Moleculas Biologicas

Francisco Carrapio, 2002 Biologia Celular
1
Molculas Biolgicas
Francisco Carrapio
Departamento de Biologia Vegetal
Seco de Biologia Celular e Biotecnologia Vegetal
(f.carrapico@fc.ul.pt)
Apesar da diversidade do mundo biolgico, a linguagem qumica que caracteriza
esse mundo na maioria dos casos comum. Os organismos vivos so
constitudos por unidades ou entidades qumicas, as quais podem ou no estar
estruturadas sob a forma polimrica. No entanto, sob a forma de polmeros
que o seu papel mais significativo na dinmica da vida. Entre os polmeros que
caracterizam um organismo salientam-se os polissacridos (molculas que
armazenam energia qumica), as protenas (molculas estruturais que podem
facilitar reaces qumicas especficas) e os cidos ncleicos (molculas nas
quais a informao hereditria armazenada). Alm destas macromolculas,
encontramos outros compostos, igualmente responsveis pela construo dos
organismos biolgicos. Trata-se dos l pi dos, nomeadamente fosfolpidos,
componentes essenciais das membranas biolgicas, e dos nucletidos, como o
transportador principal da energia qumica na clula, a adenosina-5' -
trifosfato (ATP) (Fig.).
Dentro do grupo das protenas encontramos uma classe especial de molculas,
as enzimas, que funcionam como instrumentos capazes de facilitar certas
2
reaces qumicas que noutras circunstncias nunca poderiam ocorrer. A
energia (qumica) necessria para fazer funcionar estes instrumentos (enzimas)
no sentido de ajudar a desenvolver a sua aco cataltica especfica, fornecida
atravs de molculas de ATP, que constituem pequenas unidades portteis de
energia qumica.
Na sua grande maioria, as molculas orgnicas so formadas a partir de grupos
de tomos com propriedades qumicas bem definidas. Estes grupos de tomos
so designados grupos funcionais. Por exemplo, um tomo de hidrognio
associado a um tomo de oxignio, - OH, forma o que se denomina de grupo
hidroxilo. Assim, os principais grupos funcionais existentes nos compostos
orgnicos, alm do anteriormente referido, so os seguintes: acetilo,
carboxilo, amina, fosfato, metilo, cetona e aldedo (Fig).
3
(FARABEE, M.J., 2001 - On-line Biology Book)
Grande parte das reaces qumicas que ocorrem num organismo envolvem a
transferncia de um grupo funcional de uma molcula para outra ou a quebra
de uma ponte de carbono-carbono. Determinadas enzimas so responsveis por
essas transferncias, como o caso das cinases que juntam ou removem
grupos fosfato de molculas orgnicas.
4
Iniciaremos a abordagem dos vrios grupos de compostos qumicos pelos
hidratos de carbono e lpidos, isto , pelos que apresentam molculas com
grande capacidade de armazenamento de energia. Em seguida falaremos das
protenas e por fim dos cidos nucleicos.
1. Hidratos de carbono
Os hidratos de carbono so um grupo qumico cujas molculas contm tomos
de carbono, hidrognio e oxignio. Esta designao foi introduzida no sculo
XIX, porque a frmula dos hidratos de carbono mais simples apresentava a
estrutura genrica C
n
H
n
O
n
ou C
n
(H
2
O)
n
e da a sua designao. Em virtude de
conterem elevado nmero de ligaes carbono-hidrognio, as quais libertam
energia quando quebradas, os hidratos de carbono so de facto compostos
adequados para o armazenamento de energia.
1.1. Monossacridos
Entre os hidratos de carbono mais simples encontram-se os monossacridos.
Estes so hidratos de carbono simples, cuja molcula constituda por uma
nica unidade (monmero). Alguns destes acares desempenham um papel
essencial no processo de armazenamento da energia. o caso da glucose
(Fig), um monossacrido com seis tomos de carbono, cuja frmula
C
6
H
12
O
6
. Em 1891, Emil Hermann Fischer (1852-1919), qumico de
nacionalidade alem, anunciou a elucidao da estrutura desta molcula (b-
glucose), tendo em 1902 recebido o prmio Nobel da qumica pelo seu
contributo para o estudo das estruturas dos hidratos de carbono e purinas.
