1

Estudio monogrfico de la especie Oncorhynchus mykiss

(Walbaum, 1792) (Salmoniformes Salmonidae)

HARO BARCHN, LUIS EDUARDO

Laboratorio de Taxonoma Aplicada, Universidad Autnoma de Madrid, C/Darwin, 28049 Madrid,
Espaa

Oncorhynchus mykiss fue identificada y descrita por primera vez por Walbaum, en 1792, bajo
el nombre de Salmo mykiss. El trabajo se basa en una bsqueda exhaustiva de toda la
informacin disponible relacionada con la taxonoma, la sistemtica y otros caracteres de
inters de la especie. Una vez recopilada la informacin, el objetivo es llevar a trmino un
escrito monogrfico, donde los datos obtenidos se encontrarn ordenados y previamente
sintetizados. Para exponer el trabajo realizado durante las semanas de laboratorio, se realizar
un pster que abarque los aspectos ms importantes de nuestra monografa, de manera concisa
y resumida.
PALABRAS CLAVE: Salmonidae Taxonoma Sistemtica Identificacin

Oncorhynchus mykiss was first identified and described by Walbaum in 1792, under the name
Salmo mykiss. This paper consists in an exhaustive presentation of all the available
information related to the taxonomy, systematic and other facts about the species. Once the
information was compiled, our aim has been to carry out a monographic study, where all the
obtained data will be presented in an organized and summarized way. To illustrate the work
realized during the laboratory weeks, we present a poster that covers in a concise and
summarized way the most important aspects of our monograph.
KEYWORDS: Salmonidae Taxonomy Systematics Identification

I. INTRODUCCIN

Este trabajo monogrfico se ha llevado a cabo con el fin de aplicar los conceptos adquiridos
durante las clases de taxonoma, a travs de una bsqueda exhaustiva y utilizando los medios
disponibles a nuestro alcance. Adems, su elaboracin nos sita en un posible marco futuro
laboral, preparndonos en un campo metodolgico de trabajo propio de los taxnomos.
La realizacin de un estudio monogrfico sobre una especie determinada puede tener un
inters ecolgico, taxonmico, mdico, divulgativo, econmico, e incluso poltico. Se trata de
2

un compendio de toda la informacin disponible sobre una especie, desde datos evolutivos y
genticos hasta datos de distribucin, uso domstico, comercializacin, etc.
La especie Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792) pertenece al gnero Oncorhynchus
(Suckley, 1861). Originalmente, Johann Julius Walbaum nombr a esa especie como Salmo
mykiss; otros tras l, basndose en diferentes especmenes, definieron otras especies como
Salmo gairdnerii Richardson, 1836 y Salmo iridea Gibbons, 1855, que resultaron ser la
misma especie que previamente haba descrito Walbaum, de modo que, aplicando el principio
de prioridad, pasaron a ser sinnimos; el segundo de ellos bajo el nombre de Salmo irideus
(Gibbons, 1855). A la luz de los descubrimientos osteolgicos y bioqumicos sobre la especie,
se propuso el cambio del nombre genrico y especfico, cambindose Salmo gairdnerii por
Oncorhynchus mykiss (Smith & Stearley, 1989), debido a que comparta un mayor nmero de
caracteres con el salmn del Pacfico que con el salmn del Atlntico.
El gnero Oncorhynchus es comnmente denominado como salmn del Pacfico. Dentro de
ste y en base a anlisis moleculares de DNA mitocondrial (Kitano, Matsuoka, Saitou, 1997)
se han podido discernir dos subgrupos (no taxonmicos) denominados trucha del pacfico, al
que pertenecera la especie estudiada, y salmn del Pacfico. Con esto quiero evidenciar el
enorme enigma que gira en torno a la evolucin de la familia de los Salmnidos. Anlisis
filogenticos ms recientes (Wilson & Turner, 2009) nos ofrecen cladogramas ms
complejos, variantes a los publicados por 'Kitano et al. (1997)', abordando taxones inferiores
como el de sub-especie.
Las limitaciones de la monografa son las propias de un estudiante universitario. La falta de
familiaridad con las tcnicas de bsqueda y con la especie en s, pueden conducirnos a pasar
por alto ciertos detalles quiz relevantes. La cantidad de informacin disponible sobre
Oncorhynchus mykiss es muy amplia y variada, de forma que a menudo resulta difcil
abarcarla y llevarla a la sntesis.

