第三章 呼吸

第一节 呼吸环境与呼吸器官

呼吸是动物取得 02 和排出 C02 的过程。有些动物生活在水中，靠体表或鳃、书鳃等器官从水中吸取

氧气，称为水呼吸。有的生活于陆地，靠体表、肺、书肺、气管等器官从空气中取得氧气，称空气呼吸。
有许多本来生活在陆地上的动物，在演化过程中又回到水中生活，但仍进行空气呼吸，如水生爬行类和
水生哺乳类，它们仍旧用肺呼吸。有些鱼类和两栖类既可以水呼吸，也可以空气呼吸；称为两式呼吸
(bimodal respiration)。

一、空气的成分
空气中含 O2、N2、CO2，不同量的水蒸汽(随温度及湿度而不同)，及少量惰性气体(如氮、氖、氮等)。
在干燥的空气中 O2 占 20.95％，C02 占 0.03％，N2 占 78.9％，其它惰性气体占 0.03％。这个比例任何地
方的大气都基本如此，假若以海平面计算，气压为 101.32kPa，则 O2 的分压(PO2)为 101,32×21％＝
21.28kPa，CO2 的分压(P C02)为 101，32×0.03％＝0.03kPa。但在高海拔地区，由于气压降低，因此氧
分压也降低。在洞内或通风不良的环境里，小气候内的 O2 和 CO2 的含量可以与大气的大不相同。

二、水内的气体
当水与空气接触时，空气中的各种气体就进入水中，直到进出水面的分子达到平衡为止。气体溶于
水的量决定于气体的性质、该气体的分压、水的温度以及水内是否存在其它溶质等因素。各种气体的溶
解度是不同的，例如，在 15℃时，假若 O2、CO2、N2 的压力为 101.325kPa，则其在每升水中的溶解量
为：O2、34.1mL, N2、16.9mL，CO2、1019.0mL。假若压力增加一倍，溶解量也增加一倍，这种关系称
Henry 氏定律：

式中 Vg 为气体溶解量(mL)，α为溶解系数(即 0℃时，干气体的压力为 101.325kPa 时 1L 蒸馏水中该气

体溶解的毫升数)，Pg 为该气体的压力。在混合气体中各气体的溶解度决定于各该气体的分压及溶解系
数，而不受其它气体的影响。
当温度升高时，气体的溶解
量减少，假若水中含有其它盐
类，也使气体的溶解量减少，因
此在同样温度下。海水内的氧含
量比淡水内少(表 3-1)。
在夏天夜里，由于温度高，
池塘内氧的溶解量减少，假若池
塘内有大量的植物(如藻类)，其
呼吸作用可使氧耗尽，这样会引起鱼类缺氧而大量死亡。而在白天，由于水生植物的光合作用释放 O2，
会使 PO2 升高达 53.33kPa 左右。水深在一定范围内，温度和氧含量变化不大，但超过一定深度后，温度
降低，氧含量减少(图 3-1)。
空气内各气体含量可换算为分压，水中的气体分压通常称为张力，这个张力实际上就相当于溶液与
混合气体(如空气)平衡时该气体的分压，因为这时气体分子进出溶液的数量相等，一旦空气中某种气体
的分压降低，该气体即离开溶液而进入空气，直到建立新的平衡。

1
 CO2 在水中的溶解度比 O2 大(约大 29.8 倍)，但是一种分
子的扩散速度决定于其分子量的大小(与其分子量的平方根成
反比)，CO2 的分子量(44)比 O2 的(32)大，因此 CO2 在水中的扩
散速度必定比 02 慢(为 O2 的 0.86 倍)。但是由于 C02 的溶解度
大，假若分压相同的 02 和 C02 与水面接触时，CO2 溶解于水中
多得多(图 3-2)，为 29.8×0.86＝25.6 倍，因而被看作扩散比
O2 快。
当自由水面与大气平衡时，虽然，水中的氧张力与大气的
氧分压相等，但是水中的实际含氧量比大气中少得多，在 15
℃，PO2 为 29.20kPa 时，为大气含氧量的 1/30，每升水中约
7mL，而每升大气中约 210mL，当呼吸空气的动物的呼吸表面
与 1mL 氧接触时，只需要移动 4.8mL 空气(5.71mg)，而水呼
吸 的 动 物 的 呼 吸 表 面 与 1mL 氧 接 触 时 需 要 移 动
142.9mL(142.9g)的水。而且水的粘滞性比空气大得多(40℃时
为空气的 35 倍，O℃时为空气的 100 倍)，这意味着水呼吸的
动物要得到同样量的氧，比呼吸空气的动物要消耗更多的能
量。例如，人的呼吸运动大约消耗代谢能的 1％～2％，龟消
耗 10％～30％，而水呼吸的鱼类则需消耗 50％。

三、呼吸器官
从演化上看，比较低等的动物，O2 可以通过体表面扩散
入体内，体内的 CO2 也可通过体表面扩散到环境中，若动物
体积大，扩散距离长，是不容易满足机体需要的，因此一方
面有特殊的呼吸器官的演化，一方面在呼吸表面上有丰富的
血液或体液循环，把 O2 带到动物体的各部分。水呼吸的器官
有鳃、书鳃、水肺、气管鳃等；空气呼吸的器官有气管和肺、
书肺等。
但是即使在一些比较高等的无脊椎动物和脊椎动物上，
皮肤在呼吸中还具有相当重要的作用。例如，多孔类(海绵动
物)，腔肠动物，许多扁形动物，线虫，轮虫，少数环节动物全靠皮肤呼吸，一些有特殊呼吸器官的无
脊椎动物，皮肤呼吸也占气体交换的 20％～50％，水中生活的锥实螺在水中的氧分压低时主要靠肺取得
氧，但当水为空气中的 O2 饱和时，则主要靠体壁取得氧，当把洞中生活的多毛虫的鳃结扎后，氧耗量
也只减少 50％。两栖类的皮肤呼吸起着非常重要的作用，无肺螈科(plethodontidae)没有鳃也没有肺，皮
肤血管非常丰富，全靠皮肤呼吸(O2 和 CO2 都通过皮肤交换)，蛙、大鲵的皮肤呼吸也占很重要的地位。
一些鱼类和爬行类，尽管从皮肤形态学的结构看来似乎对气体交换不利，但仍有相当程度的气体交换作
用。
与呼吸表面接触的水或空气必须经常更新，否则其中的 O2 会被耗尽。更新的办法无非是鳃在水中
运动或者使水流过鳃，前一种办法要克服大的阻力，消耗的能量多，实际上只有少数动物(如蜉游的幼
虫、泥螈)使用这种方法。而使水流过鳃的问题比较容易解决，它可以通过纤毛的运动(如河蚌)，或利用
某种泵的作用来实现。有的鱼在高速游动时，大张着口，水即进入口内从鳃流过，这种呼吸方式称为冲
压式呼吸。

第二节 呼吸色素

一些体积很小的单细胞动物，O2 可以直接从体表扩散到细胞内，但体积较大的多细胞动物，仅靠
O2 的扩散作用不能满足机体的需要，除非这些动物的身体极薄，或者代谢极低，耗氧不多。大多数多细
胞动物则通过血液、血淋巴或体腔液的循环，把溶于其中的氧由身体表面或呼吸器官运送到身体各部分。
每 100mL 哺乳动物的血液中，呈物理溶解的 O2 只有 0.2mL，但是由于血液中含有血红蛋白，每 100mL

2
血液中实际含氧量(称氧容量)为 20mL，为物理溶解量的 100 倍。这种能与氧可逆性结合，在呼吸作用中
运载氧的物质，为一些含金属(Fe、Cu)的、通常具有颜色的蛋白质，称为呼吸色素。这些蛋白质除血红
蛋白(Hb)外，在无脊椎动物中还有血蓝蛋白(hemocyanin, Hc)；血绿蛋白(chlorocruorin)、血紫蛋白
(hemerythrin)等等。
这些呼吸色素有的在血细胞内
(如血红蛋白、血紫蛋白)，有的则溶
解在血浆或血淋巴中(如血蓝蛋白、
血绿蛋白)。在无脊椎动物中，血红
蛋白也可溶解于血浆内，还有在肌
细胞内的(肌红蛋白)。在血细胞中的
血红蛋白分子量一般较小，而溶解
在血浆或血淋巴中的呼吸色素则其
分子量一般较大(为几个小分子聚合
而成)，只有摇蚊(chiromonus)属于例
外(表 3-2)。呼吸色素聚合为分子量
大的白蛋白的好处是，一方面不易
从排泄器官滤出，另一方面增加呼
吸色素的量而不增加呼吸色素的分
子数，不影响血液的胶体渗透压。
由于血液中有呼吸色素的存
在，血液的氧容量比一般液体的大
得多。但是各种动物的血液的氧容
量仍有很大的差别(表 3-3)，这不仅
决定于呼吸色素的性质，还决定于
呼吸色素的含量。下面分别介绍几
种呼吸色素。

