de Vater. El control de la secrecin
pancretica y biliar lo realiza, a este nivel, el esfnter de Oddi.
Figura 13. Estructura heptica donde se aprecian los espacios porta
7.2.2. Pncreas exocrino
El pncreas es una glndula retroperitoneal con secrecin endocrina y
exocrina. El pncreas exocrino representa la mayor parte del parnqui-
ma glandular. Su secrecin, formada por enzimas digestivas y bicarbo-
nato sdico, llega al intestino delgado mediane el conducto pancreti-
co, que desemboca en la ampolla de Vater a nivel de la segunda porcin
del duodeno.
Las enzimas pancreticas se encargan de la digestin de protenas, lpi-
dos y glcidos, y son las siguientes:
Tripsina y quimiotripsina: digestin de protenas.
Amilasas pancreticas: digestin de glcidos.
Lipasa pancretica: digestin de lpidos.
RECUERDA
Por el conducto pancretico slo circulan las enzimas del pncreas exocrino
ya que las hormonas pancreticas son liberadas directamente a la sangre.
7.3. Nutricin
Los diferentes alimentos necesarios para el cuerpo humano tienen que
ser digeridos para convertirse en molculas ms pequeas, fciles de ab-
sorber y transportar.
Las protenas provienen de fuentes animales y vegetales, compues-
tas de aminocidos, que se convierten en peptonas en el estmago
y son digeridas mediante las enzimas pancreticas tripsina y quimio-
tripsina para absorberse a nivel yeyunal.
Las grasas compuestas de oxgeno, hidrgeno y carbono se almace-
nan en forma de cidos grasos y glicerina, producen calor y energa,
y son digeridas a nivel gstrico a travs de la lipasa gstrica, conti-
nundose esta digestin en el duodeno por accin de las sales bilia-
res que ayudan a la lipasa pancretica, para ser absorbidas a nivel del
intestino medio.
16
Manual CTO 1. Edicin
Los hidratos de carbono (azcares y almidones), cuyo origen es ve-
getal, excepto la lactosa, que deriva de la leche, se ingieren como
almidn, sacarosa y lactosa y se hidrolizan por medio de la amilasa
salival y pancretica, para absorberse a nivel medio, al igual que to-
dos los otros nutrientes, exceptuando las sales biliares y la vitamina
B
12
o cobalamina, que se absorben exclusivamente a nivel del leon
terminal.
La reabsorcin de agua en el tracto digestivo es un papel fundamen-
tal del equilibrio hidrosalino del cuerpo. Normalmente se ingiere al
da una cantidad de agua de unos 1,5-2 l. Pero al duodeno le llegan
en 24 horas unos 9 l de agua que corresponden al resto de secrecio-
nes de los jugos intestinales.
El intestino delgado, en especial el leon, absorbe la mayor parte de este
volumen, dejando solamente 1,5-2 l que pasan al intestino grueso. El co-
lon es el que se encarga de absorber el 90% de lo que queda, dejando tan
slo unos 200 ml que se excretan con las heces.
8. Fisiologa renal
La nefrona es la unidad funcional del rin, tiene una parte localizada en
la cortical y otra en la medular.
Las funciones renales son la fltracin glomerular de las sustancias a tra-
vs de la cpsula de Bowman, la reabsorcin de las mismas a nivel de
los tbulos renales, la secrecion de hormonas y otras sustancias y la ex-
crecin de la orina, con el consiguiente aclaramiento plasmtico renal o
limpieza de una sustancia del plasma.
Adems del fltrado, el rin participa en mecanismos de regulacin me-
diados por hormonas sintetizadas en algunas de sus clulas:
Secrecin de renina: segregada por las clulas yuxtaglomerulares.
Participar en el control de la presin arterial mediante el sistema
renina-angiotensina-aldosterona. Ante una hipotensin detectada
por el rin, se activar la secrecin de renina, que activar el angio-
tensingeno (sintetizado en hgado), dando lugar a la angiotensina I.
Cuando sta llegue al pulmn, una enzima la transformar en an-
giotensina II, produciendo vasoconstriccin arterial y estimulando
la secrecin de aldosterona por parte de la corteza suprarrenal. Esta
ltima estimular la reabsorcin de Na
+
y agua en el tbulo distal,
provocando el incremento de la presin arterial. La angiotensina II
provocar la secrecin de ADH en el hipotlamo.
Secrecin de eritropoyetina: activa la eritropoyesis que se realiza en
la mdula sea. La hipoxia es un estmulo importante para la secre-
cin de eritropoyetina renal.
Existe otra hormona secretada a nivel cardaco que es el pptido na-
triurtico atrial (PNA o ANP), que se libera cuando existe un incre-
mento de la presin a nivel de las aurculas cardacas y estimula la
prdida de Na
+
y de agua para disminuir la presin. Por tanto, a nivel
renal produce una vasodilatacin arteriolar aferente que aumenta el
filtrado glomerular e inhibe a la renina y a la aldosterona.
8.1. Nefrona
La unidad funcional renal est formada por dos partes: corpsculo renal
y tbulo renal (Figura 14).
Figura 14. Nefrona
8.1.1. Corpsculo renal
El corpsculo renal est constituido por la cpsula de Bowman y el glo-
mrulo renal. Es el lugar en el que se realiza la fltracin del plasma, ob-
tenindose el fltrado glomerular, que pone en marcha la formacin de
la orina y que luego pasar hacia el tbulo renal proximal y el resto de
la nefrona.
En la cpsula de Bowman se encuentran unas clulas llamadas podo-
citos que forman la barrera que debe atravesar el fltrado glomerular a
travs de los poros que quedan entre las clulas. A este nivel se localizan
las arteriolas aferente y eferente: la arteriola aferente tiene un grupo
celular especial, las clulas yuxtaglomerulares, que forman el aparato
yuxtaglomerular que son las encargadas de la sntesis y de la secrecin
de renina.
El impulso para la fltracin del plasma desde los capilares glomerulares
al espacio de Bowman se lleva a cabo por las fuerzas de Starling, que es
la ley que regula las fuerzas necesarias para intercambiar el agua y los so-
lutos de un espacio a otro compartimento, segn la ecuacin siguiente:
PEF = (PH(sangre) + PO(orina)) - (PH(orina) + PO(sangre))
PEF: presin efectiva de filtracin.
PH: presin hidrosttica: es la presin del agua dentro de un compar-
timento y determina el paso lento o rpido de forma pasiva segn
tenga ms o menos presin.
PO: presin osmtica: es la fuerza que provoca la difusin del agua
debido a las diferencias de concentracin de los solutos, stos son
principalmente glucosa, urea, sodio y cloro, y segn el nmero de
partculas que determina la osmolalidad siempre pasar el agua a
donde exista una mayor concentracin de solutos.
17
FISIOLOGA 13
Es decir, la fltracin glomerular, de igual manera que ocurre en el resto
de capilares, se produce a expensas de las fuerzas de Starling, que deter-
minan el intercambio de agua y solutos entre los capilares y el espacio
intersticial (determinado por las presiones hidrosttica y osmtica en los
capilares y en el intersticio).
8.1.2. Tbulo renal
La orina es un ultrafltrado del plasma que carece de protenas. El ri-
n recibe el 20% del gasto cardaco (aproximadamente 1 l de sangre/
minuto), por lo que al da se fltran 180 l de agua y 1 kg de ClNa, elimi-
nando un 1% de lo fltrado. Dentro de los tbulos, el fltrado sufre unos
cambios hasta formar la orina defnitiva. El tbulo renal est formado
por una serie de canalculos (tbulo contorneado proximal, asa de Hen-
le, tbulo contorneado distal y tubo colector) que se encargarn de la
reabsorcin de agua, de iones inorgnicos y de algunas molculas del
fltrado (glucosa, aminocidos y urea).
