Manual de Bases Biologicas

Manual de bases biolgicas
del comportamiento humano

CSE_Fpsico_Liera_2012-04-09.indd 3 5/31/12 1:13 PM
Mara Sol Leira Permuy
(coordinadora)
Manual de bases biolgicas
del comportamiento humano
La publicacin de este libro fue realizada con el apoyo
de la Comisin Sectorial de Enseanza (CSE)
de la Universidad de la Repblica.
Los autores, 2011.
Universidad de la Repblica, 2011
Departamento de Publicaciones, Unidad de Comunicacin de la Universidad de la Repblica (UCUR)
Jos Enrique Rod 1827 - Montevideo CP: 11200
Tels.: (+598) 2408 5714 - (+598) 2408 2906
Telefax: (+598) 2409 7720
www.universidadur.edu.uy/bibliotecas/dpto_publicaciones.htm
infoed@edic.edu.uy
ISBN: 978-9974-0-0846-5
CONTENIDO
Introduccin ..................................................................................................................................................................................................... 11
Seccin 1
Captulo 1. Un nuevo enfoque: el pensamiento sistmico ................................................................................... 15
Captulo 2. Caractersticas de los seres vivos ............................................................................................................. 19
Retroalimentacin negativa o autoequilibrante ........................................................................................ 20
Retroalimentacin positiva o autorreforzadora ......................................................................................... 21
Estructuras poliniveladas, niveles de organizacin ................................................................................. 22
Bibliografa ........................................................................................................................................................................................................ 24
Seccin 2
Captulo 3. La informacin gentica ..................................................................................................................................... 27
Cromosomas y cariotipo ........................................................................................................................................... 27
adn, arn y transcripcin .......................................................................................................................................... 30
arn y maduracin .......................................................................................................................................................... 32
Traduccin: sntesis de protenas ......................................................................................................................... 33
Captulo 4. Diversidad, variacin gentica y ambiente ....................................................................................... 37
Genes, alelos y caracteres ......................................................................................................................................... 37
Todos somos mutantes ............................................................................................................................................... 39
Desrdenes cromosmicos ....................................................................................................................................... 42
Regulacin de la expresin ...................................................................................................................................... 43
Gentica y desarrollo ................................................................................................................................................... 43
Captulo 5. Gentica y comportamiento ............................................................................................................................. 45
Herencia y comportamiento ................................................................................................................................... 46
Mtodos de la gentica del comportamiento .............................................................................................. 47
Gemelos, mellizos y heredabilidad ..................................................................................................................... 48
Encontrando genes ........................................................................................................................................................ 49
Manipulando genes ....................................................................................................................................................... 50
Gentica y ambiente ..................................................................................................................................................... 51
Actividades ......................................................................................................................................................................... 53
Bibliografa ........................................................................................................................................................................................................ 56
Seccin 3
Captulo 6. El sistema nervioso .................................................................................................................................................. 61
Clasicacin anatmica .............................................................................................................................................. 61
Encfalo ................................................................................................................................................................................ 62
Protecciones del Sistema Nervioso Central ................................................................................................ 63
Constitucin del Sistema Nervioso Perifrico ........................................................................................... 64
Clasicacin funcional .............................................................................................................................................. 65
Actividades ........................................................................................................................................................................ 66
Captulo 7. El nivel celular de organizacin: neurona ...................................................................................... 67
Un poco de historia: teora reticular versus teora celular ................................................................. 68
Estructura de la neurona ........................................................................................................................................... 68
Clasificacin segn el nmero de ramificaciones .................................................................................... 72
Clasicacin segn la funcin ............................................................................................................................... 72
Actividades ......................................................................................................................................................................... 73
Captulo 8. La comunicacin neuronal: sinapsis .......................................................................................................... 75
Potenciales de accin y sinapsis ........................................................................................................................... 75
Fisiologa de la sinapsis qumica .......................................................................................................................... 76
Algunas caractersticas funcionales de las sinapsis ................................................................................. 78
Captulo 9. Nivel de organizacin tisular: tejido nervioso ............................................................................ 81
Microgla .............................................................................................................................................................................. 81
Macrogla ............................................................................................................................................................................. 82
Oligodendrogla .............................................................................................................................................................. 83
Clulas de Schwann (cs) ............................................................................................................................................ 84
Clulas ependimarias ................................................................................................................................................... 84
Bibliografa ........................................................................................................................................................................................................ 85
Seccin 4
Captulo 10. Mdula espinal y tronco enceflico .................................................................................................... 89
Mdula espinal .............................................................................................................................................................. 89
Tronco enceflico........................................................................................................................................................ 94
La droga de moda y su mecanismo de accin: metilfenidato (Ritalina) ............................... 96
Actividades ...................................................................................................................................................................... 98
Captulo 11. Diencfalo y cerebelo ....................................................................................................................................... 99
Diencfalo ...................................................................................................................................................................... 99
Cerebelo ....................................................................................................................................................................... 102
Captulo 12. Receptores sensoriales................................................................................................................................... 105
Clasicacin de los receptores sensoriales ............................................................................................. 106
El dolor como modalidad sensorial ............................................................................................................. 109
Captulo 13. Generalidades del sistema nervioso somtico
y de las vas de conduccin ......................................................................................................................... 111
Vas sensitivas ............................................................................................................................................................. 111
Vas motoras ................................................................................................................................................................ 114
Bibliografa ..................................................................................................................................................................................................... 118
Seccin 5
Captulo 14. Hemisferios cerebrales-telencfalo ................................................................................................. 121
Fisiologa general ..................................................................................................................................................... 124
Captulo 15. Sobre el vnculo entre la mente y el cerebro ......................................................................... 131
Introduccin ............................................................................................................................................................... 131
Principales teoras sobre el vnculo mente-cerebro ......................................................................... 132
Filosofa de la mente, psicologa y psiquiatra ..................................................................................... 134
Captulo 16. Sistema lmbico ..................................................................................................................................................... 137
Introduccin ............................................................................................................................................................... 137
Qu son las emociones? ................................................................................................................................... 138
Las emociones solo implican a estructuras cerebrales? ............................................................... 139
Ms all del sistema lmbico. Los sistemas de comandos de las emociones .................... 139
Inhibicin y regulacin de las respuestas emocionales de la corteza prefrontal .......... 142
Actividades ................................................................................................................................................................... 143
Captulo 17. Sistema Nervioso Autnomo .................................................................................................................... 145
El mantenimiento de la homeostasis .......................................................................................................... 145
Organizacin jerrquica del sna .................................................................................................................... 146
Reejos viscerales o autonmicos ................................................................................................................ 147
Correlato siolgico del inconsciente? .................................................................................................. 148
Los sectores simptico y parasimptico del sna ................................................................................ 148
El sistema simptico ............................................................................................................................................ 149
El sistema parasimptico .................................................................................................................................... 149
El sna en la respuesta al estrs ..................................................................................................................... 150
Actividades ................................................................................................................................................................... 150
Bibliografa ..................................................................................................................................................................................................... 151
Seccin 6
Captulo 18. Sistema endcrino ............................................................................................................................................... 155
Regulacin del control hormonal ................................................................................................................. 158
Funciones reguladas por el sistema endcrino .................................................................................... 159
Clasicacin de las hormonas de acuerdo a su naturaleza qumica ...................................... 160
Mecanismos de accin hormonal .................................................................................................................. 160
Actividades ................................................................................................................................................................... 161
Captulo 19. La unidad hipotlamo-hipfisis ............................................................................................................. 163
Neurohipsis............................................................................................................................................................ 165
oxitocina......................................................................................................................................................................... 165
Antidiurtica o Vasopresina ............................................................................................................................. 166
Adenohipsis ........................................................................................................................................................... 166
Hormona del crecimiento o somatotropina .......................................................................................... 166
Prolactina ...................................................................................................................................................................... 167
Tirotropina (tsh) ...................................................................................................................................................... 168
Adenocorticotropina (acth) ............................................................................................................................ 168
Gonadotropinas (fsh y lh) ............................................................................................................................... 168
Actividades ................................................................................................................................................................... 169
Captulo 20. Glndula tiroides ............................................................................................................................................... 171
Ubicacin y Anatoma General ..................................................................................................................... 171
Fisiologa general .................................................................................................................................................... 172
Actividades ................................................................................................................................................................... 178
Captulo 21. Psicobiologa del estrs ................................................................................................................................ 179
Respuesta al estrs .................................................................................................................................................. 179
El papel de la emociones .................................................................................................................................... 180
Las instancias de la respuesta de estrs .................................................................................................... 181
El sistema inmune y la visin psiconeuroinmunoendocrinologa .......................................... 182
Experiencias tempranas estresantes ............................................................................................................ 182
El trastorno por estrs postraumtico (tept) ....................................................................................... 183
Actividades ................................................................................................................................................................... 184
Captulo 22. Regulacin hormonal de los procesos reproductivos ....................................................... 185
Inicio de la vida reproductiva: pubertad ................................................................................................. 185
Ciclo sexual femenino .......................................................................................................................................... 188
Regulacin hormonal del Aparato genital masculino .................................................................... 193
Actividades ................................................................................................................................................................... 195
Bibliografa ..................................................................................................................................................................................................... 196
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Introduccin
no podemos desconocer la biologa si queremos comprender la vida psquica humana,
y no podemos desdear la vida psquica si queremos comprender todas las dimensio-
nes de nuestra dinmica biolgica.
Humberto Maturana
La denominacin del ser humano como biopsicosocial implica una fragmentacin
que puede resultar til con nes descriptivos o de anlisis, pero constituyen aspectos
inseparables de un complejo entramado que tiende a consolidar la concepcin uni-
taria y holstica del mismo, siendo el aspecto biolgico una de las dimensiones de lo
humano. Sin embargo, esta rea del conocimiento debe aparecer como una necesidad
para avanzar en la comprensin de la complejidad del comportamiento.
La enseanza de la Biologa en la formacin de los psiclogos ha presentado his-
tricamente importantes desafos. La mayora de los estudiantes que ingresan a esta
carrera tienen escasa formacin biolgica, lo cual determina que algunos conceptos
bsicos, para la comprensin de las temticas abordadas en el curso, presenten cier-
tas dicultades de aprendizaje.
Por otra parte, ha sido un reclamo de los estudiantes y una preocupacin del
equipo docente, la necesidad de un texto apropiado para los objetivos y contenidos
de esta disciplina en la Facultad de Psicologa. Es en este sentido que en la elabora-
cin de este manual hemos priorizado los aspectos ms relevantes desarrollndolos
de forma concisa, utilizando imgenes, esquemas y un lenguaje accesible. De esta
forma aspiramos a que el manual promueva y mejore los aprendizajes de los estu-
diantes de psicologa en esta rea del conocimiento.
El manual est dividido en seis secciones y 22 captulos que abordan aspectos
bsicos de: gentica, sistema nervioso y endcrino. Adems de las referencias biblio-
grcas de cada seccin, en algunos captulos se incluyen actividades y enlaces de
inters.
Seccin 1
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CAPTULO 1
Un nuevo enfoque: el pensamiento sistmico
Mara Sol Leira
Para la comprensin de los sistemas vivos es posible utilizar un enfoque denomi-
nado sistmico u holstico, el cual ha tomado de la teora de la complejidad alguno
de sus principios. Los trminos holstico y sistmico reeren a lo mismo: aunque
sistmico es ms cientco y es la mejor formulacin para el nuevo paradigma.
(Capra, 1998).
Adems del fsico austraco Fritjof Capra, contribuyeron a esta visin de la
vida: Ilya Prigogine Premio Nobel de Qumica que propuso la teora de las es-
tructuras disipativas; los neurocientcos chilenos Francisco Varela y Humberto
Maturana con aportes sobre cognicin y conciencia, y Lynn Margulis norteameri-
cana que propuso una teora para explicar el origen de las clulas eucariotas (teora
endosimbitica).
El mtodo cartesiano de Ren Descartes, lsofo y matemtico francs, pro-
pone un mtodo de pensamiento analtico, a travs del cual estudiando las partes y
propiedades de un fenmeno complejo se puede conocer y comprender el funcio-
namiento del todo.
Los seres vivos se comportan como mquinas y pueden ser entendidos estudian-
do las partes que los constituyen; de este modo los fenmenos biolgicos quedan
reducidos a las leyes de la fsica y la qumica. Este pensamiento mecanicista que
considera a los seres vivos como mquinas y pone el nfasis en las partes (reduccio-
nista), se mantiene hasta el siglo xix, en cuya segunda mitad se producen impor-
tantes avances en el campo de la biologa: el establecimiento de la teora celular y la
teora evolucionista de Darwin.
Si bien se discuten algunos aspectos de sus postulados, la teora celular consti-
tuye uno de los pilares de la biologa, estableciendo que todos los seres vivos estn
constituidos por unidades anatmicas y siolgicas (clulas), que siempre se ori-
ginan de una preexistente. A partir de esta teora la vida comienza a interpretarse
como un conjunto de interacciones entre los componentes celulares.
A partir del siglo xx se sientan las bases del pensamiento sistmico, los bilo-
gos organicistas de comienzos de ese siglo centran su atencin en el organismo y
proponen que el comportamiento del organismo no puede ser interpretado desde
el estudio de sus partes. Sistema es una palabra que deriva del griego que signica
causar una unin o colocar juntos; es un todo integrado cuyas propiedades esen-
ciales surgen de las relaciones entre sus partes. Comprender algo sistmicamente
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signica ubicarlo en un contexto y establecer la naturaleza de sus relaciones, desde
este punto de vista, el comportamiento humano aparece como una red de procesos
interconectados y ubicados en un determinado contexto social y cultural.
Toda la actividad humana puede ser abordada desde una concepcin holstica
(integrada, como un todo), sistmica (el ser humano concebido como sistema) y
contextual (en un tiempo y lugar). La relacin entre las partes y el todo en el pen-
samiento sistmico qued invertida con respecto al paradigma cartesiano (las pro-
piedades de las partes explican el todo): solo se pueden comprender las propiedades
de las partes tomando en cuenta la organizacin del conjunto.
A los aportes de los bilogos organicistas se le sumaron los de los eclogos y psi-
clogos de la Gestalt, los primeros estudiaron las relaciones de los organismos entre
s y con el ambiente, establecen los conceptos de comunidad y de red. El trmino
red originalmente se utiliz para designar el conjunto de relaciones nutricionales en
un ecosistema, se extendi a redes de: clulas, rganos, organismos.
De tal modo que: uno de los conceptos fundamentales de esta comprensin
sistmica y unicada de la vida consiste en que su patrn bsico de organizacin es
la red (Capra, 2003). Los psiclogos de la Gestalt estudiaron el fenmeno de la
percepcin, sostienen que es errneo intentar separar sus elementos constitutivos,
puesto que los objetos se captan como patrones totales. Proponen el fenmeno de la
percepcin como globalidad, como integraciones o conjuntos organizados dotados
de signicacin. Surge entonces una concepcin sistmica de la vida, de la mente y
de la conciencia que excede las barreras disciplinarias.
El pensamiento sistmico est constituido por dos grandes ramas:
1. El pensamiento contextual cuyos aspectos principales se vinculan con:
El cambio de las partes al todo: los sistemas vivos son concebidos como
integridades, sus propiedades son las del conjunto y no las de la suma de
sus partes.
La complejidad organizada: cada nivel tiene propiedades que no estn pre-
sentes en el nivel inferior; el sabor dulce del azcar no se encuentra en los
tomos de carbono, hidrgeno u oxgeno que lo forman, sino en el modo en
que estos se relacionan para formar la molcula; las propiedades del agua no
se explican entendiendo las de los gases que la constituyen; la natalidad es
una caracterstica de las poblaciones, no de los individuo que las constitu-
yen; se habla entonces de propiedades emergentes del sistema.
Los sistemas vivos se organizan en estructuras poli o multiniveladas de sis-
temas dentro de sistemas: cada uno de ellos forma un todo con respecto a
sus partes, siendo al mismo tiempo parte de un todo mayor: clula, tejido,
rgano, aparato, individuo, poblacin, comunidad, ecosistema. Cada nivel
de organizacin presenta un nivel de complejidad que aumenta a medida
que pasamos de un nivel a otro que lo contiene.
Percepcin del mundo viviente como red de relaciones.
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El sujeto que observa no queda ajeno al objeto observado: lo que se percibe
depende del mtodo de observacin y del proceso de conocimiento.
Los conceptos y teoras cientcas son aproximaciones a la realidad y no
comprensiones denitivas: al ser el mundo viviente una red de relaciones,
estudiar o describir un proceso necesariamente implica no considerar al-
guna de estas relaciones (principio de incompletitud).
En la produccin y manejo del conocimiento hay un fortalecimiento del
contexto en detrimento del conocimiento abstracto: la percepcin de la
realidad se inscribe en un determinado contexto social y cultural.
2. El pensamiento procesal, una estructura debe ser entendida como la mani-
festacin de procesos, en los cuales el orden y la actividad se combinan de tal
modo que no pueden ser descritos solo con un enfoque mecanicista.
Las estructuras vivas mantienen su medio interno en equilibrio, esta caractersti-
ca les permite protegerse del desorden del entorno y al mismo tiempo intercambiar
con l. Esta autorregulacin se mantiene por mecanismos de retroalimentacin. El
aspecto procesal fue destacado por Ludwig von Bertalanfy en sus estudios sobre
mecanismos de retroalimentacin; este bilogo perteneci al Crculo de Viena in-
tegrado por cientcos y lsofos que consideraban que los procesos biolgicos
trascendan los mtodos de las Ciencias Fsicas (ciencia dominante).
El ser humano puede considerarse un sistema complejo, este concepto de com-
plejidad excede las barreras disciplinarias. Un sistema es complejo cuando:
sus subsistemas son heterogneos;
existe una mutua dependencia de las funciones de los subsistemas dentro del
sistema total;
una alteracin en un subsistema o sector se propaga por toda la red de
relaciones;
genera cambios en el sistema total;
hay imposibilidad de abarcarlo solo por la suma de estudios sectoriales de
cada uno de los subsistemas, existe una trama que interconecta las partes y el
todo, el todo y las partes;
las propiedades de un sistema vivo son propiedades del todo que ninguna de
sus partes posee: propiedades emergentes.
El neurocientco chileno Humberto Maturana sostiene:
es la relacin corporalidad y modo de vivir lo que hace al humano; no es solo cor-
poralidad ni modo de vivir, sino que ambos aspectos se modulan mutuamente;
nuestra anatoma y siologa se transforman segn el espacio psquico que vivimos
(Maturana, 1995).
La incorporacin de los patrones culturales en interaccin con el otro es funda-
mental para establecer los procesos cognitivos en los nios, para incorporar apren-
dizajes especcos y formas particulares de relacionarse, dependiendo de su entorno
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familiar, social y cultural. El enfoque sistmico le conere una perspectiva holstica
(con todo lo que ello implica en trminos de complejidad e incompletitud), al estu-
dio minucioso de los componentes implicados en la compleja trama del comporta-
miento humano.
El reduccionismo y el holismo, el anlisis y la sntesis, son enfoques complementarios
que usados con el equilibrio justo nos ayudan a obtener un conocimiento ms pro-
fundo de la vida (Capra, 1998).
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CAPTULO 2
Caractersticas de los seres vivos
Mara Sol Leira
Si se dene a los seres vivos como sistemas, se considera que se comportan como
un todo integrado cuyas propiedades y caractersticas surgen de las relaciones en-
tre sus partes. Si bien la presencia de protenas y cidos nucleicos son condiciones
necesarias para la vida, no son sucientes: la vida no puede ser adscrita a ningn
componente molecular exclusivo (ni siquiera al adn o al arn!), sino nicamente a la
totalidad de la red metablica (Luisi, 2010).
Los organismos vivos son sistemas abiertos porque establecen un ujo continuo
de materia y energa con el ambiente, pero manteniendo un estado interno estable
que los asla del desorden circundante.
Para el mantenimiento de un organismo vivo, es necesario que ocurran en l un
conjunto de reacciones qumicas, que implican transformaciones de materia y ener-
ga. Esto se denomina metabolismo, se dene como un conjunto organizado de pro-
cesos complejos, donde coexisten orden y actividad, combinados de tal modo que
no pueden ser descritos solo en trminos mecanicistas. El permanente intercambio
que realizan los seres vivos con su entorno, vuelve imprescindible el mantenimiento
de su medio interno dentro de cierta estabilidad o equilibrio. Al mantenimiento
del medio interno en un estado de equilibrio dinmico se denomina homeostasis,
trmino acuado por Walter Cannon en 1932, que incluye: el control del pH, la
concentracin de gases y de glucosa en sangre, el balance hdrico, la temperatura
interna, entre otros. En este equilibrio dinmico las variables uctan dentro de
ciertos lmites de tolerancia, lo que se consigue a travs de mecanismos compensa-
torios de las variaciones.
Se llaman mecanismos homeostticos a los mecanismos autorreguladores que per-
miten a los organismos mantenerse en un estado de equilibrio dinmico (Bertalanfy
lo denomin uyente para diferenciarlo del estable de los sistemas cerrados), con sus
variables uctuando dentro de lmites de tolerancia.
Los mecanismos a travs de los cuales se controlan las condiciones homeost-
ticas se basan en modelos de retroalimentacin o feedback: disposicin circular de
componentes en la que uno de ellos tiene efecto sobre el otro y el ltimo sobre el
primero. Implica por lo tanto un retorno de la informacin a su punto de partida.
Se describen dos clases de retroalimentacin.
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Retroalimentacin negativa o autoequilibrante
Es la que tiende a volver al punto de partida, los cambios en sus componentes
son opuestos: si uno aumenta el otro disminuye. Se denomina negativa porque se
opone o resiste al cambio.
Un ejemplo de retroalimentacin negativa mediada
por el sistema nervioso es el control de la temperatura corporal
Existen receptores sensibles a los cambios de temperatura en la piel, ciertas
mucosas y en el hipotlamo. La informacin sobre los cambios de temperatura cor-
poral es captada por receptores sensoriales (termorreceptores) y enviada al hipot-
lamo: rgano del sistema nervioso central que se encarga de su regulacin.
Hay mecanismos de regulacin que restablecen la homeostasis cuando la tempe-
ratura corporal aumenta: este aumento es captado por el centro regulador del hipo-
tlamo, que enva seales nerviosas hacia la piel para que las glndulas sudorparas
aumenten la sudoracin, la evaporacin implica la disminucin del calor corporal.
Los msculos lisos de arteriolas cutneas se dilaten e irradian calor al ambiente
(vasodilatacin), al aumentar el ujo sanguneo hacia la piel, se conduce el calor
corporal a la supercie.
Cuando la temperatura corporal disminuye a travs del mismo mecanismo se pro-
duce: vasoconstriccin (los vasos sanguneos se constrien) provocando una reduccin
en la prdida de calor y la contraccin involuntaria de msculos: tiritar o escalofros
que genera pequeas cantidades de calor. El cambio en la temperatura corporal es
lo que determina que el centro regulador provoque respuestas que contrarresten o se
opongan al cambio, constituyendo un ejemplo de retroalimentacin negativa.
Un ejemplo de retroalimentacin negativa mediada
por el sistema endcrino es la regulacin de la glucosa en sangre
La glucosa es un monosacrido (hidrato de carbono) que se obtiene de los ali-
mentos y es indispensable para que las clulas obtengan la energa que les permita
realizar todas sus funciones. Sus valores normales uctan entre 0,6 gramos y 1 gra-
mo por litro de sangre. La ingesta de alimentos (sobre todo azcares y almidones)
determina que ese valor aumente, este aumento es captado por receptores qumicos
(quimiorreceptores) del pncreas (glndula que se ubica por detrs del estmago),
que liberar la hormona insulina (producida por sus clulas beta). Esta hormona
acta sobre las membranas celulares aumentando su permeabilidad a la glucosa,
facilitando su ingreso a las clulas y el almacenamiento en las clulas musculares y
hepticas bajo forma de glucgeno (molcula ms compleja).
Por el contrario, varias horas sin ingerir alimentos determinan que la glucosa
en sangre disminuya, otras clulas del pncreas (clulas alfa) segregan a la sangre
la hormona glucagn que estimula la transformacin del glucgeno almacenado en
glucosa, que es volcada a la sangre, retornndose as a los valores normales.
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Retroalimentacin positiva o autorreforzadora
La variacin respecto al punto de partida determina una serie de modicaciones
que incrementan la variacin, alejndose del punto de partida los cambios en los
componentes van en la misma direccin: si uno aumenta, el otro tambin lo hace.
Uno de los ejemplos ms caractersticos es el que ocurre durante el parto. El hi-
potlamo produce oxitocina liberada a al sangre a travs de la neurohipsis. Esta
hormona produce la contraccin del tero, determinando que la cabeza del beb
presione el cuello del tero, lo que a su vez estimula al hipotlamo a producir ms
oxitocina que provocar una contraccin mayor y as sucesivamente hasta que se
produzca la expulsin del beb.
Es importante tener en cuenta que adems de los mecanismos mencionados en
el plano estrictamente biolgico:
en el ser humano la ruptura del equilibrio se produce sobre todo por va simblica,
ya que vive en un mundo de signos y smbolos y es vulnerable a agresiones que tras-
cienden las necesidades biolgicas y son provocadas por representaciones abstractas,
por eso el intercambio de informacin simblica funciona como generador de estrs
(lvarez, Trpaga, 2005).
El metabolismo permite el automantenimiento y la autoperpetuacin que se
engloban en el trmino autopoiesis (auto: a s mismo, poiesis: creacin). La materia
viva se est produciendo a s misma continuamente y el funcionamiento celular es
un claro ejemplo de red autopoitica. El sistema clula se autoorganiza mantenien-
do una organizacin estable con los aportes de materia y energa del entorno.
Una red autopoitica implica que cada integrante transforma o produce a los
dems; toda la red se genera a s misma continuamente, incluido su propio lmite
(que regula los intercambios con el entorno). Una clula es un ejemplo de red
autopoitica: construye sus componentes a partir de molculas del entorno, pero
manteniendo el patrn de organizacin que se establece a partir de las relacio-
nes entre dichos componentes. El patrn de organizacin en los seres vivos es la
autopoiesis.
Estas relaciones se concretan y corporizan a travs de una determinada estruc-
tura. Los seres vivos constituyen estructuras disipativas, en las que coexisten el
cambio y la estabilidad: mantienen la misma estructura general a pesar de la susti-
tucin permanente de sus clulas y molculas. En los seres vivos los componentes
se sustituyen por permanentes intercambios con el entorno: elaboran y desechan
sustancias, crecen, se desarrollan, cambian.
La clula (o el organismo) presenta una organizacin estable, a pesar de la per-
manente circulacin de materia y energa. Un sistema vivo es cerrado organizativa-
mente, pero abierto estructuralmente; esta coexistencia de cambio y estabilidad se
denomina estructura disipativa. El vnculo entre el patrn y la estructura se deno-
mina proceso y comprende las actividades necesarias para que el patrn se corporice.
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Patrn, estructura y proceso son conceptos interdependientes e inseparables en el
fenmeno de la vida.
Humberto Maturana desarrolla la llamada teora de Santiago: identica el pro-
ceso de cognicin con el proceso de vivir, por lo tanto, el cerebro no es necesario
para que exista la mente, es suciente con que exista percepcin. El proceso
mental es inmanente en la materia a todos los niveles de vida (Maturana, 1995).
En esta concepcin la mente es un proceso que puede ocurrir en una estructu-
ra especca como el cerebro o en otras; es as como se plantea que los sistemas
nervioso, endcrino e inmunolgico forman una nica red cognitiva. El sistema
inmunolgico no solo reconoce lo extrao, sino que es responsable de la identidad
molecular del cuerpo.
Los tres sistemas que tradicionalmente se estudian por separado pueden
considerarse parte de una misma red cognitiva. Los procesos vitales son identi-
cados con la cognicin en esta teora: vida y cognicin se relacionan de tal modo
que cualquier interaccin entre un organismo y su ambiente puede considerarse un
proceso cognitivo, mental.
Conciencia es un nivel de la mente o cognicin caracterizado por el conocimiento de
s mismo, a diferencia del conocimiento del entorno que es comn a todos los seres
vivos; es el autoconocimiento: el del entorno, de nosotros y de nuestro mundo inte-
rior: no solo sabemos, sino que sabemos que sabemos (Maturana, 2008).
Esta polmica concepcin de la mente aport elementos para la discusin de la
relacin mente-cerebro.
Estructuras poliniveladas, niveles de organizacin
Otra caracterstica de los organismos vivos es su organizacin en estructuras
poliniveladas o multiniveladas de sistemas dentro de sistemas: cada una forma un
todo con respecto a sus partes, siendo al mismo tiempo parte de un todo superior.
Hay diferentes niveles de complejidad, cada uno con propiedades que no estn en
el nivel inferior y a las que se les denominan propiedades emergentes.
Las propiedades emergentes se explican por el comportamiento de los elemen-
tos que forman parte del sistema, pero no pertenece a ninguno ni puede explicarse
solo por la suma de propiedades de dichos elementos. Las propiedades del orga-
nismo y de cualquiera de los niveles que se analicen son propiedades del todo que
ninguna parte posee: emergen de las interacciones y relaciones entre las partes. Lo
que ocurre en cada uno de los niveles contribuye a la comprensin de lo que se est
estudiando, pero es necesaria una sntesis nal que incluya las interacciones entre
los distintos niveles.
Los diferentes niveles se diferencian tanto por las unidades que los constituyen,
como por la organizacin y los mecanismos de interaccin entre ellos. En cada uno
de los niveles las interacciones se vuelven ms complejas: el funcionamiento cerebral
es ms complejo que el de una red neuronal y esta ms que el de una sola neurona.
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Un protn y un electrn son partculas atmicas que forman un gas incoloro e
inamable como el hidrgeno, combinndolo con otro gas, el oxgeno, obtenemos
una molcula de agua, sustancia lquida poseedora de una serie de propiedades
inexistentes en los elementos que la constituyen.
Una determinada organizacin de tomos de hidrgeno, oxgeno y carbono
constituyen una molcula de glucosa, principal sustancia de la que los seres vivos
obtienen energa. La incorporacin de nitrgeno hace posible la formacin de ami-
nocidos que constituirn a su vez pptidos, que desempean una multiplicidad de
funciones en el organismo (transporte, proteccin, comunicacin, etctera).
Cuando las molculas adquieren cierta organizacin que incluye independencia
del entorno a travs de una estructuracin particular (membranas), el nivel de orga-
nizacin es celular: por ejemplo, una neurona se encuentra en este nivel.
Las neuronas junto con las clulas gliales constituyen el tejido nervioso que
da lugar a rganos (mdula, cerebro), constituyen a su vez sistemas de rganos
que funcionando coordinadamente se encargan de determinadas funciones en el
organismo.
El sistema nervioso constituye junto a otros sistemas y aparatos un nivel de orga-
nizacin ms complejo como el individuo, interactuando con otros da lugar a pobla-
ciones, las que asociadas con poblaciones de otras especies forman comunidades, de
cuya relacin con el entorno fsico surgen los niveles ms complejos de organizacin
de la materia viva: los ecosistemas. La organizacin y la complejidad cambian de un
nivel a otro: en cada uno estn presentes propiedades emergentes que no lo estn
en el nivel inferior.

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Seccin 2
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CAPTULO 3
La informacin gentica
Ignacio Estevan
La dotacin bsica de adn de un organismo se denomina genoma. El proyecto
genoma humano permiti determinar que el genoma humano (haploide) tiene una
longitud aproximada de 3200 millones de pares de bases de adn. Algo menos del
40% del genoma estara relacionado con los genes y su regulacin, mientras que solo
el 1,5% del genoma (entre 20.000 y 25.000 genes) contiene informacin para ms
de 100000 protenas diferentes (Ihgsc, 2004). Este texto solo har referencia al adn
nuclear, aunque en las clulas humanas tambin hay adn en las mitocondrias.
Dos personas en promedio presentan 6 x 10
6
pares de bases diferentes entre s,
lo cual constituye solo el 0,1% del genoma, esta diferencia bioqumica y la inuencia
del medio ambiente determinan nuestra individualidad.
Cromosomas y cariotipo
El genoma est formado por varias molculas de adn, de alrededor de tres o
cuatro centmetros de largo cada una, asociadas a protenas (las histonas y otras
protenas no histnicas) que las compactan y protegen formando cromosomas.
El grado de empaquetamiento de los cromosomas vara segn el estado funcional
de la clula y de la regin del cromosoma. Durante la mayor parte del ciclo celular,
los cromosomas se encuentran menos compactados dentro del ncleo, constituyen-
do la cromatina. En la cromatina se conocen dos estructuras: la eucromatina menos
compactada, donde estn los genes activos y la heterocromatina que contiene genes
que no se expresan y porciones de adn no gnicas.
Durante la divisin celular la cromatina se compacta y pueden observarse los
cromosomas al microscopio como bastones coloreados (de all su nombre). Cada
cromosoma est formado por una o dos cromtidas segn del momento del ciclo
en que se encuentre la clula unidas a nivel del centrmero, cada una contiene
una molcula de adn.
Generalmente cada especie tiene un nmero caracterstico de cromosomas en
sus clulas. El complemento cromosmico humano se estableci correctamente re-
cin en 1956, aunque la controversia continu durante aos. El nmero de cromo-
somas en una clula somtica humana es 46: 23 pares (Gartler, 2006).
Los seres humanos, al igual que la mayora de los organismos macroscpicos que
conocemos, son diploides, tienen dos copias del genoma en todas sus clulas somticas
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(excepto los gametos). Esto quiere decir que en las clulas somticas cada cromoso-
ma est presente dos veces. Los cromosomas de cada par se llaman homlogos y son
similares, con los mismos genes en el mismo orden, aunque la secuencia de adn que
poseen tiene diferencias (pues cada uno proviene de distinto progenitor). En el caso
de los varones el par de cromosomas sexuales es diferente (gura 3.1).
Figura 3.1. Cariotipo 46, xy de un individuo normal de sexo masculino: a) par de
cromosomas 1 homlogos; b) par de cromosomas sexuales, en este caso un cromoso-
ma x y otro y, el ms pequeo.
Cada par homlogo puede reconocerse: por su longitud, la posicin de su cen-
trmero o constriccin primaria (hay cromosomas metacntricos, acrocntricos y
telocntricos), por la presencia de constricciones secundarias y el patrn de bandas
resultado de algn mtodo de tincin. Un cariotipo es el conjunto de cromosomas
presentes en las clulas de un individuo ordenados de acuerdo a estas caractersticas
(gura 3.1).
Obtener un cariotipo es un proceso complicado: como los cromosomas se com-
pactan durante el proceso de mitosis, es necesario partir de clulas que se repro-
duzcan y puedan ser cultivadas en laboratorio. Cuando las clulas se encuentran en
mitosis, se les agrega sustancias como la colchicina lo cual provoca que la clula se
detenga en esta fase, que los cromosomas se acorten y dispersen. Luego las clulas
se tien, jan y aplastan, para luego fotograarlas a travs de un microscopio. Si la
fotografa es buena, aparecern todos los cromosomas entremezclados. Cada cro-
mosoma debe ser recortado, identicados los cromosomas homlogos, ordenados
los pares por tamao y posicin del centrmero. Una vez obtenido el cariotipo, pue-
de estudiarse la existencia de anomalas en el nmero o forma de los cromosomas.
Los cromosomas se clasican en autosomas (los primeros 22 pares, numerados
del 1 al 22) y un par de cromosomas sexuales o gonosomas (el par 23). Los gono-
somas determinan el sexo de quien los porta (recuadro Gentica y sexo). En los
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mamferos, incluido el ser humano, el sexo masculino es el que tiene cromosomas
sexuales diferentes (un cromosoma x y otro y ms pequeo). En estos casos el mas-
culino es el sexo heterogamtico, pues produce gametos diferentes.
Los gametos son las clulas reproductoras, nicas en nuestro organismo con la
mitad de cromosomas (son haploides), producidas a travs de un tipo de reproduc-
cin celular especial: la meiosis. Mientras que las mujeres producen vulos, los va-
rones producen espermatozoides. En tanto el masculino es el sexo heterogamtico,
son sus gametos que determinarn el sexo cromosmico de los descendientes, pues
producir espermatozoides con 22 cromosomas y un cromosoma y, otros con 22
cromosomas y un cromosoma x.
Gentica y sexo
En tortugas, cocodrilos y otros reptiles, la determinacin del sexo es am-
biental: de los huevos desarrollados a menos de 30 C nacern machos y a
temperaturas mayores nacern hembras (las distintas temperaturas provocan
la expresin de distintos genes). En los mamferos la determinacin del sexo
es gentica (Janzen, Phillips, 2006).
En los seres humanos se distingue: un sexo cromosmico, que se establece
en el momento de la fecundacin; un sexo gonadal, segn qu gnada se de-
sarrolle en el perodo embrionario; y un sexo genital dado por los genitales
internos y externos presentes (caracteres sexuales primarios), acompaados
con diferencias a nivel del sistema nervioso y del comportamiento. Durante
la pubertad y en el adulto, se aade el sexo fenotpico (caracteres sexuales
secundarios), el sexo psicosexual y el sexo social. (Por revisiones recientes
de lo que se conoce sobre dimorsmo sexual en espaol ver Bocchino,
2006, Cahill, 2005).
Cmo se relaciona el sexo cromosmico con las dems diferencias sexuales?
Distintas investigaciones han mostrado que el gen SRY (sex determinig
region of the Ychromosome), ubicado en el cromosoma Y, juega un rol fun-
damental. Este gen se expresa en una protena llamada factor de determina-
cin testicular (FDT), que acta como mensajero, provocando la expresin
de otros genes, en otros cromosomas (es un factor de transcripcin). Hasta
la sexta semana del desarrollo embrionario en los humanos, las gnadas son
bipotenciales. La presencia de la protena FDT provoca que estas gnadas se
diferencien en testculos, mientras que su ausencia determina el desarrollo
de ovarios (Daz Hernndez, Merchant Larios, 2008-2009).
La produccin embrionaria por los testculos de la hormona testosterona
induce la aparicin de genitales masculinos (por eso se dice que tiene un
rol masculinizante), adems de otros caracteres dimrcos entre varones
y mujeres. Los testculos producen adems una hormona llamada factor
inhibidor de los conductos de Mller (MIF) que inhibe el desarrollo de los
genitales femeninos. Un embrin con cariotipo XX donde no est presente
el gen SRY tendr ovarios, y por la falta de testosterona y de MIF tendr ca-
racteres sexuales primarios femeninos (Daz Hernndez y Merchant Larios,
2008-2009).
Ambos sexos poseen casi los mismos genes y cada embrin puede desarro-
llarse potencialmente en cualquier sexo. El camino que tome depender de
cules genes se expresen, y esto depender de otros genes y otras protenas,
pequeos cambios tienen grandes consecuencias.