Hermann Emil Fischer
(http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1902/fischer-bio.html)
Existem diversas representaes estruturais desta molcula, estando na Fig. a
molcula (b-D-glucose) representada na sua forma cclica, designada
projeco de Haworth.
5
Sir Walter Norman Haworth
(http://www.nobel. se/chemistry/laureates/1937/haworth-bio.html)
Sir Walter Norman Haworth, quimco ingls, nasceu em 19 de Maro de 1883 e faleceu
no mesmo dia do ano de 1950. Foi responsvel pela clarificao da estrutura em anel de
diversos monossacridos. Em 1933, conjuntamente com Edmund L. Hirst, foi o
responsvel pela sntese da vitamina C. Foi-lhe atribudo o prmio Nobel da qumica em
1937, em conjunto com Paul Karrer.
Projeco de Haworth
No caso da a-D-glucose, ao carbono 1 desta molcula esto associados, de
forma inversa, o tomo de hidrognio e grupo hidroxilo. No entanto, a glucose
no o nico acar a apresentar esta frmula qumica.
6

Outros acares como a frutose e a galactose apresentam idntica frmula.
Assim, estes dois acares so considerados ismeros estruturais da glucose
(Fig).
7
Outros monossacridos tem igualmente papel importante no metabolismo
celular, apresentando ocorrncia natural diversificada (Tabela)
1.2. Oligossacridos
Em muitos organismos, em particular nos animais, a glucose circula no sangue
sob a forma simples, isto como monossacrido. No entanto, outros
organismos, nomeadamente os vegetais, apresentam estes hidratos de carbono
sob a forma mais complexa. Estes polmeros so constitudos por um nmero
no muito elevado de monossacridos (entre 2 e 10 unidades) e tomam a
designao de oligossacridos, os quais so solveis em gua. Incluem-se
8
neste grupo os dissacridos, como o caso da sacarose existente em grandes
quantidades em diversos rgos de vegetais, em particular no caule da cana de
acar (Sacharum officinarum) e na raiz da beterraba (Beta vulgaris). A
sacarose acumula-se nestes rgos das duas plantas a nvel dos vacolos,
variando a sua concentrao entre 15 a 20%. Os dissacridos funcionam como
efectivos reservatrios de glucose, a qual no pode ser metabolizada
directamente pelos enzimas responsveis pela sua degradao, antes de um
enzima especfico desta reaco quebrar a ligao qumica que liga os dois
monossacridos.
Na formao dos dissacridos h dois aspectos que obrigatoriamente devem ser
salientados. Trata-se da identidade dos monossacridos e da natureza da
ligao qumica existente entre eles. Assim, a glucose forma com outros
monossacridos (galactose, frutose), ou com a prpria glucose, dissacridos que
apresentam propriedades distintas da dos monossacridos que lhe deram
origem. Por exemplo, quando duas molculas de glucose estabelecem ligaes
glicosdicas entre o carbono 1 de uma delas com o carbono 4 da outra, os
dissacridos resultantes so a maltose e a celobiose (Fig). Outro dissacrido
importante a trealose, que resulta igualmente da condensao de duas
molculas de glucose atravs de uma ligao glicosdica, mas entre os carbonos
1 dos dois monossacridos. Este dissacrido, ao contrrio dos anteriores que
existem apenas nas plantas como resultado da hidrlise do amido (maltose) e
da degradao da celulose (celobiose), o principal hidrato de carbono da
hemolinfa dos insectos, e o oligossacrido caracterstico dos fungos. Encontra-
se igualmente presente em alguns vegetais, nomeadamente em algas e
pteridfitos.