Figura 15. Esquema de la reabsorcin tubular
En el tbulo contorneado proximal se reabsorbe el 88% del fltrado,
dando lugar a una orina similar al plasma en osmolaridad, para des-
pus, en el asa de Henle, en la porcin ascendente, que es impermea-
ble al agua, diluir las molculas e iones. A nivel terminal actan dos
hormonas: la hormona antidiurtica (ADH), sintetizada en el hipotla-
mo, que estimular la reabsorcin de agua en el tbulo colector, y la
aldosterona, sintetizada en la corteza adrenal, que activar la reabsor-
cin de Na
+
y, consecuentemente, de agua a nivel del tbulo contor-
neado distal (Figura 15).
RECUERDA
En el corpsculo de Bowman es donde se produce la ltracin glomerular,
en el tbulo contorneado proximal tiene lugar la reabsorcin de la mayor
parte del ltrado, despus en el asa de Henle la orina se va concentrando
reabsorbiendo agua y al subir, la porcin ascendente es impermeable al
agua pudiendo regular las molculas e iones. Por n en el tbulo distal se
produce el ltimo reajuste absorbiendo agua y Na
+
.
8.2. Regulacin hormonal de la nefrona
Cada segmento de la nefrona est regulado por una de las hormonas del
eje renina-angiotensina-aldosterona-ADH.
Tbulo proximal. La angiotensina II activa la excrecin de H
+
a la luz y,
por tanto, aumenta la reabsorcin de bicarbonato. De modo secun-
dario aumenta la reabsorcin de Cl
-
, Na
+
, K
+
, agua y urea.
Tbulo colector cortical. La aldosterona induce la sntesis y aumenta
la actividad del canal de Na
+
y, por tanto, aumenta la reabsorcin del
mismo.
Tbulo colector medular y papilar. La ADH induce la insercin de
acuaporinas y, por tanto, aumenta la reabsorcin de agua.
En situaciones de hipovolemia o de hipoperfusin renal, el eje reni-
na-angiotensina-aldosterona-ADH aumenta la reabsorcin de HCO
3 -
,
Na
+
y H
2
O. La orina tiende a ser escasa en volumen, con osmolaridad
en orina aumentada y [Na
+
] o < 15 mEq/l.
Otras hormonas que modifcan diversas funciones del rin son:
PTH: la hormona paratiroidea inhibe el trasporte de fsforo en el t-
bulo proximal y estimula la reabsorcin de calcio en el distal. Inhibe,
asimismo, la reabsorcin proximal de bicarbonato.
Prostaglandinas: las prostaglandinas estimulan la sntesis de renina
a nivel de la arteriola aferente, al tiempo que reducen la actividad
vascular de la angiotensina II. Tambin interfieren con el efecto va-
soconstrictor de la adenosina sobre la arteriola aferente, mecanismo
implicado en el feed-back tubuloglomerular. Por ltimo, aumentan el
flujo urinario medular y reducen la efectividad de la contracorriente,
favoreciendo la eliminacin renal de agua.
Catecolaminas alfa: producen vasoconstriccin renal reduciendo el flu-
jo plasmtico renal. Tienen receptores tanto aferentes como eferentes.
A nivel del tbulo proximal, estimulan la reabsorcin de bicarbonato.
Catecolaminas beta: estimulan la sntesis de renina. Los beta-blo-
queantes tienen el efecto contrario.
8.3. Equilibrio hidroelectroltico
Una de las funciones principales del rin es la de mantener el equilibrio
de los electrlitos y de los lquidos en el cuerpo, es decir la homeostasis.
controlando la prdida de agua, el Na
+
y el K
+
. Entre la clula y el espacio
extracelular se produce un continuo intercambio de iones segn los com-
partimentos del cuerpo.
Para mantener el equilibrio inico, debe existir una coordinacin entre las fun-
ciones del rin (reabsorcin/secrecin de agua e iones), del pulmn (elimi-
nando vapor de agua con la respiracin), de la piel (mediante evaporacin del
agua en forma de sudor) y del sistema digestivo (eliminando agua en las heces).
El rin tambin colabora en el equilibrio del pH sanguneo, eliminando
ms o menos H
+
segn las necesidades ya que constituye el rgano res-
ponsable de regenerar el HCO
3

, utilizado en la amortiguacin inmediata

de los cidos endgenos producidos. El rin, por tanto, enfrenta la gran
responsabilidad en la regulacin del equilibrio cido-bsico en:
Recuperar la mayor proporcin posible de bicarbonato filtrado.
Excretar hidrogeniones.
La reabsorcin de HCO
3

se efecta en el tbulo contorneado proximal,

mientras que en el tbulo contorneado distal se induce la formacin de
18
Manual CTO 1. Edicin
acidez titulable a partir de fosfatos y se excretan otros cidos no titulables
mediante la sntesis de amonaco.
La acidosis y la alcalosis se referen a todas las situaciones que tienden
a disminuir o aumentar el pH, respectivamente. Estos cambios en el pH
pueden ser inducidos en las concentraciones plasmticas de la pCO
2
o
del bicarbonato.
Las alteraciones primarias de la pCO
2
se denominan acidosis respiratoria
(pCO
2
alta) y alcalosis respiratoria (pCO
2
baja). Cuando lo primario son los
cambios en la concentracin de HCO
3

se denominan acidosis metablica

(HCO
3

bajo) y alcalosis metablica(HCO

3

alto).
8.3.1. Acidosis metablica
Es el proceso por el que se produce una prdida, una destruccin o una
fabricacin defectuosa de bicarbonato en el organismo, que condiciona
un pH cido (acidemia).
El descenso en el pH plasmtico baja el pH del lquido cefalorraqudeo, lo
que estimula el centro respiratorio, producindose una hiperventilacin.
Con todo, se reconoce la acidosis metablica por:
Bicarbonato bajo.
pH acidmico.
pCO
2
baja.
Cuando se ha producido la compensacin, por cada 1 mEq/l de descenso
del bicarbonato, la pCO
2
baja 1 mmHg. El pH tras la compensacin es me-
nos cido, pero nunca llega a ser neutro.
RECUERDA
Para la valoracin cido-bsica, se consideran cuatro datos:
1. pH (normal = 7,35 - 7,45).
2. pCO
2
(normal = 35 - 45 mmHg).
3. Bicarbonato (normal = 23 - 27 mEq/l).
4. Anin gap (normal = 10 mEq/l).
Causas
Existen dos grandes causas para que aparezca una acidosis metablica:
Prdida de bicarbonato (por heces u orina):
- Prdidas intestinales: diarreas, adenomas vellosos, estomas, dre-
najes, ureterosigmoidestoma.
- Prdidas renales: en relacin con mala funcin del tbulo proxi-
mal o del tbulo distal:
Acidosis tubular proximal.
Acidosis tubular distal.
Acetazolamida.
Diurticos ahorradores de K
+
.
- Hipoaldosteronismos primarios y secundarios, y frmacos que in-
hiben el eje renina-angiotensina-aldosterona, como IECA, ARA II,
AINE o beta-bloqueantes. En todas estas situaciones se produce
una acidosis tubular distal.
Destruccin de bicarbonato en el organismo debido a la aparicin de
un cido anormal.