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ADN, ARN y transcripcin
La base material de la informacin gentica es el adn. Tanto el cido desoxirri-
bonucleico (adn) como el cido ribonucleico (arn) son macromolculas clasicadas
como cidos nucleicos, compuestas por largas cadenas de nucletidos. Un nucleti-
do tiene tres componentes: un azcar pentosa (pentosa porque tiene cinco tomos
de carbono), un grupo fosfato y una base nitrogenada de cuatro posibles que varan
segn se trate de molculas de adn o arn (tabla 3.1).
Tabla 3.1. Cuadro comparativo de las caractersticas del adn y del arn
adn arn
Azcar pentosa desoxirribosa ribosa
bases nitrogenadas A, T, C, G A, U, C, G
cadenas 2 1
largo
miles/millones de nucle-
tidos
cientos/miles de nucletidos
localizacin en las clulas
humanas
ncleo y mitocondrias
se sintetiza en el ncleo y
mitocondrias, trasladndose
desde el ncleo al citoplasma.
Pero adn y arn se distinguen en varias caractersticas (tabla 3.1). La diferencia
en su nombre proviene del tipo de azcar presente en sus nucletidos, que en el
caso del adn tiene un oxgeno menos (de all desoxi en el nombre). El adn se en-
cuentra principalmente en el ncleo de las clulas humanas. En los eucariotas es
una molcula lineal formada por dos cadenas polinucleotdicas antiparalelas y com-
plementarias, unidas entre s por puentes de hidrgeno entre bases nitrogenadas
complementarias (a con t, c con g). En el espacio se disponen formando una doble
hlice dextrgira (gura 3.2).
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Figura 3.2. Esquema de la molcula de adn, formada por dos cadenas de nucletidos
complementarias y antiparalelas. Puede verse el esqueleto de azcar fosfato constitu-
do por la sucesin de fosfatos (F) y azcares pentosas desoxirribosas (A). Cada azcar
enlaza adems con una base nitrogenada (A: Adenina, T: Timina, G: Guanina, C:
Citosina). Las bases nitrogenadas establecen puentes de hidrgeno entre s (sealados
con lnea punteada, 2 en el caso de A-T y 3 entre C-G) uniendo ambas cadenas.
Ambas cadenas adquieren en el espacio una disposicin en doble hlice.
El arn, por el contrario, est formado por una nica hebra, aunque segmentos
de la misma pueden plegarse y aparearse entre s, adquiriendo complejas formas tri-
dimensionales. Cada arn se sintetiza en el ncleo usando como molde un segmento
de adn que llamamos gen, en un proceso que se denomina transcripcin. Los genes
se disponen linealmente a lo largo de las molculas de adn. Por tanto, cada gen
tambin est ubicado en una regin determinada de un cromosoma, localizacin
que llamamos locus (loci en plural).
Cada gen tiene un promotor, es una secuencia especca que marca el inicio y sen-
tido de la transcripcin. A continuacin est el segmento de adn que sirve de molde
en la transcripcin. Por ltimo existe una seal de terminacin de la transcripcin.
En la transcripcin las cadenas del adn son separadas por una enzima que rom-
pe los puentes de hidrgeno. Luego la enzima arn polimerasa une ribonucletidos,
sintetizando una molcula de arn complementaria a la hebra de adn que le sirve
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de molde. De este modo, la secuencia de una cadena de adn sirve de molde para la
sntesis de una cadena de arn con una secuencia complementaria (guras 3.3 y 3.4).
Figura 3.3. Este esquema resume los procesos en que est involucrado el adn dentro
de una clula. 1, transcripcin en el ncleo de un gen por la enzima arn polimerasa;
2, maduracin del arn y exportacin de los arnm; 3, traduccin de un arnm en una
cadena polipeptdica por los ribosomas en el citoplasma. El 4 seala el proceso de
replicacin del adn. En el nucleolo se sintetizan los arnr y se arman los ribosomas
que luego son exportados al citoplasma.
ARN y maduracin
El arn recin sintetizado sufre una serie de transformaciones qumicas dentro
del ncleo llamadas maduracin, para ser exportado al citoplasma, donde desarro-
llar sus funciones.
Hay varios tipos de arn, en particular tres tipos de arn son muy importantes
por su rol en la sntesis de protenas:
arn mensajero (arnm): del cual hay ms variedad, porta la informacin
para la sntesis de una cadena polipeptdica.
arn ribosmico (arnr): son cuatro diferentes en las clulas eucariotas, que
forman parte de cada ribosomas junto con protenas.
arn de transferencia (arnt): de los cuales hay unos cincuenta distintos que
participan de la traduccin portando los aminocidos. Cada uno se une espe-
ccamente a un aminocido y de manera complementaria a un codn a travs
de su anticodn, sirviendo de adaptador entre ambos lenguajes.
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Traduccin: sntesis de protenas
Si en el adn est la informacin, cmo surge la forma y funcin en las clulas?
La respuesta est en las protenas, pues la mayora de estructuras celulares estn
formadas por protenas o han sido sintetizadas en procesos mediados por protenas
con funcin enzimtica.
Las protenas estn formadas por una o varias cadenas polipeptdicas (cadenas
de aminocidos unidos a travs de enlaces peptdicos). Por las distintas caracters-
ticas qumicas de los veinte aminocidos que las pueden formar, las protenas son
molculas muy verstiles, adquiriendo conguraciones tridimensionales muy par-
ticulares que les permite realizar mltiples funciones especcas de cada protena:
catlisis enzimtica, transporte, almacenamiento, movimiento, soporte, proteccin
inmune, control del crecimiento y diferenciacin.
Cmo se expresan los genes? La primera etapa del proceso es la transcripcin
(explicada anteriormente). La traduccin es la segunda parte del proceso de sntesis
de protenas, la secuencia de bases de arnm determina la secuencia de aminocidos
de una cadena polipeptdica (gura 3.4 ).
Figura 3.4. Este esquema ilustra el proceso de expresin de un segmento de un gen.
El adn es transcrito en un arnm en el ncleo, que luego es traducido en un polipp-
tido en el citoplasma por los ribosomas con ayuda de los arnt.
En las clulas eucariotas, la traduccin ocurre principalmente en el citoplasma,
particularmente en los ribosomas (formados por arnr y protenas), participando
adems un arnm y distintos arnt. El proceso comienza cuando el ribosoma en-
cuentra al recorrer el arnm en sentido 5 3, el triplete de bases nitrogenadas aug
(un codn de inicio) que codica para el aminocido metionina (tabla 3.2).
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Tabla 3.2. El cdigo gentico: las reglas de traduccin del arnm en una cadena polipeptdica.
Cada triplete de bases del arnm (codn) especica el agregado de un aminocido particular,
excepto tres tripletes que no codican para ningn aminocido y determinan la nalizacin
del proceso de traduccin. El codn AUG es el codn de inicio de la traduccin y codica
para la Metionina
Segunda base del codn
U C A G
primer base
del codn
U
Fenilalanina Serina Tirosina Cistena U
tercer base
del codn
Fenilalanina Serina Tirosina Cistena C
Leucina Serina Parada Parada A
Leucina Serina Parada Triptfano G
C
Leucina Prolina Histidina Arginina U
Leucina Prolina Histidina Arginina C
Leucina Prolina Glutamina Arginina A
Leucina Prolina Glutamina Arginina G
A
Isoleucina Treonina Asparragina Serina U
Isoleucina Treonina Asparragina Serina C
Isoleucina Treonina Lisina Arginina A
Metionina Treonina Lisina Arginina G
G
Valina Alanina Aspartato Glicina U
Valina Alanina Aspartato Glicina C
Valina Alanina Glutamato Glicina A
Valina Alanina Glutamato Glicina G
All comienza a avanzar a lo largo del arnm a la vez que va uniendo los amino-
cidos especicados por su secuencia de bases, formando una cadena polipeptdica.
Los aminocidos son trados al ribosoma por los distintos arnt, que se unen ms o
menos especcamente a cierto codn a travs de una regin denominada antico-
dn. Este proceso contina hasta que el ribosoma se topa con un codn de parada.
El cdigo gentico son las reglas que utilizan los ribosomas para traducir el
mensaje en los arnm, escrito con cuatro letras las de las bases nitrogenadas,
al lenguaje de las protenas que tiene 20 aminocidos. Este cdigo (tabla 3.2) tiene
varias caractersticas:
el arn mensajero se lee de a tripletes llamados codones, de corrido, sin
solapamientos y sin espacios o signos de puntuacin;
no es ambiguo: cada triplete especica el agregado de un nico aminocido;
es degenerado, porque distintos aminocidos son especicados por el mismo
triplete;
es universal: es compartido por la mayora de los seres vivos.
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La secuencia lineal de bases nitrogenadas de un gen especica la secuencia li-
neal de aminocidos en una cadena polipeptdica, que ser una protena o parte de
ella. Los cambios en la secuencia de adn de un gen pueden entonces traducirse en
cambios en la secuencia de la cadena polipeptdica, esto puede afectar la funcin
de la protena.
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CAPTULO 4
Diversidad, variacin gentica y ambiente
Ignacio Estevan
Cada rasgo de un organismo puede considerase un carcter, en conjunto consti-
tuyen el fenotipo. Cmo se relacionan los genes con los distintos caracteres de un
organismo, ya sea en su aspecto, funcionamiento o comportamiento?
Mendel ya haba determinado que los genes son los responsables de los caracte-
res, pero fue Archibald Garrod el primero en vincular las protenas en este proceso,
al estudiar un trastorno metablico denominado alcaptonuria, recin comenzado el
siglo xx. La alcaptonuria cuyo nombre proviene de unos de los sntomas de esta
enfermedad: la orina de estas personas en contacto con el oxgeno del aire adquiere
un color oscuro es ocasionada por problemas en una enzima que participa en el
metabolismo de la tirosina, la oxidasa (oah) del cido homogentsico. Garrod de-
termin que hay dos versiones distintas de este gen: una se traduce en una protena
funcional y otra no. Este trastorno que puede considerarse un carcter est
presente en aquellas personas homocigotas que tienen dos copias iguales de la
variante mutante, pero no en los heterocigotas que tienen una versin mutante y
otra normal, pues una copia funcional del gen para la oah alcanza para sintetizar
suciente enzima.
Son las protenas con sus mltiples funciones las responsables de los distintos
caracteres (recuadro Gentica y sexo, captulo 3). Por eso, los cambios en los ge-
nes son los responsables del surgimiento de nuevas caractersticas, por el cambio en
la funcionalidad de las protenas. Pero tambin los cambios en la expresin de los
genes provocan cambios en el fenotipo, ya sea por cambios en la cantidad, momen-
to o lugar en que se sintetizan las distintas protenas. Esa es una manera en la que el
ambiente participa en el desarrollo del fenotipo.
Genes, alelos y caracteres
En toda poblacin existe gran variacin en la mayora de sus caractersticas, ade-
ms de los efectos del ambiente (que se abordarn ms adelante). Esto se debe a que
en la poblacin existen variantes para cada gen: los alelos. Todo individuo tiene dos
copias de cada gen, cada una de ellas en el mismo lugar o locus de los cromosomas
homlogos. Todo individuo tiene, por lo tanto, un particular genotipo resultado de
una determinada combinacin de alelos para cada gen.
Existen muchos caracteres con una base gentica muy simple similar a la al-
captonuria: la presencia de hoyuelos en las mejillas, las pecas, ser lampio, tener
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el mentn hendido o doblar hacia atrs el pulgar de la mano; estn basados en
alelos de un nico gen (recuadros sobre la fenilcetonuria y sobre la enfermedad de
Huntington).
La enfermedad de Huntington
La enfermedad corea de Huntington (eh) es neurodegenerativa asocia-
da con movimientos involuntarios anormales del cuerpo (corea), aparece
tardamente en la vida, con desrdenes emocionales, comportamentales y
psiquitricos variables, que desembocan en demencia (Walker, 2007).Tiene
una herencia monognica, el alelo asociado con el trastorno es dominante
respecto al normal. El gen pudo mapearse a nivel cromosmico, localizn-
dose en el brazo corto del cromosoma 4. Luego se estableci la secuencia de
bases nitrogenadas del alelo que la provoca: el alelo normal para la protena
huntingtina contiene entre 9 y 35 copias del triplete CAG, mientras que el
alelo patolgico contiene entre 36 y 180 copias (Chial, 2008).
El alelo mutante dominante se expresa en una protena huntingtina modi-
cada por el agregado de aminocidos glutamina en uno de sus extremos, que
provoca un cambio espacial que la vuelve daina. La presencia de este alelo
determina la muerte de neuronas en los ganglios basales y la corteza cerebral,
es esta la causa de los sntomas del trastorno (Bossy-Wetzel et al., 2004).
Como el alelo que la determina es dominante, los hijos de una persona
portadora que hereden el alelo mutante terminarn desarrollndola. Es una
enfermedad que se desarrolla tardamente, en general, luego de haber tenido
los hijos. Qu probabilidad tienen los hijos de heredar la enfermedad?
La persona portadora saba de su condicin al decidir tener hijos? Si un
pariente cercano desarrolla esta enfermedad, qu probabilidad tienen de
desarrollarla?
En la actualidad existen tcnicas de diagnstico presintomtico que permi-
ten detectar la presencia de este alelo en distintos momentos, incluso a nivel
uterino. Un estudio que abarc casi 200 clnicas de todo el mundo hall una
incidencia de 1% de eventos catastrcos entre quienes fueron diagnostica-
dos, tanto positiva como negativamente para este trastorno, evidenciando
adems la importancia del asesoramiento y el apoyo psicolgico tanto antes
como luego del diagnstico (Almqvist et al., 1999). Entre un 4% y 24% de
las personas con riesgo se realizan estos test (la mayora no lo hace, segura-
mente porque no existe un tratamiento efectivo), y se recomiendan continuar
por dos aos el asesoramiento gentico luego del resultado (Tiebben, 2007).
Los distintos alelos de un gen interaccionan, tienen distintas relaciones entre
ellos:
dominancia-recesividad: el fenotipo est determinado solo por el alelo do-
minante: el alelo normal de la OAH es dominante respecto al alelo mutante
causante de la alcaptonuria (recesivo), por eso los heterocigotas no presentan
el trastorno;
dominancia parcial: cuando ambos alelos participan en la determinacin de
un fenotipo. En este caso, el fenotipo en los heterocigotas es intermedio al
de los homocigotas;
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codominancia: tambin el fenotipo es resultado de la interaccin de ambos
alelos, pero en este caso ambos estn presentes en el fenotipo. Por ejemplo,
los alelos que determinan el grupo sanguneo A y B son codominantes dando
lugar al fenotipo AB cuando ambos estn presentes.
Pero la mayora de los caracteres en los seres humanos son continuos como ser:
la altura, el peso o el color de la piel (recuadro Bases genticas del color de la piel).
Tienen una base gentica ms compleja, con mltiples genes que interaccionan.
Bases genticas del color de la piel
El fenotipo es el conjunto de caracteres observables de un organismo,
abarcando no solo caractersticas externas, sino tambin aspectos internos,
de funcionamiento, e incluso comportamentales. El color de la piel y del
pelo son caracteres siempre mencionados al hablar del fenotipo. Su color se
debe a la presencia de varios pigmentos, entre ellos uno llamado melanina,
que ltra los rayos ultravioletas, evitando sus efectos negativos. Aunque los
rayos UV tambin son necesarios en la sntesis de la vitamina D, de all que
no todas las poblaciones hayan evolucionado con piel oscura (Jablonsky y
Chaplin, 2000; Barsh, 2003).
En los seres humanos y otros organismos, la diferencia entre los individuos
pigmentados y los albinos radica, en general, en un nico gen. Las mayora
de las personas albinas tienen dos copias de un alelo que se expresa en una
enzima (la tirosinasa) defectuosa, incapaz de sintetizar melanina a partir del
aminocido tirosina (son homocigotas recesivos para este gen; ver Rees,
2003). El tener o no pigmentacin es entonces un carcter discreto, bajo
control de un nico gen.
Las personas que tienen al menos un alelo funcional de este gen s pue-
den sintetizar melanina; en estas personas, el grado de pigmentacin es un
carcter continuo bajo control de muchos genes distintos, base de la amplia
gama de pigmentaciones que existen (Rees, 2003).
Pero no toda la variacin en el color de la piel tiene base gentica. La expo-
sicin a los rayos ultravioleta provoca que nuestra piel responda sintetizando
mayores niveles de melanina para prevenir sus efectos negativos. El ambiente
juega entonces tambin su rol en la determinacin del color de piel.
Un carcter se denomina monognico mendeliano si est determinado por
un nico gen, polignico si en el participan varios, cuya accin puede ser aditiva
aunque no necesariamente de igual magnitud. Un carcter es multifactorial cuando
adems de mltiples genes en su determinacin participa el ambiente.
Todos somos mutantes
De dnde provienen los distintos alelos? La replicacin del adn es un proceso
fundamental previo a la divisin celular, se d a travs de la mitosis o de la meiosis,
pues permite que las clulas hijas reciban copias del material gentico. Durante este
proceso, cada cadena del adn sirve de molde para la sntesis de otra complemen-
taria a partir de las reglas de apareamiento de bases (A-T, C-G). En este proceso
participan varias enzimas separando las cadenas y sintetizando las nuevas cadenas
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complementarias, aunque es una maquinaria muy cuidadosa, comete alrededor de
un error cada cien mil nucletidos agregados. Aunque luego distintas enzimas se
encargan de revisar y corregir, tras cada divisin celular se acumulan errores en el
copiado que son el origen de distintos alelos.
Tambin ocurren lesiones en el adn, azarosas o inducidas por distintos agen-
tes mutagnicos. La luz ultravioleta o diversas sustancias y radiaciones, cada vez
ms comunes en nuestro entorno, provocan alteraciones en el genotipo y tambin
afectan el desarrollo de los embriones (ver, por ejemplo, el trabajo no publicado
an de Paganelli et al., investigadores argentinos, en el cual describen el efecto del
glifosato usado en los cultivos de soja sobre embriones y sus vinculaciones con la
salud pblica).
Los cambios que afectan la informacin hereditaria se denominan mutaciones
son el origen de los distintos alelos de un gen. El efecto de las mutaciones depen-
der si afectan o no a los genes, si afectan zonas del gen que luego sean traducidas
o no, si provocan cambios en el polipptido sintetizado o no. El cdigo gentico
es degenerado, por lo cual distintos codones determinan el agregado del mismo
aminocido, adems de que la funcin de la protena depende de la conguracin
que adquiere en el espacio y no estrictamente de la secuencia y de si afectan o no su
funcionalidad (recuadro La fenilcetonuria).
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La fenilcetonuria
Por el decreto del Poder Ejecutivo N. 478/007, a todos los recin
nacidos en Uruguay se les practica el anlisis para detectar hipotiroidismo,
fenilcetonuria, hiperplasia suprarrenal, hipoacusia y brosis qustica antes
de retirarse del hospital. Varios de estos trastornos se estudian a partir de la
de sangre extrada de su taln o del cordn umbilical, permitiendo la detec-
cin de alteraciones congnitas en el metabolismo cuyo tratamiento efectivo
depende de esta deteccin precoz.
Por ejemplo, la fenilcetonuria es un trastorno de base gentica causado
por la falta de una protena con funcin enzimtica capaz de convertir el
aminocido fenilalanina en tiroxina. Esto provoca la acumulacin de una
sustancia que destruye las clulas del sistema nervioso del nio, desarrolla
un retardo severo, autismo, agresividad, eczema y defectos de pigmentacin.
La fenilcetonuria es un trastorno monognico, igual que la enfermedad de
Huntington (recuadro sobre esta enfermedad), aunque a diferencia de esta
ltima es recesiva, por lo que puede saltarse generaciones hasta que ambos
padres hereden el alelo mutante a un descendiente. El diagnstico neonatal
permite el tratamiento una dieta desde el nacimiento y al menos hasta la
adolescencia con un contenido muy bajo en fenilalanina, que previene el
desarrollo de los sntomas antes mencionados.
Sociedad latinoamericana de Errores Innatos del Metabolismo y Pesquisa
Neonatal: <http://www.sleimpn.org/>
Programa nacional de pesquisa neonatal dependiente de la Comisin
Honoraria de Lucha Antituberculosa y Enfermedades Prevalentes: <http://
www.chlaep.org.uy/programa-nacional-de-pesquisa-neonatal.php>
Entrevista en radio El Espectador a la doctora Graciela Queiruga, jefa del
laboratorio de pesquisas neonatales del Banco de Previsin Social (BPS)
<http://www.espectador.com/1v4_contenido_print.php?id=157863>
El doctor Jos Luis Badano, recientemente incorporado al Institu-
to Pasteur de Montevideo, realiza sus investigaciones sobre Gentica
Molecular y Humana. En <http://espectador.com/1v4_contenido.
php?m=&id=80350&ipag=1> se puede encontrar la transcripcin de una
entrevista realizada cuando estaba incorporndose al instituto. La web del
laboratorio es <http://www.pasteur.edu.uy/gmh>
No todo cambio o mutacin es negativo. Los cambios son lo nuevo, cuyo valor
vendr determinado por su expresin fenotpica en interaccin con el ambiente. Las
mutaciones son las responsables de la diversidad actual de los seres vivos sobre la
Tierra y de la historia evolutiva del ser humano, historia que permanece en parte
escrita en estos mismos genes.
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Desrdenes cromosmicos
Las mutaciones tambin pueden abarcar cromosomas enteros, de tres maneras:
por reordenamientos: un cromosoma se ve afectando en su morfologa (ano-
malas estructurales);
por el dcit o exceso de algn cromosoma (aneuploidas);
por el exceso o dcit de dotaciones cromosmicas enteras (heteroploidas).
Distintas aneuploidas dan origen a varios sndromes conocidos en los seres hu-
manos (tabla 4.1). La incidencia de alteraciones cromosmicas en el recin nacido es
de 0,5% a 1%. Sin embargo, estas anomalas cromosmicas son responsables de hasta
un 60% de los abortos espontneos durante las primeras 24 semanas de embarazo
(Rai, Regan, 2006).
Tabla 4.1. Cuadro con algunas caractersticas asociadas a diferentes sndromes cromosmicos.
No todas las caractersticas se presentan simultneamente.
Sndrome clnico Cariotipo Caractersticas
de Down 47, + 21
presentan retraso mental en grado variable, retraso
en el crecimiento, varios rasgos faciales caractersticos,
(nariz aplanada, orejas pequeas de implantacin baja,
lengua grande), aumento en la incidencia
de cardiopatas y leucemia, etc.
de Turner 45, X
son mujeres con falta de desarrollo de los caracteres
sexuales primarios y secundarios, aspecto infantil,
infertilidad, etc.
de Klinefelter 47, XXY
presentan caracteres sexuales primarios masculinos,
con testculos pequeos, y los caracteres secundarios
poco desarrollados, esterilidad por azoospermia,
ginecomastia, extremidades largas, talla alta,
complexin delgada, disminucin de la libido, retraso
mental leve y trastornos de conducta, etc.
El primer desorden cromosmico fue denido en 1959, permitiendo avanzar
en la etiologa de un conjunto de sndromes poco comprendidos hasta el momen-
to (Gartler, 2006). En la dcada del sesenta, varios cientcos uruguayos ya esta-
ban aplicando tcnicas de citogentica para el diagnstico de estos trastornos en
Uruguay (Drets, 2002). Hoy en da hay disponibles distintas tcnicas prenatales
para detectar sndromes cromosmicos: amniocentesis, anlisis de las vellosidades
corinicas, translucencia nucal o exmenes de sangre. Varios implican la extraccin
de clulas del feto o de estructuras derivadas y la realizacin de un cariotipado.
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Regulacin de la expresin
Si en un individuo todas sus clulas tienen el mismo genoma (hay algunas ex-
cepciones, como los linfocitos que modican su informacin gentica), cmo es
que surgen los ms de 200 tipos celulares que forman su cuerpo? Aunque hay un
conjunto de genes que se expresan en todos los tipos celulares, pues codican para
un conjunto de protenas esenciales en toda clula, hay otros que se expresan en tipos
celulares particulares. Las caractersticas y funciones particulares de cada tipo celular
se explican por estas diferencias en las protenas sintetizadas: en los genes expresados.
Las clulas pueden incluso controlar en qu momento producen cada protena, por
ejemplo, las clulas productoras de leche en las glndulas mamarias son capaces de
sintetizar casena, la protena de la leche y lo hacen solo durante el embarazo.
El epigenoma es un conjunto de seales que marcan el genoma y son el origen de
las diferencias en la expresin. Agregando marcas a su adn, las clulas logran apagar
genes y, quitndoselas, consiguen lo contrario, modicando las protenas que
compactan al adn pueden regular el grado de su empaquetamiento, facilitando o
dicultando su expresin. Estas marcas epigenticas son heredables, por lo que de
nuestros progenitores heredamos no solo los genes sino tambin en qu medida ex-
presarlos (este fenmeno se denomina imprinting genmico). Se da el caso de genes en
los que solo se expresa la copia de uno de los progenitores: en el caso del gen IGF2,
que codica para una protena que acta como factor de crecimiento durante el desa-
rrollo fetal y que ha sido relacionado con ciertos tipos de cncer, de este gen solo se
expresa la copia paterna y no la materna (Steenman et al., 1994).
Tambin hay otras maneras de regular la expresin gnica, como los factores de
transcripcin (protenas capaces de unirse a secuencias especcas de adn), que
promueven o inhiben la expresin de ciertos genes al interaccionar con la enzima
arn polimerasa (ver, por ejemplo, la protena fdt en el recuadro gentica y sexo
del captulo 3).
De este modo un ser humano logra tener ms de doscientos tipos celulares,
tambin diferencias observadas entre los gemelos pueden explicarse de esta forma:
a pesar de tener el mismo genoma lo expresan de distinta manera.
Gentica y desarrollo
El ambiente abarca tanto el entorno en que el organismo se desarrolla (alimen-
tacin, clima, etctera), como el entorno de las clulas formado por las hormonas,
factores de crecimiento, o el metabolismo. Distintas sustancias, la temperatura o la
luz determinan el encendido o el apagado de genes, inuenciando la manera en que
un organismo se desarrolla y funciona. De este modo, individuos con igual genotipo
pueden no resultar con igual fenotipo.
Antes fueron mencionados los estudios sobre el glifosato (Paganelli et al.,
en prensa), tambin podra repasarse el efecto del consumo de alcohol o tabaco
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durante el embarazo o los graves efectos que tuvo el consumo de talidomida por las
embarazadas hasta su prohibicin a principios de la dcada de los sesenta. Pueden
describirse efectos menos dramticos: es conocido el efecto que ha tenido la mejora
de la nutricin en el aumento sostenido de la talla en los seres humanos: entre uno
y tres centmetros cada diez aos en los varones y provocando el adelanto del inicio
de la pubertad (Cole, 2000).
Algunos ndices describen el grado de expresin de un cierto genotipo y la im-
portancia del ambiente. La penetrancia es el porcentaje de individuos en una pobla-
cin con un genotipo particular, que presentan el fenotipo asociado a ese genotipo.
Cuanto mayor sea el valor de penetrancia, menor la importancia del ambiente en
el desarrollo de ese carcter. La expresividad es el grado en que vara la expresin
fenotpica de un determinado genotipo.
Pero el ambiente no solo afecta el desarrollo anatmico y funcional, tambin
afecta las habilidades cognitivas. Eric Kandel, psiquiatra norteamericano ganador
del premio Nobel por sus investigaciones en el campo de la neurociencia, en parti-
cular en los procesos moleculares que subyacen a la memoria, propone una relacin
entre genes, ambiente y mente:
1. la mente es un conjunto de funciones desarrolladas por el sistema nervioso,
en particular por el cerebro (acerca de este punto ver el captulo 15);
2. los genes determinan nuestro fenotipo, incluido el sistema nervioso, por tan-
to las funciones mentales y en parte los trastornos mentales;
3. el ambiente importa, acta a travs de la modulacin de la expresin gnica;
4. los cambios inducidos por el entorno y los aprendizajes en la expresin gnica
afectan al fenotipo, contribuyendo a las bases biolgicas de la individualidad,
incluyendo el comportamiento, la iniciacin y mantenimiento de las anorma-
lidades en la conducta;
5. la psicoterapia sera entonces un aprendizaje, es efectiva en tanto modica la
expresin de genes, alterando las conexiones sinpticas, modicando tambin
el patrn arquitectnico de conexiones entre neuronas (Kandel, 1998).
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CAPTULO 5
Gentica y comportamiento
Ignacio Estevan
Es comn escuchar en los medios de comunicacin noticias sobre: el gen de. Una
empresa con sede en Estados Unidos y Reino Unido ofrece por US$ 1897 un kit
para testear a domicilio 108 genes supuestamente vinculados con la susceptibilidad
a distintas enfermedades, o por US$ 1397 otro para testear 68 genes y determinar
si un nio ser un genio (<http://www.mygeneprole.com/> por un listado de cl-
nicas que brindan anlisis genticos pueden visitar <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/
sites/GeneTests/clinic?db=genetests>).
Ms all de la seriedad de estas compaas, se reconoce que los genes participan
en varias reas tradicionales de investigacin e intervencin psicolgica como son:
los trastornos mentales, la personalidad, las habilidades y discapacidades cognitivas,
el abuso de drogas, incluso aspectos como la autoestima, los intereses, las actitudes
o los logros acadmicos (Bouchard, 2004). Algunos clculos indican que entre el
40% y el 70% de diferentes aspectos de la cognicin, el temperamento y la persona-
lidad puede atribuirse a factores genticos (Plomin et al., 1994).
Los seres humanos se parecen a sus progenitores y dems parientes cercanos,
tanto en el aspecto como en la personalidad, la inteligencia y el comportamiento.
La mayora de los caracteres comportamentales tienen una herencia compleja, son
en general polignicos y multifactoriales: la interaccin de los genes y el ambiente
determina desde las conductas ms estereotipadas hasta las ms complejas, como el
lenguaje. En cuanto a las patologas la causa puede ser simple, como un nico gen
(como en la enfermedad de Huntington, recuadro en el captulo 4), o ms compleja
como es el caso de la esquizofrenia (ms adelante en este captulo).
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Herencia y comportamiento
Todas las caractersticas de los individuos estn determinadas por el ambiente o
los genes, variando en su importancia segn la caracterstica estudiada (gura 5.1).
Figura 5.1. En esta grca puede verse la importancia relativa de la gentica y el
ambiente en distintos trastornos. Hacia la izquierda se encuentran dos trastornos
determinados exclusivamente por los genes: la brosis qustica y la hemolia. Hacia
la derecha hay trastornos donde cada vez es mayor la importancia del ambiente en su
gnesis (modicado de Lewis, 2003).
El estudio de la inuencia del ambiente y los genes en la conducta humana co-
menz a nes del siglo xix con el trabajo de un primo de Charles Darwin, Francis
Galton, que introdujo la idea del estudio de gemelos. El progreso en las investiga-
ciones se detuvo hacia los aos treinta del siglo xx, por el auge del conductismo
y el nazismo (Plomin, Asbury, 2005; McGue, 2010). Al retomarse el estudio de
gemelos surgi una visin general: los gemelos son ms parecidos que los mellizos
en muchas caractersticas, la causa podra ser inuencia gentica. Los gemelos son
idnticos genticamente mientras que los mellizos tienen un parecido de 50% (re-
cuadro Gemelos y mellizos).
Gemelos y mellizos
En los seres humanos y muchos primates, lo ms comn es que luego de la
gestacin nazca un solo recin nacido. Los gemelos y mellizos son herma-
nos producto de una misma gestacin, por lo que comparten el ambiente
uterino. Los gemelos o gemelos monocigticos se desarrollan a partir de un
mismo cigoto (resultado de la unin de un espermatozoide y un vulo), el
nico embrin se rompe durante el desarrollo dando lugar a dos embriones
viables con idntica informacin gentica y por eso son del mismo sexo,
pueden o no compartir la placenta. Los mellizos o gemelos dicigticos son
producto de la unin independiente de dos espermatozoides y dos vulos,
son dos hermanos concebidos al mismo momento, por lo que su parecido
no es mayor que el de dos hermanos cualquiera (50% de probabilidad de
compartir un determinado alelo), por lo que tambin tienen un 50% de
probabilidades de ser del mismo sexo.
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La esquizofrenia por ejemplo hasta la dcada del sesenta era considerada un
trastorno de origen exclusivamente ambiental, comenz a verse como un trastorno
multifactorial a partir de los estudios con gemelos y mellizos. Si un miembro de
una pareja de mellizos o gemelos es diagnosticado de esquizofrenia, en los gemelos
hay ms de un 45% de probabilidades de que su hermano sea tambin diagnosti-
cado con este trastorno, mientras que esta probabilidad baja a 17% si son mellizos
(Gottesman, 1991). Cmo explicar esta diferencia? Ambos tipos de parejas, tanto
la de gemelos como la de mellizos, comparten su ambiente uterino y son criados
en un ambiente similar, la mayor concordancia en los gemelos puede explicarse
porque tienen idntico genoma mientras que los mellizos no. Es ms, los estudios
con gemelos hijos de padres esquizofrnicos dados en adopcin a padres no esqui-
zofrnicos, han mostrado que el riesgo de sufrir esta enfermedad es igual de alto al
de haber sido criados por sus padres biolgicos (Shih et al., 2004).
Pero el hecho de que no exista una concordancia total en los gemelos para la
esquizofrenia (que no sea 100

%), no puede explicarse genticamente: es el ambien-
te el responsable de que en la mitad de las parejas de gemelos sea solo uno quien
desarrolla el trastorno. Incluso, primos hijos de parejas de gemelos discordantes tie-
nen igual probabilidad de desarrollar esquizofrenia, evidenciando que los genes no
determinan sino que generan susceptibilidad al padecer este trastorno (Shih et al.,
2004). Hay que destacar adems, que aunque con la cercana de parentesco a una
persona con este diagnstico aumenta el riesgo de padecerla, tambin un 63% de las
personas que sufren esquizofrenia no tienen ningn pariente cercano diagnosticado
con este trastorno, por lo que queda claro que este desorden, como la mayora de
caracteres comportamentales, tiene una etiologa compleja.
Mtodos de la gentica del comportamiento
Varios mtodos permiten determinar si existe inuencia gentica en un carcter.
Tambin puede calcularse cunto de la variacin en ese carcter es gentica, lo que
se conoce como heredabilidad. Incluso puede investigarse en qu regiones del geno-
ma se alojan genes para ese carcter y acceder al estudio de los alelos responsables.
Entonces, puede identicarse cmo esas variantes del gen inuencian el desarrollo
del fenotipo, haciendo posible avanzar en posibles tratamientos.
Distintas aproximaciones a la inuencia de la gentica y el ambiente estn basa-
das en el estudio de las diferencias entre los individuos de una poblacin, lo que se
denomina varianza. Los estudios en familias permiten determinar si cierta caracte-
rstica est asociada a algunas familias. Para determinar si esto se debe a la gentica,
los estudios con gemelos y mellizos permiten discriminar el rol de los genes y del
ambiente, tanto compartido como no compartido en la determinacin de un carc-
ter. Un tercer tipo de estudios son los realizados con gemelos dados en adopcin,
se asume que las similitudes entre personas adoptadas y sus padres adoptivos ser
reejo de inuencias ambientales, mientras que las caractersticas en comn con los
padres biolgicos estarn bajo control de los genes.
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Gemelos, mellizos y heredabilidad
La variacin para un carcter resulta de la suma de la variacin provocada por
los genes y el ambiente de la suma de los efectos de ambos factores. La he-
redabilidad es la proporcin de la variacin fenotpica en una poblacin atribuible
a la gentica; es por tanto un valor de la inuencia gentica en la variacin de un
carcter en una poblacin.
Para estudiar la heredabilidad de un carcter se necesita aislar cada una de las
fuentes de variacin. En estudios de laboratorio con animales se puede controlar la
gentica y el ambiente, pero en seres humanos una de las pocas fuentes de infor-
macin son los estudios familiares, en los cuales se conoce el grado de parentesco
entre los distintos integrantes. Comparando el valor de concordancia para un cierto
carcter (frecuencia de parejas donde ambos presentan cierto carcter) entre pare-
jas de gemelos y mellizos se puede inferir si existe inuencia gentica detrs de la
variacin de un carcter, ms all de si el valor es alto o bajo, lo que importa es la
comparacin entre los mismos (gura 5.2). Si la concordancia entre los gemelos es
mayor a la de mellizos, se inere que para ese carcter existe inuencia gentica.
El valor de heredabilidad puede calcularse como el doble de la diferencia entre la
concordancia de los gemelos y la de los mellizos.
Figura 5.2. Grca con los valores de concordancia para parejas de gemelos y melli-
zos para distintos trastornos (modicado a partir de McGufn, 2004).
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Hay que destacar que un alto valor de heredabilidad no implica determinismo.
Todos los resultados reeren a ciertas poblaciones con ciertas condiciones ambien-
tales y no son generalizables. Incluso en un trastorno monogentico, como la fe-
nilcetonuria, una dieta estricta puede prevenir sus efectos negativos, poniendo de
relieve la importancia del ambiente (recuadro La fenilcetonuria, captulo 4). En
general, para la mayora de caracteres y trastornos la gentica indica probabilidades,
susceptibilidades, no es determinista.
Los hallazgos sobre genes y comportamiento no predicen lo que podra ser ni
lo que debera ser. Los genes no son el destino. Los valores calculados representan
propensiones probabilsticas, no programaciones determinadas. Cuando se habla
de efectos genticos en caracteres complejos se habla de efectos medios sobre la
poblacin, no sobre un individuo en particular. Reexionar sobre las interacciones
entre gentica y ambiente debe ser un insumo ms para la promocin de salud, en
tanto que debe pensarse en trminos de lo que permite y no de lo que impide.
Encontrando genes
Luego del Proyecto Genoma Humano (<http://www.genome.gov/>), es cada
vez ms sencilla la secuenciacin masiva de genomas. Identicar los genes respon-
sables de una determinada caracterstica permite la prediccin, el diagnstico y
la manipulacin de los mismos. Reconocer que una enfermedad tiene una causa
parcialmente gentica y disponer de mtodos de diagnstico permite realizar un
asesoramiento gentico temprano (recuadro Asesoramiento gentico) e identicar
y prevenir factores ambientales relacionados. Aunque en general no se puede pre-
decir la aparicin de estas caractersticas multifactoriales.
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Asesoramiento gentico
Segn la Sociedad norteamericana de asesoramiento gentico (National
Society of Genetic Counselors) el consejo o asesoramiento gentico es el
proceso que ayuda a pacientes y familiares a entender y adaptarse a las
implicaciones mdicas, psicolgicas y familiares de un trastorno hereditario:
sus consecuencias, la posibilidad de transmitirlo, las maneras de prevenirlo,
evitarlo o al menos disminuirlo. Es un proceso que integra:
la interpretacin de la historia familiar y mdica para determinar la
probabilidad de ocurrencia o recurrencia de un trastorno;
la educacin sobre la herencia, diagnstico, tratamiento, prevencin,
recursos e investigaciones;
el asesoramiento para una toma de decisin informada y la adaptacin al
riesgo o a la propia enfermedad.