一、血红蛋白
血红蛋白(Hb)是所有脊椎动物
和许多无脊椎动物的呼吸色素。成
年动物的 Hb 由两对多肽链(α链及
β链)组成，每个肽链带一个含 Fe
的血色素，可以运送 4 个氧分子，
当 4 个 O2 与血红蛋白结合时，形成
饱和的氧合血红蛋白。
一定量的血红蛋白与氧的结合
量决定于氧分压，不同氧分压下血
红蛋白与氧的结合量或血红蛋白的
氧饱和度绘得的曲线称氧平衡曲线
或氧离曲线，但是各种动物的氧离
曲线不完全相同(图 3-3)，曲线靠左
者表示其与 O2 的亲和力强，在氧分
压很低时即达到饱和，可是要在氧
分压极低时才能把 O2 释放出来供组
织利用，而曲线靠右者则相反。行
动 活 泼的 动物 的氧 离曲线 一 般偏
右，而不太活动或者穴居的动物(如
沙虫蜀、颤蚓、盲鳗)则曲线一般偏左。
肌红蛋白的作用在于贮存氧，其氧
3
离曲线也偏左。
血红蛋白与氧的亲和力还可用半饱和氧分压(P50)也称半饱和氧张力来表示，曲线靠左者，P50 必然低；
而曲线靠右者，P50 比较高。
氧离曲线还受许多因素的影响，例如，当 pH 高时，曲线偏左，而 pH 低时，曲线偏右，因此当血
液中 CO 2 浓度高时，曲线向右移，称波尔(Bohr)效应。鲁特(Root)1931 年在鱼上也注意到当 CO2 水平升
高时，血液的氧容量(或最大氧饱度)减小，这称鲁特效应。但是许多无脊椎动物的血红蛋白没有 Bohr
效应。有些无脊椎动物(如鲎、颤蚓、蜗牛，其中鲎与蜗牛的呼吸色素为血蓝蛋白，颤蚓含血红蛋白)的
情况甚至与波尔效应相反，即当 PH 低时，与氧的亲和力增大，称逆 Bohr 效应，这也可能是一种适应，
使生活在含 CO2 高的环境中的动物仍能得到氧。
哺乳动物的红细胞中含 ATP 和 2，3 二磷酸甘油酸(DPG)的浓度很高，这些有机磷酸化合物的存在
使 Hb 与 O2 的亲和力大为降低。生活在高海拔地区人的血液中 DPG 比低海拔地区的高，故氧离曲线比
一般哺乳动物偏右。成年人的 DPG 含量比胎儿的多，故胎儿的血液对氧的亲和力比母体的大。当血液
在血库中贮存的时间延长时，由于 DPG 减少，故与氧的亲和力增加。马、狗、免、豚鼠和大鼠红细胞
内的 DPG 的水平高，当除去 DPG 后，血对 O2 亲和力增加，而绵羊、山羊、牛、猫的 DPG 的浓度低，
Hb 与 DPG 的反应也较弱。
各种脊椎动物红细胞内的有机磷酸化合物的类型不同，在鱼类主要是 GTP 和 ATP，在爬行类、鸟
类和呼吸空气的巨舌骨鱼(Arapaima)有 5-磷酸肌醇，而在肺鱼的红细胞内有尿嘧啶单核苷酸(UMP)、二
磷酸肌醇及 ATP 和 GTP。
空气呼吸的鱼类的氧容量较大，氧与血红蛋白的亲和力较低，波尔效应也比水呼吸的明显，红细胞
内有机磷酸化合物的水平也比较高。
看来，脊椎动物血液的半饱和氧张力一般比无脊椎动物的高，恒温动物比变温动物的高，活动强(代
谢旺盛)的比活动弱的高。摇蚊幼虫、水蚤(Daphnia)、咸虾(Artemia)等动物，在缺氧条件下时，其血红
蛋白的浓度会增加。
一般认为，各种动物血红蛋白的血红素部分是相同的，但珠蛋白则不同，甚至同一种动物中也可以
有几种类型的血红蛋白。拟龟(Pseudemys seripia)有两种血红蛋白，一种分子量小，在碱性环境中 4 分钟
变性；另一种分子量大，120 分钟才变性。绵羊也有两种血红蛋白(Hb I、Hb II)，在海平面生活者 Hb I
较多，而在高海拔地区生活者 Hb II 较多。鸡和鸭有三种成分，鸽和企鹅有两种成分，牛有一种，猪有
一种，水牛有二种。蝌蚪和成年蛙的血红蛋白不同。有人认为原始的血红蛋白产生于中胚层细胞，胎儿
血红蛋白(Hb F)产生于肝脏，而成人的则产生于骨髓。
圆口类的血红蛋白在某些方面介于脊椎动物和无脊椎动物之间，如无脊椎动物的血红蛋白所含的组
氨酸和赖氨酸比脊椎动物的少，而含精氨酸和肮氨酸则比脊椎动物的多。七鳃没的血红蛋白含精氨酸少，
含赖氨酸多(这与哺乳动物的相似)，含组氨酸少，含胱氨酸多(这与无脊椎动物的相似)。
有趣的是，南极的冰鱼没有血红蛋白或血红蛋白太少(因而身体带白色，而且透明，故叫冰鱼)，因
此血液的载氧能力很有限，只是溶解在血浆内的那个量，例如 Chenocephalus aceratus (这种鱼的重量超
过 2kg，身长约 70cm)没有血红蛋白，每 l00ml 血浆的氧容量为 0.7mL，而在同一地区的有血红蛋白的
Notothenia 血液的氧容量为 6～7mL/100mL 血液，因此冰鱼要得到同样量的氧，就必须加快血液循环(其
心脏比其它鱼大 3～5 倍)，而且冰鱼安静时氧的利用系数(接近 65％)约为 Notothenia 的 2～3 倍。总之，
冰鱼通过鳃和其它呼吸表面后的血液含氧量相当少，但是组织实际抽取氧的成分比较大，而且通过组织
的血流也比较快，这些事实说明冰鱼没有多大贮备氧的能力，因而其活动的能力也有限，而且对温度升
高(因而代谢加强)也可能很敏感，这些问题都有待于进一步研究。

二、其它呼吸色素
(一) 血蓝蛋白 血蓝蛋白(Hc)是含铜的载氧蛋白质，见于软体动物中的腹足类、头足类、节肢动物中
的甲壳类(虾、蟹及其它软甲亚纲的动物，而切甲亚纲则无)、鲎、蜘蛛和蝎。血蓝蛋白在氧合状态下为
蓝色，非氧合状态下为无色或白色。一个分子的血蓝蛋白含两个铜原子，可与一个氧分子结合。血蓝蛋
白都分布在血浆内，细胞内没有。双神经纲的软体动物隐石鳖的血液中含血蓝蛋白，但舌肌内含有丰富
的肌红蛋白。肌红蛋白对氧的亲和力比血蓝蛋白高，很容易从血淋巴中吸取氧。
血蓝蛋白携带氧的能力显然比 Hb 差(氧容量少)，但由于大多数无脊椎动物局开管循环，血淋巴的
容量比闭管循环的大，因此总的 O2 的贮存量与体重相近的脊椎动物仍相近(表 3-4)。即使在闭管循环但

4
行动活泼的头足动物，血液中
的白蓝蛋白也能满足代谢需
要，很可能溶解在血液中的氧
也起着重要的作用。
(二) 血绿蛋白
血绿蛋白的化学结构与
血红蛋白相似，基本单位包括
含 Fe 的 卟 啉 ( 血 色
素)，并与蛋白质相结
合。血绿蛋白的血色
素与血红蛋白的血色
素之间唯一不同的是
后者在卟啉环的外周
的两个乙烯基(-CH＝
CH2)中，有一个被甲
酰 基 (-CHO) 所 取 代
(图 3-4)，这样血绿蛋
白的吸收光谱也就与
血红蛋白的不同，但
是仍旧是一个 Fe 原子
与一个 O2 分子结合。
有人把血绿蛋白与环节动物细胞外的 Hb 并为一类，称 erythrocruorins 或 D 型血红蛋白。血绿蛋白在稀
溶液中显淡绿色，在比较浓的溶液中，从透过光线看来为红色，从反射的光看来为绿色。血绿蛋白只见
于 4 科多毛类环节动物，帚毛虫科(Sabellidae)、龙介虫科(Sepulidae)、头须虫科(Ampharetidae)、扇子介
科(F1abellidae)。血绿蛋白与血红蛋白在化学结构上的相似说明这两种化合物在系统演化上可能有关，
它们都是由类似细胞色素的前身发展来的，血绿蛋白也可能是血红蛋白通过突变而产生的。在龙介虫的
血液中既有血红蛋白，也有血绿蛋白。而龙介虫科的螺旋虫属(Spirorbis，又叫石灰虫)则一个种含血绿
蛋白，其它种含血红蛋白。帚毛虫科中的 Potamilla
属在肌肉中含血红蛋白，而在血液中则含血绿蛋白。
(三) 血紫蛋白 血紫蛋白是不含血红素(heme)的
蛋白质，与氧结合时为紫红色(或樱桃红至粉红)，脱
氧时为微褐色或无色。见于 Priapulida 门，环节动物
中的长手沙虫蜀(属多毛类)及腕足动物中的海豆芽属
(Lingula)，主要分布在星虫科(Sipunculidae)中，通常
在体腔液和触手环系统的细胞内。在星虫(Sipunculus)
相对分子量质量较小(66,000)，而在 Golfingia 为
108,090，每一个分子的血紫蛋白含几个铁原子，一
个氧分子与二个或三个铁原子结合。
血紫蛋白与氧的亲和力变化很大，如
Themistezostericola ， 血 液 内 的 血 紫 蛋 白 的 P50 为
6.40kPa，在体腔液内者为 0.60kPa，而在肌肉内者(肌
血紫蛋白)为 0.12～0.13kPa(图 3-5)。这样 O2 很容易
由血液到体腔，再到肌肉，这对该种动物没有毛细
血管分布是极为重要的。和其它呼吸色素一样，当
温度升高时，可促使 O2 与血紫蛋白分离。

5
 第三节 二氧化碳的运输、排出及氢离子调节

哺乳动物组织的代谢过程所产生的 CO2 进入血液

之后，立即进入红细胞，在红细胞内的碳酸酐酶的催
— —
化下形成碳酸，碳酸再离解为 HCO3 和 H+，HCO3
离开细胞到血浆内，以 NaHCO3 的形式运到肺，再以
相反的过程形成 CO2，扩散到肺泡内排出。还有一部
分与血红蛋白结合，形成氨甲酰化合物运送到肺排出。
推测其它脊椎动物的情况也大抵如此，无脊椎动物中
至少血蓝蛋白也如此。但是并不是所有的动物都如此。
如海免(Aplysia)和海鞘的血淋巴中没有特殊的运送
CO2 的物质，其体液的 CO2 平衡曲线与海水的相近(图
3-6)。而章鱼、龙虾和许多脊椎动物的血液与 CO2 的
结合能力比较高。在 CO 2 的张力为 13.33kPa，哺乳动
物血液内 CO2 的含量约为固着生活的海鞘类或裸鳃类
的 7 倍。影响血液 CO2 容量的主要因素包括缓冲物的
存在，氨基甲酸的形成及碳酸酐酶的催化作用等。缓
冲物包括 NaHCO3、Na2HPO4、蛋白质(尤其是血红蛋
白、血蓝蛋白等)。
血红蛋白及血蓝蛋白与
CO2 的结合能力在某种程度
上决定于其氧合状态，氧合血
红蛋白偏酸，而脱氧血红蛋白
偏碱，当 Hb 在组织内释放 O2
之后，可以结合更多的 CO2
而到呼吸器官吸收氧之后(形
成 HbO2)与 CO2 的结合能力降
低，于是把 CO2 释放出来，这
种现象称 Haldane 效应。
—
鱼类的红细胞也有丰富的碳酸酐酶(但红细胞对 HCO3 的
通透性较低)，此外，淡水鱼类的鳃上皮细胞内也有丰富的碳
—
酸酐酶，HCO3 和 H+进入鳃上皮细胞，在碳酸酐酶的催化下
—
形成 CO2 排到水中，同时还伴有 Na+、Cl 的转移。海水鱼类
—
的情况可能相反，鳃上皮细胞从海水中取得 HCO3 和 H+来形
成 CO2，再扩散到海水内，而从每个分子的重碳盐得到一个分
—
子的 H2O，同时排出 Na+和 C1 。在水呼吸的鱼类，鳃对离子
的调节也就调节了血液的酸碱度(pH)。
空气呼吸的鱼类其鳃虽然有所退化，但是大部分 CO2 仍
—
从鳃排出，这样可以保留鳃上皮对 HCO3 的控制作用，从而
保留着对血液 pH 的控制，若从其它呼吸器官排出 CO2，则失
—
去了通过对 HCO3 的控制来调节血液 pH 的机制。当鱼暴露在
空气中时，鳃的作用丧失，使血液中的 CO2 分压(PCO2)升高。
肺鱼在水中主要也是通过鳃排出 CO2，在潮湿的空气中，由于
皮肤血管扩张，CO2 通过皮肤丧失(肺鱼和鳗鲡领等可用皮肤
呼吸的鱼，其鳞退化)，于是血液 PCO2 降低。巨舌骨鱼主要
用鳔(肺)吸收氧，但 CO2 的排出仍主要通过鳃(图 3-7)。总之，
两式呼吸的鱼类(包括 hoplerythrinus、雀鳝、巨舌骨鱼、美洲
肺鱼、非洲肺鱼等)，可以用肺(鳔或其它部位)吸收氧，但用
6
鳃或皮肤排出 CO2。两栖类(如蟾蜍)也如此。
由于 CO2 在水中的扩散速率快，当鱼类的血液流过鳃时，血液中的 CO2 很快进入水中，因此鱼类
动脉血中的 PCO2 很低，但陆生动物就不同(图 3-8)，特别是哺乳动物，由于呼吸道存在死区，肺泡和动
脉血内的 PCO2 都相当高(肺泡内 PCO2 为 5.33kPa，而毛细血管 PCO2 为 6.0～6.27kPa)。一个人每天产生
的 CO2 约为 13,000 mmol，相当于 1 升发烟浓盐酸的中和力。然而血液的 pH 大体维持在 7.4 左右。变温
动物血液的 pH 稍高一些，而且随温度的降低而增加。
血液 pH 的稳定是内环境稳定的一部分，没有稳定的内环境，动物难以生存，内环境的稳定首先靠
血液内存在的缓冲系统，特别是血红蛋白、血蓝蛋白等蛋白质的缓冲作用(与 H+结合)，然后靠呼吸系统
排出 CO2，排泄系统排出其它离子。爬行类、鸟类和哺乳动物血液 CO2 或 H+浓度轻微升高就足以刺激
呼吸中枢，使换气加快，从而促进 CO2 的排出，而血液 CO2 或 H+浓度降低时，呼吸运动(换气)减慢或停
止，而水生脊椎动物 CO2 没有调节呼吸的作用。
水生脊椎动物血液的蛋白质也像陆生动物那样有缓冲作用，肺鱼和人的血液的 Haldane 效应很明显，
血红蛋白起着重要的缓冲作用，但血浆的缓冲作用则弱得多。留鱼的血液没有 Haldane 效应，其全血的
缓冲作用与血浆相差很小， 可见血红蛋白的缓冲作用很弱。 鲨鱼的红细胞也没有氯转移的作用(即
— —
HCO3 与 Cl 交换的作用)。一般地说，陆生脊椎动物血液的缓冲能力比水生脊椎动物强。
两栖类通过皮肤排出 H+，腹部和后肢的腹侧潮湿的皮肤表面是离子交换的主要部位，当皮肤干燥
时调节 pH 的能力降低，这也是两栖类不能完全脱离潮湿环境的原因之一。两栖类还可以利用膀胱排出
H +。
总之，陆生脊椎动物酸碱调节包括三种机制：① 血液的缓冲作用；② 通过调节呼吸来排出 CO2；
③ 通过肾脏调节 H+。血液的反应是立即产生的，呼吸的调节历时几分钟，而肾脏的调节则历时几小时。
水生脊椎动物中，CO2 没有调节呼吸的作用，但血液的缓冲作用和肾脏的调节作用一般是相同的。

