第二章 血液与循环

单细胞动物和体积小的多细胞动物，可以通过扩散作用得到氧，排出二氧化碳和其它代谢废物。但
后生动物的体积都比较大，大多数细胞不直接与外环境接触，因此由消化管吸收的营养物质和由呼吸表
面吸收的氧要靠一部分细胞外液(血液及血淋巴)的循环或流动带到身体各部，身体各部组织所产生的代
谢废物也靠循环着的血液带到呼吸表面和排泄器官排出。血液的流动靠血管壁的蠕动。血管外组织的运
动(压迫)或能自动搏动(收缩和舒张)的心脏泵来推动。
大多数动物的血液只在心血管(包括心脏、动脉、毛细血管、静脉)内流动，但有些动物(如甲壳动物、
昆虫及头足类以外的软体动物等)的血淋巴由心脏经动脉流入血腔，在这里与组织接触，然后回心脏，
因此前者称封闭(或闭管)循环，后者称开放(或开管)循环。

第一节 血液

一、血液容量
体液可分细胞内液与细胞外液两部分。细胞外液包括组织间隙液、血浆、淋巴和体腔液。开管循环
的动物就分不出血液、淋巴和组织间隙液之间的界限，故称为血淋巴。脊椎动物的细胞外液约占体重的
18％～25％(约为细胞内液的一半)，无脊椎动物细胞外液比较多，有些甲壳动物的细胞外液约占体重的
25％～30％(昆虫在刚蜕皮后可达 30％，当外壳变硬后减少到 10％)。腹足类和瓣鳃类的血淋巴可达体重
40％～90％(玛瑙螺为 40％，石鳖为 90％)。
血液包括血细胞(红细胞、白细胞和血栓细胞，以红细胞为最多)和血浆两部分。哺乳动物的血液约
占体重的 7％～10％，章鱼的血液占体重的 5.8％(表 2-1)。血细胞(主要是红细胞)在血液中所占的百分比
称血细胞比容(hematocrit)。各种动物血细胞比容可以相差很大，例如黑猩猩为 4l.6(24～51)，狗为
45.5(38～53)，绵羊为 31.7(29.9～33.6)，马为 33.4(28～42)，猪为 41.5(30～53)，鸡为 30.6(24～43.3)，
鸭为 14.8(9～21)，盒龟 25(21～27)，鲤鱼 31.3(21～40)，鲨鱼 6.8(5.5～7.6)，鲭鱼 57.5(56～59)，数字大
者表示血细胞较多，数字小者表示血细胞较少。
开放循环的动物的血容量基本上与细胞外液相等，昆虫成虫的血容量(2％～25％)比幼虫的(25％～
40％)少，腹足纲和斧足纲(瓣鳃纲)的血容量很大。从贮备抗体和吞噬细胞以及作为液压骨骼来看，大的
血容量可能更为有利，而血液量较少者，表示其循环效率更高，才能满足运输氧气和营养物质的需要。

二、血细胞
脊椎动物的血细胞包括红细胞(红血球)、白细胞(白血球)、血栓细胞(哺乳动物为血小板)。哺乳动物
成熟的红细胞无核，其它脊椎动物的却有核。哺乳动物的红细胞多为双凹的圆盘状，但骆驼科的为卵圆
形，其它脊椎动物的多为椭圆形或圆形(如七鳃鳗)，各种动物红细胞的大小也不一样，哺乳动物的红细
胞直径在 5～10μm 之间，与动物的身体大小无关，如鼠与象的红细胞大小差不多。真骨鱼的红细胞也
比较小(8～10μm)，板鳃鱼的较大(直径可达 20μm)。两栖类的红细胞最大，蝾螈尤其是两栖鲵(Amphiuma)
的红细胞比哺乳动物的约大 100～200 倍，洞螈（Proteus）红细跑的直径为 60×35μm，两栖鲵的红细
胞可达 70μm 乃至 83μm(图 2-1)。两栖类中可以看到有的红细胞无核(erythroplastid)，无肺蝾螈
Batrachoseps 的无核红细胞可达 5％，有的种甚至达 95％。
红细胞内含有呼吸色素(血红蛋白)，有运送氧和二氧化碳的作用。哺乳类血液中红细胞的计数和其
中血红蛋白的含量常随年龄、性别和居住地区海拔高度(即氧分压)的不同而稍有不同。一些非常活泼的
鱼类， 如刺尾鱼(Acanthurs)的红细胞计数(6.48×106 个/mm3)甚至高于人类的计数。但是南极鱼 Trematomus
的则甚少(0.66 个／mm3)，而透明的冰鱼(Chaemoacephalus)则根本不含血红蛋白。

1
 脊椎动物的白细胞分颗
粒细胞和无颗粒细胞(单核细
胞和淋巴细胞)。在鱼类和两
栖类可以看到这几类细胞。两
栖类的红细胞较大，但白细胞
则不大，如深鲸最大的单核细
胞的直径为 30～32μm，有尾
两栖类的细胞也有没有核的，
分别称无核嗜碱白细胞
(basophiloplastids)、无核淋巴
细胞(1ymphoplastids)、无核嗜
酸 白 细 胞 (easinophiloplastids)
等。
血液中还有一类细胞称
血栓细胞(thrombocyte)，为有
核的梭形细胞，在有尾两栖类
中可看到无核血栓细胞
(thrombocytoplastids)，这样，
血栓细胞与哺乳动物的血小
板之间就没有截然不同的界
限了。
无脊椎动物的体液(血
液、血淋巴和体腔液)中也有
细胞，但主要是变形细跑，这
些细胞除消化和营养(吸收)中
的作用外，可能还有防御、清
除废物及排泄方面的作用。有
些低等动物：如天须虫
(Phyllodoce) 和 裂 虫 (Syllis) 的
血液没有色素，但在许多无脊
椎动物(尤其是较大的动物)的
血液或血淋巴中则有呼吸色
素，其中包括血红蛋白、血蓝蛋白(hemocynin)，血绿蛋白(chlorocruorin)和血紫蛋白(hemerythrin)等等。
血蓝蛋白和血绿蛋白一般溶解在无脊椎动物的血浆内，而血红蛋白有溶解在血浆内的，有的则在血细胞
内。在血浆内者分子量较大，例如沙虫蜀血浆中的血红蛋白含 96 个血红素单位(heme unit)，每一个血红
素与两个肽链相连接，而哺乳动物的血红蛋白(在红细胞内)则系一个血红素与一个肽链相连接。血紫蛋
白见于长手沙虫蜀(Mageloma)、星虫(Sipunaulus)和革囊虫(Phascolosoma)的血细胞内。

2
 图 2—1 各种脊椎动物的红细胞
A.七鳃鳗；B．鳐；c．鲽；D．两栖鲵；E．洞 昆虫的血液中一般无色素(个别昆虫例外)，但有几
螈；F．蛙；G．陆龟；H．蜥；I．鸵鸟；J．鸡； 种血细胞(hemocytes)。大多数昆虫中，最常见的是原
K．羊驼；L．象；M．山羊；N．人 血细胞(prohemocyte)、原质细胞(plasmatocyte)和颗粒血
细胞(granular hematocyte)。原血细胞是干细胞，常常看
到正在进行有丝分裂，有人认为它可分化为其它类型的血细胞。原质细胞形状不定，细胞质为泡状，有
发达的高尔基体和内质网、溶解体，可作变形运动，有吞噬作用。颗粒细胞有明显的颗粒，有的有变形
运动和吞噬作用，这种细胞可能来自原质细胞。还有脂肪血细胞(adipohegnocyte)、降色细胞(oenocytoids)、
球形细胞(spherule cell)和泡细胞(cystocyte)等，作用不清楚。