El diagnstico de un trastorno gentico puede tener consecuencias en las
elecciones reproductivas, siendo necesario el asesoramiento sobre las posi-
bles opciones: aceptar el riesgo de tener un nio con la afeccin, no tener
hijos o adoptarlos, utilizar donantes de gametos, realizar un diagnstico
prenatal que permita la interrupcin del embarazo, incluso es posible elegir
entre distintos embriones antes de implantarlos seleccionando aquellos en
los cuales la caracterstica gentica no estaba presente. Es necesario por
tanto un abordaje interdisciplinario, en el cual el aporte del psiclogo po-
dra ser muy importante, incluso en varios pases existe especcamente esta
formacin en asesoramiento gentico.
En la web de la National Society of Genetic Counselors (<http://www.
nsgc.org>) hay informacin sobre asesoramiento gentico. Esta sociedad
edita la Journal of Genetic Counseling.
Conocer los genes permite avanzar en el estudio de cmo se relacionan con el
desarrollo de la caracterstica estudiada, permitiendo el descubrimiento de nuevos
y mejores tratamientos farmacolgicos, as como la creacin de tratamientos per-
sonalizados para cada genoma la farmacogenmica. Hasta ahora ha sido ms
productiva la bsqueda de alelos detrs de patologas que de la variacin normal
(recuadro Inteligencia).
Manipulando genes
Muchos de los alimentos consumidos actualmente derivan de organismos ge-
nticamente modicados, es relativamente sencillo tomar un gen de un organismo
e introducirlo en otro. Tambin varios productos biolgicos, como la insulina, son
sintetizados por organismos transgnicos.
La secuencia en el tratamiento de distintas patologas de origen gentico ha sido
la siguiente: obtener la protena funcional a partir donantes, luego obtener la prote-
na necesaria de organismos modicados genticamente y lo ms reciente consiste en
reemplazar los genes daados directamente, ya sea introduciendo clulas del propio
individuo modicadas externamente, o introduciendo los genes directamente en sus
clulas, tcnicas conocidas como terapia gnica. Actualmente, est en desarrollo el
campo de la farmacogenmica, que busca conocer la diversidad de respuestas frente
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a un tratamiento farmacolgico y sus bases genticas, con el objetivo de ajustar el
tratamiento al genotipo del paciente. En el futuro una posibilidad sern los hijos a la
carta, agregando o quitando los genes que se deseen antes implantar un embrin. El
lme Gattaca intenta mostrar este futuro, a travs de una tcnica no tan invasiva que
ya se ha desarrollado permite seleccionar aquellos embriones que no son portadores
de cierto trastorno gentico, para luego transferirlos al tero y permitir su desarrollo.
Gentica y ambiente
As como los genes no lo son todo en la mayora de casos, genes y ambientes
pueden interaccionar para determinar fenotipos nuevos o distintos al efecto de cada
uno por separado, los genes no actan aislados del ambiente. La susceptibilidad es
la predisposicin o sensibilidad a un factor ambiental o la falta de habilidad de resis-
tirlo, puede verse la interaccin entre el ambiente y los genes: el efecto gentico es
disparado o amplicado por un factor ambiental, pero tambin el ambiente puede
suprimir el efecto de los genes.
Por ejemplo, el haber sido maltratado en la infancia es un factor de riesgo que
aumenta en un 50% las probabilidades de tener posteriormente desrdenes de con-
ducta, aunque la mayora nunca los tendr. Caspi describe que las consecuencias del
maltrato juvenil son mayores en aquellas personas con bajos niveles de la enzima
MAO-A (Caspi et al., 2002). Tambin se puede mencionar los resultados para el
coeciente intelectual (Turkheimer et al., 2003), (recuadro Inteligencia) o la in-
uencia del ambiente en la fenilcetonuria (recuadro en el captulo 4).
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Inteligencia
La psicometra intenta medir aspectos relacionados tanto con los indivi-
duos (la inteligencia, aspectos de la personalidad), como con cuestiones
epidemiolgicas o de las empresas (Chadha, 2009). Para esto, muchas veces
utiliza test, instrumentos estandarizados que abarcan una serie de tems para
evaluar distintos aspectos del individuo o grupo y describirlos como valores.
Desde sus inicios, estos estudios estuvieron relacionados con la medicin de
las diferencias individuales, en particular con la medicin de la inteligencia
o habilidad cognitiva: la escala de Wechsler (WAIS o WISC para nios), la
batera K de Kaufman o el test de Bender.
Charles Spearman desarroll a principios del siglo XX el mtodo de anlisis
factorial, descubriendo que las distintas habilidades cognitivas estudiadas en
sus test estaban correlacionadas (el desempeo de una persona en los distin-
tos test tiende a ser similar), e introdujo la teora de los dos factores sobre la
inteligencia: un factor general de la inteligencia g, responsable de la mayor
parte de la varianza interpersonal, y un factor s relacionado con habilidades
(tareas) especcas. Desde sus inicios esta teora tuvo sus crticos, sugirien-
do modelos con mltiples factores en lugar de un factor general, otros con
factores organizados jerrquicamente o sistemas de inteligencias mltiples
(Cianciolo y Sternberg, 2004). Por una crtica general de estas medidas
y teoras ver Gould, 1984. Claro que existen otras muchas habilidades
que tienen que ver con el xito social y la felicidad que no son medidas en
estos test. Los estudios antropolgicos muestran incluso que el concepto
de inteligencia vara segn la cultura, valorndose aspectos distintos a los
incluidos en el coeciente intelectual (CI) occidental; investigaciones mues-
tran adems que los logros escolares estn correlacionados con el grado de
correspondencia entre el concepto de inteligencia de la familia y la escuela
(Cianciolo y Sternberg, 2004).
Ms all de qu miden sus mediciones son consistentes con el paso de los
aos (Deary et al., 2000). El factor g permite predecir el empleo (debido
a que medira la capacidad de procesamiento de informacin compleja), el
futuro escolar, la esperanza de vida, el ingreso o la movilidad social (Deary
et al., 2009).
Los estudios con mellizos, gemelos y de adopcin muestran que los genes
son responsables de alrededor de 50% de la variacin para este carcter, es
ms la heredabilidad aumenta con la edad, e incluso las diferencias entre ge-
melos dados en adopcin se disipan al llegar a la adultez, pasando a primar
la inuencia gentica (Plomin, Spinath, 2004). Sin embargo se ha demos-
trado que la heredabilidad del CI desaparece en familias pobres, donde el
ambiente es el factor fundamental (Turkheimer et al., 2003).
La bsqueda de los genes detrs de la inteligencia ha sido bastante infructuo-
sa. Hay muchos genes candidatos, pero la mayora de alelos que han sido halla-
dos solo explican porcentajes inferiores al 1% de la variacin: la base gentica
de la inteligencia seran muchos genes de poco efecto (Deary et al., 2009).
Adems, ambientes y genes se retroalimenan pues las personas pueden elegir su
ambiente o el ambiente reaccionar en funcin de sus acciones: si un nio muestra
predileccin por el dibujo es ms probable que sus padres le compren pinturas y
libros para colorear.
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Actividades
1. Identica para cada uno de estos cariotipos el fenotipo esperado en su por-
tador, incluyendo el sexo:
2. Sobre los cariotipos:
a. Describe la composicin molecular de cada cromosoma.
b. Qu informacin puede brindar una amniocentesis?
3. Explica cul podra ser la causa de:
a. Un individuo xy pero con sexo gonadal y genital femenino.
b. Un individuo xy, con sexo gonadal masculino pero genitales femeninos
(sndrome de insensibilidad a andrgenos).
4. Indica si las siguientes son caractersticas del adn, del arn o de ambos:
a. Est formado por nucletidos.
b. Tiene dos cadenas.
c. El azcar que presenta es la ribosa.
d. Usa la base nitrogenada Uracilo en sus nucletidos.
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5. Completa el siguiente cuadro sobre la expresin gnica:
transcripcin traduccin
dnde ocurre?
quin aporta la informacin?
qu se sintetiza?
quin conduce el proceso?
6. A partir de la secuencia de bases del siguiente segmento de adn indica:
ATGCGAAgGGCA
Transcripcin
Traduccin
a. La secuencia de arn en que se transcribe
b. La secuencia polipeptdica en que se traduce
c. El cambio en una base en el adn es una mutacin, cambia la base en mi-
nscula por otra. Qu ocurre? Por qu?
d. Cambia la base subrayada por otra. Qu ocurre? Por qu?
7. A lo largo del texto se trabajaron varios caracteres con una base gentica
simple. En la siguiente tabla, hay un ejemplo, encuentra otros en el texto.
gen (alelo) protena carcter
SRY FDT
desarrollo de testculos, que producen
testosterona y promueve la aparicin de
caracteres sexuales 1os y 2os masculinos
8. A partir del recuadro sobre la enfermedad de Huntington contesta:
a. Cules son los sntomas de esta enfermedad?
b. Cul es el gen implicado?
c. Cul es la mutacin asociada a este trastorno?
d. Cmo se relaciona el gen mutante con los sntomas?
e. Qu rol puede jugar un psiclogo asesorando en este tipo de trastornos
genticos?
9. A pa1rtir del recuadro sobre la fenilcetonuria discuta la importancia de los
genes y el ambiente.
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10. Para la esclerosis mltiple, la concordancia entre gemelos es de 30% y la de
mellizos 3%.
a. Cul es la heredabilidad de este trastorno?
b. Qu puede concluirse sobre el rol de los genes y el ambiente en esta
enfermedad?
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CAPTULO 6
El sistema nervioso
Mara del Pilar Ruiz
Para acercarse a la comprensin de las bases biolgicas del comportamiento
humano, es necesario conocer la organizacin del sistema nervioso, el cual permi-
te a los seres humanos adaptarse a un ambiente dinmico a la vez que mantener
en equilibrio el medio interno (homeostasis). Moverse, dialogar, enamorarse, hacer
ejercicio, realizar la digestin, en n, en todas nuestras acciones voluntarias o no
est implicado el sistema nervioso.
Existen dos criterios para clasicar al sistema nervioso. Por la distribucin en
el cuerpo, clasicacin anatmica y por las funciones que cumple en el organismo,
clasicacin funcional.
Clasificacin anatmica
De acuerdo a su ubicacin en el cuerpo, el Sistema Nervioso se divide en Sistema
Nervioso Central (snc) y Sistema Nervioso Perifrico (snp). El snc se encuentra en
el eje central del cuerpo. Est formado por la mdula espinal y el encfalo, ubicados
dentro de la cavidad raqudea y craneana respectivamente. El snp se distribuye en
forma de red conectando al snc con todos los rganos del cuerpo y est constituido
por nervios y ganglios (gura 6.1 y recuadro Clasicacin anatmica del sistema
nervioso).
Clasificacin anatmica del sistema nervioso
Sistema Nervioso Central
Encfalo
Cerebro
Telencfalo (hemisferios cerebrales propiamente dicho)
Diencfalo
Tlamo
Hipotlamo
Cerebelo
Tronco enceflico
Pednculos cerebrales.
Protuberancia o puente de Varolio
Bulbo raqudeo o mdula oblonga
Mdula espinal
Sistema Nervioso Perifrico
Nervios.
Nervios craneales ---- 12 pares.
Nervios espinales ---- 31 pares.
Ganglios.
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Figura 6.1
Encfalo
El encfalo es el sector superior del snc, est conformado por un agregado de
rganos constituidos por el tejido nervioso. Ascendiendo desde la mdula espinal
se encuentra el tronco encfalico (formado por el bulbo raqudeo, protuberancia
y pednculos cerebrales). Posteriormente se ubica el cerebelo, a travs de los pe-
dnculos cerebelosos se comunica con los distintos sectores del tronco enceflico.
Por encima del tronco se localiza el cerebro, en el que se distingue el diencfalo
(tlamo e hipotlamo) y el telencfalo que constituye la zona ms evolucionada del
sistema nervioso (gura 6.2). Estas estructuras sern estudiadas con mayor detalle,
en captulos posteriores.
Figura 6.2. Constitucin del encfalo.
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Protecciones del Sistema Nervioso Central
El snc se halla protegido por: un estuche seo, las meninges y el lquido cefa-
lorraqudeo. El estuche seo est constituido por la columna vertebral y el crneo
(gura 6.3). Las meninges adems de proteccin mecnica coneren la irrigacin
sangunea necesaria para el funcionamiento de los rganos del snc, estos son tres:
duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es la ms resistente y brosa, se
halla adherida al hueso. La aracnoides debe su nombre a una serie de ramicaciones
entretejidas que emite hacia la piamadre y que delimitan un rea llamada espacio
subaracnoideo. La piamadre es la ms interna, na y vascularizada, se halla adosada
al encfalo y la mdula espinal (gura 6.4 y recuadro Meningitis).
El lquido cfalo raqudeo se aloja en el espacio subaracnoideo y circula por un
continuado de cavidades internas: los ventrculos en el encfalo y el epndimo en
la mdula espinal. Conere proteccin mecnica amortiguando los golpes, adems
mantiene en equilibrio homeosttico los lquidos que baan al snc y elimina los
desechos del metabolismo cerebral.
Figura 6.3. Estuche seo
Figura 6.4. Meninges
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Meningitis
La meningitis es la inamacin de las meninges y puede ser causada por
virus, bacterias, parsitos u hongos, siendo la ms peligrosa la bacteriana ya
que puede provocar la muerte o trastornos severos permanentes.
En general es de comienzo brusco con fuertes dolores de cabeza, ebre,
rigidez en la nuca y vmitos. La elevacin de la temperatura corporal puede
provocar convulsiones. Puede adquirirse a cualquier edad pero es ms
frecuente durante el primer ao de vida.
El diagnstico se realiza haciendo una puncin de lquido cefalorraqudeo
ubicado en el espacio subaracnoideo (entre las meninges) y de conrmarse
el diagnstico, si es bacteriana se procede al tratamiento correspondiente
con antibiticos. En este caso todos los nios que han estado en contacto
con el enfermo deben recibir medicacin preventiva.
El actual esquema de vacunacin vigente en nuestro pas incluye la anti-
neumoccica que protege de la bacteria que provoca neumonas y menin-
gitis. Asimismo, como en todas las afecciones trasmisibles, la higiene es un
aspecto fundamental.
Constitucin del Sistema Nervioso Perifrico
El snp est formado por nervios y ganglios. Los nervios son prolongaciones neu-
ronales envueltas por vainas de tejido conectivo. Los somas de las neuronas que los
conforman se encuentran en el snc o en los ganglios.
Cada axn constituyente de un nervio por fuera de la vaina de mielina, posee
una cubierta de tejido conjuntivo laxo llamada endoneuro. Los axones se disponen
en los nervios formando fascculos, envueltos por el perineuro. Finalmente el epi-
neuro cubre todo el nervio. Los nervios pueden ser sensitivos, motores o mixtos.
Los primeros conducen informacin hacia el snc, los motores hacia los efectores
y los mixtos poseen bras tanto aferentes (sensitivas), como eferentes (motores).
Los nervios craneales son sensitivos, motores o mixtos, en cambio los espinales son
todos mixtos.
Hay 31 pares de nervios espinales que se originan en la mdula espinal y doce
pares craneales que se originan del encfalo, fundamentalmente del tronco encefli-
co. Los ganglios son acmulos de somas neuronales que estn fuera del snc. El soma
es la parte ms abultada de la neurona, los ganglios se ven como engrosamientos en
el recorrido de los nervios.
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Figura 6.5. Representacin esquemtica de la estructura de un nervio
Clasificacin funcional
La funcin esencial del sistema nervioso es la comunicacin, tanto sea con el me-
dio que nos rodea, como en el interior de nuestro organismo. De acuerdo a su funcin
el sistema nervioso se divide en Sistema Nervioso Somtico (sns) y Sistema Nervioso
Autnomo (sna). El sns es el responsable de la comunicacin con el medio externo,
en tanto el sna se encarga de la comunicacin de los rganos entre s, y por tanto
mantiene la homeostasis. Ambos sistemas son complementarios, por ejemplo, ante
una situacin de ejercicio intenso, el sns estimula la contraccin y relajacin de los
msculos implicados en el ejercicio, en tanto que el sna asegura el ujo sanguneo que
proveer de nutrientes a las clulas musculares para dicha actividad.
El sns acta mediante los msculos esquelticos unidos a los huesos, regu-
lando acciones voluntarias y reejas. El sna regula la actividad del msculo cardaco,
el msculo liso (en paredes de las vsceras) y las glndulas, siendo bsicamente invo-
luntario. Ambas subdivisiones somtico y autnomo estn formadas por componen-
tes centrales y perifricos (recuadro Clasicacin funcional del sistema nervioso).
Clasificacin funcional del sistema nervioso
Sistema nervioso somtico o de la vida de relacin
Se encarga de la comunicacin con el medio externo
Sistema nervioso autnomo o vegetativo
Mantiene la homeostasis
Se subdivide en:
Simptico: predomina en situaciones de estrs, preparando al
organismo para la lucha o la huda estimulando la remocin de la
energa.
Parasimptico: predomina en situaciones de relajacin propiciando
la reposicin energtica
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Actividades
1. Qu estructuras protegen al Sistema Nervioso Central?
2. Construya un cuadro comparativo entre el Sistema Nervioso Autnomo y el
Sistema Nervioso Somtico.
3. Busque un esquema del Sistema Nervioso y marque con distintos colores el
Sistema Nervioso Central y el Sistema Nervioso Perifrico.
4. Observe la gura y reconozca todos los elementos sealizados.
5. Cmo se llama el conjunto formado por:
Todas las letras?
D, E, F?
A, B?
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CAPTULO 7
El nivel celular de organizacin: neurona
Mara del Pilar Ruiz
Es imposible comprender las bases biolgicas del comportamiento sin conocer
las neuronas. Escuchar, ver, sentir, tocar, moverse, contactarse con otro o con el
interior del propio cuerpo, implica la participacin de neuronas. La neurona es la
unidad bsica estructural y funcional del sistema nervioso. Son clulas altamen-
te diferenciadas que realizan un elevado consumo energtico. Esta diferenciacin
incluye dos propiedades: excitabilidad y conductibilidad. Es decir son capaces de
responder de manera gradual ante estmulos (excitabilidad) y de transmitir la infor-
macin de un lugar a otro del organismo (conductibilidad).
Se estima que nuestro sistema nervioso posee entre cien mil millones y un billn
de neuronas. Son clulas posmitticas, es decir no se reproducen. Esto se relaciona,
por un lado, con que cada neurona acumula informacin proveniente de la expe-
riencia que no puede trasmitirse genticamente a su descendencia celular, y por el
otro lado con la complejidad que poseen los circuitos neuronales que dicultaran
el enssamblaje de nuevas piezas. A pesar de que se mueren cada da miles de neu-
ronas, el panorama actual es alentador, se puede armar que existe cierta tasa de
reposicin neuronal, al descubrirse neurognesis en algunas regiones del cerebro
(recuadro Neurognesis: caen los paradigmas de las neurociencias).
Neurognesis, caen los paradigmas de las neurociencias
Durante mucho tiempo se crey que no se formaban nuevas neuronas en
la vida extrauterina, no obstante en 1966 se encontraron evidencias de
que este proceso ocurre, y actualmente luego de diversas investigaciones
se sabe que puede ocurrir en dos sectores del cerebro: hipocampo y bulbo
olfatorio.
Este proceso se ha dado en llamar neurognesis (es decir formacin de
nuevas neuronas a partir de clulas madre que persisten durante toda la vida
desde el estado embrionario) y se distingue de la mitosis que implicara que
una neurona ya diferenciada se dividiera dando lugar a clulas hijas.
Encontrar las formas de inducir la neurognesis sera el camino hacia la
implementacin de tratamientos de patologas neurodegenerativas, neurol-
gicas y psiquitricas.
Las neuronas nuevas se incorporan a los circuitos que se establecen durante
los procesos de aprendizaje y memoria.
Existe evidencia que el estrs, la depresin, la falta de sueo, el aislamiento
y algunas enfermedades neurodegenerativas como el Mal de Alzheimer
reducen la tasa de formacin de neuronas nuevas. Por otra parte, los am-
bientes ricos en estmulos, la hormona del crecimiento, los corticoides, los
antidepresivos y la actividad fsica la incrementan.
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Un poco de historia: teora reticular versus teora celular
En 1843 un doctor italiano llamado Camilo Golgi postul la teora reticular, in-
dicando que las neuronas constituyen una red continua gracias a la cual funciona el
sistema nervioso, esto se vinculaba con las escasas tcnicas de tincin y microscopa
existentes. Un tiempo despus, el mismo Golgi utiliza sales de plata para teir a las
neuronas y distingue algunos somas y dendritas.
En 1873 en Espaa, el doctor Santiago Ramn y Cajal utiliz el mtodo de
Golgi y observ neuronas completas e incluso contactos sinpticos. Aos despus
reuni todas sus observaciones y postul la doctrina de la neurona, que consta de
cuatro principios bsicos:
1. la neurona es la principal unidad estructural y funcional del cerebro;
2. las terminales del axn de una neurona se comunican con las dendritas de otra
en lugares especcos, que ms tarde Charles Sherrington denomin sinapsis;
3. la especicidad de las conexiones: las neuronas se conectan entre s en sitios
especcos y conguran circuitos;
4. la polarizacin dinmica: las seales siguen un ujo predecible, ingresando
por las dendritas y saliendo por el axn.
En 1906 Camilo Golgi y Santiago Ramn y Cajal recibieron en forma comparti-
da el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina, siendo los pioneros en la investigacin
moderna del sistema nervioso. Curiosamente, Golgi nunca reconoci los postulados
de Ramon y Cajal e incluso los cuestion en la ceremonia de entrega de premios.
Estructura de la neurona
Posee un soma o cuerpo del que surgen ramicaciones llamadas dendritas y axn
(gura 7.1).
El soma si bien vara en su forma es siempre la zona ms abultada de la neurona y
se asocia con el procesamiento de la informacin que ingresa a la clula. Los somas
se encuentran dentro del snc o en los ganglios del snp.
Las neuronas son clulas especializadas en la comunicacin, liberan sustancias
de naturaleza proteica: neurotransmisores y neurohormonas. Los neurotransmiso-
res participan de la comunicacin sinptica, siendo la acetilcolina y dopamina dos
ejemplos muy utilizados en el organismo. El factor de liberacin de corticotropina
(crf) y la oxitocina son ejemplos de neurohormonas liberadas en redes capilares por
las neuronas del hipotlamo. La organizacin de la neurona responde a las funcio-
nes de sntesis y liberacin de sustancias. Las protenas se sintetizan a travs de los
procesos de transcripcin y traduccin mencionados en el captulo 3.
En el soma se encuentra el ncleo que contiene el material gentico que codica
el funcionamiento de esa clula en particular. En torno al ncleo se halla el citoplas-
ma que contiene cuerpos de Nissl que corresponden al retculo endoplasmtico con
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numerosos ribosomas adheridos. Se destaca tambin un aparato de Golgi prominen-
te que concentra y almacena las protenas producidas en los cuerpos de Nissl (por
ejemplo, neurotrasmisores). Las mitocondrias son abundantes en toda la neurona, se
vinculan con el intenso gasto energtico de esta clula. Cabe destacar un complejo
citoesqueleto que sostiene los organelos y participa en el transporte (por ejemplo,
movimiento de vesculas sinpticas).
La palabra dendrita proviene de un trmino griego dendrn que signica rbol.
Las dendritas son numerosas y surgen del soma, deformndolo, el dimetro se redu-
ce a medida que se alejan del origen. Generalmente son cortas y pueden presentar
espinas mediante las cuales aumentan la supercie de contacto y por ende las po-
sibilidades de que esa neurona se conecte con otras clulas. El nmero de espinas
vara con la edad, las experiencias vividas y el estado nutricional. La mayor parte de
la informacin que ingresa a la neurona lo hace por las dendritas, por lo que cons-
tituye el polo aferente de la neurona.
El axn tambin llamado neurita o cilidroeje, se inicia en un sector especializado
del soma llamado cono de arranque. Esta zona es particularmente excitable, ya que
posee mayor concentracin de canales de Na
+
(Catin Sodio), voltaje dependiente
y es por tanto donde se origina el impulso nervioso. El axn es ms largo y delgado
que las dendritas, constituye el polo emisor o eferente por el cual sale la informacin
desde la neurona. Se ramica en su zona ms distal conformado el teledendrn o ra-
micacin terminal del axn, en cuyos extremos se encuentran los botones sinpticos.
Figura 7. 1. Esquema de neurona multipolar
El axn puede estar aislado del medio extracelular por una sustancia lipopro-
teica llamada mielina. La vaina de mielina es formada por clulas de la gla (oli-
godendrocitos en el snc y Clulas de Schwan en el snp) que se disponen en forma
concntrica en torno al axn (gura 7.2). Se halla interrumpida a intervalos regula-
res dejando segmentos en que el axn est desnudo, denominados nodos de Ranvier.
En los axones mielnicos el impulso nervioso se conduce en forma saltatoria, regene-
rndose de nodo en nodo. La conduccin saltatoria es ms rpida y econmica para
la clula puesto que gasta menos energa para retornar al reposo.
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Figura 7.2. Microfotografa del axn cortado trasnversalmente
Cuando se reduce la mielina: esclerosis mltiple
Entre 21 y 23 uruguayos cada 100000 habitantes son diagnosticados con
esclerosis mltiple. La prevalencia uruguaya es la mayor de toda Amrica
del sur. Buena parte de los afectados son jvenes (entre veinte y treinta
aos) y la mayora mujeres (en una relacin de tres a uno).
Es una enfermedad crnica e inamatoria que afecta al SNC y en particular
a la sustancia blanca. Se destruye la mielina hasta dejar el axn desnudo.
Probablemente sea auto inmune e implique que el sistema inmunolgico
desconozca algunos constituyentes de la mielina, lo confunda con grmenes
extraos y lo ataque generando las lesiones o placas.
En la persona puede afectar los movimientos nos, el equilibrio, la visin, la
memoria y atencin.
Es una enfermedad de difcil diagnstico, algunas seales son llamativas: vi-
sin doble en la juventud, mareos, marcha inestable, incontinencia urinaria,
prdida de fuerza en un miembro, vrtigo, hormigueo. No obstante cuando
se sospecha de esta patologa, se dispone de: la resonancia magntica que
permite detectar las placas de esclerosis, la puncin lumbar que estudia el
LCR y la electroencefalografa
Al diagnosticarla es necesario que el paciente trabaje a un ritmo moderado,
en una posicin confortable, evitando levantar objetos pesados, el estrs y
las bajas temperaturas.
El tratamiento depende de la forma clnica pero va desde corticoides hasta
los inmunomoduladores. Las alteraciones en diversas reas de la personali-
dad hacen imprescindible el tratamiento interdisciplinario.
La membrana celular constituye el lmite del medio extracelular e intracelular.
En el caso de la neurona es particularmente excitable. Como todas las membra-
nas es una bicapa lipdica, con diferentes tipos de protenas que cumplen diversas
funciones. Las funciones incluyen: recepcin de mensajes (se combinan con otras
protenas tales como neurotrasmisores u hormonas), transporte (protenas canal que
permiten el ingreso o egreso de sustancias de la neurona) y recaptadoras siendo
capaces de controlar la concentracin de neurotrasmisor liberado en la hendidura.
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A ambos lados de la membrana existen iones distribuidos de forma desigual, de
tal forma que en reposo el interior es negativo en relacin al exterior, situacin que
puede constatarse con un voltmetro, el que registra una diferencia de potencial
de -70 mV, entre el medio intracelular y el medio extracelular. En el interior de la
neurona encontramos mayor concentracin de protenas aninicas (A
-
) y cationes
potasio (K
+
) que en el exterior. En el medio extracelular predomina el catin sodio
(Na
+
) y cloruros (Cl
-
). El potencial de reposo resulta de la interaccin de mecanis-
mos pasivos y activos que mantienen la desigualdad. Los iones se mueven a los lados
de la membrana por gradiente de concentracin y elctrico, siendo predominante
el primero.
Las protenas aninicas (A
-
) son agregados moleculares con carga negativa que
por su tamao no atraviesan fcilmente la membrana celular. Por gradiente de con-
centracin el potasio (K
+
) tiende a salir permanentemente de la clula, as como el
sodio (Na
+
) a ingresar a la misma. No obstante existen protenas que por mecanis-
mos de transporte activo y con importante costo energtico (atp), movilizan los io-
nes en contra de su gradiente de concentracin, es decir extraen sodio de la clula e
ingresan potasio. Estas protenas son lo que se denomina bomba de sodio y potasio.
Figura 7.3. Potencial de reposo
Sobre esta situacin de reposo se generan seales de entrada que son los po-
tenciales locales y seales de salida llamadas impulsos nerviosos o potenciales de
accin. Ambos tipos de seales responden a movimientos de iones a un lado y otro
de la membrana que modican la polaridad del reposo. Esto ser detallado en el
captulo 8.
Existen varios criterios para clasicar a las neuronas, en este texto se menciona-
ran dos: de acuerdo al nmero de ramicaciones y a la funcin.
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Clasificacin segn el nmero de ramificaciones
Todas las neuronas poseen un soma, no obstante el nmero de ramicacio-
nes que emergen de del soma es variable, esto ha sido utilizado como criterio de
clasicacin:
unipolar: del soma emerge una sola ramicacin, estas clulas son frecuentes
en invertebrados y en algunos rganos de los sentidos;
bipolar: posee dos ramicaciones, una que se comporta como dendrita y otra
como axn, se encuentran, por ejemplo, en la mucosa olfatoria;
pseudomonopolar: del soma emerge una sola ramicacin y a corta distancia
se divide en dos. Son las neuronas sensitivas cuyo soma se encuentra en los
ganglios raqudeos;
multipolar: posee un axn y varias dendritas, es decir mltiples ramicacio-
nes. Son ejemplos de este tipo las neuronas motoras y las interneuronas.
Figura 7.4. Distintos tipos de neuronas
Clasificacin segn la funcin
sensitivas o aferentes: el impulso se dirige hacia el snc, conducen informacin
sensitiva que proviene del medio externo e interno;
motoras o eferentes: el impulso nervioso se orienta desde el snc hacia los mscu-
los y glndulas ubicados en la periferia. Conducen respuestas, de ah el trmi-
no motor que responde a movimientos tanto voluntarios como involuntarios;
interneuronas o neuronas de asociacin: conectan las sensitivas y motoras. Se
ubican en el snc y estn implicadas en procesos como: la memoria, el apren-
dizaje, la planicacin.
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Actividades
1. En qu nivel de organizacin ubica a las neuronas? Justique.
2. En el siguiente esquema, seale las siguientes partes: soma, axn, dendritas,
cono de arranque, vaina de mielina, nodo de Ranvier, botn terminal.

3. Desde el punto de vista estructural, qu tipo de clula es?
4. Desde el punto de vista funcional, de qu tipo puede ser?
5. Cuntas clulas puede observar? Justique.
6. Cul es el valor de los descubrimientos de la neurognesis para las neuro-
ciencias actuales?
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CAPTULO 8
La comunicacin neuronal: sinapsis
Paul Ruiz
Las neuronas se conectan entre s a travs de la sinapsis, constituye la clave para el
procesamiento de la informacin: una neurona transporta informacin a otra. Existen
dos tipos de sinapsis: qumica y elctrica. La transmisin de las seales es a travs de
las sinapsis qumica, mediante molculas conocidas como neurotransmisores, de las
cuales en la actualidad se conocen ms de veinte clases (Limei et al., 2004).
Estructuralmente el cerebro consta de un gran nmero de neuronas: aproxima-
damente 10
11
, altamente interconectadas: aproximadamente 10
4
conexiones por
elemento. Estas neuronas tienen tres componentes principales: las dendritas, el
cuerpo de la clula o soma y el axn (captulo anterior). Bsicamente las dendritas
son el rbol receptor de la red que cargan de seales elctricas al cuerpo de la clula,
a travs de la propagacin de los potenciales de accin (como se ver ms adelante).
El cuerpo de la clula procesa la sumatoria de esas seales de entrada. El axn es
una bra que lleva la seal desde el cuerpo de la clula hacia otras neuronas. Existen
tres posibles vnculos en las sinapsis: neurona neurona, neurona celular glandular y
neurona clula glandular.
Esta descripcin obedece especcamente a las conocidas como sinapsis qu-
micas. Adems de estas existen las sinapsis elctricas, las cuales poseen diferencias
estructurales y funcionales. En las sinapsis elctricas, el medio intracelular de las
neuronas presinaptca y postsinptica est conectado a travs de estructuras
conocidas como conexones formados por protenas llamadas conexinas. Esto
permite que el potencial elctrico entre neuronas viaje mucho ms rpido, ya que
no existe retardo sinptico, como sucede en las sinapsis qumicas debido al tiempo
de liberacin y arribo del neurotransmisor. Esta forma de unin tambin permite
que el intercambio sea bidireccional, particularidad que ocurre solo excepcional-
mente en las sinapsis qumicas.
Potenciales de accin y sinapsis
Los potenciales de accin son seales de baja frecuencia conducidas en forma
muy lenta, no pueden saltar de una clula a otra en las sinapsis qumicas, por lo
cual la comunicacin entre neuronas debe ser mediada por neurotransmisores. De
esta manera la neurona possinptica recibe las entradas procedentes de sinapsis
excitadoras e inhibidoras, o sea recibe impulsos amplicados o atenuados. La suma
de estos impulsos en el cuerpo de la clula determinar si ser o no estimulada,
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dependiendo si el valor de dicha suma es superior al valor de umbral intensidad
mnima necesaria), de generacin del potencial de accin. Esto depende de que se
genere el nuevo potencial de accin en el elemento postsinptico, se conoce como
sumatoria espacial y temporal de potencias.
Figura 8.1. Distribucin de cargas e iones que explican el potencial de reposo en la
membrana celular
Fisiologa de la sinapsis qumica
Todas las neuronas conducen la informacin de forma similar, esta viaja a lo
largo de axones en breves impulsos elctricos denominados potenciales de accin,
alcanzando una amplitud mxima de unos 100 mV y duran aproximadamente dos
milisegundos. Se producen debido al desplazamiento a travs de la membrana celu-
lar de iones de sodio dotados de carga positiva, los cuales pasan desde el uido ex-
tracelular hasta el citoplasma intracelular, seguidos de un desplazamiento de iones
de potasio que se desplazan desde el uido intracelular al extracelular.
Figura 8.2. Esquema representativo del potencial de accin: 1) despolarizacin, 2)
repolarizacin, 3) hiperpolarizacin y 4) reposo.
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Cuando estos potenciales de accin llegan al terminal sinptico estimulan la
apertura de los canales de calcio de este nivel, el calcio estimula la liberacin de
los neurotransmisores que se encuentran empaquetados en vesculas en el termi-
nal sinptico. Este proceso es conocido como exocitosis, permite la liberacin del
neurotransmisor a la hendidura sinptica para que pueda difundir a travs de este
espacio y llegar al elemento postsinptico.
Una vez que este arriba al elemento postsinptico tiene dos posibles efectos:
a. Las sinapsis excitadoras: los neurotransmisores provocan disminuciones de
potencial en la membrana de la clula postsinptica, facilitando la generacin
de impulsos a mayor velocidad. Los neurotransmisores son excitatorios, por
lo tanto estimulan el ingreso del in sodio (Na
+
) en el elemento postsinptico.
Para que ingrese el sodio existen dos vas: a travs de receptores, canales io-
notrpicos que permiten el pasaje de iones y canales metabotrpicos, a travs
de los cuales los neurotransmisores estimulan la produccin de una mlecula
intracelular segundo mensajero, responsable de la apertura de los cana-
les de sodio.
b. La sinapsis inhibidora, cuyos neurotransmisores inhibitorios tienden a
estabilizar e inhibir el potencial de membrana, dicultando as la emisin de
impulsos a travs del postsinptico. En el caso de estas sinapsis los neurotrans-
misores inhibitorios estimulan el ingreso del in cloro (Cl
-
) en el elemento post-
sinptico. En este tipo de sinapsis solo participan receptores ionotrpicos.
Luego de que se produce el efecto en el elemento postsinptico, es necesario
eliminar el neurotransmisor de la hendidura sinapsis para que no contine actuando
y sobreestimulando. Para esto existen tres mecanismos:
1. degradacin enzimtica: existen en la hendidura sinptica enzimas especcas
para cada neurotransmisor (por ejemplo, acetilcolinesterasa para la acetil-
colina) que se encargan de degradarlo, cuyos restos sern digeridos por la
neuroglia;
2. recaptacin: el elemento presinptico reintroduce el neurotransmisor libera-
do a travs de endocitosis mediante protenas recaptadoras que se encuentren
en la membrana presinptica. Luego puede ser reciclado y utilizado;
3. difusin a travs del espacio intercelular: despus que acta el neurotransmisor
difunde a travs del espacio intercelular en el tejido nervioso. Posteriormente
ser degradado por la neuroglia particularmente por atrocitos.
Es posible esquematizar la temporalidad de la sinapsis de esta manera:
1. llegada del potencial de accin al terminal sinptico;
2. apertura de los canales de calcio;
3. exocitosis de vesculas sinpticas;
4. difusin del neurotransmisor a travs de la hendidura sinptica;
5. accin en el postsinptico con dos posibilidades: excitacin o inhibicin;
6. eliminacin del neurotransmisor con tres mecanismos.
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Figura 8.3. Esquema general del proceso de sinapsis qumica
Algunas caractersticas funcionales de las sinapsis
Plasticidad
La plasticidad cerebral es la capacidad del sistema nervioso para cambiar en
respuesta a presiones ambientales, lesiones o modicaciones en el estado interno
del organismo. La plasticidad del sistema nervioso central (snc) es la responsable
su enorme exibilidad adaptativa, por la capacidad de modicacin del tipo, forma
y funcin de las sinapsis que conectan los circuitos neuronales, constituyendo el
soporte de procesos como el aprendizaje, la memoria y la adaptacin a situaciones
siolgicas nuevas. La plasticidad es mxima durante el desarrollo y se expresa
durante la madurez en respuesta a perturbaciones externas o internas, por ejemplo,
cambios en niveles hormonales, alteraciones del medio ambiente, lesiones u otras.
