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Fotoperiodismo y vernalizacin
Tipos de respuestas fotoperidicas.
Perodo oscuro y fitocromo.
La medida del tiempo.
Regulacin horaria de las seales luminosas: el modelo de
coincidencia externa.
Medida del fotoperodo.
Lugar de percepcin de la induccin floral. Teora del florgeno.
Reguladores de crecimiento y floracin.
Otras respuestas fotoperidicas.
Vernalizacin.
La vernalizacin presenta interacciones con la luz y el
fotoperodo.
Floracin en especies neutras
Concepto de fotoperodo
las plantas detectan la llegada de las
estaciones midiendo la longitud del da
1920, Garner y Allard descubrieron que la
duracin de las horas de luz del da regula
el inicio de la floracin
El fotoperodo tambin regula el letargo, y
la formacin de rganos de reserva
Fotofase y escotofase: da y noche
Tipos de respuestas fotoperidicas
plantas de da corto (PDC): florecen con < 14 h luz.
plantas de da largo (PDL): florecen con fotoperodo de
11 a 24 horas de luz.
Un ejemplo de PDL estrictas son los brezos. Los cereales son
PDL preferentemente, pero no estrictos.
plantas neutras: florecen con independencia del
fotoperodo. Precisamente muchas especies forestales
se incluyen en este grupo, entre ellas las Conferas.
Otros tipos:
plantas de da intermedio (PDI): florecen fotoperodo entre 12 y
14 horas de luz.
plantas ambifotoperidicas o anfifotoperidicas: florecen por
combinaciones diversas, como fotoperodos cortos o largos,
pero no intermedios, o bien florecen tras un fotoperodo largo
seguido de un fotoperodo corto (aguaturma o pataca,
Helianthus tuberosus).
Papel del perodo oscuro
PDL = de noche corta, y viceversa
la respuesta de induccin de floracin a la
duracin de la escotofase es mxima para
perodos de 24 horas, o sus mltiplos, y
disminuye para das con perodos diferentes
del circadiano
Escotofase delimitada por 2 fotofases, antes y
despus.
La luz roja es eficaz incluso con baja irradiancia,
pero su efecto puede ser anulado con
iluminacin posterior de rojo lejano
Los fitocromos interaccionan
con el fotoperodo
Las PDC precisan la presencia de Pfr
durante la fotofase, y su ausencia durante
la escotofase, para que la planta florezca.
PDL: al revs.
en arroz (PDC), mutantes sin fitocromo A
florecen igual que los normales
sin fitocromos B, D y E no percibe el
fotoperodo: stos son los fotorreceptores
del fotoperodo en PDC
PDL:
gramneas (PDL), como la cebada (Hordeum) y Lolium:
4 a 6 horas con luz roja lejana induce su floracin.
mutantes de Arabidopsis (PDL) sin fitocromo A tardan
ms en florecer que los individuos normales, cuando son
sometidos a das naturales cortos que se prolongan con
luz roja lejana artificial.
Otro fotorreceptor encontrado en Arabidopsis, aparte
del fitocromo A, es el criptocromo 2, tambin necesario
para que la planta florezca en das largos.
Fitocromo A y CRY2 son los principales fotorreceptores
de PDL para distinguir el da y la noche
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explicacin de la interaccin de los
fitocromos con el fotoperodo
en PDC:
los perceptores del fotoperodo son los fitocromos
estables de da, B, D y E. La luz acta como roja,
activando el pigmento a Pfr (fitocromo B-Pfr, etc.),
que se desactiva a Pr de noche.
Fitocromo B-Pfr activa un represor de floracin con
mayor duracin de luz (DL), y un promotor con DC
(sin Pfr de noche).
en PDL:
los perceptores del fotoperodo son fitocromo A y
CRY2. la luz roja lejana y la azul favorecen floracin
Ambos activan con ms tiempo de luz (DL) un
promotor de floracin.
Medida del tiempo
Reloj circadiano = oscilador endgeno
Alternancia da-noche necesaria para ajustarlo:
regula el ciclo Pfr-Pr
Puesta en hora del reloj:
Por fitocromo A, con luz roja lejana
Por fitocromos B, D y E, con luz roja
Por CRY1, con luz azul intensa
Luz azul suave: fitocromo A, CRY1 y CRY2
El perodo inducible se limita al amanecer
Fuera del mismo no es sensible ( a nubes, etc.)
reloj
Ajuste por
fotorreceptores
Regulacin horaria de las seales luminosas:
el modelo de coincidencia externa
izquierda: la luz modula la actividad de un regulador. si supera un
umbral con luz, promueve la floracin de Arabidopsis (PDL)
no lo hace sin luz (derecha)
Descubrimiento de CONSTANS
Constans es una protena inestable, de
vida corta.