9
2
H O
+
H O
2
b-D-Glucose b-D-Galactose
LACTOSE
MALTOSE
H O
2
b-D-Frutose
CH OH
2
CH OH
2
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
1
4
- O -
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
HO
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
+
- O -
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
1 4
OH
OH
O
CH OH
2
H
OH
H
H
H
H
HO
+
b-D-Glucose
a-D-Glucose
a-D-Glucose
OH
H
HO
OH
H
O
H
SACAROSE
CH OH
2
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
1 2
- O -
CH OH
2
H
HO
OH
H
O
H
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
b-D-Glucose
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
+
b-D-Glucose
H O
2
- O -
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
HO
1
OH
OH
O
OH
CH OH
2
H
H
H
H
H
4
CELOBIOSE
A glucose pode, de igual modo, formar dissacridos com os seus ismeros. So
os casos da sacarose e da lactose (Fig). O primeiro resulta da condensao de
dois monossacridos - glucose e frutose - ligados entre si por uma ponte
glicosdica entre os carbonos 1 da glucose e o carbono 2 da frutose. Este
dissacrido um dos mais importantes compostos acumulados no decurso do
processo fotossinttico e sem dvida o acar com maior significado no
metabolismo vegetal e uso na alimentao humana. Quanto lactose, um
dissacrido existente sobretudo no leite dos mamferos, resulta da ligao da
glucose com o seu ismero - a galactose - atravs de uma ponte -glicosdica
estabelecida entre os carbono 1 e 4 dos dois monossacridos. Na Tabela esto
sumarizados as caractersticas dos dissacridos mais representativos,
referenciando a sua estrutura, ocorrncia e funo.
10
1.3. Polissacridos
So polmeros de monossacridos, mas formados por um nmero elevado de
unidades (superior a 10). A sua solubilidade na gua em geral reduzida.
Existem dois tipos distintos de polissacridos: homopolissacridos e
heteropolissacridos.
a) Homopolissacridos - constitudos apenas por monossacridos de um nico
tipo. Por exemplo, o amido, o glicognio e a celulose so polmeros da glucose.
11
b) Heteropolissacridos- constitudos por monossacridos de mais de um tipo
(exs. hemiceluloses, pectinas, gomas e as mucilagens vegetais).
Nas plantas, o polissacrido de reserva mais comum o amido, formado por
dois componentes, a amilose e a amilopectina. A amilose constituda por
centenas de molculas de glucose associadas entre si de forma no ramificada.
Cada ligao efectua-se entre o carbono 1 de uma molcula de glucose e o
carbono 4 da molcula seguinte. A existncia de ligaes glicosdicas do tipo a-
1,4, confere cadeia de amilose uma caracterstica especial - o seu
enrolamento em hlice -. De certa forma, podemos considerar a amilose como
uma forma especial de maltose. No caso da amilopectina, este composto
formado por cadeias principais de glucose com ligaes do tipo a-1,4 e cadeias
laterais ramificadas constitudas a partir de ligaes glicosdicas do tipo a-1,6.
O amido difere dos restantes polissacridos pelo facto de existir sobre a forma
de gros que so sintetizados no interior de plastos. A dimenso e a forma
destes gros so bastante variveis, apresentando caractersticas especficas
que podem ser utilizadas na distino de espcies afins. O processo de
formao destes gros envolve a deposio do amido em camadas concntricas
volta de um ponto central denominado hilo. Estas camadas so constitudas
por complexos cristalinos de amilose e amilopectina arranjados radialmente.
Nos animais, a glucose de reserva encontra-se estruturada em polissacridos
que apresentam estrutura e composio semelhantes s da amilopectina. Este
polissacrido que se encontra armazenado no fgado e nos msculos, embora
tambm possa ser encontrado em algumas algas e na maioria dos fungos,
denomina-se glicognio. Embora a sua estrutura se aproxime da amilopectina
difere dela, quer pela natureza e dimenso das cadeias que o constituem, quer
pela maior dimenso da sua molcula. A sua solubilidade maior do que a do
amido e apresenta colorao vermelha pela soluo de lugol.
