1- FITORMONIO: GIBERILINA

Ao longo da dcada de 20, agricultores japoneses relataram aos pesquisadores

a ocorrncia de uma molstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e,
ao mesmo tempo, prejudicava a produo de sementes. Nessa poca, fitopatologistas
detectaram que esse crescimento anormal era provocado por uma substncia excretada
pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi, a qual, depois de isolada, foi denominada
giberelina
Na dcada de 30, ainda no Japo, foram obtidos cristais de outros dois
compostos ativos, de origem fngica, denominados giberelina A e B. Na dcada de 50,
dois grupos, na Imperial Chemical Industries (ICI), na Inglaterra, e no Departamento de
Agricultura (USDA) dos EUA, elucidaram a estrutura qumica do material purificado a
partir de filtrados do fungo, denominando-o de cido giberlico. Nessa mesma poca, na
Universidade de Tquio, foram isoladas, a partir da giberelina A, trs novas giberelinas:
A1 A2 e A3.
Tornou-se evidente que existia uma famlia inteira de giberelinas e que em
cada cultura de fungo predominavam giberelinas diferentes, embora o cido giberlico
fosse sempre o principal componente. A caracterstica estrutural que todas as giberelinas
apresentam em comum e que as define como uma famlia de molculas serem
derivadas de uma estrutura em anel ent-caureno.
2-BIOSSNTESE
Diferentemente dos outros hormnios vegetais, as giberelinas so definidas
mais por sua estrutura qumica do que por sua atividade biolgica. Todas as giberelinas
so diterpenides tetracclicos constitudos de quatro unidades de isoprenides. A
unidade biolgica isopreno o isopentenilpirofosfato (IPP).
At pouco tempo, acreditava-se que o cido mevalnico era o precursor
imediato do IPP na biossntese de todos os terpenides. Contudo, foi demonstrada,
recentemente, a existncia de duas rotas de biossntese de terpenides: uma dependente
e outra independente do cido mevalnico. A primeira, associada biossntese do
esterol, ocorre no citossol; a segunda, associada biossntese de carotenides e
compostos associados, ocorre no cloroplasto. Considerando-se que as primeiras reaes
para a biossntese de giberelinas ocorrem nos proplastdeos, o precursor IPP pode no
ser originado do cido mevalnico. Nos plastdeos, a rota biossinttica de terpenides
que resulta na sntese do IPP ocorre preferencialmente a partir do gliceraldedo- 3-
fosfato e do piruvato.
3- CONJUGAO
Uma das principais formas de conjugao, principalmente em sementes, so as
giberelinas glicosiladas, formadas por ligao covalente entre giberelina e um
monossacardio. O principal acar a glicose, que se liga giberelina por meio do
grupo carboxila, formando giberelina glicosilada, ou via grupo hidroxila, formando
giberelina glicosil ster. Quando as giberelinas so exogenamente aplicadas s plantas,
uma parte delas se toma glicosilada, o que pode representar outra forma de inativao.
Por outro lado, em alguns casos, quando glicosdios so aplicados, so detectadas
giberelinas livres. Assim, os glicosdios podem tambm ser uma forma de
armazenamento de giberelinas.
4- LOCAIS DE PRODUO
Os nveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e
nos fruto sem desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nvel de giberelina
normalmente decrescer a zero em sementes maduras, no h evidncias de que as
plntulas obtm qualquer giberelina ativa das suas sementes. Os trabalhos com plntulas
de ervilha indicam que as enzimas biossintticas de giberelina e a GA3 esto
especificamente localizadas nas gemas apicais, folhas , assim como nos entrens jovens
e em crescimento ativo.
Em Arabidopsis , a GA20 expressa principalmente nas gemas apicais e
folhas jovens, que parecem ser os stios principais de sntese de giberelinas.Ento,
resumindo, pode-se dizer que as giberelinas podem ser sintetizadas a partir de: embrio
das sementes, meristema apical do caule, folhas jovens e talvez nas razes (ainda
incerto).
5- TRANSPORTE
As giberelinas sintetizadas na parte area podem ser transportadas para o resto
da planta por meio do floema nas formas livres ou conjugadas. As giberelinas tambm
tm sido identificadas nos exsudados de raiz e extratos de raiz, sugerindo que este rgo
tambm pode sintetizar giberelinas e transport-las para a parte area pelo xilema.
6- MECANISMOS E MODO DE AO
6.1- ALONGAMENTO E DIVISO CELULAR
H fortes evidncias experimentais de que as auxinas e giberelinas promovam
oalongamento celular por exercerem efeitos sobre a parede celular. A relao entre
esses doishormnios quanto a esse fenmeno ainda controversa. Foi sugerido que o
crescimento estimulado por auxinas poderia ser observado apenas em tecidos isolados
isentos desse hormnio, enquanto o AG poderia induzir o crescimento em plantas
intactas. Evidncias mais conclusivas revelaram que esses dois hormnios atuam
separadamente no alongamento de caules. O AG promove a diviso e o alongamento
celular preferencialmente em clulas jovens. Por sua vez, as auxinas promovem a
extenso celular. A aplicao de giberelina provoca o alongamento dos entrens em
vrias espcies.