三、血浆蛋白质及其作用
哺乳动物的血浆蛋白质包括白蛋白、球蛋白、纤维蛋白原三类。血浆白蛋白可达血浆蛋白质总量的
55％，是构成胶体渗透压的主要成分。球蛋白与免疫反应有关，而纤维蛋白原在凝血酶的作用下形成不
溶的纤维蛋白，引起血液凝固。无脊椎动物的血浆蛋白质浓度有低到 1.0mg/mL 左右的(如棘皮动物、一
些软体动物、一些环节动物)，有高到 100～150mg/mL 的(如大的头足动物，血淋巴中含有大量的血蓝蛋
白)，鸟类和哺乳动物的血浆蛋白浓度为 30～75mg/mL。虽然在系统发生和个体发育过程中血浆蛋白质
的成分和浓度有增加的趋势，但是与演化地位之间没有严格的关系。这不足为奇，因为血浆蛋白有各种
各样的作用(缓冲作用、运输氧、维持渗透压、血液凝固、免疫反应等等)，在系统发生中，动物为了适
应生理的或环境的特殊需要，着重利用其中的某种作用。闭管循环的动物，血浆蛋白质构成的胶体渗透
压对于保持血浆容量(吸回水，保持水)和对于毛细血管的过滤均起着重要的作用。
白蛋白的分子量较小(约 69 000，而其它血浆蛋白的分子量可达 170 000 以上)，带电荷较多，故很
容易用电泳方法分离。在墨西哥湾的 14 个科所属的 26 种鱼的分析表明，其血浆蛋白质总量比哺乳类的
低，比较特化的种类，血浆蛋白质总量一般也增加。板鳃类、雀鳝以及一半左右的鲷科鱼类(属于比较
原始的真骨鱼)没有血浆白蛋白，七鳃鳗和盲鳗也没有白蛋白，但是白蛋白与分类地位并不完全吻合，
因为有两种护形目的鱼类(比较高等的鱼类)也没有白蛋白。
在陆生动物中，面临着脱水和保水的问题，血浆白蛋白在其演化上更为重要。两栖类的蝌蚪不含或
几乎不含血浆白蛋白，其血浆蛋白全是球蛋白，变态时血浆白蛋白的量增加，白蛋白在血清蛋白质中的
比例也增加到最大值(50％)。由于白蛋白带的电荷多，与小的有机分子和盐类结合，在渗透作用中起着
极为重要的作用。

四、止血机制
血液的循环需要一定的压力来推动，肢体损伤时，血液有大量损失的危险，于是具有某种机制来止
血，防止血液的流失。最原始的机制是借助于身体肌肉和血管的收缩来止血，这可能是许多身体柔软的
无脊椎动物唯一的止血机制。一些海产蠕虫、海参和一些环节动物都利用这种机制。可是，身体硬的动
物(如节肢动物、许多海胆和软体动物)这种机制就不适用，血压相当高的动物也不适用。这些动物的血
液内含有特殊的细胞和特殊的可形成凝胶的蛋白质，可在损坏部位形成栓塞。海胆、节肢动物和脊椎动
物就是如此。例如，昆虫、甲壳动物的血淋巴内，海胆和一些海参的体腔液内特殊的变形细胞，在损伤
刺激下释放凝固酶(coagulase)，可与血淋巴和体腔液中的凝固原(coagulagen)发生反应产生凝块，封任伤
口。
在比较原始的动物类群中，只是血细胞形成血块。有些棘皮动物，如海百合纲中的只以 Heliometrta
蛇尾纲中的筐蛇尾(Gorgonacephalus)、海胆纲中的 Dendraster，当损伤时，血细胞暂时凝集，但并不破
坏；而在节肢动物、软体动物和海星，在血细胞凝集后接着是细胞融合，形成多核质体(plasmodium)，
然后产生一种纤维状的蛋白质，网罗住其它细胞，使血凝块加大和变得更牢固。这种现象曾在鲎仔细研
究过，这种纤维性蛋白质称细胞纤维蛋白，其化学性质与血浆凝固时的纤维蛋白(fibrin)不同。
在脊椎动物，当组织损伤时，也有组织收缩和局部血管收缩的反应，同时血液内的血栓细胞或血小
板与血管内皮下的组织接触，在这些组织的影响下聚集或附着在伤口，阻塞血管壁上的伤口，接着产生
一系列凝血反应，把伤口牢牢封住。
3
 血液凝固是在 Ca2+ 和凝血酶等因子的作用下，血浆中的纤维蛋白原转变为纤维蛋白的过程。在哺
乳动物上发现有 13 种因子，但是鸟类血液中没有查到因子 XII (hagemen 因子)的明显活性，因此鸟类的
血液在体外凝固较慢。
在低等脊椎动物上，血液凝固更依赖于细胞因子，鱼类和两栖类形成凝血酶原激酶(thromboplastin
凝血酶活素)的因素都来自血栓细胞。爬行类和鸟类的血浆中没有凝血酶原激酶，主要依靠血管收缩并
迅速释放组织凝血酶原激酶。在高等脊椎动物中，血浆凝固的机制有从细胞内的机制扩展到细胞外的血
浆机制的趋势，第一步往往依靠细胞成分，但血浆内有丰富的凝血因素，以形成更持久的止血作用。
哺乳动物的血浆中还存在一些抗凝血物质(如肥大细胞和某些组织产生的肝素就有强的抗凝血作用)
防止在血管内产生血凝块，这是保证组织内正常血液循环的先决条件。

五、血液的防御功能
机体内对进入体内的其它异物的防御机制包括细胞的吞噬作用，形成包膜包围起来然后排出，以及
通过抗体抗原反应来破坏抗原或使抗原失活。
(一) 细胞吞噬作用及包围作用 各种多细胞动物都有类似变形虫样的吞噬细胞，这些细胞见于血液、
体腔液和组织内。在无脊椎动物中，这些细胞具有各种各样的功能(包括消化、排泄、再生和修复等等)。
它们吞噬外来的物质，而且在损伤的部位参与清除损坏的组织，并开始修复过程。
细胞吞噬机制在系统演化中是一种古老的机制，当把人的红细胞注射到海绵的中胶层内时，就会看
到有许多变形细胞簇集到这些红细胞周围去吞噬之，并将其一团团包围起来，然后把这些吞噬细胞和被
包围起来的细胞团运到出水管排除。看来在最原始的无脊椎动物上就存在细胞的识别能力。在一种群体
海绵 Callyspongia 上，移植同一个体或群体的组织时是相容的(成活)，而移植同种但基因型不同的组织
则不成活(不相容)。
在无脊椎动物的演化中，随着复杂的器官系统和循环系统的演化，防御机制也进一步发展，(1) 出
现几种类型的吞噬细胞，(2) 环节动物、头足类和节肢动物都出现了产生吞噬细胞的生淋巴组织或淋巴
样组织，但与脊椎动物的淋巴结或淋巴腺并不同源。
在脊椎动物中，吞噬系统(通常称为网状内皮系统或巨噬系统)包括血液内的白细胞、组织内的变形
细胞和广大的网状吞噬细胞网。这些固定的和游走的细胞共同合作，一起来清除机体内损耗的或损伤的
细胞碎屑，同时还清除进入体内的微生物。在哺乳动物中，血液内的中性粒细胞、单核细胞，组织内的
巨噬细胞，中枢神经系统内的小胶质细胞，肝脏内的网状细胞(Kupffer 氏细胞)、骨髓、脾脏、淋巴结及
体内的其它类似血窦的组织都有吞噬作用。虽然所有有颌脊椎动物都有淋巴组织，但是只在鸟类和哺乳
类上才在淋巴系统中形成密实的滤器—淋巴结。
(二) 无脊椎动物的血凝集素 环节动物和节肢动物都存在着天然的血凝集素，如星虫 Dendrostomum
的血细胞含有与人的抗 A 和抗 B 血清起反应的因子，龙虾至少含有 10 种因子，可以使各种动物的精子
和红细胞凝集，大西洋龙虾的血清中有一种因子可使鲜鱼红细胞凝集。甲壳类的凝集素是血淋巴中的蛋
白质，但这些蛋白质与血蓝蛋白无关，这些反应中有的似乎没有什么生物学意义，有的则可控制该种动
物卵与精子的相互关系。
(三) 适应性免疫 有颌脊椎动物(即圆口类以外的脊椎动物)对许多外来物质能产生特异性抗体，这是
由于这些动物有淋巴细胞和浆细胞来产生一类特殊的蛋白质(γ 球蛋白，也就是抗体)与外来物质(抗原)
起反应，当抗体与抗原结合后，可使抗原因定而沉淀或破坏。抗原常是细胞或细菌表面的蛋白，或糖蛋
白等大分子，但溶液中的蛋白质也可成为抗原，显然，机体能够识别自身的和非自身的物质，而且一旦
接触过，就能记住这些外来物质。因此适应性免疫的特点是具有高度的特异性，而且是后天获得的，这
些反应是通过血液中的淋巴细胞来实现的。
脊椎动物的淋巴细胞可分两类， 即 T 淋巴细胞和 B 淋巴细胞。
T 淋巴细胞最初是在胸腺(thymus gland)
内产生的，或受胸腺影响的，其细胞膜上的免疫球蛋白与外来物质(如移植的组织、真菌和寄生虫等)接
触时能破坏这些细胞，称细胞免疫。B 淋巴细胞能刺激浆细胞释放抗体，或许 B 淋巴细胞本身就可以转
变为浆细胞，释放抗体，这些抗体随血液循环，可使细菌产生的抗原分子失活，称体液性免疫。B 淋巴
细胞的来源各种脊椎动物不同，在鸟类，来源于泄殖腔背面的腔上囊(bursa of fabricius)，在哺乳动物中
来源于骨髓，两栖类中则来源于幼体的淋巴腺或胸腺(两栖类幼体没有骨髓，哺乳类和两栖类都没有腔