12
Como verificmos, a composio bsica do amido a glucose. Na estruturao
deste polissacrido a glucose est associada entre si atravs de ligaes
glicosdicas do tipo a-1,4. No caso da celulose (Fig) esta ligao faz-se atravs
de ligaes glicosdicas do tipo -1,4 e constitui, como sabemos, o componente
principal da perede celular dos vegetais terrestres e de algumas algas, embora
exista igualmente como constituinte do manto de invertebrados marinhos do
grupo dos tunicados. Estes factos tornam este polissacrido o polmero mais
abundante na biosfera. As cadeias de celulose associam-se lateralmente
constituindo microfibrilas, as quais esto embebidas numa matriz no celulsica
que contm uma mistura de outros polissacridos dos quais ressaltam as
hemiceluloses e as pectinas. Alm destes polissacridos, a parede celular dos
vegetais contm protenas estruturais ricas em hidroxiprolina e serina. As
microfibrilas de celulose apresentam cerca 25 nm de dimetro e cada uma
composta por cerca de 2000 cadeias de celulose. A estrutura qumica da
celulose semelhante da amilose, embora as enzimas que degradam o amido
no sejam capazes de quebrar as ligaes glicosdicas do tipo beta. De facto,
somente alguns organismos contm a enzima celulase, salientando-se entre
eles, fungos, bactrias e protozorios, os quais, em simbiose ou em vida livre,
desempenham papel importante na reciclagem desta substncia na natureza.
13
Nos animais e fungos a celulose substituda pela quitina, um polissacrido
formado por unidades de N-acetilglucosamina associadas atravs de ligaes
glicosdicas do tipo -1,4 (Fig). Este polissacrido existe como constituinte
principal das carapaas dos insectos e crustceos, assim como elemento
essencial da parede celular da grande maioria dos fungos. A quitina, como a
celulose, de degradao difcil, sendo igualmente poucos os organismos que
dispem de capacidade enzimtica para o fazer.
O
N H
C = O
C H
3
.....
.....
N H
C = O
C H
3
Quitina
2. Lpidos
Estas molculas que apresentam um maior nmero de ligaes C-H do que os
polissacridos, so insolveis ou de muita reduzida solubilidade em gua em
virtude da sua natureza no polar, apresentam, no entanto, grande solubilidade
nos solventes orgnicos. Devido sua heterogeneidade qumica, os lpidos
14
podem ser includos nas seguintes quatro categorias: tri gl i cri dos,
fosfolpidos, esfingolpidos e esterides.
2.1. Triglicridos
Estas molculas que constituem importante funo como reserva energtica,
esto presentes quer em clulas animais, quer em vegetais. Nas plantas
aparecem predominantemente em frutos e sementes ( podendo atingir os 50%
do seu peso seco), embora a sua presena possa ser igualmente detectada em
folhas, caules e razes (at 5% do seu peso seco). So compostas por dois tipos
distintos de subunidades:
a) Um lcool de trs carbonos - o glicerol - no qual cada um dos tomos de
carbono contm um grupo hidroxilo. Os trs carbonos formam a estrutura
bsica do lpido, qual esto associados trs cidos gordos.
b) cidos gordos, constitudos por longas cadeias de hidrocarbonetos com um
grupo carboxilo terminal. Por cada subunidade de glicerol existem associados
trs cidos gordos. Da a sua designao de triglicrido ou triacilglicerol.
O comprimento dos cidos gordos varivel, sendo a sua dimenso funo do
nmero de tomos de carbono que os constituem. No entanto, esse nmero por
cadeia situa-se normalmente entre 14 e 20. Outro aspecto importante associado
aos cidos gordos a sua disponibilidade em receberem ou no tomos de
hidrognio. Assim, quando um cido gordo possui, associado a todos os tomos
de carbono, tomos de hidrognio, diz-se que este cido saturado, em
virtude de conter o nmero mximo de tomos de hidrognio que possvel. No
caso de existirem duplas ligaes entre um ou mais pares de tomos de
carbono sucessivos, as quais substituem algumas das ligaes carbono-
hidrognio, permitindo que estes compostos sejam hidrogeneizados, estamos
ento em presena de cidos gordos insaturados. Se o nmero de duplas
ligaes existentes entre os tomos de carbono na cadeia superior a um,
dizem-se cidos polinsaturados. Ao contrrio das animais, as gorduras
vegetais so tipicamente polinsaturadas, apresentando pontos de fuso baixos
e consequentemente maior fluidez, tomando a designao usual de leos.
15
Sob o ponto de vista energtico, os lpidos so compostos muito energticos em
virtude do elevado nmero de ligaes C-H, atingindo o dobro da capacidade
dos hidratos de carbono (cerca de 9 kcal por grama, comparativamente com os
4 kcal pelo mesmo peso de hidratos de carbono). Quanto mais saturado for um
lpido, maior a sua riqueza em energia, pelo que as gorduras animais contm
maior nmero de calorias que as vegetais, e da todas as suas implicaes na
dieta humana, em particular nos casos em que as doenas cardio-vasculares
podem ser um risco.