8.3.2. Alcalosis metablica
Es el proceso por el que se produce un aumento en la concentracin
de [HCO
3
-
]p, que condiciona un pH alcalino (alcalemia). A los 30 mi-
nutos, se eleva el pH del LCR que baa el centro respiratorio, lo que
deprime su actividad. Se produce hipoventilacin alveolar compen-
satoria.
Por cada elevacin de 1 mEq/l en la [HCO
3
-]p (desde 24 mEq/l), la pCO
2
se
eleva 0,7 mmHg (desde 40 mmHg).
Se reconoce a la alcalosis metablica por:
Bicarbonato alto.
pH alcalmico.
pCO
2
alta.
En toda alcalosis metablica se producen simultneamente dos proce-
sos:
Aumento en la concentracin plasmtica de bicarbonato.
Reduccin en la capacidad renal para eliminar bicarbonato.
Causas
Aumento en la concentracin plasmtica de bicarbonato:
- Administracin excesiva de bicarbonato, durante una parada
cardiorrespiratoria, con transfusiones excesivas (el citrato de
las bolsas de sangre se transforma en bicarbonato), sobre-
dosis de crack (cocana base), suplementos orales de bicar-
bonato.
- Salida de bicarbonato de las clulas al plasma: deplecin de K
+
,
acidosis respiratoria.
- Prdida urinaria o rectal de H
+
: vmitos, diurticos (furosemida,
tiacida), aspiracin nasogstrica.
- Reduccin del volumen plasmtico por prdida intestinal o renal
de Cl
-
, Na
+
y H
2
O, sin cambios en la cantidad de HCO
3
-
, cuya con-
centracin en plasma aumenta: adenoma velloso, diarrea coleri-
forme, uso crnico de laxantes, sndrome de Bartter, sndrome de
Gittelman, furosemida, tiacidas.
Defecto en la eliminacin renal de bicarbonato. En la mayora de las
condiciones previas, el rin, ante el simple aumento de la [HCO
3
-
]p
est capacitado para deshacerse rpidamente del HCO
3
-
en exceso. Si
la alcalosis metablica se perpeta, es seguro que hay algn proble-
ma en la excrecin renal de bicarbonato:
- Reduccin del fltrado glomerular.
- Hipovolemia.
- Hiperaldosteronismo primario o secundario.
- Acidosis intracelular: deplecin de K
+
, hipomagnesemia, acidosis
respiratoria
8.4. Deshidratacin
Se habla de deshidratacin cuando existe una situacin en la que el nio
presenta un balance hidrosalino negativo. Los RN y los lactantes son los
pacientes con una mayor tendencia a presentar alteraciones hidroelec-
trolticas, ya que proporcionalmente tienen ms agua corporal, mayor
superfcie corporal y una menor capacidad para regular la concentracin
de la orina.
19
FISIOLOGA 13
RECUERDA
Las terminaciones como stas son importantes:
pH: 7,35 -7,45.
pCo
2
: 35 - 45.
Sodio: 135 - 145.
Potasio: 3,5 - 5.
Calcio: 8,5 -10,5
8.4.1. Causas de deshidratacin
Las causas de deshidratacin son las siguientes:
Aporte insuficiente o inadecuado de lquidos (frmulas lcteas hiper-
tnicas, etc.).
Prdidas aumentadas:
- Digestivas: diarrea, vmitos (como en la estenosis hipertrfca de
ploro).
- Renales: poliuria, diabetes inspida, hiperplasia suprarrenal con-
gnita, etc.
- Cutneas: fbrosis qustica, quemaduras, etc.
- Respiratorias: polipnea.
8.4.2. Tipos de deshidratacin (Tabla 1)
Los tipos de deshidratacin son los siguientes:
Deshidratacin isotnica: es la forma ms frecuente de deshidrata-
cin. Se afecta el espacio extracelular, por lo que, desde el punto de
vista clnico, el signo del pliegue es positivo, las mucosas estn secas,
la fontanela algo deprimida, y por afectacin del espacio vascular,
presenta hipotensin y oliguria.
Deshidratacin hipotnica (hiponatrmica o hipoosmolar): se afecta
fundamentalmente el espacio extracelular, de forma ms importante
que en el caso anterior, por lo que los sntomas son similares, aunque
de mayor gravedad. En algunos casos pueden aparecer convulsiones,
como consecuencia de la hiperhidratacin neuronal.
ISOTNICA HIPOTNICA HIPERTNICA
Prdida Agua = solutos Solutos > agua Agua > solutos
Osmolaridad 285 mosm/l < 270 mosm/l > 300 mosm/l
Na 130-150 mEq/l < 130 mEq/l > 150 mEq/l
Clnica
Mucosas secas
Pliegue +
Fontanela
deprimida
Hipotensin
Oliguria
Mucosas
secas +
Pliegue ++
Fontanela
deprimida +
Hipotensin +
Oliguria +
Convulsiones
Mucosas
secas ++
Sed
NRL
(hemorragia
subdural)
Tabla 1. Formas de deshidratacin
Deshidratacin hipertnica (hipernatrmica o hiperosmolar): se afec-
ta fundamentalmente el compartimento intracelular. Las mucosas
estn ms secas, aparece una sed intensa y fiebre. Son ms caracte-
rsticos los signos de afectacin neurolgica: agitacin, irritabilidad,
hipertona; en casos ms graves, como consecuencia de la contrac-
cin de la masa enceflica, pueden elongarse los vasos intracraneales
y provocar una hemorragia subdural. Como el espacio extracelular
est relativamente protegido, el signo del pliegue es menos llamativo
y no suele desembocar en shock.
8.4.3. Grado de deshidratacin
El grado de deshidratacin se corresponde con el porcentaje de peso
corporal que se ha perdido, pues se asume que una prdida aguda de
peso corresponde a agua y electrolitos y no a masa corporal. En oca-
siones no se dispone del dato de peso previo, por lo que es necesario
recurrir a signos clnicos que, de forma indirecta, permiten estimar
el grado de deshidratacin. Se puede clasifcar clnicamente en tres
grados:
Leve o de primer grado: prdida < 5% (nios) o < 3% (lactantes).
Moderada o de segundo grado: prdida 5-10% (nios) o 3-7% (lac-
tantes).
Grave o de tercer grado: prdida de > 10% (nios) o > 7% (lactantes).
8.4.4. Tratamiento
Una vez detectado y valorado el grado de deshidratacin, ste debe
ser corregido considerando que al paciente se le han de aportar los l-
quidos y los electrolitos que ha perdido (dfcit), los que necesita para
su metabolismo basal (necesidades basales) y los que puede conti-
nuar perdiendo (prdidas mantenidas).
En un nio deshidratado, la mejor forma de valorar la respuesta al
tratamiento es midiendo la diuresis, que aumentar progresivamente
conforme se restaure el dfcit hdrico.
La tendencia actual es usar, en la medida de lo posible, la rehidrata-
cin va oral, por ser ms adecuada y fIsiolgica, reservando la intra-
venosa cuando la v.o. est contraindicada (deshidratacin grave, ines-
tabilidad hemodinmica, leo paraltico o abdomen potencialmente
quirrgico, trastorno de conciencia o fracaso de la rehidratacin oral).
Durante la fase de rehidratacin enteral, se dejar el nio a dieta y una
vez sta est resuelta, se reintroducirn los alimentos empezando por
los lcteos:
Rehidratacin oral: en los pases desarrollados, se emplean solu-
ciones hiposdicas (aunque en casos moderados y en deshidra-
taciones hiponatrmicas es posible utilizar tambin soluciones
isotnicas).