4
上囊)。所有有颌脊椎动物都有胸腺，这是鳃囊上皮细胞增殖形成的，并有淋巴细胞进入其中。在幼小
动物上，胸腺迅速长大，成年后退化。圆口类没有胸腺，而有一个前胸腺，来源不清楚，这类动物产生
抗体的能力非常有限。
板鳃鱼和真骨鱼都可产生抗体，这些抗体如哺乳类的抗体那样由轻肽链和重肽链组成，鲨鱼对病毒
和外来的细胞可产生抗体，可是反应较慢，免疫记忆不如哺乳动物的完善。
七鳃鳗有非常简单的免疫球蛋白，但不合一般的轻链和重链。
两栖类已经有发达的细胞免疫和体液免疫系统，皮肤的异体移植(allograft)在淋巴细胞侵入后被排
斥，而且产生特异性的记忆。早期切除脚跟后排斥作用较慢，但仍出现排斥现象。
(四) 脊椎动物内天然存在的抗原与抗体 人类的 ABO 血型反应就是天然存在的抗体抗原反应。从遗
传上讲，A 和 B 都是显性因子，若红细胞上有 A 抗原则为 A 型，有 B 抗原则为 B 型，有 AB 两种抗原
就为 AB 型，若两种抗原都没有则为 O 型。
各种血型的比例可以随不同民族而不同。
现在知道，狗、鸡和其它类群的动物也存在不同的血型，例如，缅因湾(gulf of maine)的角鲨有 4 个
血型，大麻哈鱼至少有 8 种不同的抗原型，且不同地区的种群，其各种血型的比例也不同。
(五) 血清学在动物分类中的应用 在动物分类学中已经利用血液蛋白质的某些抗原方面的差别来鉴
别亲缘关系的远近。例如，把狗的血清注射到免身上，制得抗血清，然后再与猪、牛、马、羊、狼、猫
等动物的血清配合，观察沉淀反应。亲缘近者，反应强。此外，还可利用天然存在的抗体和抗原来鉴定
相近动物的亲缘关系，例如当把龙虾的血清与鲱鱼的红细胞混合，观察凝集反应，可看到两种不同类群
的大西洋鲱鱼的差别，一个类群是在 1: 128 时产生凝集，另一个类群是在 1: 4 时产生凝集。用电泳血液
蛋白质的方法来比较相近种血清蛋白质的差异程度也可判断其亲缘关系。

第二节 无脊椎动物的血液循环

无脊椎动物的循环系统多式多样，
很难作简单的概括。一些类群的无脊椎
动物没有血管系统，有的虽有血管系统，
但不发达，有的是开管循环，有的是闭
管循环；有的是腔状心脏，有的是管状
心脏，有的心脏是肌源性的，有的是神
经源性的；有的有呼吸色素，有的则无。
下面主要讲环节动物、节肢动物和软体
动物的血液循环。

一、环节动物的血液循环
大多数寡毛类和多毛类有发达的血
管系统，而且大多数种类的血管系统的
结构基本相同，有一条背血管，一条腹
血管，每一节有一条侧血管与背血管和
腹血管相沟通，属于闭管循环。这些血
管内有活瓣，由于背血管的蠕动，把血
液推向前；通过前面(食管区域)几对大
的侧血管(这些血管也能收缩，称为“侧
心”)而流到腹血管；腹血管内血液流动
的方向则相反，由前向后，把血液推入
侧 血 管 和 毛 细 血 管 (图 2-2) 。 在 正 蚓
(Lumbricus)上看到每一节侧心的收缩几

5
乎是同时的，但 5 对心脏并不具有共同的节律，它们与背血管的收缩也不协调。有人认为，寡毛类和多
毛类的血管收缩是神经源性的，而有的原始的环节动物的心脏则是肌源性的。心脏和背血管都受神经支
配。寡毛类、蛭类和一些多毛虫有侧心，连接前面节段的背血管和腹血管，而沙蚕和齿吻沙蚕没有侧心，
沙虫蜀有两个管状心脏，在沙虫蜀和正蚓，乙酰胆碱和肾上腺素都使心脏的收缩频率增加。
巴西有一种巨蚯蚓 Glossoscolex giganteus (体长可达 1m，重量达 200～500g)，可以把套管插到其血
管内记录血压和血流，背血管的舒张压为 1.37kPa， ，活动时的收缩压为 3.9kPa，搏动频率在安静时为 7
次/min，活动时可增加到 20 次/min，安静时腹血管的收缩压为 4.4～8.82kpa，而活动时可升高到 9.8kPa，
腹血管的舒张压在 2.94～6.86kPa 之间。腹血管内的压力比背血管高，说明侧心的收缩比背血管强。钻
洞时，体腔内的液压也升高，使身体变硬。

二、节肢动物的血液循环
节肢动物的循环系统属于开放循环系统，背血管形成明显的心脏，心脏发出动脉把血淋巴输送到各
种组织内的血窦和细胞间隙(1acunae)，由细胞间隙再到围心腔，通过心脏的一些孔而进入心脏，由于心
脏的收缩，推动血液的循环(图 2—3)。上述围心腔是血体腔的一部分(因此可称为围心窦)，而不是真体
腔，这与脊椎动物的心包腔不同。

(一) 甲壳动物与鲎 一些小的或固着生活的甲壳动物没有心脏和血管，借助于身体的运动推动血淋巴

流过血窦和细胞间隙。有些甲壳动物(如水蚤)有一个心脏，但动脉极短。十足类的循环系统十分发达，
心脏为单室的囊状结构，位于胸节背部，由心脏发出几条动脉，心脏收缩时，血液由几个方向输出。十
足类的心脏一般有三对孔，其它甲壳动物心脏上的孔有少到一对的(如水蚤)，无甲类(Anostraca)多到 16～
18 对。心脏借一些有弹性的韧带悬在围心腔内。在十足类和软甲亚纲中，进入围心腔的血淋巴来自鳃或
其它呼吸表面(因此心脏的血液为氧合血，这点与鱼类相
反)，而切甲亚纲(Entomostracans)的动物，其围心腔可与其
它血窦相沟通。当心脏收缩时，由于肌肉的张力或活瓣的作
用使心脏上的孔关闭，防止血流回流，只能流向动脉。而当
心脏舒张时，由于悬韧带的弹回，心脏扩张，心脏内的压力
比围心窦内低，于是血液被吸入心脏内。有趣的是，在十足
类和其它软甲亚纲的动物上，还有一个副心，称为额心(cor
frontale)，位于前正中动脉刚好发出到脑部的血管网之前。
这个心脏由动脉的膨大部组成，其体积的扩大和缩小不是由
于血管肌肉的作用，而是由于外在肌肉活动而引起的。这个
额心保证脑的毛细血管床有足够的血流。
开管循环的血容量一般比较大，脊椎动物(属于闭管循
环)的血量约占体重的 2％～10％(即每 100g 体重约有 2～
10mL 血液)，而属于开管循环的十足类甲壳动物的血淋巴约
占体重的 10％～50％，昆虫的占 1％～45％，头足类以外的