2.2. Fosfolpidos
Um dos constituintes bsicos das membranas biolgicas so os fosfolpidos,
cuja estrutura semelhante dos triglicridos de reserva e que constituem uma
matriz onde esto incorporadas protenas.
Embora a sua estrutura apresente semelhanas com os triglicridos, os
fosfolpidos membranares so molculas compostas constitudas por quatro
unidades (Fig. ):
16
1. Uma molcula de glicerol, forma o ncleo central deste composto estando a
outras trs unidades ligadas a ela.
2. Duas cadeias de cidos gordos, no obrigatoriamente iguais,
normalmente constitudos pelos cidos palmtico e oleico.
3. Um lcool fosforilado, que existe na posio do terceiro cido gordo dos
triglicridos. Este lcool normalmente representado pela serina, etanolamina,
colina, glicerol ou inositol. Como todos estes lcoois possuem grupos polares, os
fosfolpidos apresentam, assim, uma zona polar, em contraste com outra,
representada pelos cidos gordos, de natureza no polar.
No caso do lcool fosforilado ser a colina, o fosfolpido resultante a
fosfatidilcolina ou lecitina um dos componentes mais importantes das
membranas biolgicas dos organismos superiores.
Como referimos, os fosfolpidos apresentam uma caracterstica peculiar em
relao aos outros compostos, a existncia simultnea de duas reas com
polarizao diferenciada. Assim, encontramos uma zona polar ou hidroflica,
em oposio a uma regio no polar ou hidrofbica. Estas molculas que
apresentam duas regies terminais, uma polar e a outra no polar, denominam-
se anfipticas .
Esta caracterstica explica o comportamento dos fosfolpidos em soluo aquosa.
Nestas circunstncias, as regies no polares destes compostos tm tendncia a
agregar-se, formando micelas quando a sua dimenso pequena. Quando as
suas cadeias so formadas por mais de 16 carbonos, as regies no polares
aderem, formando-se espontaneamente uma camada bilpidica. Esta camada
bimolecular , de facto, a estrutura bsica das membranas biolgicas.
Embora os lpidos constituintes das membranas biolgicas no estejam
associados entre si atravs de ligaes covalentes, as membranas so
estruturas bastante estveis, devido, sobretudo, existncia de foras
hidrofbicas a nvel das regies no polares da camada bimolecular. Por outro
17
lado, a existncia de pontes de hidrognio e cargas elctricas, entre os grupos
polares dos lpidos e as molculas de gua, contribuem igualmente para a
estabilidade dessas membranas. Na realidade, nenhuma destas foras depende
da existncia particular de uma dada molcula de fosfolpidos ocupando uma
posio rigida na estrutura, sendo apenas importante a sua orientao. Assim,
as molculas individuais de lpidos so livres de se deslocar no interior da
membrana, embora sem poderem sair dela. Nestas circunstncias, as
membranas biolgicas comportam-se verdadeiramente como estruturas fluidas.
A mais importante propriedade da camada bilpidica membranar que esta
impermevel aos ies, assim como grande maioria das molculas de natureza
polar. No entanto, esta impermeabilidade seria quase total se estas membranas
fossem apenas compostas por lpidos e assim a existncia de vida seria
impossvel. De facto, uma impermeabilidade deste tipo no se verifica, em
virtude da presena de passagens especiais localizadas ao longo e atravs da
camada bilpidica, onde ies especficos e molculas polares podem passar.
Estas passagens so constitudas por molculas proteicas, as quais se
encontram embebidas na camada lpidica. Estas proteinas, que sofrem
alteraes estruturais quando interajem com outras molculas, so
responsveis pela passagem dessas substncias para o interior da clula,
podendo, em alguns casos, o transporte necessitar de energia metablica sob a
forma de ATP.