Rehidratacin intravenosa: el tipo de deshidratacin marcar el tipo
de fluido a utilizar y la rapidez de su administracin. Inicialmente en
la deshidratacin severa se debe realizar con solucin salina fisiol-
gica o con solucin Ringer lactato al 20% posteriormente se debe
pasar a la estabilizacin hidroelectroltica. Es importante destacar
que, en la hipertnica, se repondr el dficit en 72 horas, con inten-
cin de conseguir un descenso lento de la natremia, dado el riesgo
de mielinlisis central pontina asociado a una correccin demasia-
do rpida.
RECUERDA
En la deshidratacin hipertnica, la rehidratacin se ha de hacer lentamente.
20
Manual CTO 1. Edicin
9. Sistema nervioso
Para que un organismo vivo pueda reaccionar ante un estmulo es nece-
sario que exista un sistema que regule y coordine una respuesta frente a
dicho estmulo. En el cuerpo humano se encargan el sistema endocrino
y el sistema nervioso. El sistema endocrino interviene en reacciones rela-
tivamente lentas, difusas y duraderas, mientras que el sistema nervioso
acta de manera ms rpida y precisa.
As pues, el sistema nervioso recibe un estmulo externo o interno, lo ana-
liza y emite rdenes para poder ejecutar una respuesta especfca. Para
ello, se compone de una compleja red intercomunicante formada por
clulas especializadas, las neuronas, las cuales poseen una propiedad es-
pecfca que las hace especiales: la excitabilidad o capacidad de transmitir
un impulso nervioso.
El paso de informacin de neurona a neurona se realiza en un espacio
denominado sinapsis. Es a este nivel donde la neurona presinptica libe-
rar una serie de mediadores qumicos, los neurotransmisores, que una
vez unidos a receptores especfcos de la neurona postsinptica, desenca-
denarn una despolarizacin de la membrana, transmitiendo el impulso
nervioso.
9.1. Estructura del sistema nervioso
Desde el punto de vista anatmico, el sistema nervioso se divide en Siste-
ma Nervioso Central (SNC) y en Sistema Nervioso Perifrico (SNP):
El SNC est formado por el encfalo, contenido en el crneo, y la m-
dula espinal, que discurre a travs del canal raqudeo. En el SNC, los
cuerpos neuronales se encuentran agrupados formando ncleos,
lminas o columnas. Las prolongaciones citoplasmticas (axones)
se denominan fibras nerviosas. Un conjunto de fibras nerviosas que
transcurren unidas de una parte a otra del sistema nervioso se llaman
fascculos o haces de fibras (Figura 16).
El SNP est constituido por todo el tejido nervioso fuera del encfalo
y de la mdula espinal. Sus principales componentes son los ganglios
(grupos de clulas nerviosas), los plexos nerviosos (entrecruzamiento
de fbras nerviosas) y los nervios o races nerviosas (grupos de fbras
nerviosas que corren en paralelo).
Los nervios parten a pares del SNC, uno para cada lado del cuerpo. Los
que salen del encfalo se denominan pares craneales (PC) (son un total
de 12 pares craneales). Los que lo hacen de la mdula espinal se llaman
nervios espinales.
Las fbras nerviosas que llevan la informacin que integra el SNC se deno-
minan eferentes o motoras.
Las formadas por las prolongaciones de las neuronas de los ganglios del
SNP se conocen como aferentes o sensitivas, ya que son portadoras de
la informacin desde la periferia hacia el SNC. Ambos grupos de fbras
discurren entremezcladas en los nervios.
A medida que un nervio se dirige hacia la periferia, se va ramifcando,
hasta acabar libremente en forma de terminaciones nerviosas o fnalizar
relacionndose con rganos terminales especializados.
Figura 16. Anatoma del sistema nervioso central
En el sistema nervioso tambin se encuentran clulas de sostn y tejido
conectivo:
Clulas de sostn o neuroglia:
- Neuroglia del SNC.
- Clulas ependimarias, que recubren los espacios huecos del cere-
bro y de la mdula espinal.
- Clulas de Schwann en los nervios perifricos.
- Clulas satlite de los ganglios nerviosos perifricos.
Tejido conectivo:
- Meninges.
- Membranas cerebrales que rodean el SNC.
- Vasos sanguneos.
Si el sistema nervioso se analiza desde el punto de vista funcional, se or-
ganiza en sistema nervioso voluntario, que participar en las funciones
voluntarias, y Sistema Nervioso Vegetativo (SNV), que ser el responsable
del control de las acciones involuntarias.
9.2. Neurohistologa
9.2.1. Neurona
La neurona es la clula nerviosa capaz de transmitir un impulso nervioso.
En ella se distinguen tres partes principales (Figura 17):
21
FISIOLOGA 13
Cuerpo celular o soma: donde se encuentran las diferentes organe-
las citoplasmticas y el ncleo celular. En el citoplasma se localizan
numerosas inclusiones fuertemente basfilas, que son los cuerpos o
grnulos de Nissl.
Dendritas: son mltiples prolongaciones citoplasmticas cortas, re-
cogen el estmulo de otras neuronas.
Axn: es una prolongacin citoplasmtica nica, mucho ms larga
que las dendritas. A travs de l discurrir el impulso nervioso hasta
llegar a la parte final del axn o botn terminal.
La mayora de axones estn rodeados de una vaina de mielina que no
forma parte de la neurona (Figura 18).
La mielina es la sustancia que le da color blanco al tejido nervioso.
La sustancia gris est formada bsicamente por los cuerpos neuro-
nales.
Figura 17. Neurona
9.2.2. Sinapsis
La transmisin del impulso nervioso slo se produce de una neurona a
otra en una nica direccin.
El lugar donde se transmite la informacin entre neuronas se denomina
sinapsis, y est compuesta por una membrana presinptica, un espacio o
hendidura sinptica y una membrana postsinptica.
En el botn terminal se encuentra un gran nmero de mitocondrias y de
vesculas sinpticas en cuyo interior se almacenan los mediadores qu-
micos o neurotransmisores (acetilcolina, histamina, serotonina, etc.) que
sern liberados al espacio sinptico una vez llegue el impulso nervioso a
travs del axn.
Ya en el espacio sinptico, los neurotransmisores tendrn que contactar
con receptores especfcos de la membrana postsinptica. Esta unin
producir un cambio de permeabilidad de la membrana postsinptica,
permitiendo el paso brusco de Na
+
del espacio extracelular al interior de
la clula. Como consecuencia, se liberar K
+
hacia el exterior celular. Este
rpido fujo de iones producir la despolarizacin de la membrana post-
sinptica, hecho que permitir que el impulso nervioso sea transmitido a
la neurona siguiente. Es importante remarcar que el impulso nervioso po-
dr excitar o inhibir a la siguiente neurona, dependiendo de la respuesta
que se pretenda obtener.
9.2.3. Neuroglia
La neuroglia est formada por un grupo de clulas de sostn que no es
capaz de generar potenciales de accin ni de transmitir el impulso nervio-
so. Sus principales funciones son las de producir la vaina de mielina que
envuelve a los axones mielnicos, aislar grupos neuronales y dar sostn a la
estructura nerviosa. Como ya se dijo, la forman las clulas de la neuroglia
del SNC, las clulas ependimarias, las clulas de Schwann en los nervios
perifricos y las clulas satlite de los ganglios nerviosos perifricos.
RECUERDA
Las vainas de mielina envuelven los nervios y son producidas por las clulas
de Schwann en el sistema nervioso perifrico, mientras que en el SNC son
los oligodendrocitos los responsables.