Depresin sinptica
Depresin o deplecin se reere a una disminucin de la fuerza sinptica, de-
sarrollada cuando dos o ms potenciales de accin sucesivos producen respuestas
disminuidas. Mltiples mecanismos pueden contribuir a este fenmeno. El ms
aceptado es el de deplecin de vesculas sinpticas: muchos potenciales de accin
en rpida sucesin liberan tanto neurotransmisor que se saturan los mecanismos de
recaptacin y recarga el de las vesculas. En consecuencia, la actividad excesiva con-
duce a la deplecin progresiva de las vesculas sinpticas disponibles para la fusin
y liberacin de transmisores, disminuyendo la potencia de la sinapsis hasta que se
recupera el nmero de vesculas. Otros procesos que contribuyen a la depresin son
la liberacin de sustancias modulatorias (liberadas en la terminal presinptico, en
la clula postsinptica o en clulas vecinas) y la desensibilizacin de los receptores
postsinpticos volviendo a la clula postsinptica menos sensible al neurotransmisor
(Limei et al., 2004).
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Aumento de la fuerza sinptica
Esto puede producirte aumentando la probabilidad de activar la exocitosis, libe-
rando ms neurotransmisor o incrementando el sitios liberadores del mismo (Limei
et al., 2004).
Efectos de drogas en las sinapsis
Desde las perspectivas conexionistas las sinapsis son las encargadas de la elabo-
racin de los circuitos responsables de las actividades cognitivas. Determinados ti-
pos de drogas tienen actividad especca en estos circuitos, actuando directamente
en las sinapsis afectndolas en alguna medida.
En el caso de Cannabis, marihuana, el principal principio activo es el tetrahi-
drocanabinoide (thc). El consumo de marihuana inhibe las sinapsis en mltiples
regiones del snc. El thc acta en los receptores de membrana llamados cb1 y cb2,
los cuales activan enzimas intracelulares, que afectan la actividad de los canales de
calcio responsables de provocar la exocitosis y de esta forma la sinapsis. Esto es lo
que genera el cuadro siolgico depresivo: hambre, sueo, en varios niveles durante
el consumo de esta droga.
La cocana acta a nivel sinptico unindose a protenas recaptadoras del neu-
rotrasmisor en la clula presinptica. Particularmente inhibe la recaptacin de no-
radrenalina, dopamina y serotonina produciendo la acumulacin de estas molculas
en la hendidura sinptica. Las acciones farmacolgicas se caracterizan por mani-
festaciones de actividad noradrenrgica y dopaminrgica fundamentalmente, que
afectan a los distintos sistemas llegan a una intoxicacin aguda que se maniesta con
una hiperactividad de los mismos (Lizasoain et al., 2002).
Para drogas antidepresivas, como es el caso de la uoxetina, su mecanismo de
accin es inhibiendo la recaptacin de la serotonina. Este es un neurotransmisor
excitatorio que se ha encontrado disminuido en cuadros de depresin, por lo que
su aumento inhibiendo la recaptacin acrecienta sus niveles en la sinapsis. Existen
varias drogas que actan a nivel de las sinapsis en diferentes regiones observndose
diversas consecuencias a nivel orgnico y subjetivo.
Un buen ejemplo de especicidad y aplicabilidad es el caso de los anorexgenos
que actan a nivel del centro del hambre-saciedad en el hipotlamo. A este nivel se
inhibe la recaptacin de la adrenalina en las sinapsis y de esta forma se prolonga la
sensacin de saciedad. La disminucin de adrenalina en estas sinapsis es uno de los
elementos siolgicos ms relevantes para activar la sensacin de hambre en el or-
ganismo (Valdelamar et al., 2007). De esta manera, conocer la estructura y siologa
de las sinapsis, permite afectar exgenamente al snc y a sus funciones.
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CAPTULO 9
Nivel de organizacin tisular: tejido nervioso
Gabriela Varela
El tejido nervioso est constituido por un conjunto de clulas muy diferenciadas
morfolgica y funcionalmente. En el captulo 7 se analiz una de las clulas inte-
grantes del tejido: la neurona, sin embargo, es de inters destacar la relacin estruc-
tural y funcional con las otras clulas que componen la red nerviosa.
Tradicionalmente se denomina neurogla al conjunto de todas las otras clulas
originadas, al igual que la neurona del ectodermo embrionario, que junto con ella
forman el tejido nervioso. Sin embargo, es necesario agregar otro tipo celular, la
microgla que tiene un origen embrionario diferente mesodrmico, a veces se
la cita como falsa neurogla (gura 9.1). A diferencia de las neuronas, la neurogla y
la microgla no son clulas excitables y representan aproximadamente la mitad del
volumen del sistema nervioso.
Tejido nervioso
Microgla Neurogla Neurona
Macrogla Oligodendrogla Clulas de Schwan Clulas ependimarias
Figura 9.1. Esquema representativo de las clulas integrantes del tejido nervioso
Microgla
Aparece en el tejido luego de que los vasos sanguneos penetran en el sistema
nervioso, modicando su morfologa al desplazarse por la sustancia blanca y gris,
predominando en esta ltima. Si bien, van modicando su forma son clulas pe-
queas con muchas ramicaciones nas y laterales que les dan su aspecto velloso
caracterstico. La funcin ms destacada es la fagocitaria, que acta como elemento
de defensa del sistema nervioso, destruyendo restos de elementos necrosados y par-
ticipa en procesos inamatorios o vasculares. Interviene tambin en la reparacin de
lugares de lesin (gura 9.2).
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Figura 9.2. Microgla.
Macrogla
Son clulas que presentan mltiples prolongaciones, se encuentran en contac-
to con las neuronas y los vasos sanguneos. En la regin distal de la prolongacin
que se dirige al vaso sanguneo, puede presentar un ensanchamiento denominado
pie chupador, aunque algunas pueden apoyar todo su cuerpo contra la pared del
vaso. Cuando se encuentran en la sustancia gris se denominan astrocito o macrogla
protoplasmtica y en la sustancia blanca se denominan astrocito o macrogla brosa.
Los astrocitos protoplasmticos suelen tener un cuerpo ms pequeo, prolonga-
ciones ms cortas y ms ramicadas que los brosos (gura 9.3). Las funciones
principales de estas clulas se vinculan con: el sostn llenando los espacios entre
neuronas; la reparacin, las prdidas de tejido nervioso desencadena proliferacin
e hipertroa de estas clulas; la nutricin, actuando como intermediaria entre los
vasos sanguneos y las otras clulas nerviosas y actan como una barrera hematoen-
ceflica, evitando la invasin de sustancias nocivas y agentes patgenos (ejemplo,
bacterias). En la ltima dcada se ha evidenciado la participacin de los astrocitos
en otras mltiples funciones: en la sinapsis, regulando las concentraciones de calcio
y del equilibrio inico en general de la sustancia intercelular; en el reciclaje de los
neurotrasmisores, en la compartimentalizacin de las sinapsis separndola de otras
sinapsis y tambin como responsables de la produccin de un factor trco neuro-
nal descubierto por Moltancini (Premio Nobel, 1986).
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Figura 9.3. Macrogla
Factor de crecimiento neuronal
Uno de los factores trcos, que hacen posible la estructuracin de las
uniones interneuronales y el que determina si el circuito es en serie o
paralelo, la longitud de las bras que forman el circuito y si son aisladas
(mielinizadas) o no mielinizadas es el factor de crecimiento neural que fue
identicado por Rita Levi-Montalcini y Vktor Hamburger. Recientemen-
te se han aislado y caracterizado otros muchos factores trcos neuronales
que participan en los procesos de plasticidad-aprendizaje que son liberados
como respuesta a inuencias ambientales y mentales. De acuerdo a estos
hallazgos es posible que uno mismo sea capaz de determinar su propia plas-
ticidad neural y que cada quien decida cuanto aprende (Canchola, 2010).
Figura 9.4. a) Foto microscopio ptico (400x); b) Esquema de oligodendrocito.
Oligodendrogla
Son clulas con escasas prolongaciones, se caracterizan por su ntima relacin
con los axones neuronales (gura 9.4 a y b). Segn la relacin que posean con los
axones se modica su estructura, por lo cual algunos autores distinguen varios ti-
pos de oligodendrocitos. La funcin principal de estas clulas es la formacin de la
vaina de mielina en el snc, aumentando la velocidad de conduccin del impulso ner-
vioso. Las prolongaciones de estas clulas se enrollan en uno o ms axones. Debido
a la presencia en la membrana celular de una gran concentracin de molculas de
mielina lpido, la vaina de mielina est formada por la superposicin de mem-
branas de oligodendrocitos (gura 9.4b).
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Clulas de Schwann (CS)
Estas clulas no presentan prolongaciones y se hallan solo en snp, particular-
mente en los nervios. Se caracterizan por estar ntimamente asociadas a los axones
de las neuronas, enrollndose alrededor de ellos en forma similar a los oligodendro-
citos en el snc. A diferencia de estos, es la clula la que se enrolla al axn y no su
prolongacin (gura 9.5), al espacio entre estas clulas se le llama nodo de Ranvier.
Al igual que el oligodendrocito, algunas presentan mielina en su membrana celular,
por lo cual al enrollarse hay gran concentracin de mielina. Al conjunto de estas
clulas enrolladas en un axn se le llama vaina de mielina. El resultado de esta aso-
ciacin determina que aumente la velocidad de conduccin de impulsos nerviosos.
Los axones secretan sustancias trcas que promueven el crecimiento y diferen-
ciacin de estas clulas y a su vez sintetizan y secretan molculas que promueven
el crecimiento del axn. Estas clulas proliferan durante el desarrollo embrionario
o luego de una lesin de un nervio, aunque an no se conoce la regulacin de esta
proliferacin (Perdomo y Espinel, 2004). El descenso del nmero de cs puede pro-
ducir consecuencias como la degeneracin axonal y la esclerosis mltiple.
Figura 9.5. Esquema del proceso de mielinizacin, en corte transversal
Clulas ependimarias
Es un epitelio, con clulas muy juntas las cuales presentan cilios en la supercie
libre que recubre las cavidades del sistema nervioso epndimo y ventrculos ce-
rebrales. Presentan o no prolongaciones en la parte basal. Su funcin principal es
la de elaborar el lquido cefalorraqudeo y facilitar la circulacin del mismo por el
movimiento de sus cilios.
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Enlaces recomendados
<www.educa.madrid.org/.../Tema12_1b/neurona.gif>
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CAPTULO 10
Mdula espinal y tronco enceflico
Mdula espinal
Ignacio Estevan
Ubicacin y anatoma
La mdula espinal es un rgano del snc, tiene forma ms o menos cilndrica, de
unos dos centmetros de dimetro y unos 43 a 45 cm de largo. Se aloja dentro de
la cavidad espinal, formada por la sucesin de agujeros vertebrales. La mdula est
protegida por el estuche seo: la columna vertebral, recorre desde el foramen mag-
num el agujero en la base del crneo que permite que la mdula espinal contine
al tronco enceflico, hasta la primera o segunda vrtebra lumbar. Como los dems
rganos del snc, entre el estuche seo y la mdula se disponen las meninges y el
lquido cefalorraqudeo.
Figura 10.1. Esquema de una visin lateral de la mdula dentro de la cavidad espinal.
La mdula tiene 31 segmentos (a), y cada segmento da lugar a un par de nervios espi-
nales (b). Como puede verse, en el adulto la mdula no ocupa todo el largo de la cavi-
dad sino que llega slo hasta las primeras vrtebras lumbares, y el nal de la cavidad
espinal slo alberga los nervios espinales originados en los segmentos inferiores. Los
segmentos y nervios son nombrados por regiones y nmeros: 1) regin cervical, con
ocho segmentos y pares de nervios; 2) regin dorsal o torcica, con doce segmentos;
3) regin lumbar, con cinco segmentos; 4) regin sacra, con cinco segmentos; 5)
regin coccgea, un segmento.
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Se trata de un rgano segmentario, con 31 segmentos similares tanto anatmica
como funcionalmente (gura 10.1). Anatmicamente, cada segmento tiene la mis-
ma conguracin interna de sustancia gris y blanca, de cada uno surge un par de
nervios espinales o raqudeos.
Figura 10.2. Anatoma interna y externa de la mdula espinal.
Ver el texto por las referencias
En un corte transversal de la mdula espinal (gura 10.2), puede observarse: la
disposicin interna de la sustancia gris (1) formando una H con dos astas anteriores
ms voluminosas (a), y dos posteriores (b) unidas a travs de la comisura gris, donde
se encuentra el epndimo (3). En algunas regiones de la mdula existe otro par de
astas, denominadas laterales. La sustancia blanca es perifrica (2). Esta congura-
cin se repite a lo largo de los distintos segmentos y diferencia la mdula espinal de
otros rganos del snc.
Cada segmento de mdula espinal da origen a un par de nervios espinales o
raqudeos (4). De la mdula espinal surgen races que se juntan antes de salir de la
cavidad espinal formando los 31 pares de nervios raqudeos, hay races posteriores
o dorsales (x), donde se encuentra un ganglio raqudeo (y) y races anteriores o ven-
trales (Z).
La mdula espinal ubicada en la cavidad espinal est protegida por la columna
vertebral. Adems, entre ambos se disponen las meninges (5), tambin con funcin
de proteccin de adentro hacia fuera estn: o) piamadre, p) aracnoides, q) dura-
madre. Por el espacio subaracnoideo, por fuera de la piamadre, circula el lquido
cefalorraqudeo.
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Fisiologa
Funcionalmente, la mdula espinal es el centro de procesamiento y relevo de in-
formacin proveniente de la periferia y de los rganos superiores del snc, enviando
informacin hacia la periferia y de manera ascendente hacia otros rganos del snc.
Cada segmento de mdula origina dos nervios raqudeos o espinales, compuestos
por los axones de neuronas sensitivas y motoras, tanto del sistema nervioso somtico
como del autnomo. A travs de estos nervios cada segmento medular se relaciona
con un territorio especco:
un territorio sensitivo, denominado dermatoma, inervado por las neuronas
sensitivas que traen informacin a ese segmento;
un territorio motor, al que llevan informacin las neuronas motoras de ese
segmento, que se denomina miotoma.
Los segmentos superiores se relacionan con territorios superiores del cuerpo y
los inferiores con las partes bajas (los segmentos cervicales inervan el cuello y bra-
zos, mientras que los segmentos lumbares hacen lo correspondiente en las extremi-
dades inferiores), por lo que, las lesiones que comprometen porciones superiores de
la mdula afectan ms funciones.
La informacin sensorial llega a la mdula por las neuronas sensitivas, cuyo soma
se encuentra en los ganglios raqudeos, ingresando a la mdula espinal a travs de
las races posteriores. La informacin sensorial que recibe la mdula es procesada
all para elaborar respuestas sencillas los actos reejos y enviada de manera
ascendente hacia estructuras superiores del snc.
El soma de las neuronas motoras se encuentra en las astas anteriores de la sus-
tancia gris. Estas neuronas envan informacin de manera eferente por las races
anteriores hacia los rganos encargados de ejecutar las respuestas controladas por
el sistema nervioso. Las neuronas motoras reciben informacin tanto desde las neu-
ronas sensitivas del propio segmento medular en el caso de los actos reejos,
como informacin descendente desde neuronas ubicadas en rganos centrales supe-
riores en el caso de comportamientos complejos y voluntarios.
Se considera que la mitad anterior de la mdula espinal tiene funcin motora,
mientras que la posterior tiene funcin sensitiva (gura 10.3). A su vez, la mitad
derecha de la mdula se comunica con la mitad derecha del cuerpo, mientras que la
mitad izquierda los hace con la mitad izquierda (gura 10.3).
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Figura 10.3. Corte transversal de la mdula espinal: a) Surco medio posterior; b)
Surco pstero lateral derecho; c) Surco ntero-lateral derecho; d) Cisura media
anterior. La mitad anterior de la mdula espinal tiene funcin motora mientras que
la mitad posterior es sensitiva. La mitad derecha se comunica y controla la mitad
derecha del cuerpo mientras que la izquierda lo hace con la otra mitad del cuerpo
La sustancia blanca perifrica conduce a la informacin en sentido vertical: una
funcin de la mdula espinal es el pasaje de vas: tanto motoras descendentes,
como sensitivas ascendentes.
Los actos reflejos
Los actos reejos son respuestas innatas, involuntarias y rpidas a un estmulo.
Aunque pueden ser conscientes, la percepcin tanto del estmulo como de la res-
puesta generada son posteriores a la ejecucin del comportamiento. Estos actos
pueden ser modulados e incluso inhibidos desde niveles superiores del snc. Por
ejemplo, una madre preere quemarse a derramar leche caliente sobre su beb. Los
actos reejos son importantes porque protegen al organismo frente a estmulos
perjudiciales provocando la rpida retirada de esa parte del cuerpo, por ejemplo
del dolor.
Se le llama arco reejo a las estructuras responsables del acto reejo (gura
10.4). Estas estructuras son:
receptor: capta el estmulo y lo transduce en una seal nerviosa;
va aferente: conduce la informacin nerviosa hasta el centro integrador (por
ejemplo, los nervios raqudeos donde la informacin es conducida por neu-
ronas sensitivas);
centro integrador, donde se elabora la respuesta (puede ser la mdula u otro
rgano del snc);
va eferente, por donde se conduce la informacin nerviosa hacia el rgano
efector. Podrn ser los nervios raqudeos, pero en este caso es a travs de
neuronas motoras.
El rgano efector genera la respuesta en general es un msculo, pero tambin
puede ser una glndula.
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Figura 10.4. Esquema de la seccin transversal de la mdula espinal, donde se
observan los distintos componentes que participan del arco reejo: a) mdula espinal,
donde ocurre el procesamiento; b) ganglio raqudeo, donde se ubica el soma de la
neurona sensitiva; c) nervio raqudeo, va tanto aferente como eferente; d) receptores
sensoriales; e) efector, que ejecuta la respuesta. En el arco reejo pueden partici-
par dos neuronas con una nica sinapsis como es el caso del reejo miottico (a la
izquierda), o tres neuronas y dos sinapsis, con una interneurona, como el reejo de
retirada frente a un estmulo nocivo (neuronas sealadas con 1) sensitiva; 2) interneu-
rona; 3) neurona motora)
En el esquema representado en la gura 10.4, solo participa un msculo como
efector, pero la mayora de las respuestas reejas son ms complejas: para levantar el
pie al pisar un abrojo es necesaria la contraccin de varios msculos pero tambin la
relajacin de otros, acompaado adems con movimientos del tronco y otras partes
del cuerpo necesarias para mantener la postura y el equilibrio.
La mdula es el centro integrador de distintos actos reejos, no de todos, pues
en su sustancia gris ocurren las sinapsis. Segn el reejo del que se trate, participan
dos o tres neuronas con las correspondientes sinapsis (gura 10.4, mitad izquierda
y derecha).
Lesiones de la mdula espinal y clulas madre
La mdula espinal es un rgano blando, por lo que es fundamental la
proteccin de la columna vertebral. Sin embargo, las vrtebras se pueden
romper o dislocar provocando lesiones a la mdula espinal. El segmento
medular lesionado y la gravedad de la lesin determinarn las funciones
afectadas y la magnitud de la afeccin.
El resultado ms probable de una lesin a nivel cervical es la parlisis de la
mayor parte del cuerpo, incluyendo tanto las extremidades superiores y las
inferiores (tetrapleja), mientras que una lesin en la porcin dorsal o lum-
bar causar parlisis de la mitad inferior del cuerpo (parapleja). Otra lesin
frecuente es que las vrtebras compriman un nervio, por lo que se afectar
slo la regin corporal inervada por el mismo.
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Tronco enceflico
Paul Ruiz
El tronco o tallo enceflico se encuentra limitado en la parte inferior por la
mdula espinal, en la superior por el diencfalo y posterior por el cuarto ventr-
culo. El tronco rene un gran nmero de circuitos neuronales para controlar entre
otras funciones: la respiracin, la funcin cardaca, la funcin gastrointestinal, mo-
vimientos oculares, sostn del cuerpo contra la gravedad. Se encuentra conectado
al cerebro a travs de los pednculos cerebrales y con el cerebelo a travs de los
pednculos cerebelosos, lo cual permite la integracin de las funciones y el pasaje
de la informacin.
Figura 10.5. Cara interna de encfalo
Esta porcin del snc se encuentra conformada bsicamente por tres estructuras:
bulbo raqudeo o mdula oblonga, protuberancia o puente de Varolio y mesenc-
falo o pednculos cerebrales (se har nfasis en los ncleos nerviosos, los nervios
que emergen de cada una de las porciones y en la actividad integrada del tronco.
Se realizar una aproximacin al trastorno de dcit atencional con hiperactividad,
puesto que en el tronco se encuentra la formacin reticular, directamente vinculada
con este trastorno).
Bulbo raqudeo
El bulbo raqudeo mide tres centmetros de longitud y 3,8 cm de ancho, es
la extensin superior de la mdula espinal y es similar a ella en varios aspectos.
Contiene varios ncleos y centros motores de los nervios craneales que controlan
los aparatos cardiovascular y respiratorio.
Esta estructura se contina superiormente con la protuberancia e inferiormente
con la mdula espinal. En la mitad posterior del bulbo se encuentra el cuarto ven-
trculo, cavidad que contiene lquido cefalorraqudeo. En el tronco enceflico se
encuentran los centros nerviosos, constituyen el pasaje de vas motoras y sensitivas
(captulo 12).
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Particularmente, el bulbo posee varios centros nerviosos que dan origen a al-
gunos de los nervios craneales que emergen del tronco xii, glosofarngeo, vago
y accesorio. La estructura interna del bulbo, presenta sustancia gris y blanca
dispuesta diferente a la mdula espinal en el bulbo y en las otras estructuras pro-
tuberancia y mesencfalo, la sustancia gris se presenta como cilindros rodeados
de sustancia blanca, al corte transversal se observan sectores grises rodeados de
sustancia blanca que se denominan ncleos. En estos ncleos estn los somas, las
neuronas que originaran los nervios craneales mencionados anteriormente.
Protuberancia
En la protuberancia se hallan los cuerpos celulares de numerosas neuronas que
transmiten informacin desde la corteza al cerebelo. Esta estructura tambin llama-
da puente o puente de Varolio, se ubica por delante del cerebelo y conecta el bulbo
raqudeo con el mesencfalo, tiene una longitud aproximada de 2,5 cm. Los pares
craneales que surgen de esta porcin son: el iii, iv, v y vi.
Los pednculos cerebelosos tres pares: superior, medio e inferior, estn
formados por bras sensitivas y motoras. El superior se dirige al mesencfalo; el
medio a la protuberancia y el inferior al bulbo raqudeo. Su funcin principal es co-
municar el tronco enceflico con el cerebelo, interviene por ejemplo, en el control
reejo de los movimientos oculares y en la coordinacin de estos movimientos con
la cabeza y el cuello.
Figura 10.6. Vista latero-posterior de tronco enceflico.
Mesencfalo
Es de gran importancia en los movimientos oculares y el control de la pos-
tura no consciente. En lo que respecta al sistema de proteccin-amortiguacin-
nutricin, a este nivel se encuentra el acueducto cerebral o de Silvio que conecta
el tercer y el cuarto ventrculo, contiene lquido cefalorraqudeo en su interior.
En lo que respecta a los nervios espinales el par iv emergen en la lnea media de
esta estructura.
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Principales funciones del tronco enceflico
Las estructuras que conforman el tronco enceflico poseen bsicamente dos
funciones: el pasaje de vas motoras y sensitivas y la existencia de centros nerviosos
que controlan actividades autnomas vitales (actividad cardaca, respiratoria, diges-
tiva, etctera).
Es una estructura por la que pasan las bras ascendentes procedentes de la m-
dula espinal y las descendentes que se dirigen a esta. Estas bras establecen conexio-
nes a diferentes niveles con las neuronas de la formacin reticular y con las neuronas
de los diferentes ncleos del tronco, permitiendo el funcionamiento de los reejos
autnomos. Adems contribuye la integracin con el cerebro y cerebelo.
El tronco enceflico contiene los ncleos grises de los cuales se originan los
nervios craneales, por lo cual la funcin de cada uno de ellos puede ser atribuida a
las funciones del tronco. Por ejemplo, el nervio vago (x) regula el funcionamiento
de las vsceras.
Los pares craneales son doce, los dos primeros se originan en el cerebro y los
diez siguientes en el tronco enceflico. Los que se encuentran en el tronco son: el
motor ocular comn o troclear (iii), pattico (iv), trigmino (v), motor ocular exter-
no o abducens (vi), facial (vii), auditivo o vestibulococlear (vii), glosofaringeo (ix),
vago (x), espinal o accesorio (xi) e hipogloso (xii). Si se afecta especcamente ner-
vios craneales puede generar hemiplejia, parlisis, afeccin de reejos, entre otros
problemas a nivel de la zona o regin que inerve el nervio afectado.
El tronco enceflico contiene numerosos centros reejos, de los cuales los ms
importantes son los centros vitales. Estos centros son esenciales para la vida, por-
que controlan la actividad: respiratoria, cardaca y vasomotora. Adems de estos el
tronco contiene otros centros que controlan: la tos, el estornudo, el hipo, el vmito,
la succin y la deglucin. La formacin reticular es necesaria para el inicio y mante-
nimiento del estado de vigilia y conciencia, junto a otras estructuras. A su vez ejerce
efectos sobre la actividad motora siendo por un lado facilitadora o estimuladora tal
actividad y tambin puede deprimirla.
La droga de moda y su mecanismo de accin: metilfenidato (Ritalina)
Estudios a nivel nacional publicados en revistas y peridicos postulan que alre-
dedor del 30% de las nias y nios uruguayos estn siendo medicados con psicofr-
macos. Cifra por encima de la media a nivel mundial, la cual se encuentra entre el
5% y el 7%.
Con frecuencia se recetan medicamentos estimulantes, como el metilfenidato y
las anfetaminas, para tratar el trastorno de dcit de atencin con hiperactividad
(tdah). Este trastorno se caracteriza por un patrn persistente de inatencin o hi-
peractividad e impulsividad. Este patrn de comportamiento generalmente surge
en los aos preescolares o al principio de la escuela primaria. En la mayora de los
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casos los sntomas del tdah mejoran en la adolescencia o en la edad adulta, pero el
trastorno puede subsistir o presentarse en adultos.
El mecanismo de accin de la droga es a travs del bloqueo de la recaptacin
de noradrenalina y dopamina en la neurona presinptica y aumenta la liberacin de
estas aminas al espacio extraneuronal. Estas drogas simpaticomimticas estimulan
al sistema nervioso simptico (sns) ejercen efectos sobre los receptores noradre-
nrgicos perifricos y tambin poseen efectos sobre el snc estimulando el centro
respiratorio bulbar, actuando sobre la corteza cerebral y se discute su accin de
estimulacin sobre el sistema activador de la formacin reticular. De esta forma se
genera el efecto paradjico de tranquilizar a los hiperactivos, a causa de que el tdah
se asocia comnmente con hiperactividad y sera esperable que los estimulantes
exacerben esos sntomas. Sin embargo, sucede lo opuesto y eso se explica por el
hecho de que la estimulacin del SNS tambin posee como efecto un aumento en la
capacidad de concentracin a travs del aumento de la atencin.
En el rea de la salud se hace relevante cuestionar la naturalizacin con que se
vive el consumo de psicofrmacos, ya que la medicalizacin podra ser considerada
por algunos autores como una tecnologa aplicada para el control de los cuerpos
(tecnologas del yo de Foucault). En este contexto es importante saber para qu sir-
ven estas drogas y cmo actan, pero no es menos importante mantener una actitud
crtica ante ellas.
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Actividades
1. Deduce las cosecuencias de cada una de las siguientes lesiones
2. Compara las consecuencias de una lesin que seccione la mdula a nivel cer-
vical y a nivel torcico.
3. Indica en orden los componentes del arco reejo, terminando en la respuesta.
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CAPTULO 11
Diencfalo y cerebelo
Paul Ruiz
Diencfalo
El diencfalo es la regin anatmica del cerebro que se encuentra entre el tron-
co enceflico y los hemisferios cerebrales. Se extiende por delante entre el agujero
interventricular y la comisura blanca posterior hacia atrs. En la lnea media se
encuentra el tercer ventrculo, cavidad que lo separa en dos regiones simtricas.
El diencfalo se divide en cuatro zonas bien denidas, las dos primeras son las ms
importantes:
1. el tlamo;
2. el hipotlamo;
3. el subtlamo;
4. el epitlamo.
Figura 11.1. Cara interna de una regin del hemisferio derecho en la cual se puede
observar estructuras del diencfalo (hipotlamo y tlamo) y el cerebelo
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Tlamo
El tlamo y sus conexiones
Es la regin ms grande del diencfalo, comprende una zona ovoide de sustancia
gris ubicada a ambos lados del tercer ventrculo. En el interior del tlamo se en-
cuentra la lmina medular interna, que separa al tlamo en tres regiones: anterior,
medial y lateral. En estas regiones se encuentran los ncleos grises, sobre los cuales
comentaremos sus funciones.
Ncleos del tlamo
La zona anterior del tlamo contiene el ncleo anterior que forma parte del
sistema lmbico. Participa en el procesamiento de las emociones y en mecanismos
de memoria reciente. La zona medial del tlamo tiene el ncleo dorsomediano,
tiene amplias conexiones con la corteza prefrontal e hipotlamo, participa en la
integracin de aferencias viscerales, olfativas, somticas as como en mecanismos
que permiten percepciones subjetivas y emotivas. La zona lateral del tlamo es la
ms extensa, tiene varios ncleos, alguno de los cuales juegan un rol importante en
el procesamiento de la informacin motora, reciben aferencias del cuerpo estriado
y del cerebelo, proyectando respectivamente a la corteza premotora y a la corteza
motora primaria, otros participan en el procesamiento de la informacin exterocep-
tiva y propioceptiva proveniente del territorio medular.
Algunos aspectos funcionales del tlamo
Las conexiones que el tlamo establece con la corteza son siempre ipsilaterales
del mismo lado, no existen conexiones directas con la corteza del lado opues-
to. Se acepta que el tlamo est involucrado en dos grandes grupos de sensaciones:
las discriminativas en que participan los sentidos especiales como: visin, audicin,
tacto dolor y las afectivas.
La afectividad que un individuo demuestra est ntimamente ligada a su tono
emocional. Por ejemplo: estar enfermo o sentir bienestar, estar alegre o triste impri-
men un sello distinto a la expresin de afectividad. El nivel de desagrado o de agra-
do que cualquier estmulo produce en una persona depender su estado emocional.
As por ejemplo, el mismo estmulo doloroso de temperatura o de tacto puede
evocar una notable variedad de respuestas subjetivas en el individuo.
Hipotlamo
Hipotlamo y sus conexiones
Esta estructura se encuentra en la zona ms anterior e inferior del diencfalo,
caudalmente delimita con el mesencfalo, medialmente forma las paredes laterales del
tercer ventrculo y lateralmente est en contacto con el subtlamo. El hipotlamo es-
tablece mltiples conexiones aferentes relacionadas con funciones viscerales, olfativas
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y del sistema lmbico. Recibe informacin sensitiva somtica y visceral que llega
a travs de la formacin reticular, la corteza frontal, el hipocampo, la amgdala, el
tlamo, el mesencfalo y la retina.
Las conexiones eferentes tambin son muy numerosas y complejas: se dirigen al
tlamo, formacin reticular tronco enceflico y mdula espinal, lo que le permite
inuir sobre los centros del sistema nervioso autnomo.
Ncleos del hipotlamo
Los ncleos estn agrupados en dos regiones: medial y lateral. En la zona medial
algunos de los ncleos ms importantes son: preptico parte del tambin est en
la zona lateral, paraventricular, en la zona lateral: supraptico, supraquiasmtico
y mamilares parte de ellos tambin estn en la zona medial.
Funciones del hipotlamo
Funciones nerviosas
a. Control de funciones autonmicas. Distintos centros del hipotlamo ajustan
y coordinan actividades de centros visceromotores del tronco enceflico y
de la mdula espinal, para regular frecuencia cardaca y respiratoria, presin
arterial, actividad digestiva, etctera.
b. Control de actividades somatomotoras involuntarias. El hipotlamo es capaz
de dirigir patrones somatomotores asociados a emociones de rabia, placer,
dolor, actividad sexual, entre otras.
c. Coordinacin y control de actividades nerviosas y endcrinas. Esta funcin
se produce a travs de mecanismos reguladores entre hipotlamo e hipsis
(como se ver en captulos posteriores).
d. Participa en la regulacin de la temperatura corporal. Estos mecanismos per-
miten la coordinacin con otras regiones del sistema nervioso para inducir
mecanismos de produccin o disipacin de calor.
e. Control de ritmos circadianos. El ncleo supraquiasmtico es uno de los cen-
tros que coordina los ciclos que tienen que ver con la luz y la oscuridad. Este
ncleo recibe conexiones directas de la retina, permite a travs de conexiones
con otras reas del hipotlamo actuar en conjunto con la glndula pineal y
formacin reticular en la regulacin de estos ciclos que se repiten a lo largo
del tiempo.
Funciones endcrinas
El hipotlamo tambin establece conexiones con la hipsis de dos maneras: a
travs del tracto nervioso hipotlamo hiposiario y de un sistema porta de capilares
sanguneos. El tracto nervioso hipotlamo-hiposiario permite que las neurohor-
monas vasopresina (o antidiurtica adh) y oxitocina (ot) que son sintetizadas
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por neuronas de los ncleos supraptico y paraventricular respectivamente sean
liberadas en los terminales axnicos que contactan con la neurohipsis.
Estas neurohormonas actan produciendo vasoconstriccin y antidiuresis
vasopresina o contraccin de la musculatura uterina y de las clulas mioepi-
teliales que rodean los alveolos de la glndula mamaria en la mujer (ot).
Por otra parte, el sistema porta hipotlamo hiposiario, formado por capilares en
red que desciende al lbulo anterior de la hipsis, es por donde se llevan factores
de liberacin e inhibicin (neurohormonas) que son sintetizados en el hipotlamo,
la accin en el lbulo anterior de la hipsis inducir la produccin y liberacin de
hormonas: adenocorticotrona (acth), folculo estimulante (fsh), luteinizante (lh),
tirotrca (tsh), hormona del crecimiento (gh) y prolactina (prl). se profundizar
en esta temtica en los captulos correspondiente a sistema endcrino.
Cerebelo
Bases anatmicas y fisiolgicas de la funcin cerebelosa
El cerebelo ocupa casi toda la fosa craneal posterior. Est compuesto por una
capa externa de sustancia gris denominada corteza cerebelosa, una capa interna de
sustancia blanca formada por los axones que salen y entran de la corteza y tres pares
de ncleos cerebelosos profundos en la sustancia blanca, que son las estructuras
cerebelosas de las que parten la mayora de los outputs. La corteza del cerebelo
est formada por tres capas y solo cinco tipos de neuronas: estrelladas, en cesta, de
Golgi, granulares y de Purkinje.
Control de la postura y el movimiento
El movimiento puede dividirse en dos formas generales. La primera es la forma
aprendida, voluntaria consciente y dirigida, generalmente mediada por msculos
exores. La segunda se caracteriza por un tono muscular postural antigravitato-
rio, que suele ser subconsciente e involuntario y es el resultado de la contraccin
de msculos extensores. El inicio del movimiento aprendido, dirigido y voluntario
es responsabilidad de un grupo de neuronas motoras superiores llamadas sistema
piramidal. El grupo de neuronas motoras superiores que forma el sistema extrapi-
ramidal se encarga de iniciar el tono muscular extensor postural y antigravitatorio.
Un tercer grupo de neuronas motoras las del cerebelo coordina el movimiento
iniciado por los sistemas piramidal y extrapiramidal, comparando de manera cons-
tante el movimiento intencionado con el real y haciendo los ajustes necesarios.
Todo este sistema recibe informacin exterior a travs de dos sistemas diferentes
y complementarios. Por un lado, encontramos el sistema de receptores de estira-
miento de los msculos esquelticos (propioceptores, mecanorreceptores) y por
el otro lado el sistema vestibular. Este ltimo est compuesto por un sistema de
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receptores localizado en el odo interno, que informa al cerebro y cerebelo sobre la
posicin y el movimiento de la cabeza en el espacio.
El cerebelo que en latn signica pequeo cerebro, se sita en posicin cau-
dal a la corteza cerebral y dorsal al tronco enceflico. Contiene cerca de 50.000
millones de neuronas, en comparacin con los 22.000 millones aproximados de
neuronas de la corteza cerebral. El cerebelo no es necesario para la sensibilidad o el
movimiento. La fuerza muscular permanece casi intacta aunque este rgano sufra
una grave lesin. Sin embargo, es imprescindible para coordinar el movimiento ini-
ciado por otras parte del cerebro, ya que ajusta los impulsos de salida de los sistemas
piramidal y extrapiramidal. Las lesiones del cerebelo producen defectos clnicos
signicativos en la forma de realizar los movimientos.
Para ejercer su funcin principal de coregrafo de las rdenes motoras, el cere-
belo debe recibir primero la informacin de los sistemas piramidal y extrapiramidal
sobre el movimiento que ha ordenado. Tambin recibe informacin de los husos
musculares, los sistemas visual, vestibular y otros receptores sensitivos para conocer
el movimiento que en realidad se est realizando.
Cerebelo y memoria motora
Adems de la funcin principal mencionada previamente en cuanto a que el
cerebelo funciona como el regulador y no como el iniciador primario de la actividad
motora la inuencia colateral de las clulas de Purkinje sobre los ncleos pro-
fundos puede modicarse con la experiencia motora. En los seres humanos, cuando
se est aprendiendo una actividad motora, como podra ser andar en bicicleta es
necesario concentrarse. Sin embargo, despus de aprendida la rutina, sobre todo por
parte del cerebelo, este se hace cargo de la coordinacin y el sujeto puede concen-
trarse en otras cosas mientras anda en bicicleta.
Las enfermedades cerebelosas causan transtornos de la coordinacin
Afecciones en el cerebelo traumticas, estructurales o de cualquier tipo
afectan la coordinacin de los movimientos voluntarios. Cuando estn distorsiona-
dos se le denominan ataxias, algunas de las que pueden presentarse son: la dismetra
errores de rango y fuerza de movimiento, por ejemplo: el paciente no puede
tocarse con su dedo ndice la nariz; discronometra retraso en realizar una
actividad o realizarla muy lentamente.
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CAPTULO 12
Receptores sensoriales
Mara Sol Leira
El ser humano recibe permanentemente estmulos del entorno y de su medio
interno. Esta informacin es conducida por vas nerviosas hacia el snc, donde es
decodicada e integrada. Los responsables de captar esa informacin se denominan
receptores sensoriales, son transductores: son capaces de transformar una forma de
energa en otra, convirtiendo pequeos cambios de energa en impulsos nerviosos.
Los diferentes estmulos producen una modicacin en el potencial de reposo
del elemento transductor. En algunos rganos sensoriales es una clula especializada
y en otros la membrana del terminal perifrico de una bra nerviosa sensitiva (el
extremo distal de una neurona cuyo soma se encuentra en un ganglio raqudeo).