II. CONTENIDO
1. NOMENCLATURA
Bajo las reglas y recomendaciones del cdigo internacional de nomenclatura zoolgica, la
especie comnmente conocida en Espaa como "trucha arcoris" tiene por nombre cientfico
aceptado el de Oncorhynchus mykiss.
La descripcin original fue redactada y publicada en latn por Johann Julius Walbaum en
1792: "Corpus bipedale, macrolepitodum. Roftrum obtufum. Dentes numerofi. Dorfum
3

obfeurum, nigro maculatum; abdomen album; taenia lata, ruberrima in utroque latere adeft.
Sapore alios antecellit. Habitat in Kamfchatka." (Artedi, Walbaum & Linn, 1792). La
especie fue nombrada en su publicacin como Salmo mykiss Walbaum, 1792 y permaneci
bajo ese nombre hasta finales del siglo XX, cuando los avances moleculares hicieron
necesaria una reestructuracin filognica y pas a denominarse Oncorhynchus mykiss
(Walbaum, 1792).
El legado de sinnimos que los principios del cdigo de nomenclatura han dejado es extenso,
de modo que podramos resumirlo en una serie de ejemplos: Salmo mykiss Walbaum, 1792,
Salmo penshinensis Pallas, 1814, Salmo irideus Gibbons, 1855, Salmo gairdnerii Richardson,
1836, Oncorhynchus kamloops Jordan, 1892, Salmo kamloops (Jordan, 1892) (Roskov et al.,
1792). Adems del nombre vernculo "trucha arcoris", en Espaa tambin se utiliza el
nombre "trucha cabeza de acero" cuando nos referimos a la forma de Oncorhynchus mykiss
que remonta el ro para desovar.

2. MATERIAL DE COMPARACIN
No existen holotipos referenciados para la especie Oncorhynchus mykiss, ya fuera porque
Walbaum no design un organismo tipo que fuese acorde con la descripcin original que
realiz, o porque ste se extravi. Tampoco hay referencia alguna en la red a paratipos o
sintipos. En cambio, podemos encontrar un gran nmero de ejemplares denominados como
hipotipo en el Museo Peabody de la Universidad de Yale, Estados Unidos. Se define a los
hipotipos como ejemplares de la especie, que no forman parte de la serie tipo original, pero
que aparecen en descripciones posteriores publicadas (Parker SP, 2002).
El material disponible en colecciones es extenso; podemos encontrar desde especmenes
enteros conservados en frascos, hasta esqueletos e ilustraciones.
La Academia de Ciencias de California en San Francisco, Estados Unidos, posee una de las
colecciones ictiolgicas con ms material de Oncorhynchus mykiss en la actualidad (ms de
400 elementos). Conserva tanto muestras antiguas que datan de 1891 (n de catlogo 4727)
como muestras obtenidas ms recientemente (n de catlogo 86717, recolectado en 1994). Se
trata de ejemplares enteros, preservados inicialmente en formaldehido y almacenados
finalmente en alcohol de 70% (normalmente, etanol).
El Instituto de Biodiversidad de la Universidad de Kansas tiene en su coleccin, desde
muestras de esqueletos (n de catlogo 11918), hasta ejemplares transparentados y teidos en
glicerina 1,7% (n de catlogo 12463), pasando por especmenes naturalizados, conservados
en etanol (n de catlogo 13231).
4

En el Museo Nacional de Historia Natural de la institucin Smithsonian, es posible encontrar
especmenes preservados en formaldehdo y almacenados en alcohol de 75-80% (n de
catlogo 27738), adems de ilustraciones que forman parte de la coleccin ictiolgica (n de
catlogo 37045). El material de coleccin mencionado previamente est basado en ejemplares
de la especie Oncorhynchus mykiss obtenidos en su hbitat natural. En Espaa, el Museo
Nacional de Ciencias Naturales, ubicado en Madrid, posee algunos ejemplares enteros
preservados en formaldehdo y almacenados en alcohol (etanol 75%), procedentes de
piscifactoras de Soria (n de catlogo 16630) y Guadalajara (n de catlogo 16631), adems
de algunos especmenes originarios de Canad (n de catlogo 16633).