Clulas de la neuroglia del SNC
Se diferencian cuatro tipos distintos:
Astrocitos: clulas de forma estrellada. Algunas de sus prolongacio-
nes estn en contacto con un vaso sanguneo, formando los procesos
o pies perivasculares.
Oligodendrocitos: encargados de la produccin de mielina en el SNC.
Microglia: se transforman en macrfagos si hay dao tisular.
Clulas ependimarias: son clulas que recubren el epndimo, canal
de disposicin central que recorre toda la mdula espinal y los ven-
trculos cerebrales.
Figura 18. Conduccin nerviosa en una fbra mielnica
22
Manual CTO 1. Edicin
Clulas de Schwann
Las clulas de Schwann son las que producen las vainas de mielina que
envuelven a los nervios perifricos mielnicos. En un mismo axn es posi-
ble encontrar varias clulas de Schwann.
Entre stas se pueden observar unos espacios o soluciones de conti-
nuidad denominados ndulos de Ranvier. La funcin de la mielina es
la de aislar el axn para que el impulso nervioso pueda transmitirse a
mayor velocidad. Es importante destacar que existen fbras nerviosas
amielnicas.
9.2.4. Receptores sensoriales
Los receptores sensoriales son terminaciones nerviosas o clulas espe-
cializadas que convierten los estmulos procedentes del medio externo
o interno en impulsos nerviosos que llegarn al SNC, donde se producir
una respuesta adecuada, ya sea voluntaria o involuntaria.
Funcionalmente se dividen en:
Exteroceptores: se sitan en la superficie corporal o cerca de ella y
responden a estmulos externos, como presin, dolor, temperatura
cutnea, visin, audicin, gusto y olfato. Entre los rganos sensitivos
cutneos se encuentran los corpsculos tctiles de Meissner y los
corpsculos laminados de Vater-Pacini, las terminaciones de Merkel
o meniscos tctiles y las terminaciones de Ruffini (estos dos ltimos
son mecanorreceptores).
Propioceptores: responden a estmulos producidos en los tejidos
ms profundos, como son las articulaciones, los tendones y los
msculos. Estn relacionados con el movimiento y con la posicin.
Entre ellos cabe destacar los rganos neurotendinosos de Golgi,
los husos neuromusculares, los corpsculos profundos de Paccini,
etctera.
Interoceptores: obedecen a estmulos de vsceras e incluyen a los
quimiorreceptores sanguneos, los barorreceptores vasculares, los re-
ceptores del estado de distensin de vsceras huecas y los receptores
para sensaciones ms subjetivas, como el dolor visceral, el hambre, la
sed, el placer y la enfermedad.
Respecto al dolor como estmulo, es preciso recordar que el dolor se pro-
duce por la activacin de los diferentes receptores en distintas zonas del
cuerpo. Los tipos de dolor son los siguientes:
El dolor visceral: es el que se produce en las vsceras de origen en
los plexos habitualmente del intestino (Meissner y Auerbach) y que
intenta ser localizado, pero puede ser difuso tambin; se acompaa
de reaccin autonmica y aunque se localiza en la zona donde suele
estar la vscera, puede ser reflejo en otra localizacin. Por ejemplo, un
dolor visceral de vescula biliar duele en hipocondrio derecho pero
tambin en el hombro derecho posterior por usar la misma rea cu-
tnea en cuanto a la inervacin.
El dolor somtico: es el que tiene lugar en el resto del cuerpo
salvo nervios o SNC; habitualmente se refiere como profundo si se
produce en los msculos y en las articulaciones, y superficial, si lo
hace en la piel. Es localizado en un rea especfica; en el caso del
superficial se acompaa de quemazn y en el profundo de reac-
cin autnoma.
El dolor neuroptico: es el resultante de lesiones en vas nerviosas,
como por ejemplo la neuralgia del trigmino o las alteraciones sen-
sitivas de miembro fantasma. Normalmente es ms difuso y sin est-
mulo evidente, aunque a veces se produce con zonas gatillo como
puede ser una parte determinada o un estornudo.
El dolor psicgeno: que si bien el dao existe o existi en un mo-
mento, aparece amplificado y distorsionado acompaado de proble-
mas psicolgicos como ansiedad o depresin.
9.3. Sistema nervioso vegetativo
o autnomo
El Sistema Nervioso Vegetativo (SNV) inerva al msculo liso, al corazn y
a las clulas glandulares, representando un mecanismo nervioso de regu-
lacin del estado de actividad de los rganos.
Est formado por dos tipos de fbras nerviosas: simpticas y parasim-
pticas. La mayor parte de rganos estn inervados por ambos tipos,
siendo el efecto que producen antagnico.
Cuando el organismo se prepara para una agresin o est en peligro,
se activa el sistema simptico; as, es posible observar cmo reaccio-
narn los diferentes rganos: dilatacin pupilar, aumento de la fre-
cuencia cardaca, broncodilatacin, vasoconstriccin perifrica, dismi-
nucin de la secrecin salivar. Todo ello est encaminado a permitir al
organismo la huida o la lucha frente a la agresin.
Si se manifesta el sistema parasimptico, se producirn los efectos con-
trarios a los descritos (disminucin de la velocidad de despolarizacin del
nodo sinusal, aumento del tono de la musculatura lisa gastrointestinal,
estimulacin de la actividad peristltica, relajacin de los esfnteres gas-
trointestinales y estimulacin de la broncoconstriccin).
10. Fisiologa del sistema endocrino
10.1. Introduccin
Las glndulas endocrinas son los rganos de sntesis y secrecin de hor-
monas que se vertern a la circulacin sangunea para poder actuar es-
pecfcamente sobre sus rganos diana. Junto con el sistema nervioso,
las hormonas coordinan e integran las funciones de todos los sistemas
fsiolgicos.
Las glndulas endocrinas son estructuras ricamente vascularizadas que,
a diferencia de las glndulas exocrinas, no poseen conductos excretores;
por eso se denominan glndulas sin conductos. Las glndulas endocrinas
propiamente dichas incluyen la hipfsis, la glndula pineal, el tiroides, las
glndulas paratiroides, el pncreas, las glndulas adrenales, los ovarios y
los testculos.
10.2. Hipsis
Tambin conocida como glndula pituitaria, se encuentra ubicada den-
tro del crneo, en la silla turca del esfenoides, manteniendo contacto con
el hipotlamo a travs de un pedculo. Funcionalmente, se divide en ade-
nohipfsis y neurohipfsis (Figura 19).
23
FISIOLOGA 13
Figura 19. Hipfsis
10.2.1. Adenohipsis
La adenohipfsis es la hipfsis anterior, y es el lugar de sntesis de las
siguientes hormonas:
Hormona del crecimiento o somatotrofina (GH): estimula el creci-
miento de todos los tejidos del organismo, especialmente el cartla-
go de crecimiento de los huesos largos.
Prolactina o luteotrofina (PL): hormona que induce la secrecin de
leche y el desarrollo de las glndulas mamarias.
Hormona tirotrfica o tirotrofina (TSH): estimula la glndula tiroides.
Hormona foliculoestimulante (FSH): en la mujer induce el creci-
miento de los folculos de los ovarios; en el hombre estimula el epite-
lio seminfero del testculo.
Hormona luteinizante (LH): en la mujer, produce la maduracin
total del folculo, la secrecin de estrgenos, la ovulacin y la forma-
cin del cuerpo lteo; en el hombre, induce las clulas de Leydig del
testculo, productoras de testosterona. La LH y la FSH tambin se de-
nominan gonadotrofinas.