第四节 无脊椎动物的呼吸

原生动物的体积很小，可以通过扩散作用从水中取得氧，海绵动物、腔肠动物、扁形动物的身体虽
稍大，但海绵动物的呼吸细胞分布在水管周围。可以直接与水环境接触，腔肠动物和扁形动物的身体一
般比较薄，而且代谢率比较低，例如，腔肠动物每小时的耗氧量为 0.01mL/g 或更少，故容易得到满足。

一、环节动物的呼吸
在多毛类，皮肤很薄，且有丰富的血管，可以进行气体交换。沙蚕有疣足，有的多毛虫的疣足的背
须和腹须扩大为薄板状(如叶须虫)或丝状鳃(如矾砂蚕)或树状鳃(如沙虫蜀)来扩大气体交换面。沙虫蜀生活
在一条 U 形的管内，靠身体的运动使水流过管，身体表面可以吸取水中溶解 O2 的 30％～35％。这种运
动节律是内在的，每 40 分钟一次。当水中 PO2 低时，身体泵水的运动由间歇变为连续。此外还有与摄
食有关的运动，每隔 7 分钟一次，这可能是由位于食管神经丛内的起搏细胞引起的。
毛翼虫也生活在 U 形管内，由于 3 对扇的运动(每分钟 60 次)使水流过管内。活泼的管内生活的多
毛虫可摄取管内溶解 O2 的 60％，而不活泼的多毛虫只能摄取 5％～10％左右。此外，有些固定生活的
多毛类，如扇子虫(Sabella)有羽状的触手(鳃冠)伸出管外，这些触手不仅有滤食的功能，还有呼吸的功
能。
寡毛类一般没有鳃，只是少数种类，例如，尾盘虫、管盘虫(Aulophorus)、头鳃虫(Branchiodrilus)
及尾鳃蚓(Branchiura)等有鳃，身体表面就有气体交换的作用。颤蚓及颤蚓科的其它种类，如水丝蚓
(Limnodrillus)生活在氧不足的池塘、湖泊或水沟的底泥里，把前端插在泥里，尾端伸出泥面，在水中摇
动来吸收氧，当水中缺氧时，身体伸出的部分也越长。但是在一般氧张力下反而引起死亡。蚯蚓在土壤
中生活，通过身体表面进行气体交换。寡毛类的血浆中一般有血红蛋白，但一些体型较小的寡毛类，如
顠体虫科及许多仙女虫科(Naididae)和线蚓科(Enchytraeidae)中的动物血液中没有血红蛋白。颤蚓如沙虫蜀
那样，血红蛋白与氧的亲和力很强，在氧张力很低的条件下就达到饱和。

二、软体动物的呼吸
软体动物的身体表面可以进行气体交换，但是大部分软体动物的外套腔内具有鳃或栉鳃，有的腹足
7
动物只有一个鳃，头足类有一对栉鳃，瓣鳃类有一对鳃，鳃上有纤毛，纤毛的运动使水流过鳃表面，有
呼吸和滤食双重功能。但隔鳃类的鳃消失，外套膜有气体交换的作用，Neopilinae 有五对栉鳃，而石鳖
有 20 对以上的鳃。头足类由于外套的扩张，把水吸入外套腔内，然后外套腔压缩，把经过栉鳃的水通
过漏斗压出，由于水的喷出力量使动物向前推进，这样同时达到呼吸和运动的目的(图 3-9)。
腹足类中，有的有一个鳃(如扁卷螺)，有的有一对栉鳃(如鲍、田
螺、钉螺等)。而蜗牛、裼云玛瑙螺(Achatina fulica)和锥实螺则没有鳃，
而是利用外套腔(所谓“肺”)来进行气体交换，肺有一个小孔(称肺孔)
与外界相通。陆生的蜗牛是呼吸空气的，平时，肺孔开放，当肺孔关
闭时，压力升高，在 4～5 秒内达最大值，然后降低，这种运动是由
肺底部的肌肉运动引起的，从而引起空气的流动及肺腔内空气的重新
分布，当压力升高时可能促进 O2 进入血液。一般认为，肺腔的扩大
可把空气吸入肺内。
肺不仅可以呼吸空气，例如菊花螺科(Siphonariidae)的菊花螺
(Siphonaria)是海产的，其外套腔内(肺)充满水，而且次生地外套腔壁
的褶褶襞形成外套鳃。但是各种锥实螺则有不同的适应方式，例如
Lymnaea truneatula 生活于沼泽地带(为羊肝蛭的中间寄主)，肺内充满
空气；L. adyssicola 则生活于深水内，肺内充满水，不到水面；而上
L. stagnalis 则介于两者之间，虽生活在水内，但每隔一定时间必须到
水面使肺重新充气。扁卷螺的情况也与 L. stagnalis 相同。当扁卷螺肺
内气体中 PO2 降低到 0.82～4kPa 之前，锥实螺的 PO2 降到 5～12．67kPa
以下时，就上升到水表面换气，但一些深水螺的肺内充满水，决不上
升到水面。
瓣鳃类的血液中不合呼吸色素，但是头足类和许多腹足动物的血液中含血蓝蛋白，少数腹足动物(包
括扁卷螺)则含血红蛋白，而不含血蓝蛋白。各种软体动物对氧的利用效率是不同的，瓣鳃类的利用效
率低，而腹足类和头足类的则很高(表 3-5)，章鱼和一些海产腹足动物可吸收水中 02 溶量的 80％，而滤
食的瓣鳃类则低得多。这种差别除具有呼吸色素外，可能还与鳃(及肺)的结构，血液循环(如与血流的关
系)及呼吸运动的促进作用有关。
许多瓣鳃类在水中缺氧时把壳关闭(如
贻贝和牡蛎)，但乌蛤(Cardiam)和扁贝则不
关闭。贻贝在入水管内的 PO2 降低时，使呼
吸的水流量减少来节约能量消耗，但是头足
类和许多瓣鳃类在 PO2 低的情况下可使呼
吸的水流量或泵水量增加。海免和头足类
(如章鱼)与大多数软体动物不同，对水中
CO2 水平升高敏感，当水中 CO2 升高或 pH
降低时，使呼吸泵水活动增强，海免外套
膜上的检嗅器(osphradium，是化学感受器)
是调节鳃呼吸的感受器。在螺、蛞蝓和陆生
蜗牛，肺孔的开放和关闭也是由 PCO2 调节的。

三、节肢动物的呼吸
节胶动物呼吸机制反映其由海水到淡水再到陆地的演化史。
(一) 甲壳动物 大多数甲壳动物在水中生活，用鳃呼吸，但是在一些小的甲壳动物中(如早期幼体、挠
足类、大多数介形亚纲的动物等)，可以见到最原始的用体表进行气体交换。鳃足类用鳃来滤食，同时
也完成呼吸作用。但是较大的甲壳动物(如十足类)有比较复杂的鳃，由于某些附肢(如十足类由于第二对
小领形成的领舟叶)的运动引起水流过鳃。
黄道蟹(Cancer)颚舟叶的节律性摆动可产生高达 0.44kPa 的鳃压，而一般维持适当呼吸的水流压力
不超过 0.10～0.15kPa。当水中 PO2 降低时，许多甲壳动物泵过鳃的水量增加，O2 的利用增加 40％。龙
虾在水的 PO2。由 15.33kPa 降到 6.67kPa 左右时，泵水的速率不变，但吸收的 O2 则由 31％增加到 55％。