3. DIAGNOSIS E IDENTIFICACIN
Actualmente existen 15 taxones especficos dentro del gnero Oncorhynchus. Por tanto, se
hace necesario disponer de una serie de caracteres diagnsticos que nos permitan diferenciar a
Oncorhynchus mykiss del resto de especies.
En primer lugar, podemos distinguirla de Oncorhynchus nerka y Oncorhynchus keta por tener
la mitad superior del cuerpo cubierta por pequeas manchas negras; es posible encontrar
ciertas formas con el cuerpo totalmente moteado, pero no suele ser la norma (McPhail &
Carveth, 1994). Suelen tener entre 8 y 12 radios blandos en la aleta dorsal, adems del margen
de la aleta anal oblicuo; Oncorhynchus kisutch y Oncorhynchus tshawytscha no poseen dichas
caractersticas (McPhail & Carveth, 1994).
Posee toda una serie de caractersticas que no rene la especie Oncorhynchus gorbuscha: aleta
anal con 8-9 rayas suaves ramificadas, 115-130 escamas en una hilera lateral de la zona media
del tronco, 16-17 branquiespinas, los machos reproductores carecen de joroba y los juveniles
tienen entre 5 y 10 parr marks (Kottelat & Freyhof, 2007).
Por ltimo, el carcter diagnstico que podramos considerar ms til a la hora de identificar a
Oncorhynchus mykiss, sera la presencia de una franja lateral rojiza iridiscente, de longitud
variable, que recorre el cuerpo desde la cabeza hasta la base de la aleta caudal (Miller &
Loates, 1999). Este carcter le distingue del resto de taxones del gnero Oncorhynchus y de
su pariente ms cercano, Oncorhynchus clarkii (es observable en la figura 1). En ocasiones,
ste ltimo puede presentar dicha franja rojiza; dado ese caso, sera fcilmente distinguible de
Oncorhynchus mykiss por la presencia de una raya rojiza-anaranjada bajo la mandbula
inferior, rasgo que la trucha arcoris no posee.
Una vez identificados los caracteres diagnsticos de nuestra especie, "Field Key to the
Freshwater Fishes of British Columbia" (McPhail & Carveth, 1994) y "Freshwater Fishes of
5

Canada" (Scott & Crossman, 1973) pueden resultar herramientas tiles a la hora de identificar
peces. Estas claves nos permiten reconocer los taxones ms abundantes de la familia
Salmonidae, entre otras, a travs de una serie de dicotomas.
Adems, es posible encontrar ilustraciones que renan los caracteres distintivos de nuestra
especie en las colecciones de los principales museos de peces, como son el Museo Nacional
de Historia Natural de Washington (www.mnh.si.edu), el Museo de Zoologa de la
Universidad de Michigan (www.ummz.lsa.umich.edu), la Academia de Ciencias de California
(www.calacademy.org) o el Museo Americano de Historia Natural (www.amnh.org).
La clave dicotmica que incluyo a continuacin, nos permitir determinar el taxn de nuestro
ejemplar.

1. Cuerpo no moteado. Base de la aleta anal igual o ms corta que la base de la aleta
dorsal. 2
1. Cuerpo moteado total o parcialmente. Base de la aleta anal ms corta o ms larga que la
base de la aleta dorsal. 3

2. Branquiespinas largas, finas, speras, 30-40. Coloracin del tronco y principio de la cola
rojiza (en machos reproductores). Oncorhynchus nerka
2. Branquiespinas gruesas, cortas, lisas, 18-28. Coloracin gris-rojiza con barras verdes-
negras en los costados. Oncorhynchus keta

3. pice de la mandbula inferior o superior curvado, en un grado variable. Margen de la
aleta anal vertical. Radios blandos en aleta dorsal: ms de 12. 4
3. pice de la mandbula superior e inferior terminado en punta. Margen de la aleta anal
oblicuo. Radios blandos en la aleta dorsal: 8-12. 6