6
软体动物占 35％～80％。一般认为，开管循环动物的血量包括整个细胞外液。例如，人的血容量约占体
重的 7％，细胞间隙液约占体重的 12％，细胞外液为 19％，但十足类甲壳动物的血淋巴容量比这个数值
高(参见表 2-1)。
假若以同等重量的鱼
和 龙 虾 (Homarus
amaricanus)比较，除了可
以看到龙虾的血容量比鱼
的大外，龙虾的每分钟心
输出量也较多，循环时较
长，平均动脉压较低(表
2-2)。有的资料表明，甲
壳动物、昆虫和头足类以
外的软体动物的主要动脉
和主要静脉窦之间的平均血压差或收缩压差由不到 0.13 至 2.0kPa 左右。但是开管循环的动物身体的运
动可影响血腔内的压力，使身体某一部分的血压超过另一部分，如整虾运动着的附肢内的血压可超过不
活动的腿内的血压，甚至可以短时间地高过心脏内的压力，这种压力差显然有助于血淋巴流回心脏。
十足类胸腹窦内的压力为 0.27～2.53kPa。蟹的平均动脉压有时为 0.8kPa，胸窦内的平均压力为
0.27kPa。有时由于姿势的不同，上述部位的血压可分别为 2.13kPa 及 1.6kPa。美洲龙虾的胸腹窦内的压
力通常为 0.27～0.8kPa，主要动脉的收缩压为 0.40～2.0kPa，舒张压为 0.40～0.67kPa，每分钟心搏 100
次。当心脏收缩时，围心窦内的压力为 0.27～0.40kPa，比胸腹窦内的低，有利于胸腹窦内的血液通过鳃
流回围心窦。
甲壳动物、蜘蛛和鲎的神经源性心脏上分布着少数神经细胞(龙虾 9 个，螯虾 15 个，蜊蛄 14 个，
海蟑螂 6 个，蟹 Bachyura 9 个)，称心神经节(图 2-4)。切除心神经节后心搏停止。龙虾 9 个神经元分两
组，前面 5 个较大，称跟随细胞，后
面 4 个较小，是起搏细胞。这些神经
细胞内都可插入微电极来记录其电
位，在心脏收缩时，这些神经细胞一
起发放冲动，然后又静下来。跟随细
胞是支配心肌的运动神经元，其整合
来自起搏细胞的冲动，可发出一串动
作电位支配心脏的收缩。在一次心脏
收缩过程中，主要起搏细胞可以发放
许多(20～90 个)冲动。当把跟随细胞
与主要起搏细胞分离之后，也出现自
发活动，但不是突然爆发。起搏细胞
出现慢的起搏点电位，并在细胞体上
传布，在轴突，上产生锋电位。在跟
随细胞上记录到许多类型的发放，而
且跟随神经元之间也可互相影响，但
跟随细胞不能以锋电位影响主要起搏
细胞。
甲壳动物的心神经节受来自中枢神经系统(食管下神经节)的加速和抑制两种神经纤维的支配，但抑
制性神经纤维的作用占优势，其既可影响主要起搏细胞，也可影响跟随细胞，连续刺激时，抑制性神经
比加速神经适应快。牵拉心肌也使心搏频率增加，可能是机械性刺激直接刺激节内神经元的结果。
乙酰胆碱和 γ氨基丁酸(GABA)对甲壳动物的心脏是抑制性递质，而谷氨酸在浓度高时有兴奋作用。
在螯虾、酋妇蟹(Eriphia)和美洲龙虾上，章鱼胺、5-HT 和多巴胺可使心率和心脏的收缩力增强。脑、眼
柄和围心器官的提取物(神经分泌物)也含心加速物质。
鲎是肢口纲动物，其心脏活动也是神经源性的。鲎的心脏由 8 对孔将其分为 9 节，除背侧心神经节
7
(这个神经节有一些小的多极神经元分散在整个心脏上，在 4、5 两节上有大的神经元)外，心脏两侧还各
有一条神经，有纤维与一条正中的神经相联系。兴奋由背神经节的起博细胞传到这 3 条神经，再传给心
肌。在第 4、5 两节加温时，使心博加快，说明起搏细胞在这个部位(可能就是大的单极细胞)。切除这种
神经元后，心得停止，但若在切除神经节之后用牵拉或充以灌流液时，可出现局部的蠕动性收缩。堂的
抑制性神经起于脑的后部，在望上，章鱼胺、多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素使心脏的收缩力和频率
都增加。
(二) 昆虫 昆虫的
背血管可分为 前部(大
动脉)和后部(心脏)，但
其间一般没有明显的界
限。心脏通常限于腹部，
但有时也延伸到后胸
部。心脏有 1～13 对孔，
这些孔一般为缝隙状，
并具有活瓣。昆虫的心
脏可以固定在背侧体壁
内，也可以借一些结缔
组织丝固着在体壁上。
当心脏收缩时，蠕动波
从后端开始，向前推进，把血淋巴推向大动脉。输送到头部，或通过心脏流出孔流出，由前部通过血窦
向后流(图 2-5)。有的昆虫的背血管还发出分节排列的侧支，这些侧血管也能搏动。当心脏舒张时，由于
固定心脏的那些结缔组织的弹回，使心脏扩张，血淋巴及进入心脏。在少数昆虫上，翼状肌的作用非常
重要，切断翼状肌之后心搏即停止。但在一些昆虫上，冀状肌在心脏的舒张过程中并无作用，这些肌肉
对电是不兴奋的，切断翼状肌之后对心率和心搏强度部没有影响。
在背血管的下面，有一肌肉和结缔组织构成的隔，称背隔或围心隔，把腹部分为围心窦和围内脏窦；
在消化管与腹神经索之间也有一个腹隔，这些隔都能收缩。此外，在触角基部、翅的基部、腿内部(通
常在腔节)还有搏动器官(副心)，进一步推动血流。美洲蜚蠊幼虫的循环时为 3～6 分钟，而在黄粉虫
(Tenebrio)上注射放射性同位素后使其完全混合需要 8～10 分钟。通常，血淋巴在背血管内流动是比较快
的，而在血窦和附肢内的流动则比较慢，而且是断续的。
昆虫心脏的收缩通常是从后端开始的，这里似乎是其起搏点，可是人工刺激任何一点都能引起其收
缩。半分离(有一部分仍固着在其背壁)的心脏仍可出现节律性收缩。在鳞翅目和双翅目中(蛹和成虫)还
可看到心搏的逆转。
有的昆虫(如娥 Hyalophora cecropia)的心脏活动决定于肌肉本身的特性(是肌源性的)，没有神经支
配，有些昆虫的心脏则受神经的支配，但仍旧是肌源性的，心脏的神经元在于控制心搏的频率和幅度。
如蝉心脏的起搏神经节位于 2～7 节，蜂螂有 6 个神经元组成的神经节，每次心搏都有电发放。可是，
当切除神经节之后，或用药物 tetradoxin 封闭后，节律性的心博依然存在。也就是说，昆虫可能没有神
经源性心脏，这点与甲壳动物和蜘蛛不同(从麻蝇 Sarcophage 和龙虱等昆虫上记录到振荡性电活动和心
电图，与鲎的相似，故认为可能存在神经源性心脏)。
心搏率随昆虫种类而不同，还随不同条件而不同。例如蝗虫的心率为 79 次/min，前大动脉内的血
压为 0.87/0.33kPa， 身体和腿的运动可使心率和血压升高， 附肢的血淋巴压可呈现负值(-0.25 至-0．33kPa)。
Anagasta kuhniella 的蛹，心搏率为 6～11 次/min，而 Blatella germanica 的幼虫，心搏率为 180～310 次/min，
一般是幼虫越到后面的龄期则心博率越慢。在蛹期，心搏率很慢，甚至长时间不搏动。而活动、进食、
温度升高等情况下则心搏加速。ACh 也可使蟑螂、蝗虫、蟋蟀和蜜蜂的心率加速，这可能是作用于心神
经节的结果。在蝗虫上，移植咽侧体或大脑间腺可使心搏加速(也许是由于使代谢加强而引起的)。关于
心例体的作用，其说法不一，有的认为没有作用，有的认为可使心搏加速。
有趣的是，切除昆虫(如美洲蜚蠊)心脏之后，循环停止，但是这种昆虫还能生活很长的时间。假若
只把蜚蠊腹部的背血管摘除，它甚至还可蜕皮，因为昆虫活动所需的氧是通过气管系统供给的，而血淋
巴的循环主要在于运送营养物质和代谢废物，因此昆虫的循环系统不如甲壳类发达。
8
(三) 蜘蛛 蜘蛛的心脏与昆虫的相似，但心脏的前后通常都有大动脉。蜘蛛用书肺和气管呼吸，而蝎
则全靠书肺呼吸，故动脉系统比昆虫发达。来自书肺的含氧血回到围心窦，这种情况和甲壳类的鳃至围
心腔的流向相似。用气管呼吸的蜘蛛的动脉分支通常比用书肺呼吸的少。很有趣的是，蜘蛛步足的某些
关节没有伸肌或伸肌不发达，步足的屈曲是由屈肌来完成的，而步足的伸出则由于血液的静水压来实现
的。据在毒蜘蛛 Dugesiella hentzi 上的研究，在步行时，由于肌肉的活动，头胸部和腹部内的血腔压缩，
使血腔内的压力升高，头胸部血腔内的压力升到 5.33～8.0kPa，而在休止时，头胸部血腔内的压力降到
1.33kPa 左右。心脏的收缩压和舒张压为 1.60／1.07kPa，说明这时由动脉把血液推进到血窦或组织间隙
的压力差不大。但在活动时，流到步足内的血液增多，液压可高达 53.33kPa，由于充血而使步足伸出。
多毛毒蜘蛛(Tarantula)和蝎的心脏可能是神经源性的。Eurypelma(一种蜘蛛)有兴奋和抑制性心脏神
经节细胞，而且其心电图是振荡的。乙酰胆碱、肾上腺素、去甲肾上腺素、谷氨酸和 5-HT 都可使神经
节兴奋，而 GABA 则使神经节抑制。