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 对十足类的观察发现低氧对呼吸有刺激的作用，当 PO2 由 18.66kPa 以上降到 6.67kPa 时，有的螯虾
的呼吸频率增加 3 倍，呼吸水流量增加 2 倍，但螯虾和龙虾的耗氧量则随 PO2 降低而降低，而泵水的活
动则随低氧而增加，随 CO2 的升高而增加，低氧时心率也减少。
螃蟹中，有些是陆生或半陆生的，陆生蟹的鳃瓣特别坚固，彼此分开，故仍可起气体交换作用。但
陆生蟹鳃的数目和大小有减少的趋势，而且鳃腔扩大，血管增多，有的上皮表面还有突起以增加呼吸表
面，这些情况与陆生腹足动物相似。有些种类，鳃腔内还保留一部分水，用鳃盖边缘封住鳃腔，但是更
多的是鳃腔充满空气，而鄂舟叶的运动使空气在鳃腔内循环。
陆生端足类(Amphipoda)只能在潮湿的环境中生活，其胸鳃仍很发达。看来陆地上的甲壳动物中最
成功的是某些等足类，这些动物的腹肢(P1eopod)分背(内)和腹(外)两支，内支有鳃的作用，外文形成鳃
盖，盖住内支。此外，鼠妇(Porcellioscaber)的外文还有内陷的腔，称假气管，有扩散肺的作用。
(二) 鲎与蜘蛛 鲎有 6 对瓣状的鳃盖，除最前一对外，在每一个鳃盖下有 100 片左右宽而薄的鳃瓣叠
在一起象一本书，故称书鳃。由于鳃盖膜的节律性运动，使水通过鳃。当鳃盖离开腹部时，把水吸入鳃
内(主要从侧面进入)；而当鳃盖压向腹部时，又把水压出(主要从后面压出)。鲎可以在水外生活几天。
一般认为蝎和蜘蛛的书肺是由鲎的书鳃发展来的。书肺由许多瓣膜构成，瓣膜内有血淋巴通过，瓣膜间
的气体通过扩散作用进入血淋巴内，体壁的收缩可促进换气。蝎有 4 对书肺呼吸空气，蜘蛛则更为特化，
有的有两对，有的只有一对，有的没有书肺而用气管呼吸。蜘蛛纲中还有一些种类(如蜱螨)也是用气管
呼吸的。蜘蛛的气管系统在结构和功能上虽然与昆虫的气管系统相似，但来源不同，蜘蛛的气管系统来
源于书肺，而且并不像昆虫气管那样反复分支，而是形成丛，共同通到一个腔，再通过气孔通到体外。
鲎的步足基节之间的角质和书鳃的鳃瓣内有氧的外感受器，在低氧时，步足基节之间的感受器受到
抑制。书鳃鳃瓣内的感受器有三种：(1) 在低氧时被抑制，(2) 在 PO2 增加时引起兴奋，(3) 属于机械感
受器，在低氧时，使触觉的敏感性降低。在望，还看到心率与书鳃的运动幅度之间成比例的依赖关系。
当海水中缺氧时，呼吸完全停止。
(三) 昆虫 大多数昆虫为陆生，用
气管呼吸空气。昆虫的气管分布极
广(图 3-10)，小气管甚至进入细胞
内，把 O2 直接送到各种组织和细胞
的线粒体，而不必通过血液。但是
这种靠气管内的扩散作用来供给 O2
的机制只适用于体型小的动物。
气管系统是外胚层内陷而成
的，内为角质层，通过气孔与外界
相通。原始的情况是在胸腹部有 8 对气孔，有的是所有气孔都关闭，用身体表面呼吸，有的在身体表面
有突起，称为气管鳃。有的气管系统有气囊，气管和气囊是可以压缩的，借体壁交替地扩张和压缩使气
管和气囊换气，在不同的换气时期中不同的气孔关闭和开放可控制气管内空气的流动方向。蜻蜒幼虫的
气管鳃在直肠内，肛门泵使水出入肛门来进行呼吸。蝗虫呼吸时空气由胸部的气孔进入，而由后面的气
孔出来。许多大的能飞的昆虫，由于腹节的腹板节律性上下运动以及头和前胸的伸缩运动使气管系统内
的气体单方向流动，这在膜翅目上十分明显。陆生昆虫(如蝗虫)的换气运动是后胸神经节的呼吸中枢控
制的(图 3-11)，它不仅控制气孔括约肌从而调节换气量，而且还支配体壁肌的换气运动。这个中枢又受
来自同一个神经节内的 CO2 感受器的冲动的调节，外界刺激通过脑神经节，及其它神经节影响呼吸中枢，
因此当触弄昆虫时，会暂时打断呼吸，但少数昆虫切去头后对呼吸只产生暂时的影响。
在龙虱和 Aeschna(一种蜻蜓目昆虫)的分离的神经节上可以记录到与呼吸运动频率相同的节律性电
位变化。因此，呼吸中枢的活动可能是自发的。但这个中枢的活动可受外界因素(包括神经因素和化学
因素)的影响。缺 O2 和 CO2 过多可刺激呼吸中枢，引起呼吸加快。有的昆虫在 O2 过多时会引起呼吸暂
停，但是一般认为 CO2 是主要刺激物，竹节虫 0.2％～3％的 CO2 张力可刺激前胸中枢的活动，而后胸的
呼吸中枢则需 12％～15％的 CO2 张力才引起反应，蜚蠊及其它昆虫在 10％的 CO2 张力下就引起换气。
CO2 的大量聚积和缺氧可使气孔长时间开放。缺氧时，酸性代谢产物(如乳酸)的增加也可能有此作用。
那些皮肤薄的昆虫，CO 2 很容易通过身体表面扩散，因此 CO2 不可能作为呼吸的刺激物。龙虱和蚊的幼
虫到水表面来吸气并不是 CO2 过多引起的，而是氧缺乏引起的。

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 昆虫气管的容量是大不相同的，金龟甲
的约占身体容积的 40％，而潜水的龙虱幼虫
则只占身体容积的 6％～10％，金龟甲每次
换气只更换气体容积量的 30％，而龙虱幼虫
则更换 60％。并不是所有昆虫都换气的，只
在一些较大的昆虫及一些较小的昆虫在高
水平的活动时，才进行换气以加速气体的运
送。
有些昆虫的幼虫靠皮肤呼吸，其气管系
统封闭起来而且充满液体。水生昆虫的气管
系统也是封闭的，但其中充满空气，通过气
管鳃进行气体交换。气管鳃内充满气管，气
管内的空气与水之间
只隔 1μm 厚的膜，这种气管系统不容易压
缩。昆虫在水中深度的变化也不妨碍其气体
交换。
许多水生昆虫(如蚊的幼虫)通过伸到水表面以上的一
条防湿的管子来呼吸。龙虱潜水时在翅的下面或后部带有
气泡(图 3-l 2)，气泡通过气管系统与组织进行气体交换，
气泡与水之间也有气体的扩散，O2 从水扩散到气泡的速率
决定于 O2 的扩散梯度及空气和水界面的大小。由于动物
消耗氧，气泡内的氧含量会降低，这会使气泡内的氧分压
比水内的低(假定水与空气的气体处于平衡状态)，于是 O2
从水进入气泡内。由于气泡内的氧分压减小，N2 的分压就
会增加。假若气泡刚好在表面以下，压力就接近于大气压，
这样，N2 就会逐渐由气泡进入水中(由于 CO2 在水中的溶
解度很大，故气泡中 CO2 的水平可以不计)。假若把气泡
带到深处，则深度每增加 1m，压力就增加 10.1kPa，PO2
和 PN2 都增加，促进 O2 和 N2 从气泡到水的扩散，气泡就
会逐渐变小，最后消失。因此，气泡存在时间的长短，决
定于昆虫的代谢率，最初气泡的大小，以及气泡被带到多
深的水中。它的消失是由于 O2 被昆虫消耗后，N2 从气泡
中丧失的结果。据估计，在气泡消失前由于水中的 O2 进
入气泡，使昆虫实际得到的 O2 为气泡最初的含氧量的 7
倍。假若气泡不破或不消失，氧会继续从水中扩散到气泡，
再通过气管扩散到组织，动物就不需要上到水面。
在 Aphelocheirus(一种潜蝽)上，有由不湿的毛组成的气盾。毛中含有少量空气，这种气盾可以承受
几个大气压而不被破坏。由于气盾内的 PO2 较低，因此水中的 O2 不断地从水中进入气盾，再进入气管
系统。

四、棘皮动物的呼吸
海星的血液循环系统不发达，气体的运送主要
通过水管系统和围内脏体腔液来实现，管足不仅是
运动的器官，也是气体交换的部位。此外，海星反
口面的表面有许多指状的突起，称鳃乳突(branchial
papulae，皮鳃)，壁薄，其内部直接与围内脏体腔相
通，这里也是气体交换的部位。大多数海参还有发
达的水管系统，而有些管足则变为口端的高度分支

10
的触手，除运动的功能外，可能还有呼吸的作用。海参最特别的是有分支的水肺或称呼吸树，由肠的后
端或泄殖腔外突构成(图 3-13)。当肛门括约肌关闭，泄殖腔进行收缩时，水被压入肺内；当肛门括约肌
开放，泄殖腔扩张时，外界水进入泄殖腔内，于是括约肌又关闭，泄殖腔收缩，再次把水压入肺内。每
一次“吸气”大约经这样 6 个或 10 个周期。而“呼气”则只是肛门开放，呼吸树和体壁肌肉的收缩来
完成。管海参(Holothuria tubulosa)的呼吸树每 1～4 分钟换气一次，O2 的利用率为 20％～50％，呼吸树
吸收的氧约占所需氧的一半左右。当水中溶解的 O2 减少时，泄殖腔的泵水活动增加。若 O2 低于饱和的
60％～70％时，则肛门泵水活动停止，动物也变得不活动。

第五节 脊椎动物的呼吸

一、圆口类的呼吸
圆口类的鳃为囊状结构，
称为囊鳃，鳃丝(为囊内壁上
皮的褶襞)排列在囊的内壁
上。盲鳗(Myxine)有 6 对鳃，
Bdellostoma 有 6～14 对鳃，七
鳃没有 7 对鳃。盲鳗的这些鳃
囊向内与咽相通．而向外则合
成一条管，有一个孔与外界相
通(图 3-14)。七鳃鳗的各个鳃
囊分别开口于外界，开口处有
些小的皮肤褶襞，起活瓣的作
用，鳃囊向内与咽部腹侧的一
条特殊的盲管(称鳃管)相通，
这条鳃管在前端与食管相通。
盲鳗前端有一鼻孔，由于位于咽内的肌肉
的节律性运动以及鳃囊的收缩活动，使水经鼻
孔进入咽，再经过鳃流出体外。但是七鳃馒的
鼻孔不与咽相通，而且七鳃经成体的前端固着
于其寄主(鱼)的组织内，水不可能从口进入咽
部，因此，当呼吸时，水只能从鳃外孔进出鳃
囊内，即当鳃囊扩张时，水从鳃的外孔进入鳃
囊内，而当鳃囊的肌肉收缩时，水又经鳃外孔
排出。由于鳃的血流与水流相反，使氧的吸收
效率大大增加。

二、鱼类的呼吸
(一) 板鳃类 板鳃类除喷水孔外，一般有 5
对鳃裂(原始的种类可能不止 5 对，如
Heptanchis)，各对鳃裂分别开口于体外。由于
板鳃类的鳃隔发达，其末端的瓣膜可以封闭鳃
裂，形成副鳃腔。板鳃鱼的喷水孔有活瓣，水
可从喷水孔进入口内，由于口腔的压泵和副鳃
腔的吸泵而使水流过鳃。这些泵的作用在底栖
的鲨鱼上特别重要。而有些鲨鱼在快速游泳时
张大口，靠冲力使水进入口腔，并流过鳃，这
种所谓冲压式呼吸(ram-jet ventilation)在真骨
11
鱼中(如金枪鱼)也可看到。
有证据表明，鳃后血液的氧张
力比呼出水的高，说明在板鳃鱼的
鳃上也存在逆流交换的机制，使 O2
的吸收效率大大提高。
(二) 真骨鱼 大多数真骨鱼类用鳃
进行呼吸，其 4 对鳃弓上各具有两
列鳃丝，形成所谓鳃瓣，前一对鳃
弓的后列鳃丝与后一对鳃弓的前一
列鳃丝的尖端靠拢，水由这些鳃丝之间流过，
在鳃丝两侧又有次级鳃瓣(或称鳃小瓣)，鳃小
瓣上的血流方向与水流方向相反，可有效地吸
收氧(图 3-15)。各种鱼的鳃丝的数目、长短、
鳃丝上次级鳃瓣的密度不同，因而单位体重的
鳃的表面不同，越活泼的鱼类则单位体重呼吸
表面积越大(表 3-6)；鳃瓣越薄，水与血液之
间的扩散距离也越短，以满足 O2 的更大需要
量。
鱼类鳃呼吸是通过口腔泵和鳃腔泵的活
动来实现的，而口腔底和鳃盖的活动是延髓内
的呼吸中枢通过三叉神经和面神经来控制的。
当口腔扩张时，使水进入口内，然后口瓣膜关
闭，口腔压缩，把水压过鳃。这时鳃盖膜闭合，
鳃盖扩张，起吸泵的作用，促使水进入鳃腔，
随后鳃盖下压把水从鳃盖腔中压出(图 3-16)。有
些鱼，如金枪鱼和鲭鱼大张着口游泳，水自然
冲入口内，并经鳃流出。实际上这些鱼的鳃盖
的肌肉退化，不能运动。假若动物运动停止，
就会引起缺氧。短印(Remora)往往附着在鲨鱼
上，靠鲨鱼的运动使水通过鳃，只在鲨鱼的运
动停止时，短印才自己呼吸。
有许多鱼不仅可以进行水呼吸，而且可以进
行空气呼吸，这些鱼包括肺鱼、多鳍鱼、鲈鱼、
弓鳍鱼、雀鳝、巨舌骨鱼、毛腹鱼(Trichogaster)、
Hoplerythrinus、弹涂鱼(Periophthalmus)、胡子
鲇 (Clarias) 、 乌 鳢 (Ophiocephalus) 、 攀 鲈
(Anabas)、泥鳅(Misgurnus)、黄鳝(Monopterus)、
鳗 鲡 (Anguilla) 、 电 鳗
(Electrophorus)等。这些
两式呼吸的鱼类中有的
主要用肺或鳔 呼吸(如
肺鱼、Hoplerythrinus、
巨舌骨鱼、多鳍鱼)；有
的用鳃腔或咽部的上皮
突起呼吸(如胡子鲇、囊
鳃鲇、攀鲈、乌鳢、电
鳗、黄鳝、毛腹鱼等)(图
3-17)；有的用皮肤(如鳗鲡)，有的用胃肠道(如泥锹)进行呼吸。由于这些呼吸空气的器官不合碳酸酐酶(来
自鳃的那些器官例外)，故这些鱼的 CO2 排出仍主要通过鳃。下面着重介绍肺呼吸和鳃呼吸的情况。