El estmulo determina una modicacin en el potencial de reposo del elemen-
to transductor, que puede producir un potencial generador caracterizado por ser
proporcional a la intensidad del estmulo y estacionario, a diferencia del potencial
de accin, que se genera de acuerdo con el principio de todo o nada y es capaz de
propagarse. Por ejemplo, en el caso del tacto y del olfato el potencial generador
despolariza el terminal perifrico generando un potencial de accin que se propaga
hasta el snc.
Cuando hay clulas especializadas asociadas a las terminaciones nerviosas peri-
fricas, como ocuae en la retina, odo y botones gustativos de la lengua, se produce
un potencial receptor en dichas clulas, en este caso el cambio en el potencial de
reposo determina la liberacin de neurotransmisores que excitan a neuronas capa-
ces de generar potenciales de accin.
En la gura 12.1 se esquematiza el proceso que ocurre cuando un estmulo acti-
va un receptor. Los potenciales locales y generadores deben ser capaces de desen-
cadenar potenciales de accin que se propagarn hasta alcanzar el snc, esto ocurrir
cuando el estmulo sea especco para ese receptor, la intensidad del mismo alcance
un cierto umbral y se ubique en el campo receptor del elemento transductor.
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Figura 12.1. Activacin de un receptor sensorial
Cada receptor es especialmente sensible a un determinado estmulo (tabla 12.1),
aunque la especializacin no siempre es absoluta, por ejemplo, los conos y los bas-
tones son clulas de la retina del ojo sensibles a la luz, sin embargo, un golpe o la
aplicacin de una presin intensa sobre el globo ocular provocan la percepcin de
puntos brillantes. Para evocar un impulso en la bra aferente es necesario que el
estmulo tenga cierta intensidad. La menor intensidad suciente para determinar un
potencial de accin en la bra aferente se denomina umbral siolgico.
El umbral psicofsico en cambio, es la menor intensidad de un estmulo percibi-
do subjetivamente, este umbral no es constante, sino que vara con el estado general
del sistema nervioso, la competencia con otros estmulos y sobre todo la atencin
del sujeto.
Clasificacin de los receptores sensoriales
Los receptores sensoriales se pueden clasicar teniendo en cuenta diferentes
criterios.
Tabla 12.1. Clasicacin de los receptores sensoriales de acuerdo al estmulo al cual responden.
Estmulo Receptor Ejemplo
Luz Fotorreceptor
Conos
Bastones
Temperatura Termorreceptor Corpsculos de Rufni (calor)
Presin
Estiramiento
Mecanorreceptor
Clulas del odo
Corpsculo de Pacini
Sustancia qumica Quimiorreceptor
Botones gustativos
Clulas olfativas
Nociceptivo Nociceptor Terminaciones libres en la piel
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Tabla 12.2. Clasicacin de los receptores sensoriales de acuerdo a su ubicacin.
Ubicacin Receptor Ejemplo
Piel,rganos de los sentidos Exteroceptor Discos tctiles de Merkel
rganos internos Interoceptores Detectores de presin sangunea
Msculos - Articulaciones Propioceptores Huso neuromuscular
Tabla 12.3. Clasicacin de los receptores sensoriales de acuerdo a su estructura.
Estructura
Membrana del terminal
perifrico de una bra
nerviosa
Varias capas de tejido
conjuntivo que rodean
el extremo de una bra
nerviosa
Una clula
Receptor Terminacin libre Encapsulado Clula especializada
Ejemplo Nociceptores Corpsculo de Pacini
Conos - Bastones
Clulas ciliadas del odo
Lo que comnmente se denomina tacto resulta de la participacin conjunta de
diferentes receptores, tal como se observa en un corte de piel (gura 12.2). La in-
formacin conjunta proporcionada por los exteroceptores y los propioceptores, por
ejemplo, es la que permite reconocer objetos que no se estn visualizando a travs
de la exploracin de los mismos con el movimiento de los dedos.
Figura 12.2. Corpsculo de Pacini (600X)
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Figura 12.3. Esquema de corte transversal de piel
Los receptores sensoriales tambin se clasican segn su adaptacin en:
tnicos o de adaptacin lenta (o sin adaptacin), son los que generan impul-
sos nerviosos de modo permanente mientras est presente el estmulo (por
ejemplo, nociceptores);
fsicos o de adaptacin rpida: generan impulsos al comienzo y al nal de la
estimulacin y dejan de hacerlo en el lapso que media entre uno y otro aun-
que el estmulo persista si es continuo y permanece constante (por ejemplo,
corpsculos de Pacini).
Nociceptores
Su denominacin alude al trmino en latn noceo, signica dao puesto que res-
ponden a estmulos que amenazan daar tejidos. Algunas de sus caractersticas son:
elevado umbral de estimulacin;
campo receptivo pequeo (esto les permite una gran discriminacin espacial);
adaptacin lenta o carecen de ella;
varan la frecuencia de descarga de acuerdo con la intensidad del estmulo;
capacidad de sensibilizacin; pueden modicar la respuesta al estmulo en
intensidad y duracin, por ejemplo, si se los estimula repetidas veces dismi-
nuyen su respuesta al estmulo.
Existen nociceptores mecnicos y trmicos, pero la mayora son polimodales,
responden a estmulos mecnicos, trmicos y qumicos. Ninguna terminacin ner-
viosa que no sea nociceptiva, responde a estmulos que podran causar dolor, siendo
esta una modalidad sensorial evocada por receptores especcos que no tienen otra
funcin. Por ejemplo, los termorreceptores sensibles al calor, descargan al mximo
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a una temperatura que se percibe como caliente, pero no dolorosamente caliente,
cuando esto ltimo ocurre, se silencian los termorreceptores y se activan los noci-
ceptores. Muchas sustancias producen dolor cuando son puestas en contacto con
terminaciones nerviosas libres de las bras aferentes, la mayora se producen por
dao tisular que provoca la liberacin de diferentes sustancias intracelulares.
Hay sustancias que estimulan directamente las bras aferentes nociceptivas: bra-
diquinina e histaminas producidas por clulas sanguneas; la serotonina liberada
por los nervios perivasculares del cerebro pueden provocar migraa; el potasio, la
acetilcolina y las quininas provocan dolor por estimulacin directa de nociceptores
de piel, msculos y articulaciones; los altos niveles de atp presentes en las clulas
tumorales estimulan a los receptores ionotrpicos y metabotrpicos de las termi-
naciones nerviosas libres de las bras aferentes primarias en los tejidos cancerosos.
El dolor como modalidad sensorial
El dolor es el motivo principal por el cual se consulta frecuentemente a los m-
dicos. La Asociacin Internacional para el Estudio del Dolor lo deni en la dcada
del ochenta, como una experiencia sensitiva y emocional desagradable, asociada a
la lesin real o potencial de un tejido. Este concepto subraya particularmente el
componente psicolgico del dolor, ubicndolo como una experiencia personal, sub-
jetiva e intransferible, valorada solamente por quien la padece. En esta percepcin
inuyen mltiples factores, tanto culturales como emocionales, las experiencias
previas, la focalizacin de la atencin, la ansiedad, entre otros.
Se dice que el dolor tiene un rol adaptativo que es claro en estructuras cutneas,
msculos, articulaciones, expuestas a peligros externos, previniendo mayores daos.
Sin embargo, el dao en los pulmones o el hgado raramente provoca dolor, por lo
que esta funcin no es tan evidente. Por otra parte, en los dolores crnicos, se ha
perdido por completo el rol adaptativo, transformndose el dolor en la enfermedad.
El dolor se origina con la deteccin de estmulos relacionados con dao tisular
por parte de terminaciones libres en la piel y tejidos profundos (nociceptores). El
mecanismo de percepcin del dolor no es rgido, sino sujeto a modulacin en los
diferentes niveles del sistema nervioso. Hay diferentes bras que transmiten la infor-
macin hasta la mdula espinal, donde se puede aumentar o disminuir la intensidad
del estmulo nervioso a travs de complejos mecanismos de modulacin, antes de
que esta informacin llegue a la corteza cerebral.
Algunas reas corticales a las que llega informacin procedente de nociceptores,
se conectan directa o indirectamente con regiones del sistema lmbico, la accin
de frmacos sobre estas estructuras vinculadas con la cognicin y el estado de
nimo podra modicar la nocicepcin. Por ejemplo, en el tratamiento de dolores
crnicos se ha constatado el benecio de la utilizacin de antidepresivos, sin embar-
go, se discute si se debe a las caractersticas antidepresivas propias de la sustancia
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utilizada o a que esta pueda activar mecanismos antinociceptivos (Harden, 2005).
El dolor crnico muestra con frecuencia comorbilidad con la depresin.
Puede ocurrir que en el origen del dolor no participen los nociceptores, es el
caso del denominado dolor neuroptico cuyo origen se localiza en algn lugar de la
va del dolor tanto en el sistema nervioso central como en el perifrico. Esta moda-
lidad de dolor se puede producir por compresin nerviosa, inltracin tumoral en
un nervio plexo o por seccin de un nervio (que produce el denominado dolor del
miembro fantasma).
Los tipos de dolor pueden clasicarse en:
dolor agudo: transitorio, localizable, provoca respuesta reeja de alejamiento
(quemaduras, cortes, pinchazos);
dolor subagudo: se acompaa de respuestas tpicas del estrs: predominio au-
tonmico simptico, ansiedad (traumatismos, esguinces, postoperatorios);
dolor crnico: implica modicaciones anatmicas y funcionales en las es-
tructuras de conduccin, modulacin o procesamiento del dolor. Puede ser
provocado por estimulacin perifrica continua o por mecanismos indepen-
dientes del estmulo.
Este tipo de dolor pierde su capacidad adaptativa, puesto que existe incapacidad
para restablecer la homeostasis y tiene profundos efectos sobre los aspectos: psico-
lgicos, afectivos, familiares y sociales de quienes lo padecen, por ejemplo: artritis,
reumatoidea, bromialgia.
Algo ms sobre mecanorreceptores
Cuando se excitan los mecanorreceptores se pueden evocar sensaciones
de presin, de vibracin o tctiles, al provocarse un desplazamiento de la
membrana receptora por la deformacin de los terminales nerviosos ante un
estmulo mecnico. Esta modicacin afecta la permeabilidad inica de la
membrana ya que los canales inicos sensibles a los cambios mencionados,
estn unidos al citoesqueleto celular; cuando estos canales inicos se abren,
se produce la despolarizacin del terminal perifrico.
Uno de los mecanorreceptores ms estudiados son los corpsculos de Paci-
ni, constituidos por una cpsula con varias lminas de tejido conjuntivo en
cuyo centro se encuentra el terminal de una sola bra nerviosa mielinizada;
el elemento transductor es el terminal nervioso y no la cpsula.
Estos mecanorreceptores tienen un campo receptivo pequeo y son de
adaptacin rpida: permiten la percepcin de la presin de prendas de
vestir, zapatos o accesorios cuando son colocados y cuando varan (por
ejemplo al ser retirados), pero dejan de producir impulsos entre uno y otro
momento aunque el estmulo persista.
Los discos de Merkel son mecanorreceptores de campo receptivo pequeo
y adaptacin lenta.
Sealan con mucha precisin la localizacin de la presin sobre la piel y son
los que utiliza una persona ciega que lee Braile ya que le indican cul es la
posicin exacta de los relieves, a travs de la piel de los dedos.
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CAPTULO 13
Generalidades del sistema nervioso somtico
y de las vas de conduccin
Mara Sol Leira
El Sistema Nervioso Somtico (sns) o de la vida de relacin corresponde a una
divisin funcional del sistema nervioso encargado de la relacin con el entorno, a
travs de receptores que captan los cambios que se producen, vas que conducen
esta informacin hacia el Sistema Nervioso Central (snc) y de este hacia los mscu-
los esquelticos (voluntarios), a travs de neuronas motoras.
Los somas de las neuronas aferentes se ubican por fuera del snc en los ganglios,
mientras que los de las neuronas motoras lo hacen en la sustancia gris de la mdula.
Las neuronas motoras del sns son distintas a las del autnomo, aunque bras de
ambos tipos pueden viajar por el mismo nervio.
Las bras motoras del sns presentan algunas caractersticas que las diferencian
del autnomo:
los cuerpos neuronales se ubican dentro del snc y discurren sin interrupcin
hasta alcanzar el efector (msculo esqueltico);
no hay ganglios en su recorrido.
el sns puede estimular o no al efector, pero no lo inhibe;
la velocidad de conduccin es mucho mayor.
Vas sensitivas
Para que una sensacin pueda ser percibida, la informacin como potencia-
les de accin debe llegar a la corteza cerebral. El estmulo sensorial proviene de
neuronas o receptores conectados con neuronas que registran cambios ambien-
tales. Una va es el recorrido de la informacin a travs de un conjunto de neuro-
nas conectadas mediante sinapsis, vinculando el sistema nervioso perifrico con el
central. Las vas sensitivas tienen un modelo de organizacin similar: los estmulos
sensitivos se conducen desde los receptores hasta el snc con la intervencin de tres
neuronas en su recorrido.
En la corteza somatosensorial hay una representacin proporcional a la sensibi-
lidad de las diferentes partes del cuerpo. En esta se puede representar la supercie
del cuerpo como un mapa en el que no todas las regiones tienen la misma repre-
sentacin: las reas ms grandes no representan necesariamente grandes supercies
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corporales, sino zonas con una gran concentracin de receptores y profusamente
inervadas, como las yemas de los dedos y los labios (captulo 14, gura 14.6).
La misma disposicin espacial de los receptores en la periferia se mantiene en las
vas sensoriales y en el snc, la va se organiza entonces, topogrcamente. Clulas
adyacentes de la retina, proyectan a neuronas adyacentes del tlamo, lo que resulta
de gran utilidad en la clnica mdica para relacionar una deciencia sensitivas con
una lesin concreta en la va; se dice que la va se organiza topogrcamente. Hay
diferentes vas sensoriales y de acuerdo con el tipo de modalidad sensorial que con-
ducen, se pueden dividir en:
a. va para el tacto no: sensibilidad discriminativa o epicrtica;
b. va para el tacto difuso: sensibilidad gruesa o protoptica;
c. va para el dolor y la temperatura: termoalgsica;
d. va propioceptiva: posicin corporal.
Las tres primeras a) b) y c) culminan en las reas somestsicas del lbulo parietal.
La d) si la informacin es consciente, el recorrido de la misma es igual que para a),
si la informacin es inconsciente la misma llega hasta la corteza cerebelosa.
Otra forma de denominarlas es segn la procedencia del estmulo:
a. vas exteroceptivas son las que conducen informacin procedente de la piel;
b. vas interoceptivas son las que conducen informacin de rganos internos.
c. vas propioceptivas son las que conducen informacin del sistema
msculo-esqueltico.
Casi todos los impulsos nerviosos viajarn por un relevo de tres neuronas a las
que se les denomina de primer, segundo y tercer orden respectivamente o simple-
mente primera, segunda y tercera neurona.
Neurona de primer orden: es la que conduce desde la periferia; si los recepto-
res se encuentran en regiones inervadas por nervios raqudeos, sus dendritas se
encuentran en dicho nervio, el soma en el ganglio raqudeo de su raz posterior
y los axones nalizan en la sustancia gris de la mdula espinal o del tronco.
Si los receptores estn en regiones inervadas por nervios craneales, las dendritas
se encuentran formando dichos nervios, los somas en los ganglios sensitivos de los
nervios craneales y los axones terminan en ncleos del tronco enceflico. En cual-
quiera de los casos, la primera neurona hace sinapsis con la de segundo orden.
Neurona de segundo orden est ubicada en el asta posterior de la mdula
espinal o en el tronco, conduce el impulso nervioso desde all hasta el tlamo
donde ocurre una sinapsis con la neurona de tercer orden.
Neurona de tercer orden: ubicada en los ncleos de relevo del tlamo, con-
duce el impulso nervioso hacia las reas somestsicas (somtico-sensitivas)
en la regin ubicada por detrs de la cisura de Rolando en el lbulo parietal
(circunvolucin parietal, reas 3,1 y 2).
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Toda la informacin sensorial que llega a la corteza es procesada previamente
en el tlamo con excepcin de las aferencias olfativas. La corteza parietal es
el lugar de integracin de la sensibilidad. Las vas sensoriales decusan del latn
decussare: formar una cruz en su recorrido, es decir cruzan la lnea media hacia el
lado opuesto contralateral, por lo cual cada hemisferio registra la sensibilidad
del lado opuesto del cuerpo. Lo ms frecuente es que sea el axn de la neurona de
segundo orden el que decusa en algn nivel de su ascenso a regiones talmicas. Un
ejemplo del recorrido de una va sensitiva se representa en la gura 13.1.
Figura 13.1. Representacin esquemtica de una va sensitiva
Todas las vas sensitivas poseen un receptor especco, el soma de la neurona
de primer orden en el ganglio raqudeo, la ltima neurona en el tlamo y nalizan
en la corteza cerebral si se trata de sensibilidad consciente o en la cerebelosa si es
inconsciente (tabla 13.1).
Tabla 13.1. Recorrido de algunas vas sensitivas
Epicrtica Protoptica Termoalgsica
Propioceptiva
consciente
Receptores Mecanorreceptores Mecanorreceptores
Termorreceptor
Nociceptores
Propioceptores
Soma
Neurona I
Ganglio raqudeo Ganglio raqudeo Ganglio raqudeo Ganglio raqudeo
Asciende por
Fascculo
Goll y Burdach
Espinotalmico
anterior
Espinotalmico
lateral
Goll y Burdach
Soma
Neurona II
Bulbo raqudeo Mdula espinal Mdula espinal Bulbo raqudeo
Decusacin Bulbo raqudeo Mdula espinal Mdula espinal Bulbo raqudeo
Soma
Neurona III
Tlamo Tlamo Tlamo Tlamo
Finaliza Corteza parietal Corteza parietal Corteza parietal Corteza parietal
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A partir de los datos sensoriales, es el cerebro el que procesa e interpreta la
compleja informacin que llega hasta l. Los datos sensoriales permiten elaborar
percepciones que podrn variar de un individuo a otro, dependiendo de mltiples
factores relacionados no solo con el sistema sensorial, sino con caractersticas del
individuo que percibe, como la atencin, motivacin, expectativas, experiencia,
cultura, etctera.
Vas motoras
Una tarea tan sencilla como estirar el brazo y tomar un objeto con la mano, re-
quiere la integracin de la informacin procedente de receptores y vas sensoriales,
con la contraccin y relajacin de los msculos apropiados para elaborar una res-
puesta adecuada.
Las vas motoras conducen impulsos nerviosos desde el snc hasta los msculos
esquelticos (efectores somticos). En los nervios espinales o raqudeos, en todos
los casos, la motoneurona se ubica en el asta anterior de la mdula espinal prin-
cipio de la va nal comn. La destruccin de estas neuronas produce parlisis,
ya que no podrn contraerse las clulas del msculo esqueltico, ni voluntaria ni
involuntariamente.
Figura 13.2. Representacin esquemtica de la va motora piramidal
Este sistema se divide en tres haces o fascculos dependiendo del origen y la
nalizacin de los mismos:
a. crticogeniculado o crticonuclear cuyo destino son los ncleos motores de
los pares craneanos, controla los msculos faciales;
b. yuxtapiramidal se origina en el rea 4 de la circunvolucin frontal, su destino
son las neuronas de la formacin reticular a nivel bulbar;
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c. haz crticoespinal o piramidal propiamente dicho: vincula la corteza con las
neuronas del asta anterior de la mdula espinal, controla los msculos del
cuello, tronco y extremidades. Ms de la mitad (60%) de las bras del haz
piramidal tienen su origen en el lbulo frontal, la mayora de ellas en el rea
4 (motora), las otras se reparten entre el rea 6 (premotora) y reas del resto
del lbulo.
El 20% de las bras de este sistema se origina en el rea somatosensorial 3, 1 y 2
de la circunvolucin parietal, las restantes provienen de otras reas corticales y de es-
tructuras subcorticales. El haz piramidal forma las pirmides bulbares (punto sobre-
saliente de la supercie bulbar) de las que proviene su nombre, el 90% de sus bras
decusa en la regin inferior del bulbo (decusacin piramidal), el 10% contina su
trayecto descendente, constituyendo el haz piramidal directo hasta la parte inferior
de la regin cervical. Antes de nalizar conectndose con las neuronas motoras en la
mdula, sus bras cruzan la lnea media adoptando tambin una disposicin cruzada.
La mitad de las bras piramidales nalizan en la regin cervical de la mdula, el
20% en la regin dorsal y el resto lo hace en la regin lumbosacra. Este haz puede
nalizar directamente sobre las motoneuronas o hacerlo indirectamente a travs de
interneuronas (neuronas intercalares), una u otra situacin se realiza con la mitad
de sus bras.
El sistema piramidal constituye las vas motoras voluntarias. Determina el mo-
vimiento de los msculos de la cabeza, cuello, cara, laringe y lengua, as como los
movimientos de los msculos del trax y de los miembros. Regula los movimientos
musculares a travs del control y la regulacin de la musculatura esqueltica, con-
trola las motoneuronas de los centros motores subcorticales (gura 13.2).
Las denominadas vas extrapiramidales son ms complejas que las piramidales
y poseen numerosos relevos intermedios formando cadenas de neuronas. Se inician
en la corteza cerebral (reas frontales) y participan ncleos de la base del cerebro,
tlamo, ncleos de la formacin reticulada del tronco enceflico, ncleos subtal-
micos-mesenceflicos como el locus niger, el ncleo rojo y el cerebelo. Algunas de
las principales funciones de estas vas son:
mantener la postura y el equilibrio mientras se realizan movimientos
voluntarios;
controlar los movimientos asociados o involuntarios;
control automtico del tono muscular y de los movimientos asociados que
acompaan a los voluntarios; por ejemplo, se exiona una pierna voluntaria-
mente, pero involuntariamente trabaja toda la musculatura de la pierna para
mantener el equilibrio y el tono muscular.
Las vas extrapiramidales producen la contraccin sucesiva o simultnea de
msculos necesarios en todos los movimientos voluntarios: la marcha y la expresin
de las emociones a travs del sonrer o fruncir el ceo. Regula reejos, la contrac-
cin y relajacin de ciertos grupos de msculos; coordina para que se produzca un
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movimiento adecuado y preciso. Por ejemplo, en el equilibrio o en la realizacin de
movimientos opuestos en forma rpida, las bras pasan por el mesencfalo, protu-
berancia bulbo y en l forman la pirmide bulbar.
En el punto de unin del bulbo y la mdula la mayora de ellas decusan y todas
descienden hasta la sustancia gris de la mdula espinal donde hacen sinapsis con las
motoneuronas cuyos axones emergen por las races anteriores de los nervios espina-
les hacia los msculos esquelticos.
Movimiento: los movimientos pueden ser reejos o voluntarios estos implican
intencin, coordinacin y estimacin de velocidad y distancia. Controlados por los
sistemas motores del encfalo y mdula espinal, nos permiten responder adecuada-
mente al mundo exterior: mantener la postura y el equilibrio, mover el cuerpo y las
extremidades, as como la comunicacin a travs del habla y los gestos.
El sistema motor traduce las seales neurales en fuerzas contrctiles en los ms-
culos para producir movimientos a travs de sinapsis neuromusculares (motoneurona-
bra muscular). Previo al procesamiento motor hay una representacin interna y
una imagen del resultado deseado con el movimiento, es independiente del o los
msculos involucrados. Los movimientos pueden dividirse en:
a. respuestas reejas: son las respuestas motoras ms simples y las menos afec-
tadas por el control voluntario;
b. patrones motores rtmicos: caminar, correr, masticar en los que se combinan
caractersticas de movimientos reejos y voluntarios. En general, solo al ini-
cio y al nal son voluntarios, ya que una vez iniciados, la secuencia estereoti-
pada contina casi automticamente;
c. voluntarios: son los ms complejos y como tienen intencionalidad se dice que
son propositivos, dirigidos a una meta. Son en gran medida aprendidos pues-
to que su ejecucin mejora con la prctica, exigen coordinacin y medida de
velocidad y distancia.
Los movimientos estn organizados en tres niveles de control:
mdula;
tronco enceflico;
reas motoras de la corteza cerebral.
Estos niveles a su vez, reciben inuencia de los ganglios basales y del cerebelo.
La organizacin de los tres niveles es a la vez jerrquica y en paralelo. Esta organi-
zacin permite un control relativamente independiente de ciertas acciones: cuando
alguien se estira para alcanzar un objeto, el movimiento del brazo y el mantenimien-
to del equilibrio son controlados por vas diferentes. La mdula constituye el nivel
ms inferior de jerarqua: controla patrones motores estereotipados y automticos.
El tronco ejerce el control de la postura integrando informacin visual y vestibu-
lar, movimientos dirigidos del brazo, de la mano y movimientos de ojos y cabeza. En
la corteza se encuentra: el rea motora primaria, promotora y motora suplementaria.
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Cada uno de los niveles debe disponer de la informacin sensorial adecuada para
las funciones que controla.
En la corteza motora existe una organizacin somatotpica de los diferentes gru-
pos musculares (Homnculo de Peneld o motor), siendo la supercie que ocupan
proporcional a la precisin y complejidad del movimiento que realizan vocali-
zacin y movimientos de los dedos de la mano poseen una representacin cortical
mayor (gura 14.6).
Sndrome de Parkinson
El sndrome parkinsoniano denominado frecuentemente Mal o Enfer-
medad de Parkinson fue la primera enfermedad neurolgica en la que se
estableci el sustrato biolgico que la causa: degeneracin de las neuronas
dopaminrgicas de la sustancia nigra (locus niger).
Es la segunda enfermedad degenerativa ms comn del sistema nervioso
central y sus causas se deben a una compleja interaccin de genes y am-
biente; actualmente se han identicado varios alelos (por ejemplo, ApoE-4)
vinculados con la enfermedad, as como factores metablicos y ambientales.
Complejas tcnicas de diagnstico molecular y gentico pueden permitir su
prediccin y prevencin.
El sndrome parkinsoniano es un sndrome extrapiramidal caracterizado por
temblor, rigidez y aquinesia:
temblor: desaparece durante el sueo, aumenta con las emociones, la
fatiga y la concentracin intelectual; se hace bilateral en el curso de la
evolucin, puede ser unilateral en el inicio y se localiza en la extremidad
distal de los miembros superiores;
rigidez: hipertona o alteracin del tono muscular de todos los msculos
esquelticos que determina que quien lo padece tenga una actitud gene-
ral en exin que se maniesta precozmente en el codo; cabeza y tronco
se inclinan hacia delante;
aquinesia: reduccin y lentitud de los movimientos, actividad gestual
pobre o ausente, con escaso parpadeo y disminucin de la mmica.
Marcha lenta a pequeos pasos con ausencia de balanceo de miembros
superiores. Estas perturbaciones en los movimientos se reejan tambin
en la escritura y el habla;
trastornos vegetativos: expresan la participacin del sistema nervioso
autnomo: hipersudoracin, hipersecrecin sebcea (cara de aspecto
lustrosa).
El estado psquico de los parkinsonianos es variable; la poca movilidad y
el rostro inexpresivo da a menudo falsa impresin de depresin psquica y
debilitamiento intelectual.
Con frecuencia pueden presentar un cuadro depresivo y trastornos de
carcter que son de naturaleza reactiva ante las crecientes dicultades que
enfrenta el paciente.
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En <http://espanol.ninds.nih.gov/trastornos/lesion_de_la_medula_espinal.pdf> pueden encontrar un
buen material elaborado por el nih de ee.uu. sobre las lesiones de la mdula espinal, su
tratamiento y las investigaciones que se estn realizando (en <http://espanol.ninds.nih.
gov/trastornos/indice.htm> est el ndice de trastornos neurolgicos reseados, donde
pueden encontrar ms informacin).
En <http://escuela.med.puc.cl/paginas/cursos/primero/neuroanatomia/cursoenlinea/> hay disponible
un buen curso de neuroanatoma de la puc de Chile, donde abordan varios temas tratados
en este libro. Adems tiene ejercicios para realizar on-line.
Seccin 5
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CAPTULO 14
Hemisferios cerebrales-telencfalo
Gabriela Varela
Los seres humanos tienen cerebros ms grandes y complejos con respecto a
otros animales, donde el desarrollo de las capacidades cognitivas superiores les con-
eren comportamientos caractersticos de la especie. La comprensin integral y
en profundidad de su siologa es fuente de investigacin desde hace centurias y
si bien se ha incrementado enormemente nuestro conocimiento, tanto en el nivel
molecular como en su siologa, an se est lejos de comprender no slo dichos
procesos en profundidad, sino tambin las relaciones entre ellos y la potencialidad
plstica del sistema.
El telencfalo est formado por dos hemisferios cerebrales que derivan de una ex-
pansin de las vesculas laterales durante el desarrollo embrionario, los cuales se ubican
en la parte superior de la cavidad craneal por encima del diencfalo. Los hemisferios
presentan una forma ovoide en la cual la regin anterior es ms aguda y la posterior
ms roma. En la parte superior, una cisura separa parcialmente ambos hemisferios,
llamada cisura interhemisfrica. En el fondo de sta se encuentra el cuerpo calloso,
una estructura formada por sustancia blanca que relaciona a ambos hemisferios.
Cada hemisferio posee dos caras convexas: superior y lateral o externa; una cara
interna plana y una inferior irregular (gura 14.1). La supercie de los hemisferios
se presenta ampliamente plegada presentando surcos que delimitan circunvolucio-
nes, y este plegamiento contribuye a aumentar considerablemente la supercie cere-
bral manteniendo el volumen. Hay dos surcos en la cara externa muy notorios y ms
profundos que reciben el nombre de cisuras: el surco central o cisura de Rolando y
el surco lateral o cisura de Silvio. Como se muestra en la gura 14.2, estos surcos
delimitan lbulos, los cuales reciben los nombres de los huesos del crneo con los
cuales se relacionan. La cisura de Rolando separa el lbulo frontal del parietal y la
cisura de Silvio separa el lbulo temporal del frontal y del parietal. El lbulo occi-
pital est delimitado anteriormente por la cisura calcarina o parieto-occipital que
slo se observa en la cara interna. Existe adems un quinto lbulo que no se visualiza
exteriormente y se encuentra ubicado en la profundidad de la cisura de Silvio, es el
lbulo de la nsula, vinculado al sistema lmbico. La divisin en lbulos se relaciona,
en parte, con la siologa cerebral.
En la cara interna (gura 14.1d), se observan formaciones interhemisfricas como
el cuerpo calloso, el septum lucidum y el fornix. El cuerpo calloso est formado por
bras mielnicas (sustancia blanca) que cruzan de un hemisferio a otro relacionando
reas simtricas de la corteza cerebral. El fornix tambin est constituido por un
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paquete de bras mielnicas que terminan en los cuerpos mamilares. Entre el cuer-
po calloso y el fornix se encuentra el septum lucidum (del griego, tabique traslcido)
el cual est constituido por dos delgadas lminas de tejido nervioso, este septo sepa-
ra los dos ventrculos laterales, cavidades que sern explicadas ms adelante. La cara
inferior del cerebro (gura 14.1b) puede ser dividida bsicamente en dos partes,
una anterior que pertenece al lbulo frontal y otra posterior que corresponde casi
totalmente al lbulo temporal. En la cara inferior del lbulo frontal se observa en di-
reccin antero-posterior el tracto olfatorio que culmina en una dilatacin que cons-
tituye el lbulo olfatorio, el cual recibe las bras que provienen del nervio olfatorio
(par I craneano). En este espacio se encuentra el quiasma ptico que representa el
cruzamiento parcial de los nervios pticos. En esta regin hay una zona profunda e
inferior en la que se encuentra el fascculo prosenceflico (o telenceflico) medial,
por donde transcurren haces de ida y vuelta que conectan lbulos frontales y zonas
subcorticales de gran importancia en la regulacin de las emociones.
Figura 14.1. Caras del telencfalo: a) cara superior; b) cara inferior; c) cara externa;
d) cara interna
Figura 14.2. Cisuras y lbulos
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La parte ms externa, denominada corteza cerebral, est compuesta por sustancia
gris, a nivel histolgico constituida principalmente por somas neuronales, axones
amielnicos y astrocitos protoplasmticos. Su espesor vara entre 1.5 a 4.5 mil-
metros y como fue mencionado est plegada, por lo cual se introduce en todos los
surcos y cisuras. Es de inters resaltar que la sustancia gris no solo se encuentra en
la corteza, sino tambin internamente, concentrada en estructuras denominadas n-
cleos grises o ganglios basales. La sustancia blanca se encuentra internamente en los
hemisferios y rodea a los ncleos grises (gura 14.3). Por otra parte, los hemisferios
estn ampliamente vascularizados, ya que su buen funcionamiento depende de los
nutrientes que aporta la sangre.
Figura 14.3. Ncleos grises y corteza
En el interior de los hemisferios existen cavidades denominadas ventrculos la-
terales, los cuales contienen lquido cefalorraqudeo producido por los plexos co-
roideos (red de capilares sanguneos). Estos ventrculos se comunican con el tercer
ventrculo (en el diencfalo) y ms inferiormente con el cuarto ventrculo (detrs del
tronco enceflico). El iv ventrculo se comunica inferiormente con el epndimo de
la mdula espinal (gura 14.4). Estos espacios lquidos se dilatan en las hidrocefalias.
Figura 14.4. Ventrculos
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El anlisis histolgico de la corteza cerebral permite distinguir en el espesor de
la misma seis diferentes capas o estratos, en los cuales vara la forma o disposicin
de los somas neuronales. La estructura diferencial de estos estratos con proyeccio-
nes extrnsecas e intrnsecas puede ser asociada, en trminos generales, a diversas
funciones cerebrales. Para ejemplicar algunas de esas funciones: la capa iv recibe
seales sensoriales de entrada y luego sta se extiende hacia capas ms superciales
y ms profundas; las neuronas de las capas i y ii envan axones a otras regiones de la
corteza incluido el lado opuesto, a travs del cuerpo calloso. Esta organizacin por
estratos est especicada por los genes, y su adecuada laminacin es imprescindible
para una correcta funcionalidad del rea respectiva.
Fisiologa general
Las funciones corporales se regulan en forma sistmica y por ende, son todos los
sistemas corporales los que participan de una u otra manera en el mantenimiento
de la homeostasis. Sin embargo son tres los sistemas que se vinculan principalmente
con la comunicacin y regulacin corporal: nervioso, endcrino e inmunolgico. A
su vez, hay niveles estructurales dentro de un sistema (rganos o regiones) que esta-
blecen conexiones entre s. Los hemisferios cerebrales, y la corteza particularmente,
no actan en forma independiente de todos los otros sectores del sistema nervioso.
Si bien el sistema nervioso funciona en forma integral, hay diferenciacin de funcio-
nes que permiten regionalizarlas en la corteza cerebral y es posible identicar redes
o circuitos integradores en determinados sectores del sistema.
En los ltimos aos el desarrollo de la imagenologa (por ejemplo, Tomografa
de Emisin de Positrones y Resonancia Magntica Nuclear) ha permitido profun-
dizar en aspectos siolgicos del sistema in vivo los cuales permiten analizar en el
cerebro las regiones activas durante ciertas tareas con mucha precisin, evitando
procedimientos invasivos. De esta forma se puede obtener neuroimgenes que per-
miten monitorear los cambios en el ujo sanguneo y el metabolismo, asocindolos
a determinadas funciones mentales (leer, hablar, escribir, recordar, etctera).
En forma general y esquemtica podemos considerar que muchas de las funcio-
nes del sistema nervioso parten de una experiencia del mundo externo al sistema,
que es captada por los receptores sensoriales (tanto interoceptores como exterro-
ceptores), la cual es integrada para luego elaborar una respuesta que se espera sea
adecuada a la situacin. Sin embargo, la mayor parte de la informacin sensorial
y sensitiva que recibe el sistema es desechada por carecer de inters (ruidos de
fondo, presin de anillos en la mano, posicin de cada parte del cuerpo, etctera)
y se selecciona aquella que es de inters para producir un comportamiento conve-
niente (por ejemplo, retirar la mano de un objeto caliente, responder ante el sonido
del telfono). Esta seleccin de informacin que genera circuitos neuronales para
producir una respuesta apropiada a la situacin, corresponde a la funcin integra-
dora del cerebro y en su mayor parte no accede a la representacin consciente. Es
importante resaltar que una cantidad considerable de la informacin que recibe el
cerebro es almacenada (bajo forma de conexiones estables y sinapsis potenciadas),
pudiendo formar parte ms tarde de procesos mentales o actividades motoras.
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Basndose en las diferencias histolgicas y funcionales en el crtex o corteza se
han asociado regiones con funciones, las cuales se han mapeado, numerado y se
usan de referencia en neurosiologa (mapa de Brodmann). Se presentarn a con-
tinuacin solamente grandes regiones funcionales, sin reparar en dichas divisiones
citoarquitectnicas. La porcin situada por delante de la cisura de Rolando, es
decir, la zona posterior del lbulo frontal se ocupa del control de los msculos del
cuerpo, por lo cual recibe el nombre de corteza motora primaria. La zona posro-
lndica (lbulo parietal) recibe e interpreta las seales sensitivas de provenientes de
todo el cuerpo. Las seales visuales terminan en el lbulo occipital y las auditivas en
el lbulo temporal. Dependiendo del nivel de procesamiento de la informacin que
ejecuten, pueden diferenciarse adems reas primarias, secundarias y de asociacin.
Las primarias se asocian principalmente al anlisis de la informacin elemental y
constituyen la primer sinapsis cortical de la va, las secundarias (zonas adyacentes
a las primarias) estn asociadas a la sntesis y proyeccin de la informacin; y por
ltimo las reas de asociacin presentan una capacidad de sntesis simultnea, es
decir, procesan y combinan datos provenientes de diferentes zonas de la corteza
cerebral. En la gura 14.5 se representa la localizacin de las principales funciones
sensitivas y motoras.
Figura 14.5. Mapa citoarquitectnico de Brodmann
Tabla 14.1. Principales reas funcionales
Principales reas sensoriales Funcin
Primaria (1, 2 y 3)
Discrimina, aprecia y localiza estmulos senso-
riales somticos generales del lado opuesto
Secundaria (7 y 5)
Integra, sintetiza y elabora impulsos somticos
sensoriales
Primaria Visual (17)
Recibe impulsos visuales del lado opuesto. Su
lesin provoca ceguera.
Secundaria Visual (18 y 19) Interpreta la imagen.
Gustativa (43) Recibe impulsos gustativos
Wernicke (22) Comprensin del lenguaje
Integradora Visual y auditiva (39 y 40)
Integra informacin multimodal. Formacin de
conceptos y sus relaciones.
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Principales reas motoras Funcin
Primaria Motora (4)
Inicia movimiento voluntario sobre el lado
opuesto del cuerpo.
Secundaria o premotora (6) Organiza y controla el movimiento voluntario
De Broca (44) Controla y regula la articulacin del lenguaje
Terciarias o prefrontal (9, 10, 44, 45 y 46)
Procesos intelectuales superiores. Cognicin y
memoria.