三、软体动物的血液循环
软体动物的血液循环有开放(如瓣鳃类及腹足类)和封闭的(如头足类)，心脏也是多样的。
(一) 瓣鳃类和腹足类 瓣鳃类和腹足类循环系统虽有许多差异，但也有一些共同的特点，如它们都属
于开管循环，心脏具一个心室，一个或两个心房。心室的肌肉较多，心房的肌肉较少，心房接受来自鳃
的血液。瓣鳃类有两个鳃，故有两个心房。腹足类中，有两个鳃者也有两个心房，但大多数腹足类没有
右鳃，故右心房退化或缺如。由心室发出前大动脉(有的还有后大动脉)。心脏位于围心腔内，像脊椎动
物那样，心脏与围心腔之间并不相通，围心腔也不接受血液。围心腔内的压力在心脏收缩的各个阶段都
比心腔内低，有助于心脏的充盈，心室或心房有过滤作用，使液体过滤到围心腔内，再通过肾围心腔管
到肾脏排除。
动脉系统反复分支，把血液注入组织间
隙。有的先经过毛细血管之后再流到组织间
隙、血窦，然后通过静脉而流回心房(图 2-6)。
在回心脏之前往往先经过肾脏和鳃，在肾脏
内形成肾门系统，在此排出代谢废物，经过
鳃时进行气体交换。但是有少量血液可以不
经过鳃或不经过肾脏而直接回心脏。
辨鳃类的外套膜表面也可能是进行气
体交换的地方。有些动物(如河蚌和扇贝)的
外套膜的血液直接流入心房，不再经过鳃和
肾脏，而贻贝来自外套膜的血液则经过肾
脏，通过肾脏的血液有一部分直接回到心脏
而不通过鳃。陆生蜗牛没有鳃，其外套膜演
变为肺，有丰富的血管，经过肺的血液直接回心房，有些血液在回心房的过程中也流过肾脏。
辨鳃类和腹足类的血容量相当大，约占体重的 36％～83％，心脏的收缩压低(199.98～2388.79kPa)。
循环时间长(4～55 分钟)。但陆生有肺蜗牛(Helix)的循环时为 4～6 分钟，血压和心室肌肉的厚度也比瓣
鳃类和海产肺螺的大
几倍。当蛤掘土时，
借助于流入斧足内血
液的压力使斧足伸入
沙或底泥中，足的尖
端膨大，使斧足尖端
固定在底泥或沙中，
斧足的纵肌收缩，然
后斧足缩短，把蛤的
身体拉入底泥内。

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(二) 头足类 头足类不仅是最活泼的软体动物，一般说也是相当活泼的水生动物。北大西洋中的巨乌
贼(Architeuthis)是最大的无脊椎动物，身体全长(包括触腕)16m，其中触腕长 12m，身围 4m，太平洋岸
最大的章鱼是 Octopus punctatus，其体长不超过 30cm，但触腕长 5m。头足类的循环系统与其它软体动
物不同，属于闭管循环，有许多动脉和静脉，其间有真正的毛细血管床，也有一些大的血窦，这些血窦
内的血液有壁与组织间隙液隔开，但基本结构仍与其它软体动物相似，即血液通过心脏而到身体各部，
在回心脏之前先经过肾脏和鳃之后才回体心(图 2-7)。体心有一个肌肉性心室，有一对(如乌贼、章鱼)或
两对(如鹦鹉螺)心房。章鱼体心的壁厚，其相对重量与一些真骨鱼相近。此外，在每一个鳃的基部有一
搏动的器官，称鳃心，它接受体静脉的血液。
在生理学方面，头足类的循环与脊椎动物的更为相似。在章鱼的研究表明，其血量约占体重的 6％，
比头足类以外的软体动物的血容量少得多，体心的收缩压约为 4.40～6.93kPa，舒张压约为 2kPa，与真
骨鱼的血压差不多。而河蚌的心内压约为 0.67kPa。蜗牛的约为 0.13kPa。心输出量基本上在 10～
20ml/(kg·min)左右，在真骨鱼心输出量的低限以内。头足类由于封闭循环，血液量少，收缩压高，故
循环时短，仅 1～2 分钟。头足类的鳃心壁有过滤作用，因而具有排泄功能。
头足类的动脉和静脉壁上有肌肉，可像脊椎动物那样通过控制血管来控制血液的分布。有趣的是，
章鱼从伤口失血时，不是通过血液凝固止血，而是由伤口区域的血管收缩来止血。由于血管壁的肌肉丰
富，在有的种类上还可以看到静脉的蠕动，有助于血液流向鳃心；鹦鹉螺没有鳃心。静脉的蠕动对于推
动血液流过鳃必定起着重要作用。在比较活泼的头足类与脊椎动物的循环时，可以看到演化上的聚合
(convergence)是很明显的，这可能与其代谢上的需要有关。
软体动物的心脏是肌源性的，其功能如一个合胞体，肌纤维通过闰盘联接起来，心房和心室的联接
处可能是重要的起搏点，因为大多数神经末梢分布在这里。
章鱼活动时，心输出量和动脉压增加约 3 倍。板扇贝(Placopesten)在游泳时心率和每搏输出量增加 1
倍。吻的翻出、阴茎的翻出、水管的扩张和钻洞等活动都需要较高的血压和血液重新分布，这都需要适
当的调节机制。
软体动物心脏受兴奋性和抑制性的神经控制。海免的抑制性神经末梢分布在心房，而兴奋性神经末
梢分布在心室。瓣鳃类、腹足类和章鱼，支配心脏的兴奋和抑制性神经纤维都来自内脏神经节。刺激神
经时，有的动物(如海螂、河蚌和章鱼)是抑制作用占优势。有的动物(如石鳖、海免、鲍)是兴奋作用占
优势。在蜗牛、蛞蝓及一种裸鳃动物 Triopha，抑制性和兴奋性神经纤维都来自腹神经节(pleural g)，在
Chinocardium，大脑神经节对心脏起兴奋作用，而内脏体壁神经节(viceroparietal)则起抑制作用。
对软体动物心脏来说，乙酰胆碱通常是抑制性递质，用季乙胺和苯醌可封闭乙酰胆碱受体，而阿托
品则不能，因此与脊椎动物心脏的乙酰胆碱受体不同。5-HT 通常是兴奋性递质，在许多辨鳃类和腹足
类，5-HT 使心率增加，使心搏增强。5-HT 可被 methysergide 所封闭，还可被利血平所耗尽。在头足类，
5-HT 也是兴奋性递质。多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素对蜗牛、海兔和锥实螺的心脏都有兴奋作用，
以多巴胺的作用较强。
在软体动物还发现一些对心脏有活性的肽，最受人注意的是 FMRF 酰胺(是一种四肽：苯丙氨酸-甲
硫氨酸-精氨酸-苯丙氨酸-NH2)，由神经分泌进入心脏，如 5-HT 那样起兴奋作用，但不被 methysergide
所封闭。在牡蛎，夏天 FMRF 酰胺起抑制作用，冬天则无作用，因此，即使在软体动物中 FMRF 酰胺
也不都起兴奋性作用。

四、海鞘与文昌鱼的血液循环
海鞘属于尾索动物。许多海鞘的鞘是透明的，可以从体外直接看到心脏的搏动。人们早就知道海鞘
的管状心脏的活动与其它动物不同，它可以交替地从两个方向泵送血液，即蠕动波的方向先是从一端到
另一端，过 2～3 分钟后蠕动收缩的方向又反过来。这种管状心脏由螺旋状的横纹肌构成，其收缩是肌
源性的，两端都有起搏点。这种心脏没有神经支配兴奋收缩耦联可能与 Ca2+内流有关。当把 Ca2+注入心
腔后，使收缩力增强。玻璃海鞘的心搏约为 50 次/min，当心脏内压增加时，心率加快。
海鞘的血浆无色，但含有几种血细胞，其中有些是吞噬细胞，其它是淋巴细胞，可能产生抗体。许
多血细胞含橘黄色、绿色或蓝色色素。这些色素中，有的含钒，有的含铁、钛、钽或铌(Nb)，但这些色
素在呼吸中未必有作用。

10
 文昌鱼有清楚的闭管循环，但没有心脏，有三条能收缩的血管，即鳃动脉、肠下静脉和肝静脉。收
缩是肌源性的，每分钟约一次。像鱼类那样，血液通过鳃进行气体交换之后进入体循环。