Hormona adrenocorticotrfica o corticotrofina (ACTH): estimula
las zonas fasciculada y reticular de la corteza adrenal para la sntesis
de glucocorticoides.
Hormona estimuladora de los melanocitos (MSH): esta hormona
se encuentra en una zona entre la adeno y la neurohipfisis. Activa la
sntesis de melanina en la piel.
La secrecin de todas las hormonas hipofsarias est regulada directa-
mente por el hipotlamo, que se encarga tambin de regular la tempera-
tura corporal, la ingesta de alimentos y agua y los patrones emocionales.
La actividad hipotalmica est bajo la infuencia de los estmulos nervio-
sos procedentes del SNC, tambin est controlada por los mecanismos
de retroalimentacin (feed-back) ejercidos por los niveles circulantes de
hormonas producidas por las glndulas que dependen de la hipfsis.
Vase Tabla 2.
RECUERDA
La seccin de todas las hormonas hiposarias est regulada por el hipotlamo.
10.2.2. Neurohipsis
La neurohipfsis es la hipfsis posterior. Se origina a partir de una evagi-
nacin del tejido nervioso hipotalmico, permaneciendo unido a travs
del tallo hipofsario. Realiza la funcin de reservorio de dos hormonas sin-
tetizadas en el hipotlamo:
Hormona antidiurtica o vasopresina (ADH): acta a nivel renal es-
timulando la reabsorcin de agua en la parte distal de la nefrona, lo
que provoca la aparicin de una orina concentrada .
Oxitocina: es capaz de provocar contracciones en el tero grvido,
especialmente en el momento del parto. Tambin produce el reflejo
de eyeccin de la leche cuando se estimula el pezn.
RECUERDA
Aunque se almacenen en la neurohipsis, la oxitocina y la vasopresina se
sintetizan en el hipotlamo.
REGULACIN HORMONA HIPOTALMICA HORMONA HIPOFISARIA
Estimulacin
Hormona liberadora de corticotrofna (CRH), 41 aminocidos,
liberada de neuronas paraventriculares, suprapticas, arcuatas
y lmbicas
Adrenocorticotrofna (ACTH), supone el 20% de la hipfsis anterior,
procede del gen de la proopiomelanocortina (POMC)
Hormona liberadora de somatotrofna (GHRH), con dos formas de
40 y 44 aminocidos
Hormona de crecimiento (GH), representa el 50% de la hipfsis
anterior
Hormona liberadora de gonadotrofnas (GnRH), 10 aminocidos,
liberada de neuronas prepticas
Hormona luteinizante (LH) y foliculoestimulante (FSH), el 10%
Hormona liberadora de tirotrofna (TRH), tres aminocidos,
liberada del hipotlamo anterior
Tirotrofna (TSH), 5% de la hipfsis anterior
Factores liberadores de prolactina: serotonina, VIP, estrgenos,
acetilcolina, opiceos, etc.
Prolactina, las clulas lactotrofas suponen el 10-30% del total
Inhibicin
Somatostatina, 14 aminocidos Inhibe la GH principalmente
Dopamina, del ncleo arcuato El control de la prolactina es inhibitorio de forma predominante
Tabla 2. Hormonas hipotalmicas e hipofsarias
24
Manual CTO 1. Edicin
10.3. Glandula pineal o epsis
La epfsis es una pequea glndula localizada en el techo del tercer ven-
trculo del encfalo. Sintetiza y secreta la melatonina, cuyo efecto es la
inhibicin de la adenohipfsis (en concreto, de las gonadotropinas). La
funcin de la glndula pineal es estimulada por la oscuridad e inhibida
por la luz mediante impulsos nerviosos emitidos desde la retina.
10.4. Tiroides
La tiroides es una glndula bilobulada ubicada en la zona cervical, por de-
lante del cartlago tiroides, de la laringe y de la trquea. La unidad estruc-
tural del tiroides es el folculo Produce hormonas de dos tipos (Figura 20):
Hormonas que contienen yodo: triyodotironina (T3) y la tiroxina o
tetrayodotironina (T4). La T4 se convierte en T3 en la circulacin ge-
neral (a nivel perifrico). La T3 es mucho ms potente, se encarga de
regular la velocidad del metabolismo basal. La secrecin de ambas
hormonas est regulada por la TSH.
Figura 20. Sntesis de hormonas tiroideas
Calcitonina: sintetizada por las clulas parafoliculares o clulas
C, regula los niveles plasmticos de calcio junto con la hormo-
na paratiroidea (PTH). Disminuye los niveles de calcio en plasma,
inhibiendo la decalcificacin sea, producida por la resorcin os-
teoclstica, estimulando la activacin osteoblstica (Tabla 3).
10.5. Glndulas paratiroides
Las glndulas paratiroides son cuatro pequeas glndulas ntimamente
asociadas al tiroides, localizadas en su cara posterior. Regulan los niveles
sricos de calcio y de fosfato mediante la hormona paratiroidea o para-
thormona (PTH).
Aumenta los niveles de calcio plasmtico estimulando la resorcin sea,
actuando tambin a nivel renal, donde incrementa la reabsorcin tubular
de iones Ca
2+
, y estimulando la absorcin de calcio por el intestino delga-
do. En esta accin tambin participa la vitamina D.
La vitamina D proviene de la piel, bajo la accin de la luz solar, y de la die-
ta, metabolizndose en el hgado y posteriormente en el rin a calcitriol
que es el metabolito ms activo. Estrechamente regulada por la PTH, se
encarga, a nivel intestinal, de absorber calcio y fsforo, a nivel seo de
facilitar la resorcin, y a nivel renal tambin favorece la reabsorcin de
calcio y fsforo.
10.6. Glndulas adrenales o suprarrenales
Las glndulas suprarrenales estn localizadas en el polo superior de cada
rin. Funcionalmente se diferencian dos tipos de tejido endocrino: la
corteza y la mdula suprarrenal.
10.6.1. Corteza suprarrenal
Con origen embriolgico similar al de las gnadas, acta secretando di-
versas hormonas esteroideas que tienen como precursor comn el coles-
terol. En la corteza adrenal se distinguen tres capas histolgicas super-
puestas que segregan diferentes tipos de hormonas (Figura 21):
Capa glomerular: capa ms externa. Produce hormonas mineralcor-
ticoides, siendo la aldosterona la ms importante. sta se encarga de
HORMONA PHT VITAMINA D CALCITONINA
Regulacin
Se activa por la disminucin del calcio,
la adrenalina y los agonistas
Se inhibe por la hipercalcemia y por una
gran disminucin del Mg intracelular
Se activa por la actividad de la hidroxilasa
renal, activada por la PTH
Estimulada por el calcio, la gastrina,
catecolaminas, glucagn y CCK
Acciones seas
Aumenta la resorcin sea, produciendo
hipercalcemia
Aumenta la resorcin sea Inhibe la resorcin sea
Acciones renales
Aumenta la resorcin de calcio y disminuye
la reabsorcin del fosfato, produciendo
hipofosfatemia
Aumenta la reabsorcin tubular de calcio Aumenta la excrecin de calcio y fsforo
Acciones
intestinales
No directamente
De forma indirecta, al estimular la vit. D
Aumenta la absorcin de calcio y
fosfatos, produciendo hipercalcemia e
hiperfosfatemia
Tabla 3. Hormonas responsables del metabolismo del calcio
25
FISIOLOGA 13
la regulacin de los niveles de Na
+
y K
+
del organismo, reabsorbiendo
Na
+
y eliminando K
+
mediante la bomba de Na
+
-K
+
, principalmente a
nivel del tbulo renal. Tambin participa en la regulacin de la pre-
sin arterial mediante el sistema renina-angiotensina, controlado por
el aparato yuxtaglomerular del rin.