Terciarias o Prefrontal (11, 13 y 47) Aspectos emocionales y conducta social
Las reas de asociacin somticas, visuales y auditivas convergen entre s en una
regin de asociacin multimodal (tambin llamada heteromodal) que se extiende
por la zona pstero-superior del lbulo temporal y pstero-inferior del parietal
(reas 39 y 40 de Brodmann), y donde se relacionan anatmica y funcionalmente los
lbulos parietal, temporal y occipital. Parte del rea de Wernicke (B 22) as como
el llamado gyrus angular y gyrus supramarginal, se encuentran en esta verdade-
ra encrucijada de vas, incluyendo redes crticas para diversos procesos cognitivos
complejos entre ellos la comprensin del lenguaje.
En el lbulo frontal en la zona nfero-posterior (gura 14.5) se localiza el rea de
Broca, asociada a la produccin oral del lenguaje y la decodicacin sintctica. En
sus inmediaciones se hallan tambin las neuronas espejo, descriptas por Rizzolatti,
las cuales se relacionan con otras reas cerebrales permitiendo realizar y entender
no slo las acciones de los dems sino sus intenciones, el signicado social del com-
portamiento y sus emociones.
En el rea motora y somatosensorial, existe una distribucin espacial particular
para la recepcin somatosensorial y la generacin de seales motoras (gura 14.6 a
y b). La supercie que ocupan en la corteza cerebral es directamente proporcional
al nmero de receptores sensoriales y msculos que hay en cada zona respectiva del
cuerpo (por ejemplo, hay mayor cantidad de receptores y msculos en la cara que en
el tronco, lo cual est referido en el tamao representado de cada regin). Pero esta
proporcionalidad a su vez est determinada por la importancia funcional que tiene
el rgano para la especie. La representacin de la lengua, la musculatura de la cara
y el aparato bucofonatorio estarn especialmente discriminados en el hemisferio
izquierdo de los seres humanos por su participacin en el habla.
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Figura 14.6. Homnculos
Como fue mencionado anteriormente, la sustancia gris que se encuentra en la pro-
fundidad de los hemisferios est organizada en ncleos o ganglios basales caudado,
putamen, globo plido, sustancia negra y subtalmico; el trmino basal reere a
su ubicacin en la base del cerebro. Estos ncleos participan junto con el siste-
ma lmbico y el lbulo frontal de los circuitos vinculados a la memoria implcita; y
adems se asocian tambin con la implementacin de programas motores complejos.
Para llevar adelante la motricidad na los ncleos integran circuitos complejos con
corteza cerebral motora, tlamo, tronco enceflico y cerebelo; adems de establecer
un gran nmero de conexiones entre ellos. Particularmente alguno de estos ncleos
(por ejemplo, caudado) desempea un importante rol en el control cognitivo de la
actividad motora, es decir movimientos que se generan como consecuencia de pro-
cesos de pensamiento complejo. Un ejemplo podra ser el comportamiento motor
adecuado que se debera desencadenar mientras una persona cruza la calle y ve un
auto que se dirige en su direccin a gran velocidad. El control cognitivo adecuado
de la actividad, determinara que la persona corra en la direccin que le impida ser
atropellada. Adems los ncleos basales participan en funciones como la cronologa y
la graduacin de la intensidad de los movimientos. La primera reere a cunto tiempo
debe realizarse el movimiento en el ejemplo anterior, luego de que sube a la vereda
deja de correr y la segunda reere a la rapidez (si la reaccin no es rpida y el mo-
vimiento veloz puede ser atropellado).
Es importante reiterar que si bien hay regionalizacin funcional para las prin-
cipales o ms bsicas funciones corporales, la complejidad del sistema est deter-
minada por circuitos que involucran varias regiones del cortex e incluso de otros
rganos del encfalo. En la actualidad un concepto central de la neurociencia es
la idea del procesamiento distribuido, que en la dcada del ochenta ya haba sido
sugerido por el neuropsiclogo y mdico ruso Alexander Luria, que propona que
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los sistemas funcionales ms que localizarse en regiones particulares, deben estar
organizados en zonas que se intercomunican pudiendo estar situadas en reas dife-
rentes e incluso distantes del cortex.
Uno de los procesos cognitivos superiores que nos diferencia de otros animales
es el lenguaje articulado. Se desarrolla a partir de las conductas comunicativas de
los seres vivos, se integra como un sistema semitico, y constituye una actividad
representacional altamente abstracta acerca del mundo. El lenguaje est asociado
a una asimetra hemisfrica en la cual en la mayora de las personas diestras hay
dominancia del hemisferio izquierdo (particularmente articulacin del habla y ma-
nipulacin de objetos), asimetra que cuenta en gran parte tambin para el lenguaje
de seas de los sordos congnitos. En la gura 14.7 se representan las principales
reas corticales del hemisferio izquierdo vinculadas con: la articulacin a travs del
procesamiento de la informacin (14.7a, rea de Broca); la comprensin auditiva
(14.7b, rea de Wernicke) y comunicacin del rea de comprensin con la de arti-
culacin (14.7c, fascculo arqueado). Si bien esta hiptesis localizacionista puede
resultar muy simple y hasta un poco ingenua, es bsicamente consistente con la
evidencia sobre el registro cerebral de los procesos lingsticos. Actualmente hay
cierto consenso en considerar que el lenguaje es un proceso que involucra diversas
rutas neuronales vinculadas a aspectos tanto lingsticos como paralingsticos (por
ejemplo: aspectos pragmticos) y que no se circunscribe exclusivamente a estas
zonas, reclutando tambin al hemisferio derecho. En este sentido, las tcnicas de
neuroimagen han demostrado que tambin estructuras subcorticales como el tla-
mo izquierdo, el ncleo caudado izquierdo y la sustancia blanca adyacente estn
involucradas en la realizacin verbal.
Figura 14.7. rea de Broca, Wernicke y fascculo arquato.
Otra de las funciones superiores del cerebro es el aprendizaje y la memoria; en
el adulto es relevante la plasticidad para aprender y consolidar nuevas capacidades,
permitiendo mayor eciencia frente a los cambios ambientales. Particularmente el
aprendizaje implica un cambio duradero de conducta para adaptarse al medio, con
una modicacin en el sistema nervioso resultante de la experiencia. Si bien apren-
dizaje-memoria estn ntimamente correlacionados, son procesos diferentes y me-
todolgicamente no es posible diferenciarlos en los circuitos neuronales implicados
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(Machado et al., 2008). Mientras que el aprendizaje nos permite adaptarnos al
ambiente; el proceso de memorizacin implica codicar, almacenar, consolidar y
recuperar posteriormente ese aprendizaje (Loubon y Franco, 2010). Dado que no
aumenta sensiblemente el nmero de neuronas durante la vida adulta, se podra su-
poner que el sustrato para estos procesos estara ubicado en circuitos o conexiones
neuronales (sinapsis y su actividad). En este sentido, se han identicado una serie
de molculas (factores trcos) que participan en la estructuracin de la red de
conexiones entre las neuronas. En este marco, uno de los focos de inters principal
en la neurobiologa moderna es la plasticidad del sistema nervioso, entendida como
la capacidad de adaptarse al medio para mejorar su funcionamiento a lo largo del
tiempo y la experiencia (Benfenati, 2007).
Lateralizacin cerebral y dimorfismo sexual
Una de las caractersticas de la organizacin de la corteza cerebral es que
bsicamente cada hemisferio recibe informacin sensorial y regula el
movimiento del lado opuesto o contralateral del cuerpo. La lateralizacin
cerebral implica una diferenciacin funcional de los circuitos neuronales en-
tre los hemisferios, la cual conlleva un desarrollo diferencial concomitante
de las estructuras neuronales (Hernndez-Muela et al., 2004). En la mayora
de los humanos (los diestros) el hemisferio izquierdo es el dominante y es el
que regula el lenguaje. El hemisferio izquierdo se asocia a aspectos analti-
cos, detallados, precisos; en cambio el derecho a actividades de asociacin e
informacin de diferente tipo y origen. Por otra parte parecera que existen
diferencias en la lateralizacin entre hombres y mujeres, siendo el hemisfe-
rio derecho ms activo en las mujeres y el izquierdo en los hombres.
En la actualidad hay sustento suciente que evidencia diferencias sexuales
neuroanatmicas y funcionales en el cerebro, sin embargo an no se conoce
en profundidad su signicado. Especialmente controversial es cunto
inciden las diferencias morfolgicas del cerebro en las diferencias en las
funciones cognitivas entre los gneros. Se han encontrado diferencias mor-
folgicas en el tamao de algunas reas y ncleos; especialmente a nivel de
hipotlamo y corteza. En referencia a las diferencias funcionales, Bocchino
(2006) seala que
en la mujer existe un predominio funcional del hemisferio izquier-
do, mientras que en el hombre predomina el derecho. El hemis-
ferio izquierdo (o dominante) est especializado en el lenguaje,
procesamiento de la informacin, en detalles imaginativos. En
contraste, posee muy poco sentido pictrico, geomtrico y espacial,
capacidades que corresponden al hemisferio derecho. Los hombres
realizan mejor que las mujeres las tareas visuoespaciales, y las
mujeres llevan a cabo las tareas verbales mejor que los hombres.
Los varones superan a las nias en la capacidad de razonamiento
matemtico avanzado.
As Gil-Verona et al. (2002) concluyen que los hombres realizan mejor
que las mujeres tareas visuoespaciales y las mujeres llevan a cabo las tareas
verbales mejor que los hombres. Es importante resaltar que no es posible
consensuar en esta temtica debido a la complejidad de la diversidad genti-
ca, plasticidad neuronal e inuencia ambiental.
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CAPTULO 15
Sobre el vnculo entre la mente y el cerebro
Paul Ruiz
Las clulas de cerebro individuales no son exclusivamente mentales
pero cuando se conectan entre si cada una contribuye a algo
que de alguna manera se convierte en mente
The scientic search for the soul, Francis Crick
Introduccin
Histricamente se han elaborado diferentes modelos sobre el vnculo entre la
mente y el cerebro para subsanar esta gran discusin y crear un paradigma que
permita un mejor acercamiento y comprensin del problema. Entendiendo a la
mente de diferentes maneras como espritu, intelecto, psiquismo, alma, etctera.
Algunos modelos han postulado hiptesis materialistas sobre el vnculo, tales como
los monismos sicalistas o el planteo epifenomnico, dejando a la mente como he-
cho abordable y explicable simplemente por lo que sucede en el cerebro. Otros
modelos tericos se han alejado de esta postura, tales como el emergentismo y el
funcionalismo, dejando al concepto de mente como algo que surge como propiedad
de la materia (cerebro), con sus propias leyes y propiedades no siendo exclusiva-
mente abordable desde lo que sucede en el cerebro a nivel material. Dado que hay
propiedades de la mente que no se podran explicar totalmente por lo que sucede
a ese nivel. Tendiendo puentes entre los distintos tipos de ciencias implicadas en la
temtica con el objetivo nal de a travs del vnculo poder acceder a ms y nuevos
conocimientos sobre la relacin mente-cuerpo.
De esta forma en la visin del vnculo mente-cerebro se retoman cuestiones
fenomenolgicas y hermenuticas, planteando que el mundo en el que vivimos va
surgiendo o es modelado, en vez de estar predenido, no habilitando as reduccio-
nismos cartesianos ni linealidades positivistas.
Para intentar dar cuenta de cmo diferentes disciplinas abordan el vnculo men-
te-cerebro y sus consecuencias, se comentarn las principales posturas de cada una.
Esta discusin se encuentra centralizada en la disciplina conocida como Filosofa
de la mente. El punto central de la losofa de la mente es el problema mente-cuer-
po. En su origen est la pregunta: cul es la relacin entre los estados mentales (o
la conciencia, lo psquico, el alma) con los estados fsicos (o el cerebro, lo material,
el cuerpo)? Se trata de dos sustancias diferentes? O son lo mental y lo fsico una
sola cosa? stas son las preguntas fundamentales de la losofa de la mente. No
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obstante, las respuestas suscitan un sinfn de nuevas preguntas: Son libres nuestro
pensamiento y nuestra voluntad? Podran las computadoras poseer una mente?
Puede existir la mente sin el cuerpo? La losofa de la mente es por tanto un es-
tudio con ramicaciones muy diversas donde convergen y divergen las ms variadas
disciplinas desde la Psicologa hasta la Fsica y la Ingeniera.
Principales teoras sobre el vnculo mente-cerebro
Monismos
El monismo, en contraposicin al dualismo, arma que slo hay una sustancia.
Hoy en da casi todos los monismos son materialistas. As, arman que la nica sus-
tancia existente es la materia (cerebro). No obstante, son posibles otras formulacio-
nes: podra tambin armarse que no hay materia, sino slo espritu. Tal monismo
idealista cuenta con muy pocos defensores en la actualidad. Una tercera posibilidad
consiste en suponer una sustancia que no es ni materia ni espritu. Lo mental y lo
fsico seran propiedades de esa nica sustancia.
Dentro de esta postura encontramos teoras como:
Conductismo losco. Paralelamente al desarrollo de la psicologa y otras
disciplinas anes fue surgiendo el conductismo losco. Este se caracteriza
por considerar carentes de sentido las declaraciones sobre la vida ntima
mental que no pueden ser comprobadas. Siendo una de las mejores formas de
evitar los problemas metodolgicos que genera la introspeccin, partiendo
de la base que ningn elemento discursivo es relevante para describir fen-
menos internos si estos no tienen correlato material y emprico.
Teora de la identidad. Si los estados mentales son algo material, pero no
conducta, habr que suponer que son idnticos a los estados cerebrales in-
ternos. De esto se sigue inmediatamente que un estado mental M no es otra
cosa que un estado cerebral C. De esta manera todos los estados mentales,
hasta los intencionales, poseen una estado cerebral en identidad con uno
mental no existiendo la opcin que no exista dicha identidad y que todos
los estados mentales se corresponderan con estados cerebrales idnticos en
todas las personas.
Dualismos. El dualismo responde al abismo intuitivo entre la vida mental
interior y la realidad fsica, armando que existen dos entidades fundamen-
talmente diferentes: entidades mentales y fsicas. Dependiendo de la ulterior
caracterizacin de dichas entidades y de cmo se explique la relacin entre
las entidades mentales y fsicas, se llegar a formas muy diversas de dualismo.
Se puede ser dualista de muchas maneras, porque bsicamente el dualismo es
la hiptesis inicial o el punto de partida en esta clase de discusiones y basta
que no satisfagan los argumentos monistas para poder ser considerado, de
uno u otro modo, dualista. En realidad, el dualismo puede ser visto como
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un problema antes que como una solucin. De hecho, si se lleva adelante
investigacin cientca para entender cmo se relaciona nuestro sistema ner-
vioso con nuestro comportamiento consciente, se esta siendo de algn modo
dualistas al separar los mundos. La forma clsica del dualismo es el dualismo
interaccionista. La primera formulacin se debe a Ren Descartes y an hoy
sigue teniendo partidarios. Karl Popper y John Eccles han sido los dualistas
interaccionistas ms clebres del siglo xx. Las ideas fundamentales son las
siguientes: mente y materia son sustancias diferentes e interactan entre s.
Un dualismo de este tipo tiene que enfrentarse a serios problemas dado que
si existe un lugar donde se produce la interaccin entre la mente y el cerebro,
este lugar ha de ser localizable, de lo contrario el cerebro y la mente seran
elementos separados que no interactan entre s y por lo tanto la mente sera
posible sin organismo.
Otras teoras dualistas son:
Paralelismo psicofsico: la tesis central es que el espritu y la materia son dos
sustancias diferentes y que dichas sustancias no interactan entre s sino que
actan en paralelo, pero de modo sincronizado. Teora de muchos aos, que
actualmente es prcticamente indefendible.
Epifenomenalismo: entiende la conexin entre mente y materia como una
relacin de un solo sentido: la materia acta sobre la mente inmaterial, pero
no a la inversa. Sin embargo, el epifenomenalismo plantea problemas simi-
lares a los del dualismo interaccionista, adems de plantear que todo suceso
mental y subjetivo a cualquier nivel es un epifenmeno (consecuencia) de lo
que sucede en el cerebro.
Dualismo de propiedades: puede incluirse entre los dualismos con ciertas
reservas dado que para muchos se considera que este planteo se encuentra
ms cerca del emergentismo. Con respecto a la sustancia es vista como el
nico elemento (monismo), no obstante se sostiene que existen propiedades
no materiales, como por ejemplo pueden ser los Qualias medida subjetiva
e individual de la experiencia que emergen de la sustancia en relacin con
sus elementos y el entorno.
Funcionalismo y emergentismo; posturas unitarias
Algunos autores suman el funcionalismo a la lista de teoras monistas. La idea
es que si los seres con estados cerebrales diferentes pueden tener el mismo estado
mental (con lo que la teora de la identidad sera falsa), ha de existir no obstante
algo que los estados cerebrales tengan en comn. La solucin de los funcionalistas
consiste en subsumir los distintos estados cerebrales bajo el mismo estado funcional.
As los estados mentales seran entonces estados funcionales en lugar de identita-
rios, mantenindose la postura de la no posibilidad de estados subjetivos sin co-
rrelato orgnico. El funcionalismo fue desarrollado como reaccin a los problemas
de la teora de la identidad de la mente. La analoga es clara: los estados mentales
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son estados funcionales independientemente de los estados cerebrales concretos
que los produzcan. Pero la dicultad con la que se encuentran los funcionalistas
consiste en explicar el modo como interacta el programa (sofware) sobre la base
fsica (hardware) para realizar sus funciones. El gran problema del funcionalismo es
que ha cado en el error de pensar que el nivel de la programacin (sofware) est
totalmente aislado, separado y es indiferente a cualquier base material (hardware)
en el que se apoya.
As aparece una nueva postura que es el emergentismo. La idea central del emer-
gentismo es que la mente ha emergido o surgido de la evolucin del cerebro. Por
tanto, el cerebro s importa a la hora de tener un concepto de lo mental. La mente
es el sistema o la estructura especca con la que est congurado nuestro cerebro,
fruto del proceso de evolucin biolgica. Siendo de esta forma la mente o lo mental
una propiedad de la materia (cerebro) que interacta y est inuenciada por ella,
pero que a su vez, posee estructura y leyes propias. Esta postura posee diferentes
matices y cada uno de ellos con sus crticas, sobre todo porque se puede llegar a
interpretar que pueden existir elementos mentales sin asiento orgnico, o por lo
menos caractersticas de lo mental que no sean abordables o explicable a travs de
lo que sucede a nivel orgnico. A pesar de esto es una de las teoras que vinculan la
mente y el cerebro ms aceptados dentro de la psicologa. Es importante mencionar
que el planteo emergentista tambin se considera interaccionista y ambientalista
dado que en el vnculo mente-cerebro tambin puede haber inuencia de elementos
ambientales y contextuales.
Filosofa de la mente, psicologa y psiquiatra
Estas disciplinas permiten una visin del organodinamismo donde la oposicin existente
entre psiquis y soma, entre psicognesis (causalidad psquica) y organognesis no es casual
sino, ms bien, causal. El ser humano, su cuerpo psquico no es dual, sino bipolar. El cuerpo
histricamente se ha visto como prolongacin del espritu o incluso, citando a Aristteles y
Toms de Aquino,al espritu como la forma del cuerpo.
El futuro de la psicologa tiene como uno de sus retos la integracin de los avan-
ces de las neurociencias y otras ciencias. Es la constante variabilidad y complejidad
del mismo ambiente lo que inevitablemente cuestiona la rigidez de las posiciones
tericas; a pesar de ello, en dichos contextos loscos la referencia constante a
los mtodos cientcos es el freno ante la especulacin y el dogmatismo. Lo cual
tambin hace ms que necesario, posicionados desde el paradigma de la compleji-
dad, la interconsulta entre las disciplinas que estn vinculadas en la relacin entre
lo biomdico y lo psicolgico. El estudio de la mente y la forma en que se aborda
debera ser siempre el resultado de la integracin.
Al encontrar estos planteos incoherentes a las posturas monistas sicalistas y
a las epifenomenolgicas, contribuyendo a los planteos unitarios dado que somos
seres subjetivos que sin duda ejercemos una inuencia sobre nosotros mismos,
sobre nuestras vidas y sobre nuestro medio ambiente social y fsico, dejndonos
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loscamente ms cerca de la postura emergentista que plantean un monismo de
sustancia y un dualismo de propiedad, donde se ve al encfalo como estructura con
dualismo de propiedad dado que posee propiedades fsicas y mentales, propias del
sistema en su totalidad.
Uno de los sucesos ms interesantes que da cuenta de los procesos interaccionis-
tas entre las disciplinas antes mencionadas es que, denitivamente la variabilidad en
cantidad, localizacin y actividad de neurotransmisores, molculas y otros elemen-
tos del sistema nervioso dada su interaccin e su interrelacin con el ambiente y la
subjetividad terminan siendo, en denitiva, sucesos con implicancias ideolgicas,
epistemolgicas y clnicas.
Desde nales del siglo xx se han iniciado algunas disciplinas que vinculan estos
tres aspectos. Algunas de ellas son el neuropsicoanlisis de la mano de Mark
Solms, las neurociencias cognitivas, la psicosomtica, entre otras. Tambin algu-
nos descubrimientos como el de las Neuronas Espejo y aportes tericos como los
de Antonio Damasio con su libro El error de Descartes y Vilayanur Ramachandran
con su libro Fantasmas en el Cerebro han instaurado nuevamente la discusin so-
bre el vnculo mente-cerebro, su metodologa de estudio y abordaje. Estas obras
plantean que ningn monismo o reduccionismo tiene la capacidad de explicar estas
problemticas y sobre todo que el mundo afectivo e inconsciente tambin tiene
inuencia en el sistema nervioso y en el organismo todo. Planteando as que no
es posible explicar lo que pasa a nivel mental solamente con lo que sucede a nivel
enceflico ni como epifenmeno o funcionalismo, y mucho menos con una visin
frenolgica intentando encontrar una zona del encfalo donde se ubique cada uno
de los procesos mentales. Esta nueva visin tambin deja en claro que no solamente
lo mental-consciente tiene efectos a nivel orgnico sino lo afectivo-inconsciente,
siendo a su vez un vinculo bi-direccional con lo que sucede a nivel orgnico.
Estos cambios que se han generado en los ltimos tiempos han determinado de algu-
na manera un cambio de paradigma al momento de pensar esta temtica que ha tenido
consecuencias en varios niveles. Uno es a nivel metodolgico al momento de estudiar o
investigar el tema, dado que hay elementos que esta nueva visin aporta como por ejem-
plo, el no determinismo orgnico o los efectos a este nivel de lo afectivo-inconsciente.
Adems depor ejemplo tener consecuencias nivel psicolgico-psiquitrico al momento
de pensar la psicopatologa, sus posibles etiologas y teraputicas.
En este momento socio-histrico, con el estado en que se encuentra la ciencia y
la metodologa y tecnologa de investigacin es ms plausible un enfoqueemergen-
tista-interaccionista del vnculo mente-cerebro, donde ambos mundos estn estre-
chamente vinculados y condicionados, dado que la mente y lo mental es visto como
una propiedad emergente del cerebro. Contando cada mundo con sus leyes y pro-
piedades, inuencindose pero no determinndose y mucho menos reducindose
los sucesos en uno como consecuencia unvoca y lineal de lo que sucede en el otro.
As podemos hablar de sucesos que pasan a nivel mental-subjetivo que pertenecen
a ese mundo como constructo conciente-inconsciente, con efectos a nivel material-
orgnico pero no determinados por ste, y de la misma forma, a la inversa.
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CAPTULO 16
Sistema lmbico
Lisandro Vales
Introduccin
La palabra lmbico, viene del latn limbus, que signica borde o margen y fue un
trmino acuado en 1878 por Paul Broca. En la dcada del treinta, James Papez, fue
uno de los primeros en hablar del Sistema Lmbico (SL), postulando que el mismo
participa en el circuito de la expresin emocional (Kolb y Whishaw, 2003). Ms
adelante, en la dcada del cincuenta, Paul MacLean (gura 16.1), plantea una orga-
nizacin jerrquica del cerebro, llamado el Cerebro de Truino, compuesto por tres
sectores: un cerebro protoreptiliano vegetativo o instintivo, formado por el tronco
enceflico, el cerebelo y el tlamo, con funciones comportamentales inherentes a
la supervivencia (por ejemplo, comportamientos instintivos de establecimiento de
territorio, busca de refugio, caza, apareamiento); un cerebro emocional o paleoma-
mfero, que correspondera al SL y un tercer sector, el de los neomamferos formado
por estructuras neocorticales (Kolb y Whishaw, 2003; Cardinali, 2005).
Figura 16.1
El sistema lmbico no est delimitado a una serie de estructuras anatmicas bien
diferenciadas, sino que corresponde a un concepto funcional en el cual estn in-
volucradas varias estructuras y redes neuronales, teniendo un rol destacado en los
aspectos emocionales. El SL al estar implicado en las manifestaciones emocionales
est relacionado con la motivacin, y particularmente con la motivacin hacia la
accin, el aprendizaje y la memoria (se recuerda y se aprende ms, aquello que tiene
ms alto contenido emocional) (Cardinali, 2005).
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Si bien no hay consenso en la mayora de los neurocientcos sobre cules es-
tructuras intervendran en dicho sistema, hay cierto acuerdo en considerar que el
SL estara constituido por una regin cortical circunvolucin lmbica, corteza
rbito-frontal y una regin subcortical amgdala, hipocampo, ncleo accum-
bens, bulbo olfatorio y reas del tlamo e hipotlamo (Solms y Turnbull, 2005;
Cardinali, 2005; Damasio, 2008).
Figura 16.2
Qu son las emociones?
Las emociones comprenden nuestros sentimientos, estados de nimo y su ex-
presin conductual motora, en conjunto con respuestas del Sistema Nervioso
Autnomo (sna) y del Sistema Endcrino (se).
Para Mark Solms (2005)
las emociones son [...] una modalidad sensorial dirigida internamente que ofrece in-
formacin acerca del estado actual del yo corporal, en contraste con el estado del
mundo agregando un sexto sentido como una modalidad de percepcin dirigida
internamente.
Esta percepcin nos mueve, nos hace sentir que algo es peligroso o no, impli-
ca procesos internos que activan al eje hipotlamo-hiposario-adrenal (hha) y al
sistema nervioso autnomo, y externos que involucran cambios comportamentales
como cambios en la expresin facial, conductas de huda y lucha, etctera.
Muchos neurocientcos coinciden en que ciertos sucesos nos hacen sentir lo mis-
mo a todos como el ver a un animal peligroso o predador. Estas expresiones
que se llaman emociones bsicas o primarias nos han permitido sobrevivir ante si-
tuaciones de riesgo.
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Emociones secundarias
Existen tambin las emociones secundarias, es decir son secundarias a otro
proceso psquico, y por lo general se inician en consideraciones conscientes
sobre una persona o situacin.
Por ejemplo, ante un sentimiento de miedo, un sujeto puede
automticamente sentir enfado [...]. Las emociones secundarias son
una reaccin de la persona a otra emocin anterior, y comprende
la forma que tiene de relacionarse con ella, o sea, el signicado que
para la persona tiene el sentir la emocin primaria. De este modo,
un sujeto puede sentir enfado a nivel consciente, siendo esta emo-
cin desencadenada tras sentirse herido en su relacin con el otro,
sentimiento que, al producir una vivencia de debilidad, de carencia
o vulnerabilidad, es rechazado automticamente de la conciencia
se rechaza la vivencia afectiva y lo que aparece es enfado, lo que
conlleva recuperar la vivencia de ser fuerte. En este caso, la emo-
cin secundaria es utilizada para evitar la primaria (Daz, 2004).
Para LeDoux el cerebro aprende y acumula informacin acerca del signicado
emocional de los eventos externos e internos, proveyendo de esta manera insights de
reacciones emocionales aversivas que pueden incluir la reaccin de estrs, y a su vez
respuestas motoras y conductas de afrontamiento (Cardinali, 2005).
La emocin implica la participacin de centros subcorticales (sl principalmen-
te) y otros corticales, que en una primera instancia son inconscientes, pero que al
ser procesadas por reas corticales determinan en conjunto una valoracin subjetiva
consciente de la experiencia.
Las emociones solo implican a estructuras cerebrales?
Algunos autores sostienen que la respuesta, manifestacin y por sobre todo el
sentir las emociones, no slo implican al sistema nervioso sino que tambin a otros
sistemas como los sistemas endcrino e inmune. En tal sentido, Damasio (2008)
propone el concepto de marcador somtico, proponiendo que lo que otorga valor
a una experiencia no es slo la evaluacin cognitiva, sino cierto estado somtico,
dado por la activacin de complejos circuitos subcorticales neurohumorales que
marcan a un pensamiento con una carga especca emocional y le hacen tomar
relevancia.
Ms all del sistema lmbico.
Los sistemas de comandos de las emociones
Si bien el concepto de SL resulta prctico, el mismo pierde cierta especicidad,
y en tal sentido muchos autores han denido circuitos o sistemas ms especcos,
como el de recompensa y el del miedo (Cardinali, 2005). Jaak Panksepp (2004)
en sus investigaciones sobre neurociencias afectivas, ha conceptualizado sistemas
basados en las emociones primarias: miedo, ira, alegra, enojo, asombro, tristeza,
denominndolos sistemas de comando de las emociones bsicas, los cuales son:
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Sistema de Bsqueda (o anhelante, o de recompensa) curiosidad, inters y ex-
pectativa que motiva la bsqueda de placer, activa nuestro inters en el mundo.
Los circuitos involucrados en este sistema son modulados por la Dopamina. Para
algunos neurocientcos esto se asemeja al concepto de libido y de pulsin freudia-
nas (Bleichmar, 2001; Solms y Turnbull, 2005).
El Sistema de bsqueda forma parte del Sistema Mesolmbico/Mesocortical
(gura 16.3), los cuales operan en paralelo, y se afectan recprocamente, formando
lo que se conoce como amgdala extendida (Cardinali, 2005).
El Sistema Mesolmbico/Mesocortical
Dicho sistema est integrado por dos circuitos o subsistemas y parecera
estar implicado en el consumo problemtico de drogas.
El circuito mesolmbico implica proyecciones del rea Ventral Tegmen-
tal (ATV) al accumbens, amgdala e hipocampo, y est involucrado en
conductas de reforzamientos, memoria, respuestas condicionadas, y cambios
emocionales del sndrome de abstinencia.
Mientras que el circuito mesocortical, implica proyecciones del AVT a la
corteza prefrontal y corteza del cngulo, y tiene que ver con la experien-
cia consciente de los efectos de las drogas y la compulsin a consumirlas
(craving).
El Doctor Cardinali (2005), plantea la siguiente:
Individuos que presentan muchos receptores de dopamina D2
lmbicos tienen una pobre experiencia inicial (exceso de respuesta
inhibitoria por exceso de receptor D2) con menor riesgo de uso
continuo ante el consumo de drogas de abuso. Individuos con pocos
receptores D2 tienen una rica experiencia inicial (poca respuesta
inhibitoria) y mayor riesgo de uso de drogas.
Los estmulos placenteros naturales comida, bebida, sexo, ejercicio, etcte-
ra y las drogas adictivas estimulan la liberacin de dopamina de las neuronas del
avt, que proyectan al ncleo accumbens y esto se traduce en euforia y refuerzo de
la conducta. Este sistema hace que cuando est muy estimulado por drogas de
abuso, exceso de ejercicio, o de sexo, etctera, se intente mantener los estmulos
que producen las sensaciones placenteras.
Figura 16.3
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Sistema de ira (enfado-rabia): se origina por la frustracin que se dirige a un
objeto, y sus manifestaciones corporales comprenden programas motores de lucha
como apretar los dientes, gritar, postura corporal pronta para el ataque. Estos cam-
bios se acompaan de una actividad de la amgdala hacia la estra terminalis (banda
de bras situadas a lo largo del borde lateral de la supercie ventricular del tlamo)
y al hipotlamo.
Sistema de miedo (temor-ansiedad): la activacin de este sistema genera, miedo-
ansiedad y una respuesta en el huir. Este sistema centra su accionar, al igual que
ocurre con la ira en la amgdala. Al parecer, las respuestas de lucha y huida
estn relacionadas con los ncleos lateral y central de la amgdala, la cual proyecta
al hipotlamo medial y anterior respectivamente.
Figura 16.4
Sistema de pnico (o separacin-angustia) est asociado a los sentimientos de
prdida y tristeza. Este sistema parece tener que ver con los lazos sociales, la red
vincular y en especial en el proceso de paternidad/maternidad y con las conductas
de apego.
Los opioides endgenos estn implicados en este sistema, de tal forma que la
separacin o prdida de un objeto amado implica una disminucin de la concentra-
cin de los mismos, determinando una experiencia dolorosa.
La base biolgica de este sistema es el giro cingulado anterior y sus proyecciones
talmica e hipotalmicas hacia el rea ventral tegmental.
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Inhibicin y regulacin
de las respuestas emocionales de la corteza prefrontal
Estos sistemas de comando emocionales, no permanecen intactos desde que na-
cemos, sino que necesitan de la experiencia para desarrollarse.
En la accin voluntaria, la informacin del mundo exterior que viene a travs de
las reas de asociacin, va hacia la corteza prefrontal (cpf) conectndose luego con
el sistema motor. En cambio en las acciones involuntarias, en las que se implican
reacciones emocionales, la accin es mediada fundamentalmente desde reas sub-
corticales (como pueden ser los sistemas de comando de las emociones).
La regulacin a las respuestas emocionales la lleva a cabo la cpf, en su regin
ventral medial con una funcin inhibitoria que forma parte del sl, y en su
regin dorsal, con una funcin ms controladora del pensamiento consciente, parti-
cipando en el aprendizaje, as como estableciendo planes y decisiones.
Las Neurociencias y el Psicoanlisis
Freud elabor su modelo denitivo de la mente en 1933 [...] El super-
yo reprima las pulsiones instintivas (el ello) e impeda que trastocaran
el pensamiento racional. La mayora de los procesos racionales (el yo)
eran automticos e inconscientes, de modo que para dirigir la experiencia
consciente, estrechamente vinculada a la percepcin, slo quedaba una pe-
quea parte del yo [...]. El super-yo mediaba la lucha que por la dominacin
mantenan el yo y el ello.
La cartografa neurolgica reciente [...] tiene bastante correlacin, en lneas
generales, con la concepcin freudiana. El tallo cerebral y el sistema lmbico
responsables de los instintos y pulsiones corresponden aproximada-
mente al ello de Freud. La regin ventral del crtex frontal, controladora
de la inhibicin selectiva, la regin dorsal frontal, controladora del pensa-
miento consciente de s, y el crtex posterior, que rige las representaciones
del mundo externo, equivalen al yo y al super-yo (Hobson, 2004).
La cpf se desarrolla rpidamente durante los primeros aos de vida hasta la ado-
lescencia tarda, donde existira aqu el punto ms alto de impulsividad asociado a
la regulacin de los aspectos emocionales. Este es uno de los motivos por los cuales
las experiencias infantiles iran moldeando este sistema inhibitorio en formacin,
tambin explicaran las diferencias en cuanto a la regulacin emocional de un nio
con respecto a un adulto.
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Actividades
El Caso Phineas Gage
El accidente
El 13 de setiembre de 1848 Phineas estaba trabajando a las afueras de Cavendish;
Vermont en la construccin de una lnea de ferrocarril. Su puesto era de capataz y en
general era descrito como un hombre eciente y capaz.
Una de sus funciones era colocar cargas explosivas en agujeros taladrados en la roca.
Para ello llenaba el agujero de plvora, colocaba un detonador, y nalmente lo tapaba
con arena y aplastaba la arena con una pesada barra de metal. Ese da Phineas en un
descuido olvid echar la arena antes de presionar con la barra, por lo que al hacerlo
hubo una chispa que hizo que explotase la plvora. Esta explosin a su vez provoc
que la barra de metal saliese disparada atravesando el crneo de Gage y aterrizando a
casi treinta metros de distancia.
La barra; que meda un metro de largo y ms de 3 cm de dimetro y pesaba 6 kilos
entr a su crneo por la mejilla izquierda y sali por la parte superior tras atravesar
el cortex cerebral anterior.
A primera vista: un milagro mdico
Sorprendentemente Gage no solo no muri al instante, sino que se mantuvo cons-
ciente en todo momento. La crnica de la poca relata incluso que habl a los pocos
minutos. Despus del accidente le llevaron en una carreta varios kilmetros hasta la
consulta del doctor Harlow; uno de los mdicos del pueblo, que sera quien dejara
constancia de su evolucin. [...]
La realidad: Gage ya no era Gage
Podemos entresacar lo que ocurri a partir del relato que el doctor Harlow prepar
20 aos despus. [] la recuperacin fsica de Gage fue completa; sin embargo en
palabras del propio Harlow El equilibrio o balance entre su facultad intelectual
y sus propensiones animales se haba destruido. Tras pasar la fase aguda Gage se
volvi irregular, irreverente, blasfemo e impaciente. A veces era obstinado cuando le
llevaban la contraria, pero por otro lado pese a que continuamente estaba pensando
en planes futuros los abandonaba mucho antes de prepararlos; y era muy bueno
a la hora de encontrar siempre algo que no le convena. Todo esto a pesar de que
previamente al accidente era un hombre responsable. Su matrimonio termin, ya que
su esposa consideraba que l ya no era el mismo de antes y era mucho ms agresivo.
Phineas Gage. (Nd). En Wikipedia. Consultado el 10 de enero de 2011, desde
<http://es.wikipedia.org/wiki/Phineas_Gage>
A partir de este caso, histrico para las neurociencias, describa los cambios que
provoc el accidente en este individuo con respecto a:
a. sus emociones;
b. su forma de razonar y tomar decisiones;
c. sus estructuras cerebrales
Observando la gura 16.4, comente brevemente que sucede cuando la persona:
a. cree ver un caimn verdadero;
b. se da cuenta que es un caimn de plstico.
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CAPTULO 17
Sistema Nervioso Autnomo
Lisandro Vales
El mantenimiento de la homeostasis
El Sistema Nervioso Autnomo o Vegetativo (sna), como fue indicado en el ca-
ptulo 6, corresponde a la clasicacin funcional y est constituido por estructuras
pertenecientes al sistema nervioso central y al perifrico. El sna inerva la muscula-
tura lisa de los rganos internos, el corazn y las glndulas endcrinas y excrinas,
siendo responsable de la regulacin del medio interno. Sus funciones no estn bajo
control voluntario, hecho que lo diferencia del Sistema Nervioso Somtico (sns).
El sna controla funciones viscerales como la presin arterial, frecuencia cardaca,
motilidad y secrecin gastrointestinal, vaciamiento de la vejiga, sudoracin, tempe-
ratura corporal, entre otras. Una de sus caractersticas es que acta rpida e inten-
samente, por ejemplo en cinco segundos puede duplicar la frecuencia cardaca y en
quince segundos duplicar la presin arterial.