6.2- REGULAO DO CRESCIMENTO, FLORAO E CICLO CELULAR
As giberelinas possuem tambm capacidade nica entre os demais hormnios
vegetais em estimular o crescimento em plantas intactas, especialmente plantas de
hbito nanizante ou plantas bianuais em estgio de roseta (entrens bastante curtos). A
maioria das dicotiledneas e algumas monocotiledneas e conferas cresce mais rpido
quando tratadas com determinadas giberelinas. A aplicao exgena de giberelinas
permite que mutantes anes de milho cresam tanto quanto as variedades normais.
Essas mutaes controlam enzimas associadas sntese das giberelinas e resultam em
plantas mutantes para a sntese de giberelina.
As giberelinas exgenas podem substituir a induo fotoperidica ao serem
aplicadas em plantas de dias longos que crescem na forma de roseta quando sob dias
curtos. Nessas plantas, aflorao acompanhada pelo alongamento do caule, eventos
esses considerados independentes.Tambm a aplicao de giberelinas pode induzir a
florao em algumas plantas de dias curtos em condies no-indutivas, bem como
pode substituir parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas
em plantas com requerimentos de frio para a florao.


6.3- MOBILIZAO DE RESERVAS DO ENDOSPERMA
Aparentemente, os mecanismos bioqumicos e moleculares so comuns a todas
as respostas mediadas pelo AG. Um dos sistemas mais estudados a induo pelo AG
da sntese e secreo de-amilase na camada de aleurona de cereais, envolvendo a
presena de receptores para esse hormnio, a rota de transduo de sinais envolvidos na
sntese e secreo de -amilase e a regulao da transcrio de genes para a -amilase.
O endosperma dos cereais composto pelo endosperma amilceo e pela
camada de aleurona, a qual circunda o endosperma amilceo e contm numerosos
corpos proticos, bem comovesculas armazenadoras de lipdios, os oleossomos. A
camada de aleurona um tecido cuja funo limita-se sntese e secreo de enzimas
hidrolticas. Os compostos de reserva da semente so metabolizados por enzimas
hidrolticas durante o processo de germinao, originando acares, aminocidos e
outros produtos que so transportados ao embrio em germinao. As enzimas e-
amilase atuam sobre a degradao do amido; a primeira produz oligossacardios, que
so, ento, degradados pela segunda, resultando no dissacardio maltose, que ,
finalmente, convertido a glicose pela enzima maltase.
Na dcada de 60 foi possvel confirmar a observao original do ilustre
botnico alemo G.Haberland, feita em 1890, segundo a qual a secreo de enzimas
degradadoras de amido pela camada de aleurona da cevada dependia da presena do
embrio, sugerindo a existncia de uma substncia difusvel, produzida pelo embrio, a
qual estimularia a produo de -amilase pela camada de aleurona. Passado mais de um
sculo, Lenton et al., em 1994, comprovaram que as giberelinas eram sintetizadas e
liberadas pelo embrio e transportadas ao endosperma durante a germinao, mostrando
que o embrio de sementes embebidas dos cereais regula a mobilizao desuas reservas
pela secreo de giberelinas que estimulam a funo digestiva na camada de aleurona.
7- EFEITOS FISIOLGICOS
7.1- CRESCIMENTO CAULINAR
A aplicao de giberelina promove o alongamento dos entrens em vrias
espcies. No entanto, o estmulo mais pronunciado tem sido visto em espcies de
plantas ans ou em rosetas, bem como nos membros da famlia das gramneas. O GA3
exgeno provoca um excesso de alongamento do caule em plantas ans, de modo que as
plantas assemelham-se s variedades mais altas da mesma espcie.
Algumas plantas assumem a forma de roseta em dias curtos e apresentam
alongamento da parte area e florescimento somente em dias longos. A aplicao das
giberelinas provoca o alongamento em plantas mantidas sob condies de dias curtos.
Muitas plantas em roseta de dias longos apresentam uma exigncia de frio para o
alongamento do caule e para o florescimento, podendo esta exigncia ser superada pela
aplicao de giberelina.
A giberelina tambm promove o alongamento dos entrens em membros da
famlia dasgramneas. O alvo da ao das giberelinas o meristema intercalar, o qual
est localizado prximo base do entren, que produz derivadas para cima e para baixo.
7.2- MUDANA DE FASE, INDUO FLORAL E DETERMINAO DO
SEXO
A incapacidade das plantas em florescer antes de atingirem determinado
estgio associada juvenilidade. Plantas juvenis e adultas vegetativas e reprodutivas
podem apresentar aspectos morfolgicos diferenciados, como a forma das folhas, por
exemplo. Dependendo da espcie, aaplicao de giberelinas pode regular a juvenilidade
em ambos os sentidos.
O AG pode substituir os efeitos mediados pelo fotoperodo e pelas baixas
temperaturas na induo floral de algumas plantas, sugerindo ser esse hormnio um dos
componentes para o estmulo dessa induo.