12
 古生物学的证据表明，某些淡水盾皮鱼和大多数总鳍鱼
就已经有肺，现存的肺鱼和一些原始的辐鳍鱼也有肺或鳔，
肺和鳔为同源器官，都来源于前肠或咽部的突起(图 3-18)(但
肺与鳔的演化关系很难弄清楚，也可能它们是各自独立地演
化的)。澳州肺鱼只有一叶肺，位于消化管背例，前端较细，
通过一条肺管与咽右腹外侧相通。澳州肺鱼主要用鳃呼吸，
只在水中氧不足或 CO2 过多，或剧烈运动时，肺才作为辅助
的呼吸器官。非洲肺鱼和美洲肺鱼有两叶肺，肺内壁有许多
分隔，以肺呼吸为主(图 3-19)，假若不能到水面呼吸，甚至
会被溺死。而澳洲肺鱼肺的分隔较少，仅靠肺呼吸不能生活。
肺鱼呼吸的机制和真骨鱼相似，靠口腔泵把空气压入肺内，
呼气则是由于体外水的压力以及肺壁上平滑肌的收缩等因素
引起的，肋骨在呼吸中没有作用。
上述三种肺鱼对肺呼吸和鳃呼吸的依赖程度是不同的。
澳洲肺鱼不能长期离开水，当离开水后，氧耗量和动脉血液
的氧饱和度就大为降低，而非洲肺鱼和美洲肺鱼则不同，在空气中，动脉血内的氧饱和度反而稍稍升高，
氧耗量也降低不多，非洲肺鱼和美洲肺鱼在干旱时期蛰眠时，身体分泌粘液形成茧把自己封住，只通过
一条管与外界相通，耗氧量在第一星期降低 50％，随后逐渐降到蛰眠前代谢水平的 10％，呼吸频率降
到 1～3 次／min，心率降到 3 次／min，在这种情况下可活 2～3 年，直到有足够的水来维持其活泼的生
活为止。
许多真骨鱼有鳔，而圆口类、板鳃类无鳔，
许多底栖的真骨鱼的鳔也退化。 各种鱼的鳔的位
置和结构不完全相同，有的有导管开口于咽部，
称通鳔。有的鳔的导管退化，与咽不通，称闭鳔。
鳔的功用包括几方面：(1) 作为一个静水压器
官，控制浮沉；(2) 作为空气呼吸的器官或贮存
氧的器官；(3)为声音感受中的传声器官或声音
放大器官；(4) 作为发声器官。当然，并不是各
种鱼都有这些功能。
空气呼吸的鱼类不仅鳔结构的复杂程度各
不相同，鳔的血液供应也不同。例如，雀鳝(属
于全骨鱼)的鳔由一些来自背大动脉的体节动脉
来供应，血液经过鳃，和供应身体其它部位的相
同，静脉血并入体循环(图 3-20)。Hoplerythrinus
是用鳔呼吸氧的真骨鱼， 鳔的血液来自最后一对
鳃弓的肠系膜动脉的分支，在一次空气呼吸之
后，大约 20％～40％的血液流向最后一对鳃弓，
而其中大部分血液流向体腔动脉(肠系膜动脉)
而不是流向背大动脉，但当长时间不呼吸时，由于体腔动脉的阻力升高，大部分血液又流向背大动脉而
不是流向体腔动脉。虽然来自壕的静脉血仍混入体静脉，但是这使静脉血的氧含量升高，而且，鳃上有
一些不经过鳃瓣而直接流向背大动脉的分路，在水中缺氧时，血液中的 O2 不至于从腮丧失。肺鱼的肺
由最后两对鳃弓的血液供应，肺静脉的血液流到心脏左侧，而且优先进入没有鳃丝的前两对鳃动脉。
Hoplerythrinus 的鳔分前后两部分，其间有括约肌，前腔肌肉丰富，非常柔软，后腔比较坚硬。后
腔为气体交换的部分。其呼吸过程可分四步：第一步是口腔扩大，把空气吸入口腔内；第二步是口腔压
缩，把空气优先压入鳔的前腔内(图 3-21)，这时后腔内的压力必然也升高；第三步是把前腔关闭，再把
后腔内的气体呼出；第四步把前腔的空气放入后腔。这个周期与蛙的呼吸周期相似，而且都是通过口腔
泵来完成的。

13
 巨舌骨鱼也是用鳔呼吸的，但机制却与上述情况不同。巨舌骨鱼的鳔的背壁有丰富的血管和褶襞，
腹壁形成隔膜，当这种鱼到水面呼吸空气时，身体成弓形，这时使有坚强肋骨的腹部扩大，于是隔向下
移(图 3-22)，鳔内压力减小，把空气吸入鳔内，这种吸泵也是羊膜动物吸气的动力。
鱼类在水中的 PO2 低时，使鳃呼吸加强，而氧过多时则使
鳃呼吸减弱，PCO2 增高时也使鳃呼吸增强(幅度加大)，呼吸频
率减少，但只有 2／3 的鱼出现这种反应，可见 PO2 的调节作
用比 PCO2 重要，而且 CO2 的影响可用高浓度的氧来消除。在
鱼类的假鳃，第一对鳃弓、背大动脉及脑内部可能有化学感受
器，反射地调节着鳃的呼吸作用。在黄鳍金枪鱼的隔离的第一
鳃弓的神经上已经记录到有对氧水平敏感的感受器电位，通过
第 10 对脑神经传人延髓呼吸中枢，当 PO2 降低时，传入冲动
的频率增加。这些感受器的传入冲动影响着动物呼吸、循环及
行为反应。如当水中氧不足时，鳃呼吸增加，而心率则减少。
两式呼吸的鱼类由于氧的贮备较多，只需间歇地进行空气呼吸，这些鱼对缺 O2 和 CO2 增加也同样敏感。
当缺 O2 或尸 CO2 高时，鳃呼吸停止，以防止血液经过鳃时 O2 扩散到水中。
虽然照的功能最初可能是呼吸，但鳔还有一个重要的功能是控制鱼的浮沉。有照的鱼类多生活在离
水表面 200m 范围内，但生活在 4000m 甚至在 7160m 深的鱼也可看到有鳔的。一些底栖鱼(如比目鱼、
安康鱼)及生活在表层最活泼的鲭鱼则无鳔。海水的比重约为 1.026，淡水的比重为 1.000，没有鳔的鱼
的比重约为 1. 07(各种鱼因脂肪含量不同，比重也不同)。海鱼鳔的体积约占身体的 5％，淡水鱼的鳔的
体积约占身体的 7％，刚好可以使鱼与其环境的密度相近(如 100mL 的海水重 102.68，100mL 的海鱼重
107g，而 107－107×5％＝101.8g，与同体积的海水相近或稍轻)。水深每增加 10m，静水压大约增加
101.3kPa。若鱼由水表面下到 10m 深的地方，鳔的体积就必然减少(压缩)一半，因而身体的密度比水的
密度大，鱼必继续下沉，假若不使鱼下沉，必需使绥内的气体增多，来保持中性的浮力。反之，当鱼由
深处上升时，鳔的体积扩大，比重减轻，鱼必继续上浮，若不上浮则必须使织内的气体减少来减少其体
积，使比重与水的相等，才能保持中性浮力。也就是说鱼可以通过控制鳔内的空气(因而控制鳔的体积)
来控制浮沉。在浮力为中性(即比重与水相等)时，可以不费力地浮在水中：具通鳔的鱼类可以吞入气体
或通过导管排出鳔内的气体来调整鳔的体积。若把深海中的鱼突然捞起，鳔突然膨胀，甚至从口中翻出，
或者破裂。
鳔上的血管一般很少，但有两个血管丰富的地
方，一是气腺，其分泌的气体中含 O 2 达 80％～90
％，气腺有糖酵解的作用，糖酵解的产物(乳酸)可使
血液的 pH 降低，从而促进 HbO2 释放 O2；另一个是
卵圆腔，这是吸收气体的地方(图 3-23)。和气腺所
在的部位有大量的小动脉和小静脉集中在一起，形
成所谓奇异网(retemirabile)或译为迷网。小动脉和小
静脉之间构成逆流倍增系统，使静脉血液中的 O2、
C O2、H+、乳酸大量进入动脉血液中，于是使动脉
血液内的 pH 降低，这样一方面降低 O2 的溶解度，
同时又促进 Hb O2 中的 O2 分离出来， 于是 PO2 升高，
扩散到鳔内。在水表面的鱼，鳔内的 O2 含量与大气
14
相似，而在很深的地方，O2 含量增加，可高达 95％。但是鳔内并不全是 O2，还有 CO2 和 N2，鲭鱼鳔内
的气体主要是 N2。气体的分泌和吸收是受迷走神经和交感神经控制的，切断迷走神经使分泌停止，而切
断交感神经则促进分泌。有些鱼每天有长距离的升降泅游，如灯鱼 (Myctophidae) 在夜间到表面，白天
在 300m 深处生活。有些灯鱼只在幼年时期有鳔，成年后则萎缩，代之以蜡酯，使身体的密度与海水相
等。

三、两栖类的呼吸
许多现代的两栖类为陆生或半陆生，但两栖类的幼体(蝌蚪)在水中生活，用外鳃呼吸。无尾类(蛙和
蟾蜍)的蝌蚪不久就有皮肤形成的鳃盖把鳃腔盖住，只在后端有一个孔通向外界。像鱼类那样，由于口
腔底部的上下运动，水由口和鼻孔进入，经过咽部的鳃裂，进入鳃盖腔，再由鳃盖孔流出。变态后，鳃
消失，而肺发育，但是泥螈成体仍保留外鳃，而且有原始的肺。有些幼态性成熟的蝾螈(如钝口螈)，可
以一直保持幼体状态。

大多数两栖类在变态时由咽的腹壁长出一对囊状的肺，但无肺蝾螈在变态时只是鳃消失，却没有肺
发育。有一些蝾螈的肺也很原始。蛙和蟾蜍的肺则比较发达，肺上有丰富的毛细血管，肺内壁有褶襞和
隔，如蜂巢状，以增加气体的交换面积。两栖类的肺如同某些鱼类的鳔那样，除呼吸作用外，还有调节
浮沉的作用，如钝口螈的幼体常浮在水中来吃浮游动物。按单位体重计，牛蛙的肺容量为 0.1mL／g 左
右，而海蟾蜍的为 1.0mL／g。蛙的肺呼吸主要通过口咽泵来完成。根据一些学者对牛蛙、豹蛙和海蟾
蜍呼吸的研究，认为无尾类的呼吸运动包括口咽腔通气、单次肺通气和肺充气等过程。肺在不通气时口
咽腔常有节律性通气，此时声门关闭，鼻孔开放，口腔底下降，把外界空气吸入口咽腔，然后口咽底上
压，使口咽腔内的气体自鼻孔排出，这种活动重复几次，使口腔内保持新鲜空气，以备肺通气，此外，
也可能与嗅觉有关或有其它作用。单次肺通气包括几个时相：(1) 声门闭着，口腔底下降，把外界气体
吸入口咽腔；(2) 声门开放，由于体壁和肺的弹回，肺内气体自声门排至口咽腔，由于鼻孔迅速关闭，
尚有一部分气体自鼻孔排出，其余气体与口咽腔内的气体混合；(3) 口咽腔底上压，把口咽腔内的气体
压入肺内；(4) 声门关闭，由于此时口咽腔内的压力高于外界，
口咽腔内的气体继续排出体外。 这是单个肺通气周期中的最后
一个时相——呼气相 (图 3-24)。有时，经一连串的口咽泵的
活动把气体压入肺内，使肺内气体逐渐增加而膨大或充胀。随
后又经一次或几次排出，肺容积变小，肺内压降低，这种活动
的生理意义尚不清楚。
除鳃和肺外，皮肤在气体交换中亦起着重要作用。无肺
蝾螈的成体既无鳃又无肺，主要靠皮肤呼吸，大约有 75％～
95％的 O2 和 CO2 通过皮肤交换，其余通过口腔表面交换(它们
也用口腔泵换气)。有肺蝾螈、蛙和蟾蜍的皮肤呼吸也非常重
要。在 5℃时，皮肤吸收的 O2 约占 2／3，肺吸收的只占 1／3，
而在 25℃时，代谢升高，比例就颠倒过来，肺吸收的 O2 约占
2／3，皮肤吸收的占 1／3。在一年四季中，皮肤吸收 O2 的量
变化不大，而肺吸收 O2 的量则变化大，冬天低，夏天高。在
冬天，蛙在池塘或湖泊底冬眠时，全靠皮肤呼吸，即使在温度
高的情况下，当蛙在水下不动时，皮肤呼吸也可满足其代谢上