Conceptualmente, homeostasis (de homeo = similar), implica procesos siolgi-
cos que mantienen al organismo en estado de equilibrio, dicho equilibrio se traduce
en el mantenimiento de las variables siolgicas (temperatura corporal, presin ar-
terial, frecuencia cardaca, etctera) dentro de ciertos rangos.
El mantenimiento de la homeostasis tiene que ver con:
responder a cambios ambientales luego de que sucedieron (homeostasis reacti-
va), es decir, son los mecanismos que le permiten al organismo generar una
respuesta ante los cambios del medio ambiente (por ejemplo, ante tempera-
turas altas en el ambiente, se genera una respuesta que incluye estimular la
sudoracin para bajar la temperatura corporal);
responder a fenmenos ambientales predecibles temporalmente (homeostasis
predictiva), se generan procesos peridicos (cada tantos minutos, horas, das,
meses) congurando ritmos biolgicos que estn bajo el control de relojes
biolgicos (por ejemplo, el aumento del cortisol antes del despertar anticipa
los cambios posturales de la atencin en la vigilia).
El mantenimiento de la homeostasis, no slo depende del sna, sino tambin de
su interrelacin con el Sistema Endcrino (se), y en cierta medida con el Sistema
Inmune (si).
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El Hipotlamo, una de sus funciones ms importantes es la regulacin del SE,
mediante secreciones neuroendcrinas (se profundizar en el captulo 19).
El Sistema Nervioso (sn) se comunica con el si, por un lado por el eje hipot-
lamo-hiposario a travs de hormonas del se que modulan al si, y por otro lado a
travs del sna, el cual simptica y parasimpticamente inerva los ganglios linfticos,
timo, bazo y mdula sea pertenecientes al si.
Estas interrelaciones dan cuenta de una red de trabajo tnica que integra al
aparato psquico y a los sn, se y si cuya disciplina se conoce como psiconeuroinmu-
noendocrinologa pnie o pine (captulo 21).
Organizacin jerrquica del SNA
El esquema presentado en la gura 17.1 distingue distintos niveles de jerarqua,
los cuales muestran la complejidad de las respuestas autonmicas (Cardinali, 2005).
Sistema lmbico
Hipotlamo
Tronco enceflico
Mdula espinal
Parasimptico
Simptico
Figura 17.1. Esquema de los niveles de jerarqua del sna
En tal sentido se distingue cuatro niveles de organizacin:
1. lmbico: el Sistema Lmbico (sl) (captulo 16), relacionado con la motivacin
y el aprendizaje imprime a la informacin derivada del mundo interior y ex-
terior su signicacin emocional; sta se proyecta hacia los otros niveles del
sna, en particular al hipotlamo y a las estructuras mesenceflicas del tronco
enceflico;
2. hipotalmico: el hipotlamo es un centro de integracin para las funciones
autonmicas, somticas y neuroendcrinas;
3. con respecto al sna, contiene circuitos neuronales que regulan las respuestas
autonmicas, que como se ver ms adelante se realizan a travs de los centros
parasimpticos y simpticos del tronco enceflico y de la mdula espinal;
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4. mesenceflico: bajo el control del sl y el hipotlamo, la formacin reticular
mesenceflica participa en el control respiratorio y cardiovascular, y en el
control de algunas respuestas viscerales (miccin, vmito y defecacin);
5. perifrico: est integrado por el sector perifrico del sna.
Reflejos viscerales o autonmicos
Las diferentes respuestas del sna se llevan a cabo mediante los reejos viscera-
les, que implican procesos de homeostasis reactiva y predictiva.
El circuito general del reejo visceral es el siguiente:
1. se inicia con un receptor ubicado en rganos internos;
2. los receptores transducen informacin hacia una neurona sensitiva pseu-
domonopolar que ingresa a la mdula o al tronco enceflico por la parte
posterior;
3. se produce una sinapsis entre la neurona sensitiva con la neurona preganglionar;
4. la va perifrica del sna posee dos neuronas, las cuales hacen sinapsis en
el ganglio autonmico. Hay entonces una neurona preganglionar y otra
posganglionar;
5. la neurona posganglionar conduce el impulso nervioso hasta el efector (mus-
culatura lisa de los rganos internos, del corazn y de las glndulas endcrinas
y excrinas).
Figura 17.2. Esquema de los reejos viscerales o autonmicos
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Correlato fisiolgico del inconsciente?
Las bras viscerales aferentes de receptores ubicados en rganos internos in-
teroceptivas, son conocidas como ramas aferentes viscerales. Estas bras afe-
rentes viscerales, constituyen la rama aferente de los reejos autonmicos, ingresan
a la mdula espinal por vas somticas y autonmicas y una parte de ellas viaja por
el nervio vago (x) al tronco enceflico.
A travs de estas aferencias interoceptivas el sna construye una suerte de con-
guracin estructural del espacio interior. La importante proyeccin de estas -
bras en el Sistema Lmbico da la base de un correlato siolgico del inconsciente.
Estas bras son importantes tambin en el dolor visceral (Cardinali, 2005).
En sinergia con esta idea de inconsciente, Solms (2005) plantea que el funciona-
miento visceral contribuye a la comprensin de la importancia del mundo interior
en la experiencia subjetiva. El modo de operar de estos sistemas forma la base de
motivaciones bsicas que Freud llam, en su momento, pulsiones. En este sentido,
Solms y Turnbull (2005) proponen incluir el componente visceral [...] a la unidad
funcional para modular el tono y la excitacin cortical.
Los sectores simptico y parasimptico del SNA
El sna est compuesto por dos sectores anatmicamente separados: simptico
y parasimptico. Ambos se originan en el snc, el simptico a nivel de la mdula es-
pinal torcica y de los dos o tres primeros segmentos lumbares (por ello se lo llama
tambin sistema traco-lumbar); y el parasimptico a nivel del tronco enceflico y
la mdula espinal sacra (por ello se lo llama tambin craneosacral).
Figura 17.3. Los sistemas simptico y parasimptico
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Cada rgano (gura 17.3) generalmente est inervado en forma dual: simptica y
parasimpticamente. Ambos sectores suelen ejercer efectos antagnicos sobre el r-
gano inervado. En este sentido se puede citar como ejemplo la activacin simptica
que permite la dilatacin de la pupila y parasimptica la contraccin de la misma;
el aumento de la frecuencia cardiaca por estimulacin simptica y reduccin de la
misma como efecto parasimptico. Pero en ocasiones, los efectos de ambos sistemas
puede ser sinrgicos, como la estimulacin simptica permite la eyaculacin y la
parasimptica la ereccin del pene.
El sistema simptico
La activacin del sector simptico est asociada a procesos que conllevan gasto
energtico. Usualmente se lo asocia con un comportamiento de lucha o huida,
porque prepara al organismo para enfrentar una situacin que pudiera poner en
riesgo la sobrevivencia (por ejemplo, los procesos siolgicos que se desencadenan
cuando un auto frena muy cerca nuestro).
Sus efectos ms importantes son:
dilatacin de las pupilas;
aumento de frecuencia cardaca y presin arterial;
broncodilatacin y aumento de la frecuencia respiratoria;
redistribucin del ujo sanguneo hacia la musculatura esqueltica;
aumento de glucosa en sangre;
aumento de secrecin sudorpara;
estimulacin de la liberacin de adrenalina y noradrenalina.
Los somas de las motoneuronas simpticas, denominadas neuronas preganglio-
nares, se localizan en la sustancia gris de las regiones torcica y lumbar de la mdula
espinal. Los axones de estas neuronas forman parte de las races ventrales de los
nervios espinales y se comunican con los ganglios simpticos (que estn cerca de la
mdula espinal). All ocurren sinapsis colinrgicas (mediadas por el neurotransmisor
acetilcolina) con las neuronas postganglionares, las cuales luego harn sinapsis nora-
drenrgicas (mediadas por el neurotrasmisor noradrenalina) con los rganos efecto-
res (gura 17.3 y 17.4). Hay una excepcin, la mdula suprarrenal, la cual es inervada
por las neuronas preganglionares, y ella misma ocia como un ganglio simptico.
El sistema parasimptico
Est implicado generalmente en procesos que conllevan reposicin energtica y
en situaciones de reposo, como durante la digestin y el sueo.
Los somas de las motoneuronas parasimpticas, denominadas neuronas pregan-
glionares, se localizan en el tronco cerebral y en la regin sacra de la mdula espinal,
los axones de estas neuronas se comunican con los ganglios parasimpticos (que se
localizan cerca de los rganos inervados). All se realizan sinapsis colinrgicas con
las neuronas postganglionares, las cuales luego harn tambin sinapsis colinrgicas
con los rganos efectores (gura 17.3 y 17.4).
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Figura 17.4. Esquema de las neuronas prey post ganglionares de los sistemas simp-
tico y parasimptico
El SNA en la respuesta al estrs
Como fue mencionado, el sna utiliza una doble inervacin simptico y parasim-
ptica para modular procesos como la reaccin al estrs. La respuesta ultrarrpida
y rpida al estrs (captulo 21) est mediada a travs del sna por una activacin
simptica importante y simultneamente una inhibicin parasimptica.
La mdula suprarrenal recibe directamente bras del sna (Simptico) que esti-
mula sus clulas endcrinas a producir adrenalina (A) y Noradrenalina (na), ejer-
ciendo una accin rpida y extensiva a todo el organismo. Este proceso genera una
respuesta que provoca un mayor estado de alerta involucrando a varios sistemas si-
multneamente: aumenta la frecuencia cardaca, el gasto cardaco (volumen de sangre
expulsado en cada contraccin), incrementa el ujo sanguneo a todos los rganos,
aumenta el pulso y la presin sangunea, provoca la dilatacin de los bronquios y la
de las pupilas, provoca tensin muscular, disminuye las funciones digestivas.
Actividades
1. Complete la siguiente tabla en la que se comparan los dos sectores del sna.
Simptico Parasimptico
Origen topogrco
Distancia de los ganglios al SNC (cerca-lejos)
Distancia de los ganglios al rgano efector
Neurotransmisor utilizado en la primera sinapsis
Neurotransmisor utilizado en la segunda sinapsis
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Seccin 6
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CAPTULO 18
Sistema endcrino
Lisandro Vales
Los rganos y sistemas del organismo funcionan integradamente, para ello ne-
cesitan comunicarse y esto lo realizan a travs de los sistemas nervioso y endcrino.
El sn est especializado en la comunicacin rpida mediante sinapsis, mientras
que el Sistema Endcrino (se) lo hace de forma ms lenta y prolongada, utilizando
sustancias que se denominan hormonas.
Una hormona es un compuesto qumico producido por clulas especializadas
(epiteliales) de una estructura anatmicamente diferenciada llamadas glndula en-
dcrina, que va tener efectos sobre otra clula (blanco o diana) ya sea estimulndola
o inhibindola. La hormona es un mensajero qumico que es conducido a travs del
torrente circulatorio, gura 18.1)
Figura 18.1. Comunicacin endcrina
Las clulas blanco poseen receptores especcos (molculas proteicas que se unen
a una hormona determinada) ubicados en su membrana plasmtica, citoplasma o
ncleo.
Los efectos de la hormona pueden ser sobre la misma clula que la produce (co-
municacin autcrina), sobre clulas contiguas (comunicacin parcrina), o sobre
clulas lejanas (comunicacin endcrina propiamente dicha).
Ciertas neuronas tienen capacidad neurosecretora, liberando sustancias (neuro-
hormonas) hacia la sangre; este es el caso de neuronas hipotalmicas en su relacin
con la hipsis (captulo 19).
Otro tipo de glndulas (que no forman parte del se) vuelcan sus secreciones al
interior de un rgano hueco (por ejemplo, salivales) o al exterior de organismo (por
ejemplo, sebceas, sudorparas) y se denominan glndulas excrinas.
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Las principales glndulas del se son (gura 18.2):
hipsis o pituitaria se ubica en la cavidad craneal. Est dividida en una parte
anterior (adenohipsis) y una posterior (neurohipsis);
pineal ubicada tambin en la cavidad craneal;
tiroides se ubica en el cuello por delante de la laringe y trquea;
paratiroides tambin en el cuello por detrs de la tiroides;
suprarrenal: glndulas ubicadas en la cavidad abdominal por encima de los
riones y consta de una parte exterior llamada corteza adrenal y una interior
llamada mdula adrenal;
pncreas: ubicada en cavidad abdominal. Tiene un sector excrino que des-
emboca en el intestino delgado y un sector endcrino constituido por los
islotes de Langerhans;
gnadas: En el sexo femenino los ovarios se ubican en la cavidad plvica, en
tanto que los testculos, se alojan en la bolsa escrotal.
Figura 18.2. Sistema endcrino
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Glndula
Hormona que produce/
libera
Principales efectos
Adenohipsis
Prolactina
Estimula el desarrollo de la glndula mamaria
durante el embarazo y la produccin de leche en
la lactancia.
Hormona del crecimiento Estimula el crecimiento y desarrollo.
Adenocorticotropina
Estimula la produccin de hormonas por parte
de la corteza suprarrenal
Tirotropina
Estimula la produccin de T3 y T4 por parte de
la tiroides.
Folculo estimulante
Regula la maduracin de los folculos ovricos
y en los hombres estimula la formacin de esper-
matozoides.
Luteinizante
Induce la ovulacin y en los hombres la produc-
cin de testosterona.
Neurohipsis
Antidiurtica o vasopresina
Acta en los riones estimulando la retencin de
agua en el cuerpo.
Vasoconstrictora.
Oxitocina
Promueve las contracciones del tero grvido
Estimula la eyeccin de la leche materna
Pineal Melatonina Se relaciona con los ritmos de sueo y vigilia
Tiroides
T3 y T4
Controlan el metabolismo del cuerpo
Estimula el desarrollo del Sistema Nervioso
Calcitonina Reduce la concentracin de calcio en sangre.
Paratiroides Parathormona Eleva la concentracin de calcio en sangre.
Corteza
Suprarrenal
Glucocorticoides
Participan en la regulacin de la respuesta al
estrs actuando sobre el metabolismo de los
glcidos, prtidos y lpidos.
Mineralocorticoides Regulan el balance de iones en sangre controlan-
do su eliminacin por parte de la orina.
Hormonas sexuales
Participan en la regulacin de los caracteres
sexuales secundarios
Mdula
Suprarrenal
Adrenalina
Se libera en situaciones de estrs aumentando
ritmo cardaco y frecuencia respiratoria.
Noradrenalina
Similares efectos que la adrenalina.
Vasoconstrictora y dilata las pupilas.
Pncreas
Insulina Reduce la concentracin de glucosa en sangre.
Glucagn Aumenta la concentracin de glucosa en sangre.
Ovarios
Estrgenos
Regula el desarrollo y la maduracin sexual
femenina.
Estimula la preparacin del aparato genital
femenino para la gestacin.
Progesterona
Participa de la regulacin del aparato genital
femenino durante la gestacin.
Testculos Testosterona
Estimula el desarrollo de los caracteres sexua-
les secundarios masculinos y la produccin de
espermatozoides
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Regulacin del control hormonal
La produccin hormonal requiere de determinados mecanismos para mantener
la homeostasis, dichos mecanismos implican que el exceso de hormonas se vea li-
mitado por la disminucin de su produccin. Como se mencion en el captulo 2 el
mecanismo de feedback o retroalimentacin es el ms utilizado.
El mecanismo de retroalimentacin negativa o autoequilibrante, implica lograr
un equilibrio a travs de un cambio de signo: de aumentar a disminuir o viceversa.
Por ejemplo, la hipsis anterior libera acth que activa a la corteza suprarrenal
para que libere cortisol, ste a su vez, cuando alcanza determinada concentracin
reduce la secrecin de acth (gura 18.3).
En cuanto a la retroalimentacin positiva (gura 18.3) o autorreforzadora, se ne-
cesita ir aumentando la cantidad de liberacin hormonal a travs del tiempo, debido
a ello, no hay un cambio de signo, para lograr su efecto la hormona debe alejarse
del equilibrio. Por ejemplo durante el trabajo de parto el hipotlamo libera a travs
de la hipsis posterior oxitocina, que genera contracciones uterinas, a medida que
aumentan las contracciones aumenta la concentracin de oxitocina.
Hipsis anterior
Corteza suprarrenal
Cortisol
Hipsis posterior
tero
Contracciones
Ret -
-
Ret +
+
ACTH
Figura 18.3. Ejemplos de retroalimentacin negativa y positiva
Los mecanismos de retroalimentacin, pueden incluir varios componentes en
organizaciones jerrquicas piramidales, congurndose de esta manera ejes implica-
dos en determinadas funciones en ellos intervienen los centros superiores del sn, el
hipotlamo, la glndula hipsis o pituitaria, la glndula endocrina correspondiente
y los rganos efectores correspondientes
De esta manera se conguran algunos de los siguientes ejes:
clhha: crtico-lmbico-hipotalmico-hiposo-adrenal;
clhht: crtico-lmbico-hipotalmico-hiposo-tiroideo;
clhhg: crtico-lmbico-hipotalmico-hiposo-gonadal.
Los centros superiores (corticales y los pertenecientes al sl, captulo 16) se co-
munican mediante neurotransmisor a travs de sinapsis con el hipotlamo.
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El hipotlamo recibe impulsos nerviosos que los convierte en seales qumicas
llamadas neurohormonas (nh) que son volcadas al sistema porta perteneciente al
aparato circulatorio. Estas nh llamadas tambin factores de liberacin, estimulan
a la hipsis anterior o adenohipsis, a secretar hormonas que sern transportadas
por el torrente sanguneo, teniendo sus efectos en las glndulas correspondientes
tiroides, suprarrenal u ovarios o testculos.
Las hormonas secretadas por las glndulas correspondientes, adems de provo-
car sus efectos, tambin realizan la retroalimentacin hacia la hipsis y al hipot-
lamo, y en cierta medida tambin a los centros superiores del sn.
Funciones reguladas por el sistema endcrino
Efectos sobre el metabolismo: a travs de las hormonas se regula la concentra-
cin de molculas en el organismo, por ejemplo las hormonas pancreticas
(insulina y glucagn) participan en el metabolismo de los hidratos de carbono.
Crecimiento y desarrollo: el desarrollo del feto y del nio es inuido funda-
mentalmente por accin de la gh, aunque las hormonas sexuales y las tiroi-
deas tambin participan en este proceso.
Reproduccin: formacin de gametos, fecundacin, embarazo, parto y lactan-
cia: hormonas de la hipsis y de las gnadas son responsables de la regulacin
del desarrollo de los aparatos genitales y en todos los procesos reproductivos.
Respuesta a situaciones adversas: en la respuesta al estrs participan diversas
hormonas producidas por la hipsis y las glndulas suprerrenales.
Mantenimiento de la homeostasis: implica el control del volumen extracelular,
la presin sangunea, niveles de electrolitos en medio interno. A modo de
ejemplo la adh controla la eliminacin de agua del rin.
Efectos sobre Sistema Inmune (SI): la comunicacin entre el sistema endcrino
y el sistema inmune se logra por accin de hormonas y citoquinas (molculas
proteicas que actan como mensajeros en el Sistema Inmune) (captulo 21).
El SE puede modular las diferentes tipos de respuesta del si, por intermedio
de receptores hormonales que poseen las clulas pertenecientes al si. A su
vez el SE posee receptores para citoquinas que permiten regular y modicar
su actividad. Como ejemplo de ello, en
la reaccin inmune, [] diversos grupos de neuronas hipotalmicas reaccionan ante
seales humorales (citoquinas) producidas por las clulas inmunocompetentes []
Estas seales producen el cuadro que acompaa a la infeccin aguda o crnica (per-
dida de apetito o anorexia, actividad motora deprimida, perdida de inters en las
actividades cotidianas), adems de activar al eje hipso adrenal y producir termo-
gnesis. Esta situacin es conocida como conducta de enfermedad (en ingls: sic-
kness behavior (Cardinali, 2005)
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Clasificacin de las hormonas de acuerdo a su naturaleza qumica
Peptidicas: son cadenas de aminocidos. No pueden atravesar la membrana
celular por difusin ya que son hidrosolubles. Ejemplos: todas las producidas
por la adenohipsis.
Esteroideas: son lipdicas, derivadas del colesterol. Pueden atravesar la mem-
brana celular ya que son liposolubles. Ejemplos estrgenos y cortisol
Aminas: son derivadas de aminocidos y existen dos tipos: las tiroideas (tri-
yodotironina: T3 y la tiroxina T4), y las catecolaminas (adrenalina y noradre-
nalina) producidas por la mdula suprarrenal).
Mecanismos de accin hormonal
La forma en que la hormona le transere el mensaje a la clula blanco est rela-
cionado con su naturaleza qumica. La hormona puede actuar en receptores qumi-
cos de la clula blanco mediante los siguientes mecanismos de accin:
Hormonas que actan con receptores intracelulares
Las hormonas que actan sobre receptores en el interior de la clula blanco
(citoplasma o ncleo), alteran la transcripcin, activando determinados genes y mo-
dicando, por tanto, la concentracin de protenas dentro de la clula. Ejemplo:
tiroideas y esteroideas. La mayora de las hormonas esteroideas penetran en la clula
blanco y generalmente se unen al receptor en el citoplasma. Las hormonas tiroideas
se unen al receptor en el ncleo.
Hormonas que actan con receptores de membrana (superficiales)
Estas hormonas se unen a receptores que se encuentran en la membrana, e indu-
cen la formacin de un segundo mensajero (el primer mensajero es la hormona) que
regula procesos moleculares en la clula que implican la manifestacin del men-
saje conducido por la hormona. Las hormonas peptdicas y catecolaminas utilizan
este mecanismo (gura 18.4).
Figura 18.4. Mecanismos de accin hormonal
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Actividades
1. Indique porqu luego del parto, cuando una madre amamanta a su beb pue-
de tener contracciones.
2. Complete el siguiente cuadro
Tipo de comunicacin Nerviosa Endcrina Neuroendcrina
Primer componente
Molcula transmisora
Es liberada en
Receptor
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CAPTULO 19
La unidad hipotlamo-hipfisis
Mara del Pilar Ruiz
La unidad hipotlamo-hipsis constituye el ejemplo ms caracterstico de las
interacciones entre el sistema nervioso y el sistema endcrino. Ya se abord el hipo-
tlamo en tanto constituyente del Diencfalo, destacndose su funcin integradora
y fundamental en el control de la homeostasis. Debe recordarse adems su partici-
pacin en la regulacin de diversos aspectos de la vida emocional. Las relaciones
entre el hipotlamo y la hipsis son de enorme importancia para los trabajadores
de la salud mental en la medida que a travs de ellas diversos factores emociona-
les pueden provocar impactos negativos en el funcionamiento orgnico como por
ejemplo alteraciones de los procesos reproductivos o del Sistema Inmunolgico
como se menciona en el captulo 18.
La hipsis o pituitaria forma parte del SE. El nombre hipsis alude a su po-
sicin anatmica (hipo = debajo) y el trmino pituitaria proviene de la funcin
supuesta de recoger el lquido ventricular (pituita) y eliminarlo en forma de moco a
travs de las fosas nasales. Se ubica en la base del crneo, en una zona deprimida del
hueso esfenoides llamada silla turca. Pende del hipotlamo a travs del tallo hipo-
sario. Su proximidad con el quiasma ptico hace que de producirse un tumor en la
hipsis pueda provocar ceguera.
En ella se pueden distinguir dos sectores: adenohipsis y neurohipsis. Ambas
se diferencian por la ubicacin anatmica, la embriologa, la histologa, las relacio-
nes que establece con el hipotlamo y la siologa.
Figura 19.1. Ubicacin de hipotlamo-hipsis
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La neurohipsis constituye el sector posterior, siendo una prolongacin del hi-
potlamo, conformada por clulas gliares modicadas llamadas pituicitos y axones
de neuronas cuyos somas se encuentran en los ncleos supraptico y paraventricular
del hipotlamo. Estos axones recorren el tallo hiposario. No produce hormonas
sino que almacena y libera neurohormonas producidas por las neuronas hipotlami-
cas. Cuando el hipotlamo censa la necesidad en el organismo de estas neurohormo-
nas desencadena impulsos nerviosos que estimulan la liberacin mediante exocitosis
de estos mensajeros en la red capilar que recorre a la neurohipsis. De esta forma
llegan a la circulacin general y alcanzan el rgano blanco. La relacin hipotlamo
-neurohipsis es de tipo neural o nerviosa.
La adenohipsis se ubica anteriormente siendo la porcin ms voluminosa de la
glndula (75% a 80%). Formada por tejido epitelial constituye una verdadera glndu-
la endcrina que produce varias hormonas que sern liberadas al torrente sanguneo.
Es el hipotlamo quien regula la produccin y liberacin de hormonas por parte
de la hipsis anterior. A nivel del tallo hiposario se encuentra el sistema portal
hipotlamo-hipsis, por el cual la sangre uye desde el hipotlamo hacia la hip-
sis. En el sector superior de este sistema se encuentra una red capilar que recoge
las neurohormonas (factores de liberacin e inhibicin) secretados por el hipotlamo
que regulan la actividad de la adenohipsis. En el sector inferior del sistema porta
se localiza otra red capilar que distribuye los factores hipotalmicos y recoge las
hormonas de la adenohipsis y las conduce a la circulacin general. De esta forma
la relacin entre el hipotlamo y la adenohipsis es fundamentalmente vascular.
Figura 19.2. Relaciones entre el hipotlamo y la hipsis
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Neurohipfisis
La neurohipsis libera dos neurohormonas que son producidas por las neuro-
nas del hipotlamo: Oxitocina (ot) y Vasopresina o Antidiurtica (adh).
Oxitocina
Es de naturaleza pptidica que induce la formacin de segundos mensajeros
en sus rganos diana: msculo uterino, glndula mamaria y otras vas genitales.
Durante el trabajo de parto esta neurohormona estimula las contracciones uteri-
nas posibilitando la expulsin del feto y la placenta. Al parecer la ot producida
por el hipotlamo fetal va placenta llega la circulacin materna y desencadena el
inicio del trabajo de parto, que luego, por circuitos de retroalimentacin positiva
se incrementa. Las prcticas usuales de induccin del parto en servicios de salud
implican la inyeccin de una solucin de ot que pone en marcha dichos bucles
de retroalimentacin. Durante la mamada esta neurohormona promueve la eyeccin
salida de la leche materna, ya que estimula la contraccin de los msculos que
rodean los conductos galactforos en la mama. Adems estimula la produccin de
prolactina, otra hormona hiposaria que regula la lactancia. Los receptores para la
ot en la glndula mamaria se generan poco antes del parto y desaparecen luego del
destete. En cada mamada la succin del pezn estimula su liberacin; por ello para
incrementar la liberacin de leche el tratamiento es la misma lactancia. Su accin
es reducida por la adrenalina por efectos antagnicos sobre sus receptores, esto
explica el efecto del estrs sobre la lactancia y la importancia del abordaje familiar
que posibilite la contencin de la dada madre-lactante.
Tambin se ha comprobado experimentalmente con ratas vrgenes a las que se
les ha inyectado ot que aparece conducta maternal; y si a ratas recin paridas se les
inyecta un antagonista de la ot se vuelven incapaces de aceptar a las cras (Cohen,
Leckman y Mayes citados por Corr). Debido a estos experimentos se inere que
esta neurohormona induce la instauracin de este comportamiento.
Se ha observado, tanto en hombres como mujeres, el incremento de la secrecin
de ot durante el orgasmo. Dicha neurohormona estimula la produccin de testoste-
rona, esteroide sexual que eleva el deseo sexual. En las mujeres tambin eleva los ni-
veles de estrgenos que tienen ciertos efectos sobre la respuesta sexual. Estrgenos
y ot se potencian mutuamente y por tanto en el momento de la ovulacin cuando
aumentan dichos esteroides sexuales femeninos la mujer se vuelve ms receptiva a
la cpula.
Cuando es secretada, la ot como neurotransmisor en el cerebro, participa del
aprendizaje, la memoria, resistencia al dolor y termorregulacin.
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Antidiurtica o Vasopresina
Se la llama antidiurtica porque reduce el volumen de orina, haciendo que el
rin reabsorba mayor cantidad de agua y por lo tanto se elimine menos en la orina.
Se la llama tambin vasopresina porque contrae los vasos sanguneos y por tanto
eleva la presin arterial. Acta bsicamente cuando el volumen sanguneo (volemia)
ha disminuido por una hemorragia.
La ingesta de alcohol, la hipotermia y beber gran volumen de agua reducen su
liberacin en tanto las situaciones de estrs, la deshidratacin, hemorragias, dolor y
los vmitos la incrementan. El aumento de la liberacin de adh se acompaa de la
activacin del centro hipotalmico de la sed que proyecta hacia la corteza cerebral
que ejecuta la conducta consciente de ingerir lquido.
A nivel del Sistema Nervioso Central la adh acta como neurotransmisor en
respuestas que tienen que ver con el aprendizaje, la memoria, la receptividad sexual
y el comportamiento maternal. Tambin reduce la temperatura corporal cuando se
halla elevada (accin antipirtica)
La hipersecrecin produce una retencin exagerada de lquidos que generan
edema tisular. La hiposecrecin por el contrario genera diabetes inspida, caracte-
rizada por elevada poliuria (volumen de orina) y continua sensacin de sed.
Adenohipfisis
La adenohiposis produce y libera seis hormonas: hormona del crecimiento o
somatotropina (gh); prolactina (prl), y las hormonas trpicas o trcas que actan
sobre otras glndulas endcrinas que son la hormona estimulante de la tiroides o
tirotropina (tsh), las gonadotropinas (fsh y lh) y la corticotropina o adrenocorti-
cotropa (acth).
Hormona del crecimiento o somatotropina
Es secretada por las clulas somatotropas de la adenohipsis. Estimula la forma-
cin de mediadores en el hgado que inducirn la proliferacin del cartlago lo que
tiene como consecuencia el crecimiento lineal del esqueleto. Tambin estimula el
metabolismo bsicamente proteico, el cual tiene efecto positivo sobre el crecimiento.
Su secrecin es regulada por el factor de liberacin (ghrh) y de inhibicin
(ghih, somatostatina) producidos por el hipotlamo.
Su concentracin se eleva durante la vida intrauterina y a partir la pubertad
declinando a luego de los treinta aos. Adems su secrecin aumenta durante el
sueo. Se caracteriza por ser una secrecin pulstil, observndose picos de menor
amplitud pero ms frecuentes en hembras de muchos mamferos a partir de lo cual
se ha establecido una correlacin con la secrecin de los estrgenos por los ovarios,
lo cual quizs sea una explicacin al aumento de estatura sostenido observado en
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las pberes en relacin a los estirones caractersticos de los varones. En cuanto
a los factores nutricionales cabe destacar que la elevada glicemia o cidos grasos
circulantes reducen la secrecin de esta hormona, y la dieta rica en protenas la
incrementan, lo que explicara los ritmos lentos de crecimiento y bajas estaturas en
algunos sectores de la poblacin cuya alimentacin es a base de glcidos y grasas
saturadas. El ejercicio fsico tambin favorece la secrecin.
La hipersecrecin en la vida adulta genera acromegalia y se caracteriza por el
crecimiento desmesurado de cara, manos y pies.
La gh estimula al sistema inmunitario, la formacin de clulas sanguneas, y
constituye un factor protector que reduce la magnitud de las lesiones en el corazn
y sistema nervioso.
Esta hormona es ampliamente utilizada en endocrinologa para el tratamiento de
problemas de crecimiento (enanismo) y en ganadera para acelerar el crecimiento y
fomentar el desarrollo. Mucho falta por saber de los otros efectos de esta hormona
pero podra utilizarse tambin en el tratamiento de por ejemplo: dao cerebral,
quemaduras, fracturas, trastornos metablicos, etctera.
Prolactina
Producida en mayor medida por las clulas lactotropas de la adenohipsis.
Tambin secretan esta hormona el cuerpo lteo y el endometrio uterino.
Estimula el desarrollo de la glndula mamaria durante el embarazo y la produc-
cin de leche durante la lactancia. Tambin induce la formacin de progesterona
por parte de los ovarios. La secrecin sostenida inhibe la secrecin de las gona-
dotropinas, interrumpiendo los ciclos sexuales, sustento del poco efectivo mtodo
anticonceptivo amamantamiento prolongado. Si bien no hay evidencia de que
desencadene el comportamiento maternal probablemente lo favorezca.
Se ha descripto que tambin es producida por clulas del sistema inmunolgico
estimulando la formacin de anticuerpos.
Su secrecin es estimulada por la succin, la oxitocina, los estrgenos y el factor
de liberacin de tirotropina (trh) e inhibida por el factor de inhibicin de la pro-
lactina (pif, dopamina) producido por el hipotlamo. La secrecin es mayor durante
el sueo siguiendo en seres humanos un ritmo circadiano.
La hiperprolactinemia es un trastorno bastante frecuente que puede deberse al
dcit de secrecin de dopamina por parte del hipotlamo o a un tumor de las c-
lulas lactotropas. Se caracteriza por provocar infertilidad y disminucin de la libido
en la mujer as como impotencia en los hombres.
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Tirotropina (TSH)
Estimula la sntesis y secrecin de las hormonas tiroideas metablicas (T3 y T4).
La secrecin de tsh es estimulada por el factor de liberacin (trh) producido
por el hipotlamo e inhibida mediante retroalimentacin negativa por las propias
hormonas tiroideas sobre el hipotlamo; es decir cuando el hipotlamo detecta que
hay escaso nivel de hormonas tiroideas produce trh que estimula a la adenohipsis
a producir tsh que a su vez estimula la secrecin de T3 y T4. Cuando los niveles
de estas hormonas alcanzan cierto nivel se inhibe la produccin de trh y tsh. Por
ello se habla del eje hipotlamo-hipsis-tiroides. Esto se abordar con ms detalle
en el captulo 20.
Adenocorticotropina (ACTH)
En situaciones de estrs fsico y psquico la acth, estimula la secrecin de glu-
cocorticoides (hidrocortisona por ejemplo) por parte de la corteza suprarrenal. Los
glucocorticoides elevan los niveles de glucosa en sangre y aceleran el metabolismo,
optimizando el funcionamiento del organismo para la lucha o la huida ante un es-
tmulo estresante.
Su secrecin es estimulada por el factor de liberacin (crf) producido por el
hipotlamo e inhibida mediante retroalimentacin negativa por las hormonas de la
corteza suprarrenal. Se profundizar en el captulo 21.
Gonadotropinas (FSH y LH)
Son producidas por las clulas gonadotropas de la adenohipsis. Actan sobre
las gnadas, es decir ovarios y testculos. Son dos: la Hormona Folculo Estimulante
(fsh) y la Hormona Luteinizante (lh)
En la mujer la fsh estimula el desarrollo de los folculos ovricos y la produccin
por parte de estos de estrgenos; por otra parte la LH induce la ovulacin y la for-
macin del cuerpo lteo, as como la produccin de progesterona y estrgenos por
parte de ste. Tanto la fsh como la lh se producen en forma cclica.
En el hombre la fsh estimula la espermatognesis en tanto la lh estimula la pro-
duccin de testosterona por parte de las clulas intersticiales del testculo. Por este
motivo tambin se la llama hormona estimulante de las clulas intersticiales (icsh).
Su secrecin es estimulada por el factor de liberacin de gonadotropinas (gnrh)
e inhibida mediante retroalimentacin negativa por las propias hormonas gonada-
les (estrgenos, progesterona, testosterona). Estas hormonas se abordarn con ms
detalles en el captulo 22.
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Actividades
1. Explique en forma breve la comunicacin del hipotlamo con ambos sectores
de la hipsis.
2. De qu hormona(s) de la hipsis se incrementara su secrecin ante las si-
guientes situaciones:
amamantamiento;
situacin de estrs;
hipertiroidismo;
crecimiento;
fecundacin y embarazo;
prdida de agua.
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CAPTULO 20
Glndula tiroides
Gabriela Varela
Ubicacin y Anatoma General
Es un rgano impar, situado en la parte anterior del conducto laringotraqueal,
en la unin del tercio inferior del cuello con los dos tercios superiores (gura 20.1).
Es de color gris rosado, con un tamao aproximado de 7 cm ancho, 3 cm de alto y
18 mm de espesor. Pesa entre 25 y 30 g. Consta de una cara externa convexa y una
posterior cncava. Como toda glndula endcrina la tiroides est bien irrigada por
las arterias y venas tiroideas.
Figura 20.1. Vista anterior de glndula Tiroides
Como se observa en la gura 20.1, la glndula est formada generalmente por
dos lbulos dispuestos a ambos lados de la regin superior de la trquea y conec-
tados por un porcin estrecha que se denomina istmo. Se puede observar a simple
vista la forma lobulillar que presenta este rgano. La anatoma microscpica de la
glndula evidencia la presencia de folculos tiroideos que rodean un material coloi-
dal (gura 20.2), como son estructuras que se repiten uno junto a otro, se le deno-
mina a cada uno como unidad funcional. El folculo tiroideo es una estructura nica
entre las glndulas endcrinas ya que en su coloide se almacenan extracelularmente
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dos de las hormonas elaboradas por esta glndula. En la gura 20.2, se observan
tambin los dos tipos celulares presentes en la glndula: las clulas foliculares que
constituyen el lmite del folculo y las clulas para-foliculares que se encuentren
entre folculos adyacentes.
Figura 20.2. Histologa de Tiroides (40x)
Fisiologa general
La tiroides elabora y libera tres hormonas: calcitonina, triyodotironina (T3, pre-
senta res tomos de yodo) y tetrayodotironina o tiroxina (T4, presenta cuatro to-
mos de yodo).
Calcitonina
Las clulas parafoliculares secretan la hormona peptdica calcitonina que parti-
cipa en el metabolismo del calcio y del fsforo. Esta hormona disminuye las concen-
traciones de calcio en el plasma sanguneo mediante tres mecanismos:
inhibe la actividad de los osteoclastos, y por ende, la reabsorcin sea. Los
osteoclastos son clulas que degradan y reabsorben el hueso mediante la li-
beracin de enzimas. De esta forma, el calcio depositado en el hueso se libera
hacia el plasma sanguneo;
inhiben la formacin de osteoclastos;
aumenta la excrecin por la orina.
Modo de accin y regulacin
La calcitonina se une a receptores de membrana en las clulas blanco y genera
cascadas de reacciones qumicas intracelulares a travs de segundos mensajeros. El
aumento de la concentracin de calcitonina plasmtica genera una retroalimenta-
cin negativa a nivel de la tiroides, inhibiendo su secrecin.
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Hormonas T
3
y T
4
Las clulas foliculares elaboran y secretan las hormonas T
3
y T
4.