第三节 脊椎动物的血液循环
脊椎动物循环系统的演化是与呼吸的演化分不开的。生活在水中，用鳃呼吸的鱼类，只需要一个心
泵，把血液压过呼吸表面—鳃，而保持一定的压力，使血液通过体循环后回到心脏(图 2-8)。心脏有一个
心房一个心室。有些鱼类除用鳃呼吸之外，还用口腔、膘或(肺)肠呼吸，这样就从腹主动脉或背大动脉
分出一支动脉到口腔、鳔或(肺)肠，但心脏没有特殊的分化。肺鱼用鳃和肺（膘）呼吸，两栖类用皮肤
和肺呼吸，两栖类用皮肤和肺呼吸，有两个心房和一个心室。两个心房分别接受体循环和肺循环的血液。
爬行类为呼吸空气的动物，解剖上有两个心房，一个或两个心室，但功能上能适当调节以适应其特殊生
活需要的双循环。鸟类和绝大多数哺乳类在空气中(或陆地上)生活，完全用肺呼吸，有很完善的左心室
和右心室来实现体循环和肺循环。

除盲鳗外，脊椎动物全为闭管
循环，心脏为腔状，由心肌构成，
心肌纤维以闰盘互相联接(包括桥粒
和缝隙联接，细胞内的离子可以通
过，对电导没有阻力)。肌纤维的收
缩是由于细胞内 Ca2+ 的增加引起
的。心脏的活动是肌源性的，圆口
类、鱼类、两栖类和爬行类的起搏
点在静脉窦(爬行类的静脉窦有退化
的趋势)，鸟类和哺乳类的起搏点在
窦房结，动作电位由此传到两心房
和心室。在哺乳动物，心房和心室
之间只有房室束相联，其间有一定
时间的延缓，使心室得以充血。在
低等脊椎动物，心脏的传导速度较慢。在真骨鱼，心脏的
缝隙联接较少，盲鳗的心脏上没有看到缝隙联接。盲鳗的
心率比许多真骨鱼慢 2～3 倍。下面分别介绍各类脊椎动
物循环系统的功能。

一、圆口类的血液循环
盲鳗的循环系统基本上是开管的，有一些大的血窦，
而且除鳃心之外，还有几个副心—包括主静脉心、门脉心
和尾心(图 2-9)。鳃心是主要心脏(相当于鱼类的心脏)。加
利福尼亚盲鳗(Eptatretus stouti)心室的舒张压约为 0kPa，
收缩压为 0.82kPa。当从后主静脉注入海水而使心脏扩张
时，其收缩加强(压力升高)，若同时记录腹大动脉的血压
11
时可以看到血流通过鳃之后压力大为降低。但是盲鳗的鳃有横纹肌，其收缩可把血液推向背大动脉，使
背大动脉的血压升高。盲鳗的门脉心能节律地搏动，使血液通过肝门静脉而进入两叶肝内，门脉心腔内
的收缩压为 0.40～0.8kPa，当流入心的血流增加时，收缩频率也增加。
鳃心和门脉心的肌肉都没有神经支配，但是在心肌层内有嗜铬细胞群，这些细胞含肾上腺素和去甲
肾上腺素(盲鳗没有肾上腺)。当静脉回心血增加时，也可能释放儿茶酚胺，使心搏加强和加速。
主静脉心(cardinal heart)一对，其本身没有肌肉，显然是通过周围的骨骼肌的收缩来挤压这对心脏的。
尾心的中央有一条软骨杆将其分隔为两个腔(图 2-10)，由于两侧的骨骼肌交替地收缩，收缩使一侧心腔
扩大，把血吸入，另一侧则心腔压缩，把血液压出(心腔两端有活瓣，防止血液逆流)。盲鳗脊髓内有尾
心中枢，推测这个中枢节律地发放运动性冲动，引起尾心肌肉收缩。
七鳃鳗的心脏受迷走神经的支配，刺激迷走神经，给予乙酰胆碱、肾上腺素或去甲肾上腺素时使心
搏加速。利血平使心得停止，乙酰胆碱则可使心博恢复，这些特性与其它脊椎动物的不同。乙酰胆碱对
盲鳗(Myxine)的心脏没有作用。七鳃鳗有大的圆形的有核红细胞，内合血红蛋白。七鳃鳗幼体的生血组
织见于肠壁，这可能代表原始的脾脏。成体的生血组织位于椎前弓(protovertebral arch)，这代表骨髓。白
细胞类似于淋巴细饱和多型核细胞，由肾脏或其它部位的类淋巴组织产生。没有明显的淋巴管道系统，
成体内没有胸腺、脾脏或淋巴结，但是幼体的鳃区有类淋巴细胞。

二、鱼类的血液循环
板鳃鱼和真骨鱼的心脏分静脉窦、心房、心
室、动脉球或动脉圆锥四部分(图 2-11)。静脉窦、
心房、心室和板鳃类的动脉圆锥由典型的心肌纤
维所组成，能够收缩，而真骨鱼的动脉球则不能
收缩。来自前后主静脉的血液汇入居维(Cuvier)氏
管(即总主静脉)，在静脉窦内与来自肝静脉的血液

混合，经心脏、腹大动脉，通过鳃到背大动脉，再
到身体各器官和组织。当血流通过鳃后，血压的波
动幅度大为减小，背大动脉内的血压也比腹大动脉
和入鳃动脉的低得多。
由于心脏各腔之间有活瓣，可防止血液回流。
收缩的顺序又是由静脉窦到动脉圆锥，这样使血液
只能向前推进。板鳃类的心脏位于由较硬的心包膜
构成的围心腔内。这个围心腔内的容积是不变的，
因此，当心室收缩时，由于负压而使心房扩张，这 图 2-12 盲鳗血液循环
样正好把血液吸入心房，而动脉圆锥收缩时，心房
和心室也被动扩张。
鱼类心脏产生的压力比圆口类的高，腹大动
脉的血压在 2～8.2KPa 之间。用电磁流量计的测
定表明，一条 2.7kg 的鳕鱼的每搏输出量为 0.9mL
左右，每分钟输出量为 27mL。在记录每搏输出量
的同时记录心室和动脉球的压力，可以看到心室
内的压力在每次心搏时变动较大，而动脉球内的
压力变化较小且较缓慢，即脉搏压减小，动脉球
的这种压力缓冲作用既有利于保护娇嫩的鳃丝，
又可以维持心室舒张时的血流，尤其是在心搏串
低时更为重要。
板鳃鱼和真骨鱼的心脏受迷走神经的支配，切断迷走神经使心搏加速，而刺激迷走神经离中端时则
抑制心搏，这种效果是由于迷走神经末梢释放乙酰胆碱而引起的。关于交感神经的作用仍不清楚。看来
鱼类心脏，只有迷走神经支配而没有交感神经支配。
12
 当静脉的回心血量增加时，使每搏输出量增加。但有趣的是动脉球内的压力反而下降，说明鳃血管
的阻力减小(血管扩张)，鳃血管反应的机制还不清楚。有人认为鳃弓上有压力感受器，检测着血压的变
化，类似于哺乳动物的颈动脉窦。此外，体液因素也影响鳃血管的阻力，ACh 和肾上腺能的刺激可使鳃
血管的阻力增加，而β肾上腺素能的刺激则使鳃血管的阻力减小。
无论是离体的或在体的心脏，环境(水)温度升高时，心搏加快，但达到一定的温度之后，温度的升
高反而使心率减慢。环境温度升高时代谢率增加，而心率的增加可增加心输出量，以适应代谢的需要。
有些真骨鱼除用鳃呼吸外，还利用口腔、肠、肺(膘)等器官呼吸，因此这些部位的血液循环也相应
地发达。特别值得注意的是肺鱼有肺循环。肺鱼有三个属，即南美肺鱼、非洲肺鱼和澳洲肺鱼。前两属
可以完全呼吸空气来生活；其前两对鳃弓没有鳃丝，后两对鳃弓的鳃丝也减少。澳洲肺鱼实际上不能脱
离水(鳃)呼吸，所有鳃弓的鳃丝都相当发达。肺鱼有两个心房分别接受来自肺循环和体循环的血液，当
血液流过心室时形成层流，而且在心室的前端有一个海绵状的部分分隔的隔膜，还有螺旋嵴沿着心脏球
延伸，使 65％～95％由肺静脉回心的血液流向体循环。用放射连续照相的方法也证明，来自肺的血液主
要通过前面几对鳃丝退化的鳃，而含氧少的体静脉血则主要流向肺(尤其是进行空气呼吸后如此)。当肺
鱼在水中和夏眠在泥茧中时，间歇地呼吸空气，每次呼吸使肺的血流量增加 3 倍，反射地使心搏加快，
心输出量增加。缺氧时使 Botalli 氏管扩张，乙酰胆碱也可使肺动脉收缩，使 Botalli 氏管扩张，这样可
使通过后两对鳃弓的血液流向背大动脉，而不是流到肺。肺鱼的循环系统与两栖类相似(图 2-12)。但非
洲肺鱼的双循环却比两栖类完善。两栖类的体循环和肺循环在心室内有更大程度的混合。