15
的需要，如 15℃时，食用蛙(R. esculenta)在水下可活二三星期。20℃时，豹蛙在水下的休止氧耗量与在
空气中差不多，有些豹蛙在水下 24 小时并无危害，但是体形较大(单位体重的体表面积就较小)的蛙(如
牛蛙)20℃时，仅靠皮肤呼吸就会使血液的氧张力迅速降低。
两栖类(包括水栖两栖类)CO2 主要通过皮肤排出，如 5～25℃时，生活在陆上的两栖类大约有 75％～
80％的 CO2 通过皮肤排出。温度升高，由皮肤排出的 CO2 也愈多，而由肺排出的量则变化不大(图 3-25)。
总之，两栖类皮肤是排出 CO2 的主要途径。无尾两栖类在环境温度高时，肺是吸收氧的主要途径。而有
尾两栖类皮肤既是 O2，也是 CO2 交换的主要途径。动物越是在陆地上生活，对肺的依赖性也越大。不
过主要在水中生活的两栖类(包括有尾类和无尾类)都属于两式呼吸的动物，主要生活在水中的爪蟾也常
到水表面吸气。

四、爬行类的呼吸
爬行类用肺呼吸，肺的结构介于两栖类与哺乳类之
间。有些爬行类，如原始的楔齿蜥(Sphenodon)的肺相当简
单，为囊状；有的爬行类的肺内有隔和褶襞，如海绵状；
有的有主支气管贯穿每一个肺并发出次级支气管，有发达
的肺泡(如海龟)；巨蜥每叶肺的内侧如海绵状，外侧为许
多囊状的结构(图 3-26)，可能有贮气的作用。而且有软骨
支撑的支气管，但是仍不如大多数哺乳动物的肺精细。有
些水栖的爬行类还具有适于水呼吸的辅助呼吸器官。
爬行类的肺也有气体交换和调节浮沉的功能。按单位
体重计，龟的肺容量和肺的表面积与蛙的相近，但若除去
龟壳，按其它组织的重量计，龟的肺容量就比蛙高得多。
各种爬行类的肺容量也不同，例如，树栖蜥的只有
0.15mL/g 体重，巨蜥的为 0.6mL/g 体重，
避役的为 1.25mL/g
体重。
爬行类已经有发达的肋骨，而且有些爬行类(如蜥蜴，
尤其是巨蜥)有发达的肋间肌，肋间肌的活动带动肋骨架
的活动，使肺扩张(同时声门开放)，引起吸气，而肺的弹
回则引起呼气。蜥蜴的呼吸周期一般可分三个时期：从呼
气期开始，而后是吸气期和舒张期(图 3-27)。在吸气后，
肌肉舒张，胸腹腔弹回(因而肺也弹回)，于是腹内压和肺
内压升高(保持 19.6～39.2kPa 压力)，这可能有助于肺内的
气体交换；过一段时期后又开始呼气。呼气时，一方面由
于肺的弹回，一方面体壁肌肉也有主动的运动。
除吸泵外，仍可看到口咽泵(压泵)的明显作用。如叩
壁蜥(Sauromalous)受惊时，由于口咽泵把空气压入肺内，
使其紧紧地塞在岩石缝隙里不易被拉出。但一般在呼吸的
舒张期(这时声门关闭)内口咽泵的反复运动则可能与嗅觉
有关。避役的肺向后扩张为没有血管的气囊，利用口腔泵
使气囊充气，使身体变大，用来防御。
鳄鱼虽有发达的肋间肌，但这些肌肉的作用可能只在
于固定肋骨架，而吸气则由腹横肌及“膈肌”的作用来完
成(图 3-28)。膈肌一端固着在肝脏，另一端固着在腰带，
收缩时，把肝脏拉向后，使肺扩张，舒张时，以及各种腹
肌收缩时(或水压迫时)，使肝脏往前移动，引起呼气，这
种情况类似气筒内活塞的作用。
蛇的肺为长形，前部如肺泡状，为气体交换的部位(约
占肺的 20％～50％（视蛇的种类而不同） ，后部为袋状，
没有呼吸作用。蛇有发达的肋骨和助间肌，吸气时，局部

16
肋间肌的活动(不需要全部肋间肌活
动)使胸扩张，而胸部收缩则引起呼
气。这样，身体其它部分在进行其它
活动(如在消化大的食物、运动、卷曲
或正在收缩或正在勒索食饵)时，并不
妨碍呼吸。
龟肋骨已与背甲融合，不能活动，
而且内脏藏在牢固的盒内，因此过去
认为龟的呼吸主要依靠口咽泵的作
用，但是，现在看来，龟的呼吸主要
由于四肢和颈的运动引起的(因而属
于吸泵的作用)。龟有非肌肉性隔膜把
肺与腹腔分开，四肢和颈的伸出，使
隔膜下移，引起吸气(图3-29)；反之，
引起呼气，肺通气可由声门的开放或
关闭来调节。一些水生的龟(如
Chelydra serpantina、鳄龟)，静水压力可引起其被动呼气，而四肢的活动使肺容量增加，在陆地上时，
由于腹甲得不到支持而下降，引起被动吸气，呼气则由于四肢的活动。
爬行类的呼吸生理有重要特点。人类和其它非潜水性哺乳类和鸟类的肺呼吸为连续性呼吸模式，而
爬行类则为由通气期和非通气期交替组成的呼吸模式，每个通气期由单次呼吸或连续几次、几十次呼吸
所组成。两个通气期之间为一非通气期(图3-30)。非通气期时间或长或短，短则几秒，长的可达几十分
钟甚至1小时以上。爬行类的肺通气一般可分为两类，即水栖生活为主的一类和陆上生活的一类。一般
认为前者往往以多次连续呼吸构成一个通气期，两通气期之间间隔时间可以很长，如鳄类、拟龟等；后
者则以单次呼吸构成通气期，其非通气期较短，如陆龟。70年代以来，人们对有些爬行类，如密河鳄和
扬子鳄等鳄类，希腊陆龟、红耳拟龟和中华鳖等龟鳖类，以及游蛇和海蛇等蛇类作过陆上呼吸模式的记
录与分析。与海龟相同，中华鳖虽是潜水能力强的水栖爬行类，但通气期却为单次呼吸。研究发现中华
鳖有时可呈现相对集中的单次呼吸通气群。扬子鳄的陆上呼吸记录表明通气期也并非都是连续呼吸，而
是单次与连续呼吸通气期的混合型。海蛇的呼吸模式也是单次呼吸通气期。有的半水栖蛇，可从水栖呼
吸型转变为陆栖呼吸型。
爬行类的单次呼吸通气期一般是先呼气后吸气的二相型呼吸，随即进入非通气期，直到下一周期开
始呼气。有人记录蛇 Thamnophis elegans 的呼
吸模式，发现是三相呼吸(三相气流)，即呼气、
吸气和部分呼气，之后进入非通气期。爬行类
的连续呼吸通气期，也总是以呼气开始，以吸
气结束。

17
 在爬行类的非通气期，肺保持着充气状态。以前人们认为肺处于类似长吸式呼吸的长吸状态，然而
近年研究呼吸肌肌电图和气管内压和气流变化表明，非通气期的肺保持充气状态并非长吸式吸气，而是
依靠声门肌收缩，关闭声门，所以用极少能量，却能把大量吸入气保留在扩张着的肺里，供非通气期中
肺内气一血间的气体交换。这对于一些水栖爬行类在水中活动及维持长时间潜水是非常有利的。
水栖爬行类适应于潜水的生理机制是多方面的，除水栖爬行类的肺周期性呼吸有其特点以及潜水时
血液特性和心血管活动适应机制外，依靠辅助呼吸器官进行水呼吸气体交换也是重要机制之一。水栖龟、
鳖有很强的潜水能力，它们通过辅助呼吸器的水呼吸能力是适应于长时间潜水的生理机制之一。鳖的口
咽腔粘膜富含血管，并有适于气体交换的特化结构——致密绒样突。鳖在水中生活时表现节律性的口咽
腔吸水和排水的水呼吸运动，其意义主要是更新口咽腔内水质，提高水呼吸气体交换效率。据用身体分
隔潜水方法，同时分别测定鳖口咽腔和皮肤摄氧量的研究结果，表明在非冬眠季节，中华鳖水呼吸摄氧
总量中大部分是通过口咽腔呼吸途径，少部分则是通过皮肤呼吸途径取得的。有一种亚马逊河水龟
(Podocnemys)，在潜水时能使泄殖腔囊节律性通水以通气，从而获得水栖时整体摄氧总量的 2/3。

五、鸟类的呼吸
鸟类呼吸系统的构造非常特殊，包括气管、支气管、
肺和一些气囊，支气管一直穿过肺而与腹气囊相通，这一
段支气管称中支气管。鸟类有 9 个气囊，可分为前后两组，
前气囊包括一对前胸气囊，一对锁骨间气囊和一个较小的
颈气囊，这些气囊与肺前端的支气管相通；后气囊较大，
包括一对后胸气囊和一对腹气囊(图 3-31)。鸟类的肺与其
它脊椎动物的不同，由许多(1000 多条)副支气管组成，这
些副支气管与肺的前后次级支气管相通，呼吸时气流通过
支气管。中支气管→后气囊→后次级支气管→副支气管→
前次级支气管→前气囊→支气管这样一条复杂的环路。吸
气时，潮气量的 20％左右进到后次级支气管和肺内，其余 80％进入后气囊。而当呼气时，后气囊的气
体又经后次级支气管到肺，第二次吸气时到前气囊，第二次呼气时，才由前气囊排出体外(图 3-32)。吸

气时，前后气囊都扩大(可是后气囊体积大，扩
大也更多)，而肺比较坚固，呼吸时其容积无明
显变化。鸟类的肺容量不大，但由于鸟类有气囊，
其呼吸系统内的气体容量比哺乳动物大得多(表
3-7)。气囊只有贮存空气的作用，本身没有气体
交换的作用。副支气管壁上有无数的，直径约
3～10μm 的空气毛细管，使肺呈海绵状。副支
气管及空气毛细管的周围有大量毛细血管(图
3-33)，血液与气体之间只隔 0.1μm 的细胞层，
这是气体交换的部位。
在鱼的次级鳃瓣上，
血流和水流的方向是相
反的，起逆流倍增的效果，对氧的吸收很有效。
鸟类副支气管内的气体交换机制如何呢？当人
为地使鸭肺副支气管气流方向逆转时，对其肺静