4. Manchas en la aleta caudal distribuidas exclusivamente en el lbulo superior. pice de la
mandbula superior con forma de gancho. Oncorhynchus kisutch
4. Manchas en la aleta caudal distribuidas en ambos lbulos de la aleta dorsal. 5

5. Ni machos ni hembras poseen joroba dorsal. Mandbula inferior curvada hacia arriba
ligeramente. Moteado en la cola generalmente escaso. Oncorhynchus tshawytscha
5. Machos reproductores poseen joroba dorsal. Mandbula inferior alargada respecto de la
superior. Moteado abundante en la cola y en hileras. Oncorhynchus gorbuscha
6

6. Moteado presente en todo el cuerpo (cabeza, tronco, cola y todas las aletas). Raya rojiza-
anaranjada bajo la mandbula inferior, sobre la piel. Posee dientes basibranquiales.
Oncorhynchus clarkii
6. Moteado presente en la mitad superior del tronco, aleta caudal, aleta dorsal y cabeza. No
posee dientes basibranquiales. Presencia de franja lateral rojiza iridiscente que recorre el
cuerpo desde la cabeza hasta la cola. Oncorhynchus mykiss

4. ILUSTRACIN




5. POSICIN TAXONMICA
Oncorhynchus mykiss pertenece al gnero Oncorhynchus y a la familia Salmonidae, que a su
vez se incluyen dentro del orden Salmoniformes. Abordando niveles taxonmicos superiores,
se encontrara dentro de la clase Actinopterygii, superclase Gnathostomata, subfilo
Vertebrata, filo Chordata y por ltimo, englobando todos los rangos taxonmicos anteriores,
el reino Animalia. La historia evolutiva de la familia Salmonidae ha resultado siempre un
tanto enigmtica y cambiante. Los avances genmicos y moleculares han dado luz a las
verdaderas relaciones de parentesco entre especies, y han supuesto remodelaciones
filogenticas de gran impacto como la transicin de Salmo gairdnerii a Oncorhynchus mykiss.
Mediante el uso combinado de secuencias gnicas y mitocondriales (Crespi & Fulton, 2004),
o bien mediante el empleo de secuencias gnicas especficas (Shedko, Miroshnichenko,
Nemkova, 2012), se han podido establecer las principales relaciones de parentesco entre
miembros del gnero Oncorhynchus y de la familia Salmonidae. As pus, Salvelinus quedara
Figura 1: Oncorhynchus mykiss. Escala 1:3,8. Copia de la ilustracin localizada en:
http://content.lib.washington.edu/cdm4/item_viewer.php?CISOROOT=/fishimages&CISOPTR=
43023&CISOBOX=1&REC=8
3,8 cm
7

como el grupo hermano de Oncorhynchus; Oncorhynchus masou, Oncorhynchus clarkii y
Oncorhynchus mykiss formaran un grupo monofiltico que a su vez, sera grupo hermano del
clado formado por Oncorhynchus gorbuscha, Oncorhynchus nerka, Oncorhynchus keta,
Oncorhynchus kisutch y Oncorhynchus tshawytscha (Crespi & Fulton, 2003). La complejidad
del clado Oncorhynchus reside en la falta de consenso entre datos morfolgicos, moleculares
y del comportamiento. Cada estudio es nico y diferente del resto en cuanto a caracteres
elegidos, resultando en un compendio de propuestas similares en esencia, pero dispares en los
detalles. Esteve & McLennan (2007) propusieron, basndose en rasgos comportamentales, a
Salmo como grupo hermano de Oncorhynchus, en lugar del hasta ahora aceptado Salvelinus.
Mi trabajo aborda el anlisis filogentico a travs de una serie de caracteres morfolgicos
observados. A partir de stos, he elaborado una matriz de caracteres (colgada en el servidor
moodle) binarios y multiestado sobre la cual se sustentan tanto el cladograma (Fig.2) como el
fenograma (Fg.3). Como mencionaba en trabajos anteriores (Resultados Fentica/Cladstica
Moodle), el cladograma elegido no era el nico propuesto por el programa PAST. Decid
incluir finalmente este cladograma (Fig.2) en mi estudio monogrfico ya que, si bien estaba
basado en un componente altamente especulativo, coincida en mayor o menor medida con los
rboles ms parsimoniosos obtenidos por Crespi & Fulton (2003).