2.3. Esfingolpidos
Conjuntamente com os fosfoglicridos, as membranas das clulas animais
contm um outro tipo de molcula biolgica baseada, no no glicerol, mas num
amino-dilcool em C
18
a esfi ngosi na. Nalguns casos, a esfingosina
substituda por um seu derivado saturado, a esfinganina, que nas plantas
aparece sob a forma de 4-D-hidroxiesfinganina, derivando dela pela presena
de mais um grupo oxidrilo. Os esfingolpidos so importantes componentes
membranares, em particular nas clulas do tecido nervoso. Nos vegetais a sua
presena tambm tem sido referenciada, nomeadamente em associao com os
glicerofosfolpidos.
18
(http://www.probes.com/handbook/sections/1303.html)
19
2.4. Esterides
Apesar destes compostos no serem verdadeiros lpidos, j que se incluem no
grupo dos compostos isoprnicos apresentam, no entanto, algumas
propriedades de solubilidade anlogas s dos lpidos, da a razo da sua incluso
nesse grupo no presente trabalho. Os esterides apresentam estrutura cclica
semelhante dos triterpenos, com um nmero de tomos de carbono variando
entre os 27 e os 29. A sua distribuio variada, indo dos animais aos vegetais,
embora no tenham sido detectados em bactrias e cianobactrias. Os
esterides podem ser agrupados em: cidos biliares, hormonas esterides
(como a testosterona), glicsidos esterides e esteris. Dentro deste ltimo
grupo encontramos o colesterol, cuja importncia no metabolismo animal
enorme. Apesar de existir em maior quantidade nas clulas animais, a sua
presena nos vegetais tambm tem sido detectada, nomeadamente nas
Rhodophyta e em algumas angiosprmicas.
3. Protenas
Entre os compostos orgnicos existentes na clula, as protenas ocupam um
lugar de primazia, j que desempenham um papel crucial na estrutura e funo
dos seres vivos. Apesar das suas multiplas funes, as protenas apresentam
um estrutura bsica comum: so constitudas por longas cadeias polimricas de
subunidades ligadas entre si. Estas subunidades so designadas aminocidos.
20
Todas as protenas contm quatro elementos essenciais: carbono, hidrognio,
oxignio e azoto, embora muitas protenas contenham tambm enxofre. Estes
elementos esto associados entre si constituindo os aminocidos, os quais
contm um grupo carboxilo (-COOH) e um grupo amina (-NH
2
) ligados ao
mesmo tomo de carbono. Lateralmente o aminocido apresenta uma cadeia
que se designa por R (Fig). Embora o nmero de aminocidos existente na
natureza seja elevado e variado, apenas vinte fazem parte da constituio das
protenas. Os grupos R de cada um destes aminocidos conferem-lhe
propriedades qumicas distintas, apesar de no desempenharem papel na
constituio do esqueleto das protenas. Assim, baseados nos seus radicais, os
21 aminocidos constituintes das protenas esto agrupados em cinco classes
distintas:
a) No polares ( p.e. leucina, alanina)
b) Polares ( p.e. treonina)
c) Ionizveis (p.e. cido glutmico)
d) Aromticos (p.e. fenilalanina)
e) Funo especfica (p.e. metionina, prolina, cistena)
Estas classes apresentam propriedades qumicas bastante diferentes umas das
outras, o que determina as caractersticas prprias das protenas formadas por
esses aminocidos.
Como j referimos, as protenas so formadas por cadeias de aminocidos, as
quais se designam por polipptidos. Estes aminocidos esto associados entre
si atravs de ligaes covalentes chamadas ligaes peptdicas, isto , entre o
grupo carboxilo (COOH) de um aminocido e o grupo amina (NH
2
) de outro. A
sequncia de aminocidos que constitui uma cadeia polipeptdica tem a
designao de estrutura primria.
21
A configurao primria das protenas muito pouco comum in vivo, sendo as
configuraes globulares ou alongadas, resultantes de processos de
enrolamento ou toro, as mais vulgares. Cada um dos radicais R dos
polipeptidos interajem com os radicais R vizinhos, formando pontes de
hidrognio. Devido a estas interaces as cadeias polipeptdicas tendem a
dobrar espontaneamente em forma de folha ou em espiral, originando
configuraes particularmente estveis em determinadas regies da cadeia
polipeptdica, tomando a designao de estrutura secundria.