18
脉内 PO2 和 PCO2 并无影响，即并不降低肺内气体
交换效率，因此，不属于逆流交换。副支气管间
质中的小动脉(肺动脉系统)并联地分成许多毛细
血管，分别与副支气管的空气毛细管(毛细气管)
接 触 而 交 换 气 体 ， 即 正 交 交 换 假 说 (Cross
exchange)，在空气毛细管内，并无气体的流动，
在副支气管与空气毛细管之间 O2 和 CO2 全靠扩散
进行交换。而副支气管内的气流中，O2 逐渐减少，
CO2 逐渐增加。也就是说，副支气管起始端和末
端的交换效率不等。这种假说可以解释上述人为
改变副支气管气流方向而不影响气体交换效率的
事实。
鸟类肺的气体交换效率看来比哺乳类的肺更
高。假若把鸟与鼠放在减压室中减压时，当气压
下降到鼠已经不能活动时鸟类仍能正常活动。登
山运动员也看到当人的活动已
相当困难时，天空还有鸟在飞 表 3-7 1kg 体重的典型鸟类和哺乳类呼吸系统容量的比较
翔。 鸟类 哺乳类
原始的鸟类(如驼鸟、鹏鹊、 肺容量(mL) 29.6 53.5
企鹅等)只有古肺，但大多数鸟 气管容量(mL) 3.7 O.9
除具古肺外，还有所谓新肺。新 气囊的容量(mL) 127.5 —
肺的副文气管一端与腹气囊相 呼吸系统的总容量(mL) 160.8 54.4
通，另一端与中气管的后端和背 潮气量(mL) 13.2 7.7
支气管相通。新肺的复杂情况或 呼吸频率(次／min) 17.2 53.5
发育情况随各种鸟类而不同，但
是在最发达的情况下其容积也
不超过肺的总容积的 20％～25
％，因此，古肺的作用看来仍然
占优势。由于新肺的存在，吸气
和呼气时，有一部分通到后气囊
的气体或由后气囊到背支气管
的气体经过新肺。因此后气囊内
O2 的比例比空气的略低但比前
气囊内的高(约为 17％)，CO2 比
大气高，但比前气囊内的低(约
为 4％)，而前气囊内的 O2 约占
14％，CO2 约占 7％。
在鸽子飞翔时，通气量比安静时大 20 倍，但潮气量变化不大，这与人运动时的情况相差不多。呼
吸运动与飞翔运动完全同步，当翅最大限度地下垂时，呼出的气流量也最大。据估计，鸟类飞翔时通气
量为代谢需要量的 25 倍，过多的通气可能用于体温调节，因为飞行过程中产生的热有 17％是通过呼吸
道的蒸发丧失的。
胚胎在鸟卵内的呼吸的工作主要是用鸡蛋做的，但也许可以适用于所有的鸟卵，只是卵的大小不一
样，最小的卵(蜂鸟的卵)不到 0.3g，而驼鸟的卵超过 1kg，最大的鸟卵是已经绝迹的隆鸟(Aepyornis)的卵，
重 10kg。
蛋的外面有一层由碳酸钙组成的硬壳，其内侧有两层软的膜，称为壳内膜和壳外膜。硬壳对气体的
通透性比壳膜的小得多。在蛋的钝端有一个气室(在壳内膜和壳外膜之间)(图 3-34)，在孵化期(及保存期
间)由于水分的蒸发，气室逐渐扩大。
典型的鸡蛋硬壳上约有 10000 个孔，一个鸡蛋的表面积约 70cm2，硬壳上平均每 1mm2 有 1.5 个孔，
孔的直径约 0.017mm，因此，孔的总面积为 2.3mm2。胚胎与周围环境之间的气体交换都必须通过这些
孔。
19
 在孵化过程中(鸡蛋的孵化一般历时 21 天)，氧耗量和 CO2 的产量逐渐增加，由于蛋壳的扩散特性
不变(或大体不变)，胚胎和周围环境之间的气体梯度逐渐增加，也就是说，在孵化过程中 PO2 逐渐降低，
PCO2 逐渐增高。在小鸡出壳前 28 小时左右，变化更快，小鸡穿破气室膜，开始用肺呼吸气室中的空气
(由于蒸发的结果，这时气室的容积超过 10cm3)，再过 12 小时左右，小鸡开始啄破蛋壳，打破气体交换
的主要障碍，经过几小时的挣扎，把壳完全弄破，全部气体交换就通过肺进行了。
在高海拔地区，由于氧分压小，对胚胎的供氧就很困难，这个问题曾在美国加利福尼亚的白山研究
站(white mountain research station)(海拔 3800m，气压 63.99kPa)用白来航鸡研究过，当鸡刚搬到这里时，
受精卵中只有 16％孵出小鸡(在海平面上为 90％)，定居之后，孵化率逐渐增加，8 代之后孵化率达最大
值(60％)。
气压降低的一个后果是气体的扩散系数增加，在 3800m 处约增加 1.5 倍，这有利于把氧释放给胚胎，
可是低气压也促进水的蒸发，胚胎有脱水的危险。
在高海拔地区所产的蛋较小，孵化期比海平面的长，壳上单位面积上的孔也减少，但壳的厚度不变。
壳上孔的减少和气体扩散系数的增加二者结合起来，使气体的总通透性不变。因此，孔的总面积的减少，
是动物对高海拔地区气候条件的一种必要的适应。

六、哺乳动物的呼吸
哺乳动物的肺并不大，但是以单位体重计，呼吸表面是最大的，约比两栖类的大 20 倍(表 3-8)。哺
乳动物的肺不再是袋状，而由无数的肺泡构成，肺泡上布满毛细血管，气体交换在肺泡壁内进行，而气
管、支气管和小支气管没有气体交换的功能，因此把这些部位(即呼吸道)称为死区。由于存在死区，气
体要经过死区才到达肺泡，因此肺泡的 PO2。比大气的要低一些。
肺泡就如一个气
泡(如肥皂泡)，由于表 表 3-8 几种脊动物肺的形态数值
面张力的作用倾向于 蛙 龟 鸡 兔
收缩和消失，但是由 体重(g) 300 990 l600 1600
于肺泡内有一层表面 肺容量(mL／g 体重) O.2 0.28 O.01 0.075
2
活性物质，使肺泡的 肺表面积(cm ／g 体重) 2.5 2.5 18 18
2
表面张力减小，这些 肺表面积(cm ／mL 肺) 12 18 1920 240
物质屑于磷脂类，存 血液一空气屏障的厚度(mm) 2 O.5 O.1 0.2～10
在于所有脊椎动物的
肺内(包括哺乳类、鸟类、爬行类和两栖类)，
其量随各种动物而不同，但是都比最低需
要量高。哺乳动物的肺换气是通过隔肌和
肋问肌的活动实现的，当外肋间肌和服肌
收缩时，胸腔扩大，肺也扩大，肺内压降
低，空气进入肺内，这是吸气。而当内肋
间肌收缩，膈肌舒张，腹壁弹回，胸腔缩
小，肺内压升高(高于大气压)，肺内有一部
分气体被压出，这是呼气。呼吸运动是由
延髓呼吸中枢调节的。延髓有 H+感受器，
因此，当血液中 CO2 和 H+浓度升高时，直
接刺激呼吸中枢的活动。此外，肺内的张
力感受器，主动脉体和颈动脉体内的化学
感受器的传入冲动也影响呼吸中枢的活
动。

哺乳动物和鸟类的肺通气量是根据动
物的氧的需要量来调节的，尤其是受 CO2
浓度的影响，假若吸入气中含有 2.5％的
CO2，则通气量增加一倍，2.5％的 CO2 其

20
实并不多，因为哺乳动物肺泡气中 CO2 含量已经接近 5％，假若把吸入气中的 O2 减到 18.5％(也就是说
减少 2.5％)，并不引起呼吸的变化。但是 CO2 过多不仅不能刺激呼吸，反而会引起呼吸中枢麻痹。
虽然各种脊椎动物呼吸系统和神经系统有显著差异，且生活环境和呼吸机制不同，但其基本呼吸调
节中枢均位于延髓鱼类延髓呼吸神经元的分布较广，主要位于三叉神经运动核、面神经运动核舌咽神经
经运动核、迷走边经运动核、三叉神经下行核和网状结构，大致可分为两组：一组放电与闭口、扩鳃相
一致，另一组放电与张口、收鳃相一致。鱼类中脑、间脑具有较高级的呼吸中枢。两栖类口咽呼吸运动
受延髓基本呼吸中抠的调节。切除林蛙小脑可使肺换气的节律加快，使呼吸间歇的时间缩短，因此小脑
对口咽呼吸可能有紧张性抑制作用。有关爬行类呼吸中枢的认识主春采自对鳄类的研究，横切脑干等方
法证明鳄类具有吸气中枢、呼气中枢和声门关闭中枢，其位于延髓层核(nucleus laminaris)下方。在鳄类
没有发现长吸中枢和呼吸调整中枢，鳄类等爬行动物的呼吸为间歇性模式，在长时间不呼吸的情况下其
肺内充满气体，可以继续进行气体交换，这是由于声门关闭的结果，呼吸肌并无活动。鸽的基本呼吸中
枢也位于延髓。用横切脑干、电损毁、电刺激和记录细胞放电的方法证明，鸽基本呼吸中枢位于延髓中
后部两侧网状结构中鸟类中脑具有喘息中枢（panting center），其可能与体温调节有关。电刺激喘息中枢
(中脑背外侧核内侧区)可以引起呼吸频率加快和呼吸幅度降低(即喘息反应)，由于鸟类喘息中枢与哺乳
动物呼吸调整空抠位置和功能相似(两者都引起呼吸渐快)，因此 Richards(1970)等人认为二者同源。哺乳
类延髓呼吸根基神经无相对集中在孤束核、疑核、后疑核和包氏复合体四个核团中，但化学报毁和交叉
相关分析等实验证明延髓呼吸节律振荡的起源不在这四个核团中，这个振荡器可能存在于延髓的其它部
位，这四个核团中的呼吸相关神经元只是作为上运动神经元，对来自其它部位(如呼吸节律振荡器、中
枢化学感受器、高级呼吸中枢、外周传入冲动等)的信息进行整合，控制着支配呼吸肌的下运动神经元
的活动。哺乳动物脑桥内有呼吸调整中枢，一般认为其精确定位在脑桥结合臂旁内侧核和 Ko1iker-Fuse
核(K 下核)。