图 2-13 有尾两栖类的血液循环

三、两栖类的血液循环
大多数两栖类成体用肺和皮肤呼吸，但有些两栖类(如有尾两栖类)的幼体有外鳃而无肺蝾螈的成体
也没有肺，用肺呼吸的两栖类有肺循环。在鱼类，6 对主动脉弓形成鳃上的毛细血管网。但四足类，有
的主动脉弓退化，而有的(通常是第 3、4、6 对)则保留着，分别形成颈动脉、体动脉和肺动脉。在个体
发育的早期以及在两栖类的成体时期，肺动脉仍可以与外侧主动脉相通，称动脉导管或 Botalli 氏导管。
有些两栖类(如蝾螈)保存第 5 对主动脉弓，有些爬行类在体动脉弓和颈动脉弓之间也保持相通，称颈动
脉导管(ductus caroticus)。两栖类肺动脉还分出供应皮肤的动脉。肺静脉流入左心房，而来自皮肤的静脉
血则并入体静脉，汇入静脉窦而到右心房。大多数两栖类的两心房是完全隔开的，但有些有尾两栖类(如
蝾螈)的两心房分隔不完全或有孔。大多数两栖类有两个心房和一个心室，但无肺蝾螈全靠皮肤呼吸，
13
没有肺循环因而只有一个心房和一个心室。
两栖类左右两心房的血液在心室内是否混合或混合的程度，很可能随不同种类的动物而不同。当注
射伊文斯蓝(T1824)或注射荧光染料之后就可以观察这些染料所标记的血液流向，也可拍摄下来。在肺呼
吸起着重要作用的蛙和蟾蜍，来自右心房的血液主要进入肺皮动脉，也有一部分进入体动脉。而来自左
心房的血液则分布到颈动脉和体动脉，只有少部分到肺皮动脉弓内(图 2-13)。爪蟾的皮肤呼吸起着更重
要的作用，血液在心室内的混合更为明显，左心房血液都分布到 3 对主动脉弓内。但是有人却认为爪蟾
的肺呼吸更重要，左心房的血液有选择地分布。
通常认为两栖类的心室壁是海绵状的，有许多小梁，来自左右心房的血液在心室内形成层流，动脉
锥内有螺旋瓣等，都可能是防止血液混合的因素。此外，动脉一些部位(特别是肺动脉基部)血管壁的主
动收缩使各部位阻力不同，有助于含氧丰富的左心房的血液和含氧较少的右心房的血液的选择性分布、
因而约有 90％来自左心房的血液进入体循环，而 84％左右来自有心房的血液进入肺动脉。用放射摄影
技术的研究证明，两栖鲵可保持有效的双循环(只有少量混合)，这些问题还有必要作进一步研究。看来
两栖类中单循环和双循环的保持程度并不全决定于其演化的水平。而决定于呼吸的方式。假若主要依靠
皮肤呼吸，皮肤的静脉血流入右心房，因此在心室内血液的混合也就无关紧要了。
欧洲林蛙(Rana temporaria)动脉弓内的平均血压为 2.0／1.07kPa，
蟾蜍的动脉压约为 3.47／2．53kPa，
爪(Xenopus)颈动脉弓和体动脉弓的平均血压为 3.47／2.78LPa，而肺皮动脉内的血压则低得多。通常，
无尾类的血压比有尾类的高。在无尾类中，血压水平的不同也可能与其对肺呼吸的依赖程度有关。
两栖类的心脏受交感神经和迷走神经的支配，交感神经使心搏加强加快，而迷走神经使心搏减弱减
慢。整个身体的动脉受交感神经缩血管纤维的控制，也可能还受舒血管纤维的控制。当刺激蛙的延髓时
可观察到蹼的小动脉收缩。垂体后叶和肾上腺髓质
的提取物也可使动脉收缩。在蛙和蟾蜍，迷走神经
胆碱能纤维能使皮肤动脉收缩，于是肺的血流量增
加，当不呼吸时，肺动脉逐渐收缩，于是肺的血流
量减少，一次呼吸后，反射地使心输出量增加及肺
动脉扩张，肺的血流量增加，因此肺的血流量的变
化是与间歇性肺换气配合的。
过去认为两栖类的颈动脉腺(carotid gland)是类
似于颈动脉窦那样的感受器，但最近的证据表明颈
动脉腺没有神经支配，是分泌肾上腺家的腺体。 图 爬行类（非鳄）的血液循环

四、爬行类的血液循环
爬行类都用肺呼吸，有肺循环，没有动脉球或动脉干，静脉窦也有退化的趋势，而且鳄鱼类与非鳄
类(如龟、鳖、蜥蜴和蛇等)的心脏结构不同。非鳄类的心房完全分隔开，左心房接收肺静脉的血液，右
心房接收体静脉的血液，但是心室的构造却比较复杂，它分为肺腔(肺动脉起于这个腔)、静脉腔(有心房
通向这个腔，左右主动脉弓都起于这个腔)和动脉腔(左心房开口于此腔)(图 2-14)。动脉腔和静脉腔之间
有室间管，这个管在两个房室孔之间。而肺腔和静脉腔之间有—条肌肉嵴(水平隔)，推测当心室舒张时，
右心房的静脉血进入静脉腔，并越过肌肉嵴而到肺腔；而当心室收缩时，由于心室内压力的变化使静脉
腔内来自右心房的血液进入肺腔，由于肺动脉压低，阻力小，肺腔内的静脉血先进入肺动脉，然后动脉
腔的血才能通过室间管进入静脉腔。此外，由于静脉腔变形，使肌肉嵴贴近心室腹壁，阻塞这条通路，
心脏进一步收缩时，静脉腔来自动脉腔的血液便从主动脉射出。房室瓣是单瓣，当心房收缩时，这些活
瓣很容易压向内侧与心室间隔贴合，而使心室间管阻塞。而心室收缩时，由于心室内的压力增加，房室
瓣又贴向房室孔。因此；这些爬行动物可以保持相当有效的双循环。用染料追踪和分析血液氧含量的方
法(表 2-3)也证明这些动物血液的混合是很有限的。在锦龟，来自有心房的血液有 60％～90％进入肺循
环，而来自左心房的血液有 70％～90％进入体循环。龟的混合比较多，这可能与水生环境及咽食管上皮
有呼吸作用有关。龟在潜水时，由于肺血管的阻力高，有心室的压力也高，血流就进入左主动脉弓，但
由图 2-15 看出龟的循环和呼吸是紧密配合的，当潜水或在表面不呼吸时，心率减少，肺的血流量低，
而呼吸时，心输出量、肺循环和体循环均加强。

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 肺的血流量是通过迷走神经胆碱能纤维使肺动脉收缩来控制的。当锦龟长时间不呼吸时，通过迷
走神经使心率减慢，可使心输出量减少 50％，使肺血流量减少 70％，而体循环只减少 26％。
巨蜥的心脏在心室收缩期如两个泵，这时静脉腔大大减小，静脉腔与肺腔被水平隔隔开，动脉腔内
的压力远比肺腔高，肺腔和静脉腔分别把血液送入肺动脉和动脉弓。当心室舒张时，肺腔又与静脉腔相
通，这时有可能出现由右至左的心内分流。鬛蜥（Iguanas）在受热后有 20％～25％的血液在心室内由
右至左短路以增加皮肤的血流量。
鳄 类的心房 和
心室都是完全分隔
开的，但奇怪的是，
其右主动脉弓起源
于左心室， 左主动脉
弓和肺动脉起源于
右心室(图 2-16)，而
且在左右主动脉弓
基 部 有 帕 尼 扎
(Panizzae)氏孔使其互相沟通。当呼吸时，由
于肺循环的阻力低，而且右心室的收缩压也较
低，左心室内的压力高，血液压入右主动脉，
再通过帕尼扎孔分流到左主动脉；右心室通向
左主动脉的活辨关闭，于是肺循环与体循环完
全分开。而当潜水时，迷走神经胆碱能末梢使
肺动脉收缩，肺循环的阻力加大，右心室收缩
时，压力升高，与左心室的压力相等，把左主
动脉基部的活瓣冲开，于是右心室的血液有一
部分进入体循环，肺循环的血量减少。流向脑
的血液主要来自左心室(右主动脉)，而混合血
则主要流向身体后部。
爬行类的动脉压，除巨蜥外，与鱼类和两
栖类的相近，约为 1.33～6.67kPa 巨蜥的可达
9.32kPa 左右，且随温度和活动情况而异。心
脏受交感加速纤维和迷走抑制纤维的控制(与
哺乳动物相似)。动脉和主要静脉有丰富的肾