Uma das caractersticas das protenas a sua interaco com as molculas de
gua. A tendncia a das regies no polares da cadeia polipeptdica se
agregarem entre si, minimizando a ruptura das pontes de hidrognio nas
molculas de gua. Esta agregao provoca uma alterao da estrutura
secundria da cadeia polipeptdica, originando configuraes complexas e
compactas do tipo globular, constituindo o que habitualmente se designa por
estrutura terciria da protena. A forma ou a configurao desta estrutura
22
terciria depende em grande medida da ordem e natureza dos aminocidos
existentes na cadeia polipeptdica. Por isso, a alterao de um ou mais
aminocidos na cadeia, pode ter repercusses profundas na forma final da
protena. Alis, esta caracterstica um dos aspectos importantes da sua
plasticidade, o que as torna num dos mais efectivos compostos no domnio da
qumica da vida.
Frequentemente as protenas mais complexas so formadas por diferentes
subunidades, as quais, associadas, constituem uma unidade funcional com
propriedades especficas. o caso da catalase (Fig), uma protena enzimtica
existente nos peroxissomas e que constituda por quatro subunidades ou
monmeros, sendo designada por tetramero ou protena tetramrica.
(http://jcbmac.chem.brown.edu/myl/testH/beefLiverCat.html)
No entanto, outras protenas de menores dimenses podem ser constitudas por
duas ou trs subunidades tomando, ento, a designao de dmeros ou
trmeros. A estas protenas que apresentam uma estrutura particular,
convencionou-se designar estrutura quaternria.
23
4. cidos nucleicos
A informao gentica caracterstica da identidade de cada organismo
armazenada em compostos qumicos especiais - os cidos nucleicos -. Esta
designao foi introduzida na terminologia cientfica pelo bioqumico suio
Johann Friedrich Miescher (1844-1895) em 1874, a partir de uma substncia
existente no ncleo dos leuccitos, a que Meischer tinha designado
anteriormente nucleina (1869), a qual era de natureza fosfrica e apresentava
reaco cida.
Os cidos nucleicos so estruturas polimricas longas constitudas por
subunidades que se repetem ordenadamente designadas nucletidos. Cada
nucletido composto por trs partes (Fig.):
a) um acar com cinco tomos de carbono (pentose)
b) um grupo fosfato
c) uma base azotada (derivada da pirimidina ou da purina).
As ligaes entre os diversos nucletidos feita atravs dos grupos fosfato, por
ligaes -O-P-O, designadas ligaes fosfodister. Dependendo da natureza do
acar presente, assim temos dois tipos de cidos nucleicos distintos: cido
desoxirribonucleico (DNA) constitudo por desoxirribose e o c i do
ribonucleico (RNA) formado por ribose.
4.1. cido desoxirribonucleico (DNA)
24

DNA James Watson Francis Crick
Neste cido nucleico as bases azotadas so: adenina, guanina, citosina e
timina -. As duas primeiras so compostos purnicos, de anel duplo, que
apresentam maiores dimenses que as segundas, formadas por um anel
simples e que constituem os compostos pirimidinicos. Estas bases esto
associadas entre si atravs de pontes de hidrognio, originando uma estrutura

Fotografia da difraco por raios X Rosalind Franklin (1920-1958)
da dupla hlice de DNA
dupla de cadeias, formando a conhecida dupla hlice, descrita em 1953 por
James Watson e Francis Crick na revista Nature. Para a clarificao da estrutura
deste cido nucleico teve igualmente papel relevante Rosalind Franklin,
responsvel pelo estudo da difraco por raios X desta molcula. O DNA aparece
como constituinte principal do ncleo das clulas eucariticas, estando
associado a protenas bsicas - as histonas -, a outras protenas e a RNA,
embora tambm exista como material gentico das mitocondrias e plastos.
Nestes casos, o DNA tem as caractersticas do DNA de procariontes.
25
4.2. cido ribonucleico (RNA)
O RNA estruturalmente semelhante ao DNA. Existem, no entanto, duas
diferenas significativas (Fig):
1. As molculas de RNA contm ribose em vez de desoxirribose, no qual ao
carbono 2 est ligado um grupo hidroxilo. No caso do DNA, o grupo hidroxilo
substitudo por um tomo de hidrognio.