El fenograma (fig.3) obtenido utiliza la misma matriz de caracteres que el cladograma. Para
medir la similitud, en lugar de utilizar el ndice predeterminado del programa (Euclidean),
hemos utilizado uno de los vistos en clase: el ndice Jaccard.
Figura 2: Cladograma obtenido a partir del programa PAST y de los datos de la matriz de caracteres
binarios y multiestado. Indice de consistencia: 0,9286. ndice de retencin: 0,9167.
N de homoplasias: 1. Rectngulo rojo: trucha del Pacfico; Rectngulo verde: salmn del Pacfico
(Kitano et al., 1997)
8




6. DATOS VARIOS
Oncorhynchus mykiss es originaria de la cuenca del Pacfico y puede encontrarse, en su forma
salvaje, a lo largo de la costa oeste norteamericana (desde Alaska hasta Mxico) y de la costa
noreste asitica (Kottelat & Freyhof, 2007). Sin embargo, ha sido introducida de manera
artificial a nivel mundial.
Est presente en un gran nmero de hbitats diferentes, debido a su resistencia y tolerancia a
una amplia gama de ambientes. Existen formas andromas, que viven en el mar y remontan el
ro para desovar, y formas de agua dulce que residen en lagos, ros y corrientes (Kottelat &
Freyhof, 2007). Son capaces de sobrevivir en un amplio rango de temperaturas (0-25) pero
requieren aguas con altas concentraciones de oxgeno. A la hora de desovar, quedan ms
acotadas en tiempo (febrero-mayo) y temperatura (10-15) (Kottelat & Freyhof, 2007).
Fue una de las primeras especies de pez domesticadas. La primera piscifactora de trucha
arcoris se fund en California, en el ao 1879; aunque stas no aparecieron en Europa hasta
1890 (Gall & Crandell, 1992), si est referenciada la importacin de huevos hbridos de
Oncorhynchus mykiss hacia Alemania en 1882 (Kottelat & Freyhof, 2007).
Es una especie utilizada tanto para pesca deportiva como para el comercio acucola.
Centrndonos en la pennsula ibrica, ocupamos el octavo puesto en el ranking mundial de
productores de trucha arcoris con unas 21.500 toneladas (4% del total de la produccin
mundial). El peso comercial en Espaa ronda los 300 gramos, mientras que el precio oscila
Figura 3: Fenograma realizado a partir de la aplicacin paleontolgica PAST, los datos utilizados para
construir la matriz de datos y el ndice Jaccard de similitud.
9

entorno al 4,81/Kg (Grupo Tragsatec, 2011). La legislacin, periodos de veda, lmites de
tamao, etc. varan entre regiones.

III. DISCUSIN Y CONCLUSIONES

La importancia de la trucha arcoris a nivel mundial es enorme, ya no slo por su enigmtico
pasado evolutivo, sino adems por su alto valor comercial, econmico y ecolgico. Son
muchos los trabajos que hoy en da tratan de desvelar la historia filogentica de
Oncorhynchus y los salmnidos. Existen multitud de mtodos variopintos para llevar a cabo
dichos estudios; desde anlisis morfolgicos y ecolgicos, hasta anlisis moleculares. Sin
embargo, sus orgenes y parentescos yacen an inciertos, y aunque actualmente hablemos de
la trucha arcoris como Oncorhynchus mykiss, los constantes avances tecnolgicos no harn
ms que tambalear los pilares actuales. Est por ver un consenso dentro del mundo cientfico
que aclare por fin una incgnita que dura ya muchos aos. La secuenciacin del genoma
completo de varios miembros del clado Oncorhynchus, podra ayudar a desvelar parte del
misterio; si bien, se trata de una propuesta que requerira aos de dedicacin y que suele
aplicarse nicamente a organismos modelos.
Es destacable tambin que no exista una nica normativa a nivel mundial que ayude a
preservar la trucha arcoris en su hbitat natural. Cada estado (o provincia) establece sus
propias cuotas, vedas y tallas, haciendo ms probable la desaparicin de las poblaciones
naturales de la especie.
La informacin disponible sobre la especie objeto de este estudio, es muy amplia. Por razones
de espacio, en este trabajo se ha tenido que prescindir de informacin, que segn el lector,
podra ser considerada ms o menos interesante (por ejemplo, relacionada sobre secuencias
gnicas, proteicas, etc.). A pesar de las limitaciones, se ha tratado de recoger de manera
sinttica e informativa lo relevante para que ste adquiera una visin global de cada uno de
los bloques que componen una monografa, a saber: la nomenclatura, la sistemtica, la
filogenia, el diagnstico de la especie, los ejemplares en colecciones, la ecologa, etc.