第六节 动物对缺氧环境的适应

一、对水中缺氧的适应
生活在潮间带的水塘或不流动的淡水中的动物可能遇到缺氧或低氧的情况，特别是炎热夏天的夜
晚，在藻类和水生植物丰富的水体，由于植物的呼吸作用可以把氧耗尽，对生活在这种水中的鱼，缺氧
可以造成大量死亡。这是池塘养鱼的人必须特别注意，应采取紧急措施和预防措施。但是有的鱼在低氧
的环境中也可以产生某种程度的适应。例如，当把鳗鲡养在 PO2 为 5.33-6.67kPa 的水中(大气饱和时应为
21.20kPa)两星期后，使其血液的氧容量由 6.6 容积％增加到 9.8 容积％，而血液的半饱和氧张力(P50)由
2.27kPa 降到 1.47kPa(pH7.8，20℃)，氧容量的增加是由于红细胞增生，Hb 浓度增高的结果，而对氧亲
和力的增高(P50 降低)则是由于红细胞内 ATP 减少所引起的，ATP 的减少，使 H+离开红细胞，于是红细
胞内 pH 升高，Hb 与 O2 的亲和力增加(Bohr 效应)。但慢性缺氧时是否有此作用尚不清楚。
底鳞(Fundulus heteroclitus)的红细胞在缺氧条件下细胞内 ATP 水平降低，用代谢毒药证明，这种 ATP
的减少是由于对线粒体(低等脊椎动物的红细胞有核，有线粒体)氧供应不足，需氧的电子传递(氧化磷酸
化)不能正常进行而引起的，ATP 的减少一方面引起 Hb 空间变异，同时引起细胞内 pH 改变，从而直接
或间接地影响其与 O2 的亲和力。底鳞有四种血红蛋白，每一种又由 4 个亚单位(两个 α亚单位和两个 β
亚单位)构成，而亚口鱼(Cafostorung clarkii)则有 10 种血红蛋白(至少有两个 α链和四个 β链)，这些血红
蛋白对 pH 和温度的敏感性不同，有利于适应低氧的环境。
在低氧的应激条件下，鱼类血液中的儿茶酚胺浓度明显升高，可使红细胞容积增加，使红细胞内的
ATP 减少，从而使 Hb 对氧的亲和力增加，而在血液 PCO2 高，pH 低的情况下，肾上腺的作用加强。肾
上腺素的这种效应有利于从鳃吸取氧。
主要是水呼吸的两栖类对慢性低氧也有反应，当把钝口螈的幼体养在 PO2 为 4.0kPa 的水中，两天后
其血液中 ATP 和 2，3-二磷酸甘油酸(DPG)都明显降低，Hb 的半饱和氧张力(P50)由 5.47kPa 降到
3.33kPa(pH7.4，20℃)。但是在水生两栖类中，这种反应并不都这样明显。如牛蛙的蝌蚪在低氧(PO2 为
9.33～10.00kPa)的水中 30 天后，P50 只微微下降，没有看到血液氧容量的变化，但是牛蛙成体在低氧的
水中和低氧的空气中时，血液则出现明显反应，其 P50 由 4.67kPa 降到 3.33kPa(Pco2=0.9kPa，23℃)，而
血液的氧容量由 4.5 容积％升到 7.5 容积％。鱼类(鲤鱼)和两栖类(蛙)在周期性低氧的环境中，血细胞比
21
容和 Hb 浓度都发生变化。如 R．berlanderi 血细胞比容昼夜波动可达 10％～36％，Hb 浓度的昼夜波动
为 2.6～7.9gHb/100mL 血液，红细胞内 DPG 的变化为 3.7～15.6mol／gHb。
一些无脊椎动物在慢性低氧的环境中血淋巴运输氧的特性也发生改变，如螯虾(Orconectes virilis)在低氧
(PO2 为 6.67～7.32kPa)的水中 13.5 星期后，其血淋巴的半饱和氧张力 (P50)从 1.07kPa 左右降到
0.8kPa(pH7.8，15℃)。在龙虾也观察到类似的结果。在无脊椎动物中，慢性水低氧使细胞外的 Hb 浓度
升高，使 P50 降低，在水蚤(Daphnia)，稍微低氧就足以刺激 Hb 的合成，使其在低氧的环境中能摄取足
够的氧。摇蚊幼虫在低氧的环境中也使 Hb 浓度升高，Hb 与 O2 的亲和力也稍有增强。这些效果使其可
以在严重缺氧的环境中生存。

二、对高海拔的适应
在海平面以上，海拔高度每升高 100m，大气压约降低 1.20kPa 左右，虽然大气中 O2 的浓度仍占 21%
左右，但海拔每升 100m，PO2 约降 0.27kPa。因此，在海拔高度为 5 400m 的地方(这是接近人类长期居
住的上限)，PO2 仅为 9.73kPa 左右，也就是只为海平面的一半。
海拔升高时气温也降低，因此，对高海拔的适应包括对低氧和低温的适应。这种适应是非常复杂的，
无论把豚鼠放在低氧或低温的环境内，仅一种应激就可以引起红细胞生成速率迅速升高，于是 Hb 浓度
也升高。但是假若把豚鼠放在既低氧又寒冷的环境中，则低氧引起的血液学的典型反应就减弱。生活在
山区的两栖类和爬行类血液比容升高也被认为是寒冷引起的，而不是由于低氧引起的。不管怎样，高海
拔对于呼吸及血液中 O2 的运输和对组织的 O2 的供应造成很大的困难。无论水生动物还是陆地动物都如
此。若能继续生活，必然有一定的适应性反应。这种反应又可分短期的服气候(acclimatization，适应气
候)和长期适应。
(一)短期适应气候 当人类由低海拔地区到高海拔地区时，由于缺氧使红细胞生成酶和肝产生的生血
因子一起形成促红细胞生成素，刺激骨髓造血组织，加速生成红细胞。这种反应在几天或几小时内就可
出现，几星期至几个月后就更明显，若再回到低海拔地区，上述过程又相反。在啮齿动物和鸟类，也看
到高海拔引起的红细胞和血红蛋白增加，但某些种类的蜥蜴则看不到上述反应。在高海拔地区，由于水
中 PO2 降低，推测水生的鱼类和两栖类的红细胞生成也增加。哺乳动物和鸟类对高海拔的第二个主要的
反应是血与氧的亲和力稍稍降低，这种反应比红细胞生成的反应还要快。开始由于低氧的刺激使呼吸加
快，血液 PCO2。降低，pH 增加，血液的 P50 降低(Bohr 效应)。随后几小时，红细胞内的 DPG 迅速增加，
这种作用压倒 Bohr 效应，于是血液 P50 升高。鸟类在高海拔地区时 P50 升高也是由于同样的机制。
(二)长期适应 在 3 200m 以上高海拔地区居住几代的人，其红细胞比容和血红蛋白的浓度比生活在海
平面的人分别高 5％～15 %及 10％～20％。高海拔地区的豚鼠，也有类似的情况，人们认为这是由于红
细胞生成加快的结果。但若比较长期生话在高海拔地区的人和生活在海平面的人以及对高海拔有短期适
应的人的血液与氧的亲和力(P50)时，则得不到明确的结果。生活在南美安底斯山上的羊驼常被作为高海
拔适应的例子，但与其相近的骆驼比较 P50 时，也看不到明显的差别，这说明羊驼血液与 O2 的亲和力高
是骆驼科的遗传特性，而不是对高海拔适应的结果。从高海拔地区采集的 Utastansburiana(一种爬行动物)
和滑喉蜥(Liolaemus multiformis)，其血红蛋白浓度和红细胞比容都比较高。但比较生活在 2 500m 高地区
的 3 科 8 属 19 种蜥蜴血液的氧容量或血液与氧的亲和力时，则看不出其与海拔之间的关系。
把低海拔地区的钝口螈(Ambysterma tigrinum)的幼体养在相当于 3 353m 高海拔的实验条件下(这是
这种动物自然生活的最高海拔高度)，其血液的 P50 由 5.51kPa 降低到 3.31kPa (pH7.74，20℃)，这种变化
两天后就出现，这是红细胞内 DPG 显著减少而引起的。生活在秘鲁和玻利维亚边界 Titicaca 湖(海拔
2800m)的蛙(Telmatobius culeus)其 P50 为 2.08kPa(pH7.65，10℃)，红细胞计数为 729 000 个／mm。，其氧
亲和力和红细胞计数是两栖类的最高记录。总之，各种动物对高原低氧的反应是各式各样的，还有许多
情况不清楚。

三、潜水肺呼吸动物的适应
许多鱼类、两栖类、爬行类、潜水的鸟类和哺乳动物的呼吸器官有不连续的或间歇的(即周期性的)
换气现象，这种呼吸模式是与其生活方式(包括潜水)有关的，但陆生外热动物也有间歇呼吸的。
长时间不换气会使肺内的氧含量减少，从而妨碍氧的吸收。虽然，人们推测许多间歇性呼吸的动物
的血氧亲和力增加，以利于在呼吸暂停时从肺内吸收氧；但是，当比较海中生活的哺乳动物与连续呼吸
的陆生哺乳动物的血氧亲和力时，看不出有什么差异，但大多数鸟类的血氧亲和力较低(P50 约为 5.33～
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6.67kPa)，企鹅(Pygoscelis adeliae)的 P50 小于 4.67kPa，这有助于企鹅潜水时从肺内吸取氧。在潜水动物
中，爬行类的情况是各种各样的，正在潜水的龟其血氧亲和力与陆龟相同，能潜水的爪哇瘰鳞蛇
(Acrochordus javanicus)血氧亲和力比陆生腹蛇的高，但潜水的尼罗巨蜥(Varanus niloticus)的 P50 约为
5.33～6.OkPa(pH7.45，25℃)，而陆生的有规律地呼吸的皮疹巨蜥(Varanus exanthe maticus)仅 4.0kPa，后
者的血氧亲和力比前者还高。
虽然，潜水动物血液的呼吸特性仍旧是不明确的，但许多潜水动物血液中氧的贮存量的确比较多，
潜水哺乳动物和鸟类血液和组织中贮存的氧远多于肺内气体中的氧含量，血液容积和血液中的氧容量都
比非潜水动物高，例如 Weddell 海豹每千克体重的血液容量和每千克组织的血氧容量为人的 2～5.3 倍。
而潜水爬行类和两栖类则更多地依赖于肺内贮存的气体而不依赖血液和组织内贮存的氧。陆生的连续呼
吸的爬行类血液的氧容量反比潜水种类的高，但也有许多例外。
各种动物的潜水时间和潜水的深度是不同的。呼吸空气的动物在水下时所遇到的主要问题有：不能
吸气，得不到所需的氧，CO2 的排出也困难，必须把已有的氧恰当地分配给最迫切需要的器官(脑和心脏)。
此外，深潜的动物往往遇到低温带(在这里，热的保存很重要)和高压。
在潜水动物身上，可以看到一些适应。在海豹潜水时，动脉血液中乳酸的浓度并不升高，说明在肌
肉内保留着乳酸而不释放到血液中，这样也就使血液的 pH 得以保持正常。在鸭和鳄鱼身上可看到这种
情况。在潜水过程中，由于血管的收缩，肌肉的血流量减少，即使在长时间的潜水过程中亦如此，但是
头部的血流则经常保持着。这种血管的收缩是反射性引起的，主要是大血管的收缩，而不是小血管的收
缩。潜水动物的大血管上的交感神经比不潜水的动物为多。
在潜水过程中心率往往减慢，心输出量减少，但是由于外周阻力升高，血压并不降低。所观察过的
全部潜水哺乳动物的主动脉由于弹性而扩大，其扩大时直径可为升主动脉的两倍。这种情况可以提供一
种弹回的力量，使舒张压维持在较高的水平上。
潜水哺乳动物的肺容量并不比非潜水哺乳动物的大。实际上，鲸的肺容量按单位体重计只有其它哺
乳动物的 50％。Scholander(1960)认为，鲸在潜入深水时肺是萎缩的，这会使所有呼吸气体进入死区，
这样就没有多少氮扩散到血液内，上升时就不致产生气
泡。通常，潜水动物在潜水之前并不加强吸气来增加氧
的贮备，相反，有的海豹在潜水之前呼气以减少肺容量。
在某种程度上，潜水动物的血容量比非潜水动物的
大，因而在许多情况下有较大的载氧能力(图 3-35)。潜
水哺乳动物的肌红蛋白通常比非潜水哺乳动物的在更
低的氧张力下才释放氧，来供肌肉的利用(在潜水时肌肉
几乎是没有血液的)。同样重量的海豹肌肉中所含的氧比
人的高。
因此，总的说，潜水哺乳动物能够保持在水下似乎
是由于(1)在肌肉中(肌红蛋白)以及静脉血中有较多的氧
贮备；(2)代谢降低；(3)心输出量减少；(4)外周血管收
缩，但不减少对中枢神经系统的血流；(5)血容量较大而
且有更大的载氧能力；(6)呼吸和心血管中枢对 CO2 的敏
感性降低。但是在潜水动物，中枢神经系统如何控制这
些活动，目前知道得很少。

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