2. A segunda modificao consiste na substituio da base azotada timina pelo
uracilo, o qual apresenta estrutura semelhante anterior, excepto o facto de
um dos tomos de carbono no apresentar o grupo CH
3
.
26
Existem trs tipos distintos de cido ribonucleico nas clulas - 1) os RNA
mensageiros (RNAm), 2) os RNA ribossomais (RNAr) e 3) os RNA de
transferncia (RNAt). Todos eles apresentam menores dimenses que o DNA
e so formados por cadeias polinucletidas simples. Vejamos, agora, algumas
das caractersticas mais importantes desses cidos ribonucleicos:
1) RNA ribossomal
Este cido ribonucleico aparece nos ribossomas (citoplasmticos, cloroplastidiais
e mitocondriais) associado a protenas especficas (Fig) e pode constituir at
cerca de 80% do RNA total celular. At ao momento, a sua funo parece no
estar associada a qualquer processo informativo durante a sntese proteica,
parecendo desempenhar apenas uma funo puramente estrutural. Foram
detectados quatro tipos de RNAr

nos ribossomas citoplasmticos de clulas
eucariticas, apresentando

diferentes coeficientes de sedimentao 25 S, 28
S, 18 S e 5 S -. Quanto s clulas procariticas, assim como a cloroplastos e
mitocondrias, os seus ribossomas apresentam trs tipos de RNAr

- 23 S, 16 S e
5 S
S7
S19
S6
S11
S13
S4
S8
S12
S3
S5
S14
S10
L1
L17
L27
L7/L12
extremidade 3'
do ARN 16S
extremidade 3'
do ARN 5S
extremidade 3'
do ARN 5S
extremidade
3' do ARN
23S
ribossoma
2) RNA mensageiro
Este tipo de RNA responsvel pelo transporte da informao necessria
sntese proteica, fazendo a ligao entre o ncleo e o local de sntese. A sua
formao ocorre essencialmente no ncleo durante o processo de transcrio,
embora o RNAm possa igualmente ser sintetizado nos cloroplastos e
mitocondrias a partir do DNA desses organitos. A percentagem deste RNA no
computo total do RNA da clula baixa sendo em geral inferior a 5%. Cada uma
das protenas existentes na clula codificado por um RNAm especfico, cujo
perodo de vida varivel, indo das vrias horas para os organismos superiores,
at poucos minutos para alguns procariontes.
27
3) RNA de transferncia
Estes cidos ribonucleicos funcionam como transportadores especficos dos
aminocidos durante a sntese proteca, constituindo cerca de 15% do total do
RNA existente na clula. A sua estrutura assemelha-se a uma folha de trevo,
permitindo o mximo de emparelhamentos entre bases complementares.
Encontramos nesta estrutura regies onde as bases emparelham de forma
constante e que constituem os braos e regies onde as bases no so
complementares, formando as ansas da estrutura. Outra caracterstica
especfica desta molcula a existncia, nas suas cadeias polinucletidas, de
um tripleto que complementar dum tripleto de RNAm

e que constitui o
anticdo. Este tripleto tem um papel essencial na colocao do aminocido na
sequncia correcta no decurso da formao da cadeia polipeptdica.
5. Referncias bibliogrficas
BECKER, W. M., KLEINSMITH, L.J. & HARDIN, J., 2000 - "The World of the Cell",
4 ed.. The Benjamin / Cummings Publishing Company, Inc. (ed.), San
Francisco.
FARABEE, M.J., 2002 - On-line Biology Book.
http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookTOC.html
MATHEWS, C.K. e VAN HOLDE, K.E., 1990 - Biochemistry.The Benjamin /
Cummings Publishing Company, Inc. (ed.), Menlo Park (California).
PURVES, W.K., ORIANS, G.H., HELLER, H.C. & SADAVA, D., 1998 - "Life: the
Science of Biology", 5th. ed.. Sinauer Associates, Inc. & W.H. Freeman Company
(eds).
RICARDO, C.P. e TEIXEIRA, A.N., 1983 - Molculas biolgicas - estrutura e
propriedades, 3 ed., Didctica (ed.), Lisboa.

Moleculas Biologicas

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Moleculas Biologicas

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Francisco Carrapio, 2002 Biologia Celular

You might also like