La expresin de su gen es regulada por el
reloj circadiano: su concentracin vara
sinusoidalmente
Su funcin es regulada por la luz
Cuando coinciden alta concentracin y
activacin por luz, promueve el gen de
floracin T (FT) => la planta florece
Medida del fotoperodo en PDL
a) DC: 8 h luz, 16 noche: Constans (CO) alcanza su mximo de noche => expresin del gen de
floracin T (FT) es pequea.
b) DL: 16 h luz y 8 h noche: expresin de Constans de da => mayor expresin de FT => floracin
c) mutantes toc1-1 (PDC) sometidas a DC (8 h luz y 16 h noche), o bien plantas normales
sometidas a ciclos de 10 h de luz y 20 h de oscuridad, CO => FT => floracin
d) mutantes sin CRY2 bajo DL no expresan FT => no florece
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Medida del fotoperodo en PDC
a) en Arabidopsis (PDL), la luz percibida por fitocromo A y CRY2 controla el reloj (~) => el cual a
su vez modula CO => FT => floracin.
si CO se expresa de noche: no florece
b) en arroz (PDC), la luz percibida por fitocromos B, D y E controla el reloj, que a su vez regula
una protena similar a Constans. dicha protena con luz es represor de floracin.
En DC, se expresa de noche => floracin
Lugar de percepcin de la
induccin floral
La hoja: basta 1; sin hojas, no florece
Transporte de la seal por floema
Races necesarias (CQ?)
Teora del Florgeno
Chailakyan (1930) propuso su teora de la existencia de
una substancia, que llam florgeno, como responsable de
la induccin de la floracin: se mueve de la hoja al pice
para inducir yemas reproductivas
Florgeno = giberelinas + antesina
En la gramnea Lolium temulentum, se ha comprobado
que las giberelinas GA5 y GA6, sintetizadas en la hoja,
son transportadas al pice, donde inducen floracin. En
cambio, GA1 y GA4 promueven el posterior desarrollo de
la inflorescencia
Otros descubrimientos recientes sugieren que el florgeno
puede ser una protena que se mueve de la hoja al pice :
En arroz: protena Hd3a
En arabidopsis: protena de floracin FT ?
Reguladores de crecimiento y
floracin
giberelinas: activo papel en la floracin.
En las Pinceas, GA4/7 y GA9, inducen la formacin de estrbilos.
PDL (Lolium y Fuchsia): aplicacin de GA en DC induce floracin
En fresa (PDC) las giberelinas estimulan su floracin en das largos.
no todas las GA son eficaces: Silene armeria, se ve inducida por GA7, pero no
por GA1 y GA6.
En Cupresaceas, Taxodiaceas y algo en Pinaceas, las GAs acortan la fase
juvenil.
GAs substituyen exigencias de fro de algunas especies (zanahoria).
Las auxinas:
inhiben floracin, salvo ANA y 2,4-D, que la inducen en PDL.
El etileno: inhibe la floracin, tanto en la fase de iniciacin del primordio
como durante el desarrollo posterior de la flor.
Las citoquininas:
inducen floracin en algunas plantas, pero en la mayora no producen efectos.
En algunas PDC favorecen floracin en condiciones de DL, actuando como
antesinas.
En Arabidopsis (PDL), imitan la accin de giberelinas.
El cido abscsico favorece la floracin de plantas de grosella y fresa
(ambas PDC) previamente inducidas
Otras respuestas fotoperidicas
Crecimiento en altura
DC inducen letargo de yemas, cada de
hojas y resistencia al fro, y acumulacin de
reservas
DL inducen germinacin y races
adventicias en abeto douglas
vernalizacin
Tratamiento de fro previo que estimula
floracin (1 a 7 C)
Vernalizacin = fro * tiempo
Se percibe como semillas, o el pice
Se anula por desvernalizacin (4 a 20 C)
Significado fisiolgico: el fotoperodo solo
no basta: los 2 equinocios tienen el mismo
La vernalizacin permite distinguirlos
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La vernalizacin presenta interacciones
con la luz y el fotoperodo
El fro reduce el factor FLC, competidor de
Constans que retrasa la floracin
Protenas vernalizantes VRN reprimen
FLC
Son estimuladas por fitocromo, y activan
Constans
mecanismo de la vernalizacin: el fro activa el gen VRN1, que bloquea el
gen FLC. En primavera, Constans (CO) promueve la floracin al ser
activado por coincidencia con el fotoperodo adecuado, detectado por
fitocromo A (phyA) y criptocromo 2 (cry2). Con altas temperaturas, FLC
impide la accin de CO, reprimiendo la floracin
DC equivalen a vernalizacin en PDL
Las GA actan como vernalinas:
zanahoria requiere vernalizacin, pero
sta puede suplirse con GAs.
Floracin en especies neutras
Especies forestales
Floracin insensible al fotoperodo
Probables factores para la floracin:
Hormonas (GAs), nutrientes y energa
Floracin en primavera: vernalizacin
Especies de floracin difusa: sin control de
fotoperodo ni vernalizacin
La floracin depende del clima