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上腺能神经支配，电刺激下丘脑，可使心率改变。在鬛蜥，使下丘脑加温或冷却时可改变动脉压和外周
循环。

五、鸟类与哺乳类的血液循环
鸟类及哺乳类全靠肺呼吸，左心和右心完全隔开为两个泵，分别完成体循环和肺循环。从理论上讲，
这两个泵可以独立地工作，但是由于这两个泵有共同的起搏点和传导系统，因而左右心的收缩活动是同
步的。把一个电磁流量计的探头放在血管的周围，或用外科的方法装到动物体内，用遥测的方法在动物
自由活动的条件下测定其血流量或心输出量，也可通过放大后用笔描式记录仪记录下来。此外，还可利
用超声探头和其它换能器来测量循环系统的血流量。
各种测定表明，按单位体重计，鸟类和哺乳类的心输出量比低等脊椎动物的高(表 2-4)。体型小的鸟
类和哺乳类，其心输出量和心率比体型大的高(如人的约 75 次／min，象为 30 次／min，蜂鸟为 615 次
／min)。哺乳动物和鸟类的体循
环的血压也比低等脊椎动物的
高，而肺循环的血压和阻力则比
较小(图 2-17)。
脊椎动物的心脏搏动都是
肌源性的。盲鳗成体没有神经支
配，七鳃鳗的心肌内才出现神经
细胞，肌源性心脏开始受神经系
统的支配。组织培养的胚胎心肌
具有节律性收缩。鸡胚胎心肌在
没有神经支配之前就有节律性
搏动。在低等脊椎动物中，静脉
窦是起搏点。鸟类和哺乳类没有
静脉窦，但其窦房结来自静脉窦
原基。在切除蛙和龟静脉窦之
后，心搏停止，过一些时间后又
恢复搏动，但频率较低。在胚胎
时期，心搏最早见于心室，后来
改换为静脉窦，心率也随之增
加。
除盲鳗外，脊椎动物的心脏
活动受外来神经的支配。从鱼类
到哺乳类，β-肾上腺能神经使心
脏收缩力加强，而迷走神经则使
心脏收缩减弱。哺乳动物的颈动
脉窦、心房和肾上腺内有压力感
受器，在延髓腹外仍侧缩血管中
枢，当上述部位的压力升高时，
传到延髓缩血管中枢，经整合后
再通过自主神经传出纤维使心
搏变慢，收缩力量减弱，于是心
输出量减少，同时，由于血管舒
张，阻力减小，于是血压降低。
而当血压降低时，结果相反。两
栖类、爬行类和鸟类血压升高时
也可看到通过迷走神经引起的

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心搏减慢，但与此有关的压力感受器还不清楚。现在知道，两栖类肺动脉起点附近有压力感受器，鱼类
的鳃或假鳃内也可能有压力感受器，失血、缺氧、血管加压也可通过迷走神经引起血压稳定反射。但过
去报道的板鳃鱼血管内压力升高引起心得减慢一事并未证实。
长颈鹿的头拾高时离地面 6m，心脏与脑的垂直距离超过 160cm，(牛的只是 65cm，人的 35cm)，160cm
高的液体静水压约为 15.73kP。若脑部血压与一般哺乳动物相近，则主动脉的血压必须比一般哺乳动物
商 2～3 倍，才能够克服颈动脉内的静水压(若脑端的颈动脉血压为 12.0kPa，则主动脉内的血压至少要
15.73 + 12.0＝27.73kPa)牛的实际收缩压为 21.33kPa，人类的收缩压为 13.33kPa 左右，长颈鹿的收缩压
可高达 34.66kPa。而当长颈鹿低头饮水，血压必须立即调整，否则脑内的血压过高。当长颈鹿安静地站
立时，脑部水平的血压约为 12.0kPa，在 4.5m 高的水平，主动脉压为 29.33kPa，左心室的收缩压变异于
34.66～38.13kPa 之间，舒张期末的舒张压在 1.33～2.40kPa 之间，右心和肺动脉的压力并无特殊之处，
心输出量与同等体重的牛相近。因此高的动脉压是由于左心用力排空和外周阻力大的结果。长颈鹿饮水
时，把前腿尽量张开，使心脏位置降低，以减小脑内的血压。长颈鹿主要动脉的管壁厚，弹性纤维多，
可能也有缓冲作用。

六、各种动物的心电图
用一定的导联(lead)从身体表面记录到的心脏活动的电学变化，称为心电图。人和哺乳动物上记录
到的心电图包括 P、Q、R、S、T 波，P 波表示心房去极化，QRS 波表示心室去极化，PQ 间期表示房室
束传导的延缓，T 波表示心室表面的复极化。在鱼类和两栖类，P 波之前可出现 V 波，代表静脉窦去极
化、在板鳃鱼，S 波与 T 波之间出现 B 波，代表动脉圆锥去极化。无脊椎动物，神经源性心脏的心电图
为于些阵发锋电位的振荡，而肌源性心脏则形成一些慢波(图 20-18)。

虽然哺乳动物心率的快慢可以相差很大，但其心电图各期所占的百分比却相当接近，P-R 间期约占
心电图时程的 30％～50％，在心率慢的鳄和心率快的小鼠上都如此(表 2-5)。刺猬冬眠对，心跳变慢，
P-R 间期比其它成分长，说明房室传导速度变慢。

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 第四节 淋巴系统

血管内的液体在流经各部位的毛细血管时有—部分滤过到毛细血管外，形成组织间隙液，这些液体
又有一部分经毛细血管近静脉端进入血液，经静脉流回心脏，另一部分经淋巴管流到静脉内，若淋巴不
能回流则形成水肿。
圆口类及板鳃鱼类没有淋巴管，真骨鱼类和四足类才有淋巴管。真
骨鱼的皮下、肌肉和内脏内有发达的淋巴系统，在各器官内亦有很多淋
巴祥组织(lymphoid tissue)，但是淋巴管上没有淋巴结。
两栖类的淋巴系统由组织间隙所组成，这些间隙与毛细血管用围的
间隙相沟通(至少蛙如此)，这些间隙又汇合而形成一些较大的管道和大
的窦(如蛙背部皮下的大间隙)。假若把树胶(gum)注入到淋巴系统内，由
于使组织间隙的胶体渗透压升高，阻止水进入小静脉内，会使注射部位
肿胀。
爬行类的淋巴系统特别发达，有的淋巴管比哺乳动物的还大，但是
没 有 淋巴 结。 鸟类 和哺乳 类 有淋 巴结 ，有 的部位 具 有大 的乳 糜池
(cisterns)。腹腔乳糜池内的淋巴通过胸导管运到锁骨下静脉和颈静脉基
部汇入静脉内，但两栖类和爬行类的淋巴可通过许多点进入静脉。大多
数鸟类的淋巴组织仍是分散的，一些水禽和涉禽有淋巴腺。
大的淋巴管像静脉那样，管壁上具有平滑肌，能自动地作节律性收
缩，淋巴管内有活瓣，使淋巴只能向一个方向流动。一般的淋巴管壁薄，周围组织或内脏器官的运动或
身体的运动都可挤压淋巴管，推动淋巴的运动。淋巴通常在静脉压低的部位注入静脉内。
少数鱼类(如鳗鱼和鲇)、所有的两栖类、爬行类、鸟类胚胎及一些鸟类成体有淋巴心，来促进淋巴
的流动。这些淋巴心是内皮形成的腔或囊，囊外有横纹肌纤维，这些纤维朗节律地收缩。鳗鲡的尾部淋
巴心结构比较复杂，有一心房接收来自尾鳍淋巴窦的淋巴，通过心室把淋巴输送到尾静脉窦内(图 2-19)。
蛙的淋巴心前后各一对，假若把蛙的皮肤轻轻剥去，在尾杆骨的两侧可清楚地看到一对淋巴心在搏动。
鸟类胚胎的服部有一对淋巴心，这对淋巴心在成体上还可能存在。哺乳动物没有淋巴心。
淋巴心通常受脊神经的支配。蟾蜍的淋巴心有振荡性动作电位，说明是几个运动性神经冲动所引起
的。在整体蛙上，ACh 可使淋巴心的收缩幅度和紧张性增加，但高浓度的 ACh 则使淋巴心的收缩活动
停止。
鱼类的鳃和爬行类的肺的内皮细胞的通透性比较大，而且外温动物血液的胶体渗透压通常比内温动
物的低，因此爬行类肺内的淋巴形成比哺乳动物的快 10～30 倍，但爬行类不呼吸时，肺的血流量大大
减少从而可以使其肺内的淋巴形成减少。

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