IV. REFERENCIAS

Artedi P, Walbaum JJ, Linn C. 1792. Petri Artedi Sueci Genera piscium: in quibus
systema totum ichthyologiae proponitur cum classibus, ordinibus, generum characteribus,
specierum differentiis, observationibus plurimis: redactis speciebus 242 ad genera 52:
Ichthyologiae pars III. Grypeswaldiae: Impensis Ant. Ferdin. Rse.
10

Crespi BJ, Fulton MJ. 2004. Molecular systematics of Salmonidae: combined nuclear data
yields a robust phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 31(2): 658-679.
Esteve M, McLennan DA. 2007. The Phylogeny of Oncorhynchus (Euteleostei: Salmonidae)
Based on Behavioral and Life History Characters. Copeia 2007(3): 520-533.
Gall GAE, Crandell PA. 1992. The Rainbow trout. Aquaculture 100: 1-10.
Grupo Tragsatec. 2011. Estudio de la cadena de valor y formacin de precios de la trucha
arco iris de acuicultura. Espaa: Ministerio de Agricultura, Alimentacin y Medio Ambiente.
Disponible en:
http://www.magrama.gob.es/es/estadistica/temas/estadisticas-alimentacion/observatorio-
precios/
Kitano T, Matsuoka N, Saitou N. 1997. Phylogenetic relationship of the genus
Oncorhynchus species inferred from nuclear and mitochondrial markers. Genes Genet. Syst.
72: 25-34.
Kottelat M, Freyhof J. 2007. Handbook of European Freshwater Fishes. Delmont:
Imprimerie du Dmocrate SA.
McPhail JD, Carveth R. 1994. Field key to the freshwater, fishes of British Columbia.
British Columbia: Resources Inventory Committee.
Miller PJ, Loates MJ. 1999. Gua de identificacin. Peces de Espaa y de Europa.
Barcelona: Ediciones Omega SA.
Parker SP. 2003. McGraw-Hill dictionary of scientific and technical terms. New York:
McGraw-Hill.
Roskov Y, Kunze T, Paglinawan L, Orrell T, Nicolson D, Culham A, Bailly N, Kirk P,
Bourgoin T, Baillargeon G, Hernndez F, De Wever A, eds. 2013. Species 2000 & ITIS
Catalogue of Life, 2013 Annual Checklist. Reading: UK. Disponible en:
http://www.catalogueoflife.org/col/
Scott WB, Crossman EJ. 1973. Freshwater fishes of Canada. Fisheries Research Board of
Canada 184: 1-966.
Shedko SV, Miroshnichenko IL, Nemkova GA. 2012. Phylogeny of Salmonids
(Salmoniformes: Salmonidae) and its Molecular Dating: Analysis of Nuclear RAG1 Gene.
Russian Journal of Genetics 48(5): 575-579.
Smith GR, Stearley RF. 1989. The classification and scientific names of rainbow and
cutthroat trouts. Fisheries 14(1): 4-10.
Wilson WD, Turner TF. 2009. Phylogenetic analysis of the Pacific cutthroat trout
(Oncorhynchus clarki ssp.: Salmonidae) based on partial mtDNA ND4 sequences: A closer
look at the highly fragmented inland species. Molecular Phylogenetics and Evolution 52: 406-
415.