Para la sntesis
de estas hormonas es necesaria la presencia de yodo, el cual ingresa al organismo
en forma exgena con la dieta. Su incorporacin a la clula folicular depende de
dos transportadores diferentes. Si bien son necesarias pequeas cantidades de yodo
para el normal funcionamiento de la glndula (1 mg/semana), es imprescindible su
consumo. El yodo se encuentra formando parte de la composicin de mariscos y
peces (en mayor proporcin), ajo, acelga, huevo, cebolla, leche, hgado y tomates.
Debido al escaso consumo en nuestro pas de alimentos ricos en yodo y como forma
de prevenir la disfuncin de la glndula, en el ao 1961 (ley n.12.936) se impone
en el Uruguay la obligatoriedad de agregar yodo a la sal comn.
Las hormonas T
3
y T
4
son elaboradas por las clulas foliculares, constituyendo
alrededor del 93% y 7% respectivamente de las hormonas metablicamente activas.
Sin embargo, a pesar de la diferencia cuantitativa, casi toda la T
4
se convierte en T
3
a
nivel de los tejidos sobre los que acta. El principal componente del coloide es una
glucoprotena denominada tiroglobulina, que contiene las hormonas en el interior de
su molcula, ya que estas hormonas son aminocidos modicados.
Tiroglobulina
yodada
El yodo oxidado se une
a la tiroglobulina
El aparato de Golgi elabora y secreta
hacia el coloide tiroglobulina
(integrada por varias rplicas del
aminocido tirosina)
CLULA FOLICULAR
SANGRE
Ion yoduro oxidado
proveniente de la absorcin
gastrointestinal ingresa
a la clula folicular
Digestin de tiroglobulina,
liberando las hormonas
Liberacin de T3 y T4
COLOIDE
Figura 20.3. Esquema general del proceso de elaboracin y liberacin de hormonas
T
3
y T
4.
Como se observa en la gura 20.3, el ion yoduro oxidado ingresa a la clula
folicular e inmediatamente que la tiroglobulina es secretada, una enzima participa
en la yodacin de los aminocidos que integran la tiroglobulina. De esta forma, se
sintetizan las hormonas T
3
y T
4
, las cuales quedan incorporadas en la tiroglobulina
y son almacenadas en el coloide. Cada molcula de tiroglobulina contiene entre uno
y tres de estas hormonas con una molcula de T
3
por cada catorce molculas de T
4.
El almacenamiento de las hormonas en el coloide puede satisfacer las necesidades
corporales por dos o tres meses.
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Liberacin de las hormonas yodadas
La tiroglobulina no se libera a la sangre, sino que las T
3
y T
4
se desprenden de la
molcula y stas son secretadas a la sangre. Durante el proceso, la supercie apical
de las clulas foliculares engloban porciones de coloide formando pequeas bolsas
que luego se fusionan con otras vesculas citoplasmticas con enzimas digestivas
(lisosomas) que digieren a la tiroglobulina y liberan a ambas hormonas a la sangre
(gura 3). Si bien como fue mencionado se libera mayor cantidad de hormona T
4,
durante los das siguientes a la liberacin sufre un proceso de desyodacin y se con-
vierte en T
3
; por lo cual la mayor parte de hormona que actan sobre las clulas de
los tejidos es T
3.
Transporte en sangre y modo de accin
Las hormonas se transportan en sangre unidas a protenas que se encuentran en
el plasma. Debido a la gran anidad de las hormonas a estas protenas las hormonas
se liberan lentamente a las clulas tisulares (de los tejidos). Como son hormonas
derivadas de aminocidos con bajo peso molecular pueden atravesar las membranas
de las clulas blanco y unirse a receptores intracelulares. La unin con el receptor
permite que se inicie el proceso de transcripcin con la subsiguiente fabricacin de
protenas en las clulas blanco que modican su metabolismo. Se han determinado
hasta el momento tres receptores diferentes codicados por dos genes (uno en cro-
mosoma tres y otro en cromosoma 17).
Funciones de las Hormonas T3 y T4
Existen receptores intracelulares para estas hormonas en todos o casi todos
los tejidos corporales; por lo cual generarn cambios metablicos en casi todo el
cuerpo. Este efecto exige mayor cantidad de energa por lo cual las clulas blanco
aumentan el tamao y cantidad de mitocondrias. Por otra parte incrementa la per-
meabilidad de las membranas celulares activando la bomba de sodio e incrementan-
do as la produccin de calor.
Efecto sobre el crecimiento: se maniesta principalmente durante las primeras
etapas de la vida. Un aspecto a resaltar es que promueve el desarrollo del sis-
tema nervioso durante la vida fetal y en los primeros aos de vida postnatal.
Efecto sobre el metabolismo de las biomolculas: sobre los glcidos: aumenta la
captacin de glucosa por las clulas, su absorcin a nivel gastrointestinal y la
gluclisis. Sobre los lpidos (grasas): estimula la movilizacin de stos desde
el tejido adiposo hacia el plasma sanguneo. Tanto glcidos como lpidos
son las principales fuentes energticas para generar atp en las mitocondrias.
Dado que todos estos procesos metablicos son mediados por enzimas y que
las vitaminas son componentes esenciales de alguna de ellas, las hormonas
tiroideas producen un aumento de las necesidades vitamnicas.
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Efecto sobre el sistema cardiovascular: El aumento del metabolismo y por ende
del consumo energtico se traduce en un aumento del consumo de oxgeno.
Estos efectos producen vasodilatacin y aumento de la frecuencia cardaca.
Efecto sobre la respiracin: El alto consumo de oxgeno activan mecanismos
que aumentan frecuencia y profundidad de la respiracin.
Efecto sobre el sistema digestivo: Producen aumento del apetito, velocidad de
secrecin de jugos gstricos y motilidad gastrointestinal.
Efecto sobre el sistema nervioso: Aumentan la velocidad de la siologa cere-
bral y como fue comentado son imprescindibles para el normal desarrollo en
etapa intrauterina y los primeros aos posnatales. Regula adems la actividad
simptica promoviendo la sntesis de receptores adrenrgicos.
Regulacin de la secrecin
Para mantener la homeostasis corporal es necesario que la concentracin de
sta y todas las hormonas se enmarquen en determinados rangos. El esquema de la
gura 20.4 representa el mecanismo de regulacin de las hormonas yodadas. Las
echas ms oscuras representan los rganos sobre los que se realiza la retroalimen-
tacin negativa como consecuencia del aumento de la concentracin de hormonas,
inhibiendo principalmente a nivel de la adenohipsis y en menor medida a nivel
del hipotlamo.
Hipotlamo
Libera TRH
Adenohipsis
Libera TSH
Tiroides
Libera T3 y T4
Aumenta concentracin
en sangre de T3 y T4
Figura 20.4. Esquema del mecanismo de regulacin de las hormonas yodadas
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Disfunciones tiroideas
La mayor parte de los efectos pueden deducirse en forma general considerando
las funciones en el organismo de las hormonas yodadas, sin embargo se mencionarn
algunos efectos especcos de la alteracin en la funcin orgnica. Se destaca que
los sntomas dependern de diversos factores como el grado de la disfuncin, la
edad y las causas de la misma. El diagnstico se realiza en general a partir de la con-
centracin de tsh, si est descendida puede sugerir hipotiroidismo, como indicador
indirecto debido al mecanismo de retroalimentacin negativa.
Hipertiroidismo
Es una consecuencia del excesivo nivel de hormonas yodadas circulantes. En ge-
neral es un proceso gradual y progresivo, aunque puede cursar en forma brusca con
efectos paralelos de stress, endcrinos o infecciosos. Principales signos y sntomas
clnicos:
mayor tolerancia al fro, sudoracin, piel caliente y hmeda;
aumento del metabolismo basal, incremento de catabolismo de protenas y
lpidos;
irritabilidad, nerviosismo, ansiedad, insomnio, hiperquinesia, labilidad emo-
cional, a veces temblor no;
pelo frgil, ablandamiento de uas;
aumento del apetito e ingesta que generalmente no compensa el gasto meta-
blico, lo cual conlleva generalmente a adelgazamiento;
hipomenorrea o amenorrea, fertilidad disminuda;
taquicardia, debilidad muscular y aumento de fatigabilidad.
Hipotiroidismo
Es consecuencia de la insuciente secrecin de hormonas yodadas o de la resis-
tencia a la accin de las mismas. Segn la edad del comienzo se distingue: hipoti-
roidismo congnito e infantil, juvenil y adulto. Es importante resaltar que puede ser
reversible con el tratamiento adecuado, cualquiera sea la fase de la vida involucrada.
Principales signos y sntomas de acuerdo a la etapa de la vida:
Adulto:
piel fra, seca y spera, pelo quebradizo, seco y puede presentar alopeca
(cada del cabello);
acumulacin de agua en tejido subcutneo (mixedema);
disminucin de sntesis proteica y lipdica;
disminucin del apetito, pero si bien no hay obesidad franca se puede obser-
var aumento de peso por mixedema;
disminucin de la libido y fertilidad;
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letargo, disminucin de motivacin, somnolencia.
Juvenil: al cuadro clnico presentado en el adulto, se le agrega retraso en el cre-
cimiento y maduracin particularmente a nivel esqueltico y sexual:
retraso en aparicin de dientes permanentes;
persistencia de caracteres fsicos, especialmente faciales, infantiles, aparen-
tando menor edad cronolgica;
pueden presentarse algunas dicultades de aprendizaje.
Congnito o Infantil: como fue mencionado, las hormonas tiroideas son esen-
ciales para el desarrollo del sistema nervioso central, por lo cual su deciencia pro-
voca un dcit neurolgico de importancia que se torna irreversible si no se trata
precozmente. Ya que es posible establecer un tratamiento reversible, a partir del
ao 1994 por iniciativa de un grupo de profesionales, el poder ejecutivo decret la
obligatoriedad de la deteccin precoz de hipotiroidismo en recin nacidos a partir
de muestras obtenidas del cordn umbilical. Si no se realiza tratamiento a tiempo,
el hipotiroidismo congnito puede producir adems:
dicultades de succin, retraso de evacuacin meconial, hipotona, llanto
escaso;
crecimiento lento en general, retardando severamente el crecimiento y la
maduracin;
en casos ms severos, enanismo con extremidades cortas en relacin al torso.
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Actividades
1. Si la concentracin de TSH aumenta, qu efectos podra causar en una per-
sona adulta?
2. Como ejercicio de entrenamiento, que le permita asociar diferentes concep-
tos ya trabajados en este manual, suponga que:
c. se inhibieran las enzimas que digieren la tiroglobulina en las clulas foli-
culares, cules seran las consecuencias?;
d. se altera el gen que elabora calcitonina, qu podra ocurrir con la activi-
dad renal?;
e. tiene hipotiroidismo y se le indica el consumo de T
4,
por qu hay un lapso
de tiempo prolongado hasta que se observan los efectos del tratamiento?
6. Cul es el efecto que causa en la tiroides el aumento de T
4
en sangre?
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CAPTULO 21
Psicobiologa del estrs
Lisandro Vales
El trmino estrs del ingls stress, fatiga se suele asociar a un estado pato-
lgico, sin embargo el mismo alude a una reaccin del ser humano ante situaciones
amenazantes o de excesiva demanda, y pueden estar al servicio de la supervivencia
del sujeto y de la especie. Cuando se generan respuestas ecaces y controladas por
el sujeto que permiten una mejor adaptacin se denomina euestres.
Tanto los estilos de vida actuales privilegio de la inmediatez, del xito y de
los resultados sobre los procesos, reduccin de horas de sueo, dicultades econ-
micas, las exigencias laborales, los fenmenos de desintegracin y fragmentacin
social, como los acontecimientos signicativamente negativos como catstro-
fes, fallecimiento de un ser querido, ruptura de relaciones, desempleo, el anuncio
de una enfermedad crnica, etctera, pueden generar respuestas del sujeto que
impliquen una inadecuada adaptacin. Cuando estas reacciones se prolongan en el
tiempo se produce una sobrecarga en el organismo que puede desencadenar proble-
mas en la salud, y esto se conoce como disestrs.
Respuesta al estrs
Figura 21.1. Esquema del eje hipotlamo-hipso-adrenal.
Tradicionalmente, el eje hipotlamo-hipsis-adrenal (hha) es considerado el de
mayor relevancia en la respuesta al estrs (gura 21.1).
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En uno de los ncleos del Hipotlamo, el llamado paraventricular (npv), existen
ciertas neuronas involucradas en la respuesta al estrs, las cuales son responsables de
la regulacin neuroendocrina, autonmica y conductual (Cardinali, 2005).
Dichas neuronas por un lado proyectan a los sitios de control de la respuesta
autonmica (sna) (captulo 17) y al sistema lmbico, generado la respuesta de an-
siedad. Por otro lado, liberan la neurohormona crf (factor de liberacin de acth
o Corticotrona) al sistema porta que conecta el hipotlamo con la adenohipsis,
estimulando la liberacin de la hormona acth al torrente sanguneo. sta activa
(captulo 19) la formacin de glucocorticoides (por ej cortisol) en la corteza supra-
rrenal, congurando de esta forma el eje hha.
El cortisol es una hormona esteroidea que interviene en el metabolismo de hidra-
tos de carbono, protenas y grasas. Estimula la sntesis de glucosa y tambin causa la
reduccin moderada del consumo de la misma en las clulas, elevando la glucemia.
Las neuronas productoras de crf, tambin estimulan la liberacin de otras neu-
rohormonas como las -endornas, que producen analgesia al unirse a receptores
opiceos en el snc (Moguilevsky, 2005).
Los glucocorticoides retroalimentan negativamente a la hipsis y al hipotla-
mo a n de regular la concentracin de acth y crf respectivamente.
Estas hormonas tambien actan sobre el hipocampo (alterando los procesos
mnmicos) y el Sistema Inmune (modicando su actividad).
En condiciones normales, este eje tiene ritmos de secrecin circadianos relacio-
nado con los perodos sueo-vigilia. Las concetraciones de cortisol sern mximas
en la maana al despertar, y mnimas en la noche a n de permitir conciliar el sueo.
Las proyecciones del hipotlamo al sna Simptico, generan aumento de la fre-
cuencia cardiaca y respiratoria, dilatacin de las pupilas, aumento de la sudoracin
e inhibicin de la motilidad digestiva, as como la liberacin hacia el torrente san-
guneo de catecolaminas adrenalina y noradrenalina por parte de la mdula
suprarrenal. Estas hormonas aminas refuerzan la accin del sna simptico, a la vez
que los glucocorticoides mantienen los niveles de glucosa en sangre para ser utiliza-
da ante la situacin de emergencia.
El papel de la emociones
Las emociones intervienen en la valoracin del estimulo estresor, especialmente
desde centros subcorticales y corticales que en conjunto determinan una valoracin
subjetiva consciente de la experiencia.
La vinculacin de centros corticales con las emociones en la respuesta al estrs
han ampliado la visin del eje hha a la del eje crtico-lmbico-hipotlamo-hiposo-
adrenal (clhha) que a continuacin se presenta.
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Estmulo estresante
Vas aferentes viscerales
Citoquinas
Tlamo
SI
Cortisol
CRF
ACTH
A, NA
SNA
Corteza
Centros corticales
Sistema lmbico
Hipotlamo
Hipsis
Corteza adrenal
Mdula adrenal
Figura 21.2. Esquema de la respuesta al estrs. Citocinas o interlequinas son pro-
tenas de bajo peso molecular, producidas principalmente por clulas el Sistema
Inmune (si) que actan como mensajes del mismo.
Las instancias de la respuesta de estrs
Existen tres instancias en la respuesta al estrs (gura 21.2):
Ultrarrpida: Se produce en segundos e implica la liberacin de catecolaminas
y crf. El estmulo estresor ingresa a traves de los receptores sensoriales (exterior)
o desde las vas aferentes viscerales (interior) hacia reas subcorticales que son mas
antiguas logenticamente que la corteza cerebral. Esta evaluacin es muy rpida
dado que est al servicio de la supervivencia, e involucra al sistema lmbico. Implica
la asociacin de un estmulo con una respuesta afectiva y autonmica (sna), y una
activacin del tono cardiovascular (taquicardia, aumento de la presin arterial), mo-
vilizacin de la energa (necesarios para la actividad muscular), activacin inmuno-
lgica (direccin del traco linfocitario a los lugares de defensa) y retencin de agua
y vasoconstriccin.
Rpida: implica la liberacin de acth, -endornas, aumento del ujo cerebral
sanguneo y de la utilizacin de glucosa, prdida del apetito y disminucin de los
sistemas gonadotrcos.
Mediata: Esta respuesta es necesaria para mantener los niveles de actividad y
funcionamiento de las instancias anteriores, e implica fundamentalmente la libera-
cin de glucocorticoides. Tambin hay una disminucin de los esteroides sexuales,
de la libido sexual, y de la funcin tiroidea, es decir, se inhiben funciones que en el
momento de afrontar las situaciones estresantes no seran tan necesarias.
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El sistema inmune
y la visin psiconeuroinmunoendocrinologa
Como se puede apreciar en la respuesta al estrs intervienen diferentes sistemas,
no en forma disociadas, sino en una relacin sistmica y compleja, como por ejem-
plo, el cortisol secretado por la corteza suprarrenal (se), tiene efectos importantes
en clulas del SI, que puede actuar como freno (antiinamatorio, antialrgico) o
desbalanceando la respuesta inmunitaria. Por otro lado tambin tiene efectos sobre
clulas nerviosas del hipocampo.
Desde esta perspectiva, se entiende que existe una interaccin en forma
de red que implica al psiquismo y a los sistemas nervioso, endcrino e inmune,
como algo diferente a la suma de dichos sistemas, lo cual fundamenta la visin
Psiconeuroinmunoendocrinologa (pnie o pine). Esta red pine tiene receptores en
clulas crticas que pueden recibir informacin por molculas mensajeras hor-
monas, neurotransmisores y citoquinas de cada uno de los sistemas implicados
se, sn y si respectivamente.
Ader (2003) plantea
Ahora est claro que la funcin inmune se ve inuida por la actividad autnoma del
sistema nervioso y por la liberacin de sustancias neuroendocrinas de la hipsis. A
la inversa, citoquinas y hormonas liberadas por el sistema inmune activado inuyen
en procesos del sistema nervioso y endcrinos. Los pptidos reguladores y los recep-
tores, connados en el cerebro, son expresados tanto por los sistemas inmunolgicos
como por el sistema nervioso que permiten a cada sistema supervisar y modular las
actividades del otro.
Experiencias tempranas estresantes
Kandel (1999) plantea que Charles Nemerof y Paul Plotsky encontraron en
sus estudios, que las experiencias tempranas adversas (separacin de la madre, mal-
trato, abuso) resultan en un aumento de crf, tambin menciona estudios de Bruce
McEwen que demostraron que el aumento de glucocorticoides que sigue a una
separacin prolongada tiene efectos adversos en el hipocampo.La repeticin de
eventos estresantes, causa atroa en las neuronas del hipocampo que es reversible
cuando la exposicin a glucocorticoides o al estrs se interrumpe. Sin embargo,
cuando la exposicin a glucocorticoides o estrs se prolonga por meses o aos, el
dao puede llegar a ser permanente.
Si consideramos el rol del hipocampo en la memoria declarativa (la memoria
declarativa implica procesos cognitivos por los cuales se recuerda, con posibilidad
de expresin oral o no, un acontecimiento pasado [Cardinali, 2005]), tanto la atro-
a reversible, como el dao permanente, causan impedimentos signicativos en la
memoria. De este modo, lo que puede aparecer al principio es una amnesia infantil,
debido al dao en el lbulo temporal medial.
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A travs de estas experiencias tempranas adversas, se aumenta la posibilidad de
sufrir en la adultez de depresiones y trastornos de ansiedad, y esta vulnerabilidad
puede estar relacionada con la hipersecrecin de crf (Heim, Newport, Mletzko,
Miller, Nemerof, 2008).
El trastorno por estrs postraumtico (TEPT)
El tept, tambin llamado corazn de soldado, neurosis de guerra, neurosis
traumtica, se origina cuando los sujetos experimentaron, fueron testigos o es-
tuvieron confrontados con un acontecimiento o acontecimientos acompaados de
muerte o amenazas de muerte o daos graves, o de amenazas a la integridad fsica
de uno mismo o de otras personas y que les provoc miedo, indefensin u horror
intensos (DSM-IV, 1995).
Sntomas del TEPT
Malestar psicolgico; evocacin frecuente del episodio traumtico; sueos vin-
culados al episodio; sensacin de reiteracin del evento traumtico; aislamiento so-
cial; desapego; alteraciones en el sueo; irritabilidad; dicultad para concentrarse.
En nios: alteraciones del lenguaje, prdida del control de esfnteres.
Desde el punto de vista neurobiolgico, contrariamente a lo que intuitivamente
se podra pensar, este trastorno va acompaado de una disminucin de los niveles de
cortisol (Bleichmar, 2000) y acth en plasma, y de un aumento los niveles de crf, que
se cree se deba a una desrregulacin de los receptores hormonales (Cardinali, 2005)
En diferentes estudios en pacientes con tept, han encontrado una disminucin
del volumen del hipocampo, esto implicara, que el sujeto tendra menor capacidad
para extinguir respuestas condicionadas inherente a determinados estmulos, que
se asocien con la situacin traumtica (Bleichmar, 2000), ejemplo: el sonido de
un avin comercial cerca de un aeropuerto, hace que un ex soldado con tept que
estuvo en situaciones de combate en una guerra, se tire al suelo automticamente.
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Actividades
1. Realizar un esquema (o cuadro) en el que se indique la participacin de la
corteza suprarrenal en la respuesta al estrs, su regulacin, las hormonas in-
volucradas y sus efectos.
2. Indique si las siguientes armaciones son verdaderas o falsas. Modique las
falsas, de tal modo que sean verdaderas.
a. La mdula suprarrenal est regulada por el eje hipotalmico-hiposario
()
b. La hormona adrenalina es una amina, en cambio la noradrenalina es este-
roidea ()
c. La adrenalina y noradrenalina aumentan la presin sangunea ()
d. El estrs crnico puede alterar el ciclo sueo-vigilia por accin del corti-
sol sobre el hipotlamo ()
e. La corteza suprarrenal est regulada por el sistema simptico ()
f. El cortisol es una hormona peptdica que promueve la conversin de dis-

tintas sustancias en glucosa ()
g. Elevados niveles de cortisol pueden afectar negativamente el sistema in-
mune ()
h. El cortisol es la nica hormona producida por la corteza suprarrenal ()

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CAPTULO 22
Regulacin hormonal
de los procesos reproductivos
Mara del Pilar Ruiz
La sexualidad es una parte constitutiva de la personalidad que se construye a
lo largo de la vida. Se trata de un proceso que es inuido por variables culturales,
histricas e individuales y que impacta en la construccin del cuerpo sexuado. Los
cambios que se dan en ste a lo largo del ciclo vital del individuo son universales, y
es fundamental para el que trabaja en promocin de salud mental conocerlos, para
luego comprender la signicacin personal que cada uno le asigna.
En el momento de la fecundacin, cuando se unen el vulo y espermatozoide se
genera el cigoto la primera clula del nuevo individuo restablecindose el nme-
ro diploide de cromosomas 46 en la especie humana. Tambin en este momento
se determina el sexo gentico, y luego aparecern el gonadal, el genital, el fenotpico,
el psicosexual y el social (recuadro Gentica y sexo en el captulo 3).
Inicio de la vida reproductiva: pubertad
La pubertad es un proceso de crecimiento y maduracin biolgica que se desa-
rrolla bajo control gentico y con la incidencia de factores ambientales nutricio-
nales, horas de luz, etctera. Se desencadena por el inicio de la secrecin regular
de GnRH (factor de liberacin de gonadotronas) por parte del hipotlamo que a
su vez estimula a la adenohipsis para que produzca hormonas. Por otro lado las
gnadas y suprarrenales intensican la produccin de hormonas esteroides sexuales.
El incremento de estas hormonas hace que en los varones se inicie la produccin de
espermatozoides y aparezcan las primeras eyaculaciones nocturnas. En las chicas se
instauran los ciclos sexuales. En ambos crecen los genitales. Adems de la capacidad
reproductiva se desarrollan los caracteres sexuales secundarios, que incluyen un im-
portante crecimiento en estatura, as como la distribucin depsitos de grasa y del
vello corporal dependientes del sexo. As las caderas femeninas acumularan grasa y
en el rostro del varn podrn observarse los incipientes barba y bigotes.
Los esteroides gonadales impactan sobre el sistema nervioso central e incremen-
tan el deseo sexual.
En el sexo femenino la pubertad comienza ms temprano y es ms breve, en
tanto en los varones es ms tarda y duradera.
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Los cambios puberales son universales lo que vara es la signicacin que se dan
a esos cambios. En nuestra cultura actual la pubertad se inscribe en un perodo de
la vida construido socialmente que es la adolescencia.
Tabla 22.1 Aparato genital femenino
Genitales externos Funcin
Vulva: formada por monte de Venus,
labios mayores y menores, cltoris,
vestbulo, oricio vaginal
Contiene abundantes terminaciones nerviosas, por lo que
constituye una regin extremadamente sensible (zona ergena)
Participa en los procesos de cpula.
Glndulas mamarias
Producen la leche humana.
La zona en torno al pezn tambin es una zona ergena
importante.
Genitales internos
Vagina
Permite la salida del ujo menstrual.
Aloja el pene durante la cpula.
Constituye el depsito de semen.
Forma parte del canal de parto.
tero
Es el rgano donde ocurre la gestacin.
Su capa ms interna (endometrio) sufre cambios cclicos
en respuesta a la estimulacin de las hormonas ovricas. Se
descama en cada menstruacin, luego prolifera y desarrolla
glndulas que secretan sustancias que nutrirn al embrin en
caso de producirse el embarazo.
Trompas de falopio u oviductos
Captan al ovocito en el momento de la ovulacin. Conducen
a los espermatozoides desde el tero hasta el sitio en que se
encuentran con el vulo.
En este rgano ocurre la fecundacin.
El corte y ligadura de trompas constituye un mtodo anti-
conceptivo irreversible y seguro.
Ovarios
Son las gnadas femeninas. Producen los gametos femeninos
(vulos) durante la vida intrauterina (quinto mes de vida
fetal). Posteriormente participan de los procesos de madura-
cin de los mismos.
Son importantes glndulas endcrinas que producen las
hormonas sexuales femeninas (estrgenos y progesterona) e
inhibina.
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Figura 22.1. Genitales externos femeninos
Figura 22.2. Genitales internos femeninos
Figura 22.3. Microfotografa de ovario
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Ciclo sexual femenino
El organismo femenino tiene un funcionamiento cclico, dado que una serie de
eventos se repiten una y otra vez. Esto ocurre desde la primera menstruacin me-
narca hasta la ltima menopausia.
Convencionalmente se considera que un ciclo tpico dura 28 das, pero esta cifra
vara ampliamente de una mujer a otra e incluso en una misma mujer dependiendo
de una diversidad de factores tanto biolgicos estado nutricional, por ejemplo
como emocionales estrs. No obstante, con nes didcticos, en este manual
consideraremos un ciclo tpico de 28 das.
Cada ciclo se inicia con la menstruacin, es decir el primer da del ciclo coincide
con el primer da de la menstruacin. A la mitad del ciclo aproximadamente ocurri-
r la ovulacin. El ciclo nalizar el da previo a la siguiente menstruacin. Es decir,
el comienzo de la menstruacin marca el inicio de un nuevo ciclo (gura 22.4).
Figura 22.4. Representacin esquemtica del ciclo sexual femenino
La siologa del aparato genital femenino est regulada por hormonas adenohi-
posarias gonadotronas: fsh y lh y ovricas estrgenos y progesterona.
Estas hormonas se secretan en forma cclica estimulando los diversos eventos que
se suceden en cada ciclo.
Si bien todo el cuerpo de la mujer atraviesa cambios, stos son ms relevantes en
los ovarios y en el tero. Clsicamente se describen en el ciclo ovrico con dos fases:
folicular y ltea, que a su vez ocurren simultneamente con las dos fases del ciclo
uterino: proliferativa y secretoria.
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Figura 22.5. Ciclo ovrico y ciclo uterino
A continuacin se detallara el ciclo sexual considerndose los cambios que se
dan en los ovarios, tero y tambin la regulacin hormonal.
Perodo preovulatorio
Desde el comienzo del ciclo el hipotlamo produce factor de liberacin de go-
nadotropinas (gnrh) que a su vez estimula a la adenohipsis para que secrete
FSH (Hormona Folculo Estimulante). Las concentraciones crecientes de dicha
hormona hacen que se inicie la maduracin de un grupo de folculos en los ovarios.
Este desarrollo folicular es lo que le ha dado el nombre de fase folicular. A su vez
los folculos a medida que se desarrollan secretan concentraciones crecientes de
estrgenos e inhibina.
Luego de la menstruacin es necesario regenerar el endometrio, esto se logra
gracias a la proliferacin (multiplicacin) de sus clulas que es estimulada por los
estrgenos. Es por este hecho que a este momento del ciclo uterino se le llama fase
proliferativa.
Los estrgenos tienen efectos de feedback a nivel del hipotlamo y la adenohip-
sis. Sus crecientes concentraciones reducen la secrecin de fsh (retroalimentacin
negativa). Este efecto es reforzado por la inhibina. La reduccin de la secrecin de
FSH hace que cierto folculo (el que posee mayor densidad de receptores para dicha
hormona) nalice su desarrollo y se congure como el folculo dominante, en tanto
los dems que haban iniciado el desarrollo comienzan a sufrir atresia (gura 22.3).
El folculo dominante desarrolla gran cantidad de receptores para la lh.
Los estrgenos tambin incrementan la secrecin lh retroalimentacin posi-
tiva. Cabe destacar que el efecto de retroalimentacin positiva sobre la secrecin
de lh es exclusivo de la mujer y los circuitos neurales implicados se desarrollan
durante la vida intrauterina.
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Ovulacin
Entre doce y diecisis das despus del inicio de la menstruacin el incremento
en la secrecin de lh (que en los grcos puede observarse como un pico) activa
ciertas enzimas proteolticas que perforan la pared del folculo, expulsando el ovo-
cito hacia la cavidad abdominal donde es captado por las trompas de Falopio. La
ovulacin constituye el momento de mayor fertilidad a la vez que marca la transi-
cin hacia el siguiente perodo.
Las elevadas concentraciones de estrgenos inducen transformaciones en los
genitales femeninos facilitando el ascenso espermtico hacia el tero y trompas.
Las pastillas anovulatorias inhiben la ovulacin ya que al ser un combinado de
estrgenos y progesterona generan retroalimentacin negativa sobre la secrecin de
fsh y lh. Tambin modican el tracto femenino hacindolo impermeable al ascenso
de los espermatozoides.
Perodo posovulatorio
La lh induce la transformacin de los restos del folculo en un cuerpo lteo o
amarillo porque sus clulas acumulan una protena amarillenta llamada lutena. En
el ciclo ovrico a esta etapa se la llama fase ltea. El cuerpo lteo ser una glndula
endcrina de relevancia ya que produce tres hormonas: progesterona, estrgenos e
inhibina. Estrgenos y progesterona estimulan la continuacin de la proliferacin del
endometrio as como la formacin de ciertas glndulas exocrinas en su interior que
secretan un lquido nutricio leche uterina para el embrin en sus primeras etapas
del desarrollo. La actividad de estas glndulas es lo que da el nombre de fase secretoria.
Las hormonas ovricas producidas por el cuerpo lteo generan retroalimenta-
cin negativa sobre las hormonas hiposarias haciendo que sus concentraciones
decrezcan paulatinamente (recuadro: Para qu son tiles los grcos?).
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Para qu son tiles los grficos?
Ya se ha mencionado que el organismo femenino tiene un comportamien-
to cclico y que dichos cambios se relacionan con las uctuaciones de la
secrecin de hormonas hiposarias y ovricas. Por este motivo resulta til
analizar los grcos que muestran como varan las concentraciones de las
hormonas a lo largo del ciclo.
Analizando los grcos puede observarse que:
la concentracin de hormona folculo-estimulante aumenta paulati-
namente al comienzo del ciclo, declina poco antes de la ovulacin,
aumenta durante la misma y luego vuelve a declinar;
en cuanto a la hormona luteinizante se observa un pico que coincide
con la ovulacin;
las concentraciones de estrgenos ovricos aumentan hacia la primera
mitad del ciclo, disminuyen luego de la ovulacin y se incrementan
ms discretamente luego de que se instaura el cuerpo lteo, declinando
nuevamente hacia el da 28;
la progesterona aumenta luego de la ovulacin y disminuye al nalizar
el ciclo;
tambin pueden interpretarse los fenmenos de retroalimentacin nega-
tiva y positiva entre los estrgenos, la fsh y lh respectivamente.
Si no hay fecundacin la disminucin de las hormonas hiposarias impacta sobre
el cuerpo lteo que colapsa y nalmente cicatriza. Al desaparecer el cuerpo lteo
decrecen los niveles en sangre de progesterona y estrgenos lo que desencadena la
descamacin del endometrio y por ende el inicio de un nuevo ciclo.
Si hay fecundacin las clulas precursoras de la placenta producen gonadotrona
corinica (hcg), hormona qumicamente similar a la lh que impide el colapso del
cuerpo lteo haciendo que perdure como glndula del embarazo hasta las doce sema-
nas donde es reemplazado por la placenta. Es justamente la hormona hcg o sus me-
tabolitos lo que detectan los anlisis de sangre y orina que diagnostican el embarazo.
Fin de la vida reproductiva femenina: climaterio
Los ciclos sexuales nalizan al llegar la menopausia y el climaterio. El climaterio
se inicia cuando aparecen los primeros sntomas relacionados con la disminucin de
las hormonas ovricas y se prolonga hasta un ao despus de la menopausia.
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Es un perodo de intensa movilizacin para la mujer dado que la disminucin
de estrgenos y progesterona modica el funcionamiento corporal y genera mu-
chas veces efectos molestos. Es importante tener presente adems que implica la
reacomodacin del esquema corporal y la resignicacin personal de la femenei-
dad lo cual puede interferir en sus relaciones interpersonales fundamentalmente las
de pareja. La cada en los niveles de estrgenos vuelve a la mujer ms vulnerable
para sufrir ataques cardiovasculares y osteoporosis, por lo que se hace importante
ms que nunca la adopcin de conductas saludables. La prdida de la capacidad
reproductiva, sequedad vaginal y la diminucin de turgencia en muchos tejidos
puede hacerla sentir menos deseable. A esto se agrega que la reduccin de hormo-
nas sexuales vuelve a la mujer ms sensible, siendo por tanto ms propensa a sufrir
transtornos depresivos.
Tabla 22.2 Aparato genital masculino
Genitales externos Funcin
Escroto
Contiene los testculos, epiddimo y porcin inicial del
conducto deferente.
Mantiene la temperatura ptima para los procesos de
espermatognesis.
Testculos
Son las gnadas masculinas.
A partir de la pubertad producen los gametos masculinos
(espermatozoides)
Son importantes glndulas endcrinas que producen las
hormona sexual masculina (testosterona)
Epiddimo
En su interior se maduran, seleccionan y almacenan
espermatozoides.
Genitales internos
Conducto deferente
Comunica el escroto con la cavidad plvica. Tambin
almacena espermatozoides hasta el momento de la
eyaculacin.
El mtodo anticonceptivo quirrgico vasectoma consiste
en la seccin bilateral del conducto deferente, lo que tiene
como consecuencia la eyaculacin de un lquido que carece
de espermatozoides.
Conducto eyaculador Comunica el conducto deferente con la uretra.
Uretra Conduce semen u orina hacia el exterior.
Glandulas anexas
Vesculas seminales
Producen el 70% del lquido seminal que acompaa a los
espermatozoides.
Prstata Produce el 30% restante del lquido seminal.
Glandulas bulbo uretrales
Su secrecin es previa a la eyaculacin durante la excitacin
sexual y tiene como objetivo lubricar y neutralizar la acidez
de la uretra para facilitar la salida del semen.
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Figura 22.7. Aparato genital masculino
Regulacin hormonal del Aparato genital masculino
Si bien el aparato genital masculino no evidencia cambios cclicos, tambin es
regulado por las hormonas adenohiposarias: fsh y lh (gonadotronas) y adems
por la hormona sexual masculina testosterona que es producida por los testculos.
Al llegar la pubertad se inicia la secrecin pulstil (se producen picos cada hora
y media) de fsh y lh, siendo en principio un fenmeno exclusivamente nocturno, y
extendindose al resto del da.
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Una mirada microscpica a los testculos
Al observar un corte de testculo en el microscopio pueden apreciarse los
tbulos seminferos en cuyo interior se forman los espermatozoides. Dentro
de estos tbulos tambin se encuentran las clulas nodrizas o de Srtoli
cuyas funciones son proteger a las espermatogonias que mediante procesos
mitticos originaran los espermatozoides y producir la hormona inhibina.
Entre los tbulos se distinguen las clulas intersticiales o de Leydig que
producen testosterona
La fsh estimula a las clulas de Srtoli o nodrizas que participan en los pro-
cesos de espermatognesis ya que sostienen y protegen a los espermatozoides en
formacin. Estas clulas producen ciertas hormonas proteicas llamadas inhibina y
activina que mediante retroalimentacin negativa regulan la secrecin de fsh. La
activina tambin tiene accin en el mismo testculo estimulando los procesos de
espermatognesis.
La hormona lh o icsh estimula a las clulas intersticiales de Leydig para que
produzcan la hormona esteroidea testosterona. Esta hormona se produce en la vida
intrauterina donde tiene efectos irreversibles en la masculinizacin del feto (tanto a
nivel genital como en el snc). La produccin se reinicia en la pubertad estimulan-
do la actividad de las glndulas sudorparas y sebceas, el crecimiento corporal, la
aparicin de barba y bigote, el engrosamiento de las cuerdas vocales e hipertroa
de la laringe. La testosterona induce el crecimiento del vello abdominal y la cada
del cabello. Es adems imprescindible para el proceso de espermatognesis. Junto
con las hormonas sexuales adrenales estimulan el deseo sexual. Ejerce un efecto de
retroalimentacin negativa sobre las clulas hiposarias que producen lh.
La secrecin disminuye paulatinamente en la vejez lo que conduce a involucin
de los genitales.
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Actividades
1. Complete el siguiente cuadro:
Perodo preovulatorio Perodo posovulatorio
Nombre de la etapa del ciclo ovrico
Nombre de la etapa del ciclo uterino
Hormona ovrica predominante
Hormona hiposaria predominante
2. Suponga que una mujer que suele tener ciclos regulares comenz a menstruar
el 15 de agosto:
a. Cundo comenz su ciclo?
b. Qu da ocurrir la ovulacin?
c. Cundo se elevaran las concentraciones de progesterona?
3. Construya un cuadro de doble entrada con las hormonas mencionadas en el
captulo, incluyendo la siguiente informacin:
glndula que la produce;
efectos;
naturaleza qumica y mecanismo de accin.
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Argentina.

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