Em plantas monicas (produtoras de flores masculinas e femininas ou
hermafroditas), o AG tem efeitos sobre a determinao do sexo, evento geneticamente
regulado, mas tambm influenciado por outros fatores, notadamente ambientais. Em
milho, por exemplo, dias curtos enoites frias promovem um aumento de cerca de 100
vezes nos nveis de AG no pendo, aumentando a proporo de flores femininas. Esse
efeito tambm observado como resultado da aplicao deAG. Em algumas
dicotiledneas, como Cucumis sativus, Spinacia oleracea e Cannabis sativa, o AG
exgeno exerce efeitos contrrios , observando-se a formao de flores estaminadas.

7.3- DESENVOLVIMENTO E MATURAO DE FRUTOS
Em algumas espcies ocorre uma acentuada queda de frutos depois da
polinizao, podendoas auxinas estimular a fixao e o crescimento destes. Contudo,
nem todas as espcies respondemfavoravelmente s auxinas, e, nesses casos, esses
efeitos ocorrem como resposta aplicao de AG.A aplicao deste tambm pode
permitir que os frutos no p mantenham a colorao verde durante um perodo maior,
permitindo ao produtor programar a colheita.
A giberelina pode aumentar o comprimento do pednculo de uvas sem
sementes. Devido ao pequeno comprimento dos pednculos individuais dos frutos, os
cachos de uvas sem sementes so muito compactos e o crescimento das bagas
limitado. A giberelina estimula o crescimento dos pednculos, permitindo que as uvas
cresam mais pela diminuio da compactao, promovendo o alongamento do fruto.
Outro efeito tambm da giberelina que pode causar o desenvolvimento de frutos
partenocrpicos.
7.4- SUPERAO DA DORMNCIA EM SEMENTES
As giberelinas podem quebrar a dormncia das sementes, promovendo o
crescimento doembrio e a emergncia da plntula.
A germinao das sementes de algumas espcies, principalmente no-
domesticadas, dependente da luz ou de baixas temperaturas, cujos efeitos podem ser
substitudos pelo AGexgeno. Como as mudanas nos nveis endgenos desse
hormnio nas sementes so normalmente observadas como resposta ao tratamento com
baixas temperaturas, as giberelinas tm sido consideradas reguladoras naturais de
processos relacionados com a germinao. Elas podem diminuir o tempo necessrio de
tratamento em baixa temperatura para a quebra da dormncia.
A dormncia das sementes de algumas espcies pode ser superada por uma
combinao de baixas temperaturas, escarificao e aplicao de giberelinas.
Sugere-se que a giberelina promove a quebra da dormncia por estimular o
alongamento celular, fazendo com que a radcula rompa o tegumento da semente.
7.5- APLICAES COMERCIAIS
Folhosas: a durao em ps-colheita de folhagens ornamentais atributo importante
para o mercado de plantas ornamentais. Em muitos casos, a aplicao de AG em plantas
folhosas tem permitido aumentar consideravelmente o tempo em que as folhas mantm
a colorao verde aps o corte.
Produo de uvas: a aplicao de AG3 em Vitis vinifera, cv. Itlia promove a
produo de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si, fato desejvel em uvas de
mesa.
Maltagem da cevada: a maltagem a primeira etapa no processo da fabricao da
cerveja, quandoas sementes de cevada (Hordeum vulgare) so germinadas sob
temperaturas que maximizam a produo de enzimas hidrolticas pela camada de
aleurona. A giberelina , algumas vezes, usada para acelerar o processo de maltagem.
As sementes germinadas so, ento, secadas e pulverizadas para produzir o "malte", que
consiste principalmente da mistura de enzimas amilolticas (dedegradao do amido) e
amido parcialmente digerido. Durante a etapa subseqente, a "triturao", adicionada
gua, e as amilases do malte convertem oamido residual, assim como o amido
adicionado, em maltose dissacardeo, a qual convertido emglicose pela enzima
maltase. O "mosto" resultante fervido para sustar a reao. Na etapa final, alevedura
converte a glicose do mosto em etanol por fermentao.
Aumentando a produo de cana-de-acar: a cana-de-acar (Saccharum
officinarum) uma das poucas plantas que armazenam seus carboidratos como acar
(sacarose), em vez de amido(outra espcie de importncia que estoca acar a
beterraba). A sacarose armazenada nos vacolos centrais das clulas parenquimticas
do entren. A asperso de giberelina na plantao pode aumentar a produo bruta de
cana at 20 toneladas por acre e a produo de acar em duas toneladas por acre. Esse
aumento resultado do estmulo do alongamento do entren durante o inverno.
Inibidores da biossntese de giberelinas: o maior nem sempre o melhor. Assim, os
inibidores da sntese de giberelinas so usados comercialmente para evitar o
alongamento em algumas plantas. A restrio no crescimento por alongamento pode ser
obtida por aplicaes de inibidores da sntese de giberelinas como o ancimidol
(conhecido comercialmente como A-rest), paclobutrazol (conhecidocomo Bonzi), o
AMO-1618 e BX-1112, entre outros.
8- REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
CID, L.P.B. Introduo aos hormnios vegetais. Braslia: Embrapa Recursos Genticos
eBiotecnologia, 2000. 180p.
KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edio. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.