Capa fascicular: capa intermedia. Segrega hormonas glucocorticoi-
des, principalmente cortisol, que realizan gran nmero de funciones
metablicas. Se encarga de aumentar los niveles plasmticos de
glucosa y de la sntesis de glucgeno. Activa la degradacin de las
protenas y la liberacin de lpidos desde los depsitos tisulares. El
control de la secrecin de cortisol lo realiza el hipotlamo por medio
de la CRH que activa el ACTH hipofisario.
Capa reticular: capa ms interna. Secreta pequeas cantidades de
andrgenos, estrgenos y progesterona.
Figura 21. Glndula suprarrenal
10.6.2. Mdula suprarrenal
La mdula suprarrenal es de origen embriolgico similar al del sistema
nervioso simptico (ectodermo). Produce las catecolaminas adrenalina
(epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina). En el adulto, el 80% de la
secrecin de catecolaminas a este nivel lo constituye la adrenalina. La
excrecin de la mdula suprarrenal est controlada directamente por
el sistema nervioso simptico. La funcin de la mdula suprarrenal es la
de reforzar la accin del sistema nervioso simptico bajo condiciones de
tensin.
10.7. Pncreas endocrino
Tal como ya se ha visto, el pncreas es una glndula con secrecin exo-
crina y endocrina. Los grupos celulares endocrinos se denominan islotes
de Langerhans, produce principalmente dos hormonas polipeptdicas,
la insulina y el glucagn, de gran importancia en el metabolismo de los
hidratos de carbono. La insulina, segregada por las clulas , facilita la
absorcin de glucosa por la mayora de clulas, descendiendo as la con-
centracin de glucosa en sangre. El glucagn, segregado por las clulas
, ejerce, en general, efectos metablicos opuestos a los de la insulina. La
liberacin de insulina y de glucagn depender de los niveles de glucosa
en sangre.
La somatostatina es una hormona polipeptdica producida por las clulas

+
del pncreas endocrino.
Acta en los islotes de Langerhans deprimiendo la secrecin de insu-
lina y glucagn, disminuye la motilidad del estmago, del duodeno y
de la vescula biliar, retrayendo la absorcin y la secrecin intestinal.
Adems, se encarga de inhibir a la hormona de crecimiento a nivel
hipotalmico.
10.8. Sistema endocrino gastrointestinal
Distribuidas en la mucosa del tracto digestivo se encuentran diversas c-
lulas endocrinas que segregan aminas y hormonas como la gastrina, la
secretina, la colecistoquinina (CCK), la serotonina, etctera.
Estas hormonas constituyen un equilibrado sistema de agonistas y
antagonistas que, junto con el sistema nervioso vegetativo, regulan
y coordinan colectivamente la mayor parte de la actividad gastroin-
testinal.
10.9. Hormonas gonadales
10.9.1. Ovario
En este rgano se producen diversas hormonas con acciones determina-
das sobre los tejidos. (Figura 22)
Estrgenos
En la mujer no gestante el ovario es el principal productor de estrgenos.
En la gestante se producen en mayor cantidad en la placenta. El 17-beta-
estradiol es el principal estrgeno ovrico. Son necesarios para el ciclo
menstrual y la gestacin. En la pubertad, estimulan el crecimiento de
tero, trompas, vagina y genitales externos y son los responsables de la
fusin de las epfsis y del cese del crecimiento tanto en varones como
en mujeres.
Progesterona
Esencial para la reproduccin y la gestacin. Su produccin comienza en
la segunda parte del ciclo menstrual, con la aparicin del cuerpo lteo.
En el embarazo se produce, primero, por el cuerpo gravdico y, despus,
en la placenta. Favorece los cambios secretores en trompas y endometrio,
necesarios para la implantacin del huevo fecundado, y estimula el desa-
rrollo fnal de los lobulillos y alvolos de la glndula mamaria. Aumenta
la temperatura corporal y estimula la respiracin. Produce una relajacin
del msculo liso y, al contrario que los estrgenos, un aumento del espe-
sor del tapn de moco cervical.
Andrgenos
Androstendiona y testosterona. Los andrgenos y estrgenos circulan en
su mayora unidos a la globulina transportadora de hormonas sexuales
(SHBG).
26
Manual CTO 1. Edicin
Figura 24. Glndulas endocrinas
Figura 22. Cambios hormonales con el ciclo menstrual normal
10.9.2. Testculo
Funcionalmente, se puede dividir en dos tipos de clulas con funciones
diferentes (Figura 23).
Figura 23. Espermatognesis y secrecin de testosterona
Clulas intersticiales de Leydig
En contacto con el lquido extracelular. Controladas por LH. Sintetizan
testosterona (principal hormona testicular). La LH se una a un receptor de
siete dominios transmembrana unido a protenas G que fnalmente indu-
ce la sntesis de la protena reguladora aguda de esteroides (StAR) que es
la que produce la entrada del colesterol dentro de la mitocondria, y es el
factor limitante de la sntesis de testosterona. La testosterona se une en
27
FISIOLOGA 13
la sangre a dos protenas transportadoras: la globulina transportadora de
hormonas sexuales (SHBG) y la albmina. Slo un 1-3% de la testosterona
es libre. La testosterona se convierte en la dihidrotestosterona, ms po-
tente que aqulla mediante la 5-alfa-reductasa.
Clulas de Sertoli
Presentes en tbulos seminferos, favoreciendo la espermatognesis. Es-
timuladas por la FSH. Producen protenas fjadoras de andrgenos (ABP),
la inhibina testicular y el inhibidor del plasmingeno.
RECUERDA
La testosterona va unida en plasma fundamentalmente a la SHBG y slo
una pequea parte, entre el 1 y el 3% es libre, que es la que realiza la accin
andrognica. Para calcular la fraccin libre existen frmulas que la estiman a
partir de las concentraciones de testosterona total y de los niveles de SHBG
en sangre.
Vase Figura 24.
11. Shock
11.1. Denicin
El shock es un sndrome caracterizado por la disminucin de la perfusin
tisular por debajo de sus demandas metablicas. Si se mantiene la situa-
cin, aparecer disfuncin de los rganos y tejidos afectados.
Generalmente se activan mecanismos de compensacin (aumento del
tono adrenrgico, de la frecuencia y contractilidad cardacas, vasocons-
triccin cutnea, muscular y esplcnica) para preservar los rganos vita-
les (sistema nervioso central y corazn) pero, si se mantienen en el tiem-
po, acaban resultando perjudiciales.
El shock no es sinnimo de hipotensin, pues cifras de PA bajas pueden
ser sufcientes para mantener el aporte adecuado de sangre a los tejidos
si se ponen en marcha ciertos mecanismos de compensacin.
As, el diagnstico de shock es clnico y requiere la presencia de tres he-
chos: 1) hipotensin arterial, 2) hipoperfusin tisular (frialdad y palidez
de extremidades con aspecto moteado, relleno capilar lento en lechos
ungueales, acidosis metablica secundaria por acmulo de lactato) y
3) disfuncin orgnica (del sistema nervioso central con disminucin del
nivel de consciencia, del rin con oliguria inferior a 0,5 ml/kg/h, difcul-
tad respiratoria o isquemia miocrdica).
11.2. Tipos de shock (Figura 25)
Hipovolmico: es el ms frecuente. Se produce por la disminucin
del volumen de sangre disponible en el interior de los vasos, ya sea
por hemorragia evidente u oculta, deshidratacin, secuestro en ter-
cer espacio o por prdidas digestivas, urinarias o insensibles.
Cardiognico intrnseco: provocado por el descenso de gasto
cardaco asociado a una prdida de funcin sistodiastlica car-
daca. La causa ms frecuente es el infarto agudo de miocardio
extenso.
Cardiognico extracardaco u obstructivo/compresivo: por com-
presin extrnseca de las cavidades cardacas que determina un fallo
diastlico del corazn, como ocurre en el taponamiento pericrdico,
neumotrax a tensin, grandes hernias diafragmticas, ventilacin
mecnica, embolia pulmonar masiva, etctera.
Distributivo: se caracteriza por un gasto cardaco generalmente alto,
pero con una mala distribucin del mismo. Su subtipo ms frecuen-
te es el shock sptico, que aparece tpicamente en ancianos, indivi-
duos inmunodeprimidos o pacientes sometidos a procedimientos
invasivos o ciruga, en relacin con infecciones (principalmente pul-
monares, abdominales o urogenitales). Ocasionalmente se produce
por patgenos especialmente virulentos en pacientes previamente
sanos, como el meningococo. El shock sptico puede tener dos pa-
trones hemodinmicos segn el momento de evolucin: uno inicial o
hiperdinmico y otro en fases avanzadas o hipodinmico.
Figura 25. Tipos de shock
Otros subtipos de shock distributivo son el neurognico, producido por
lesiones graves del sistema nervioso central como traumatismos, lesio-
nes medulares, raquianestesia, etc., que ocasionan una alteracin del
tono simptico vasoconstrictor y disminucin del gasto cardaco; el ana-
flctico, precipitado por alrgenos y producido por la intensa liberacin
de sustancias vasodilatadoras como la histamina; el txico, asociado a
intoxicacin por barbitricos, fenotiacinas, o el shock asociado a ciertas
endocrinopatas como la insufciencia suprarrenal aguda.
Cada tipo de shock presenta un patrn hemodinmico diferente que permi-
te hacer el diagnstico diferencial. Con frecuencia, especialmente en fases
avanzadas, los pacientes pueden presentar simultneamente varias formas
de shock con patrones hemodinmicos opuestos, lo que difculta su diag-
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Manual CTO 1. Edicin
nstico y su manejo (por ejemplo, es frecuente la asociacin de shock spti-
co e hipovolmico, de forma que el tratamiento de uno enmascara al otro).
El tratamiento va dirigido a corregir la causa desencadenante especfca,
asociado a medidas generales de soporte vital en funcin de la situacin
clnica (respiracin asistida, reposicin de volemia, frmacos vasoactivos,
antibiticos, etc.).
Bibliografa
Manual CTO de medicina y ciruga, 2 vol. 7. ed. CTO Medicina/
McGraw-Hill, 2007.
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co. McGraw-Hill, 2008.
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Guyton C., Hall E. Fisiologa mdica. Elsevier,.11. ed. 2006.
Harrison. Principios de medicina Interna. McGraw-Hill. 17. ed. 2009.
Sadler T.W. Embriologa mdica con orientacin clnica. Langman. Pa-
namericana. 8. ed. 2002.
Sobotta. Atlas de anatoma humana. Panamericana. 22. ed. 2006.
Stuart Ira Fox. Fisiologa Humana. McGraw-Hill. 7. ed. 2003.
RECUERDA
El gasto cardaco est disminuido en el shock cardiognico, en el obstructivo
y en fases nales del sptico. Las RVP estn aumentadas en el cardiognico,
el obstructivo y el hipovolmico.
29
FISIOLOGA 13
Conceptos clave
La sangre es un tipo de tejido conjuntivo que se encarga del transporte de sustancias y en la que circulan
protenas como albminas, globulinas y bringeno, as como elementos formes: hemates, leucocitos y
plaquetas. Recordad la desviacin izquierda y la coagulacin.
El tejido muscular se diferencia en esqueltico o voluntario estriado, liso involuntario no estriado y car-
daco involuntario estriado, siendo la acetilcolina el neurotransmisor que se libera en la placa motora.
El sistema nervioso central est compuesto por los lbulos cerebrales y la mdula espinal, mientras que
el sistema perifrico lo forman los pares craneales, los nervios espinales y el sistema nervioso autnomo.
Son importantes las vas motoras y sensitivas.
La siologa cardaca es importante, recordad el gasto cardaco como la frecuencia cardaca. Por el volu-
men sistlico. Depende de la precarga, de la contractibilidad y de la postcarga.
El sistema de conduccin cardaco posee automatismo, siendo el ms rpido el del nodo sinusal, por lo
que es el marcapasos siolgico del corazn.
En la fase 0 del potencial de accin predomina una entrada rpida de sodio, en la fase 2 (meseta o pla-
teau) la entrada lenta de calcio y en la fase 3, la salida de potasio.
La pendiente de la fase 4 (entrada lenta de sodio) determina la frecuencia de despolarizacin, y es mayor
cuanto ms arribaen el sistema de conduccin, aumentando con estmulos simpticos y disminuyendo
con impulsos parasimpticos en los nodos.
El shock es la suma de hipotensin, hipoperfusin tisular y disfuncin orgnica acompaante. El ms
frecuente es el hipovolmico. Conviene recordar las caractersticas diferenciales de cada tipo de shock.
El shock cardiognico puede ser intrnseco (cada del gasto, por ejemplo, por un infarto agudo de mio-
cardio) o extrnseco-obstructivo (cada de la precarga, por ejemplo, en el taponamiento).
El shock distributivo se asocia a vasodilatacin (analaxia, sepsis, dolor intenso, etc.). El shock sptico
inicialmente es hiperdinmico (aumenta el gasto cardaco) y en fases nales hipodinmico (disminuye
el gasto cardaco).
El aparato digestivo se compone de mucosa, submucosa, muscular y serosa, pero esta composicin vara
segn cada rgano. Repasad las funciones del hgado, la va biliar, el pncreas y la vascularizacin por
medio de las arterias mesentricas.
Estudiad la anatoma urinaria con sus funciones, sin olvidar la nefrona y las hormonas que inuyen en la
reabsorcin de agua y sodio.
El aclaramiento renal de una sustancia es el volumen de plasma que queda limpio de esa sustancia por
unidad de tiempo
La prolactina es la nica hormona que presenta un control hipotalmico fundamentalmente inhibitorio
que est mediado por la dopamina. La secrecin del resto de hormonas hiposarias es estimulada por
distintas hormonas hipotalmicas que alcanzan la hipsis mediante un sistema portal.
La tiroxina (T4) se sintetiza nicamente en el tiroides. La triyodotironina (T3) se genera de forma funda-
mental en los tejidos perifricos a partir de la T4, y es la hormona responsable de la mayor parte de las
acciones sobre los tejidos
La ACTH es la hormona que se encarga de estimular de forma preferente la secrecin de glucocorticoi-
des, que ejercen sus acciones metablicas sobre los hidratos de carbono, protenas y lpidos, al unirse
a los receptores tipo II. La secrecin de mineralocorticoides est regulada fundamentalmente por el
sistema renina-angiotensina, y controla el volumen y el metabolismo del potasio por su unin a los
receptores tipo I.
Realizad un esquema de las hormonas que produce la hipsis y sus funciones corporales. TrH hipotal-
mica-TSH hiposiaria-T3 y T4 tiroides.