238

PRODUCCION DE LECHE EN PRADERAS

Cerebro
Mdulq espinal
ltY:I
i J iJ3 ilT?.'i.' ii ;J::
:'
-
Nervios sacros
Nervios Iumbqres
(1-1)
Nervio perineal
Nervio genitofemoral
No se han cncontrado rervios parasinrp:iticos
e,n la glndu-
la. Las clulas secr.ctorls y. las clLrlas nriocpitelialcs
if O.l.:l
no disponen dc inervacin dirccta.
16.2 Histologa
16.2.1 El pezn
La capa externl de la piel <1el pezn, la
epidermis, es un epitelio escamoso estratificado
procedente
de Ia capa gerrninal,
el str.atum ger_
minativum. Sobre el stratum gernrinativu,,., y
procedente
de I nrismo. se encuentra el stratum
granulosum, por encima del cual se dispone una
capa de clulas planas y qucratinizacjas,
el stra_
tum corneum. La epidernris se dispone hacia cl
interior para cubrir el conducto galactforo.
En
e I conducto galactfbro,
e I stratunt conrculn cs
mucho ms grueso y e-stii cubicrto por unl capa
dc que ratina, que es un colltplcjo pr.otlLrcto
clc la
degradacin celular quc licnc consistcncil scntc_
jante
a la nrasilla.
Se produce
una transicin bruscu cntrc los
tipos de clulas dc rcvcstinricnto dcl concluctcr
galactfbro y dc la cistcrna clcl pczn.
pLrcdc
aprcciarsc nracroscpicr rncntc colno cl rcvcsti-
micnto dcl t:onclucto galactfbro
cs rlratc y rLlgo-
so. cn tanto quc cl r.cvcstillricnto clc la cistcr.nr
dcl pczn cs Iiso y brillantc. La transicin cs
todava rlris notablc cn las vacas cLlyos pczoltcs
sorl ltcgros. yil clLlc la pigrucntetcin
sc prolongu
por tocia la longitud rlcl conducto galactlbr.o y
acaba bruscamente en la unin con la cistel.na
del pezn.
Adems. la unin est marcada por
un pliegue
de la pared
de la cisterna del pezn.
que forma una roseta. [a roseta de Furstenbure.
La pared de la cisterna del pezn
consiste en
un epitelio con dos capas celulares. La capa
basal est formada por clulas cuboides y la capa
superior por clulas columnares. En ocasiorles.
Ia pared
de la cister-na puede incluir pequeas
bolsas de tejido glandular que se considera que
ploducen
leche.
La pared
del pezn. cubierta en la parte
externl por la epidermis y en la interna por un
epitelio de doble capa de clulas. se contpone de
una rnatriz de tejido conjuntivo elstico y fibras
ntusculares lisas, en la que se encuentran nunle!
rosas arterias. veltas. conductos linfbides y ner-
vios que rccorren toda la ubre. Las venas tienden
a coltcentrtrse
clt el centr.o de la pared.
siendo de
paredes grllesls.
con grln cantidad de r,,ilvulas.
Las contracciones rturicas v el alarganliento del
pczn tras lt cstiurirlacirl se tlebe. en parte. a lir
contraccirr y rclajacin de Ios nrsctilos longi_
tLdiualcs dc las vcltls. La r.eplecin de ias venas
con saugrc, pr_redc tanlbin participar
cn e I alrr_
gaure llto dcl pczn.
Durante el ortleo a nriiqui_
r1a. cs il.uportlltlc c'lLrc sc nrantcnga cl flLrjo dc
sangre pof cstos vtsos. Elelstasis pucde conducir
al cclenla. rllptLlra dc capilares

anoria rje los
tejiclos. La lirse. clc conrprcsin cn cl ciclo dcl
ordco rlrccinico. frvor-ccc cl tlLrjo clc sarrgrc cicl
pczn ( ltl.4.2).
Hacia la luz cicl pczn sc cncrclttr.an haccs
nlr.rscularcs longituclinalcs. cn tauto qLic hacia cl
crtcrior sc disponcn llbras cir.culal-cs. Elio rcsul_
ESTRLJCTURA DE LA GLANDULA MAMARIA Y SECRECION DE LECHE 239
tu
dc crlrtorditrat'io intcrs clt cl c\tfcllro dcl
pczrr.
tiontlc los nrsculos circularcs ticndcn a
cr)r-lccntritfsc
alrcdcdol tlcl conclucto galactrfb-
p
r.
junto al tcjido conccti'n'o quc io rodca.
lllrnticnctr
ccrrtdo cl conducto galacttbro. La
ofcrl
,.lcl conducto lto cs distcnsible I sc plicga
,
dcsplicga
scgn qLrc cl conducto sc ttLrra o cict'rc.
Entrc
ordcos, cl epitclio plcgado bioquca cl
lunrcrt
r sc ntantienc cerrado por rlivcfsas lcr-
zas dc cotttplcsin aplicadas por la parctl dcl
pczc-rrt. in.'lur endo cl nlsculo circLtltr y' e I tcjido
corilunrrr o r\\ rilianls v lv{cin. l98l).
La funcin del conducto galactforo para
impedir la salida de leche de la glndula entre
ordeos, es evidente. La segunda funcin, evitar
la infeccin de los tejidos de la glndula mama-
ria, puede parecer menos evidente, pefo es igual-
mente importante (Newbould,1974\. El conduc-
to galactforo cerrado supone una barrera fsica.
La barrera queda relorzada por la superficie
spera e irregular de la pared escamosa de quera-
tina, que puede representar una serie de altibajos
masivos para la difusin de las colonias de
microorganismos a lo largo del conducto galac-
tforo. No obstante, tambin proporciona bue-
nos refugios para las bacterias contra los torren-
tes de leche que fluiren durante el ordeo. La
eliminacin espe rimental de la capa de querati-
na clctcnlrir-rr Llr.l irrcrcmcnto cn la prcscntacin
dc rlramitis. lo quc indica su inlportancia cn la
prcvcncin dc la inf-cccirr (Murphy. 1959). Par-
tc dc su f uncin protcctora pucdc scr dc origcn
qLrrriico. yl quc sc han rislado sustancias qurni-
cas bactcriostiticas y bactcricidas dc la capa dc
clucratina (Ncwboirld
. 197 4). Sc ha sugcrido quc
cstas sustrncirs sc originan e n la roseta dc Furs-
tcnhrurg (Milnc, I 978).
16.2.2 Cisterna glandular y conductos
principales
La cisterna glandular y los conductos hasta la
altura de los conductos interlobulares estn re-
cubicrtos por un epitelio de dos capas, muy
se rlejante al que recubre la cisterna del pezn.
El cpitelio de scansa sobre una membrana basal y
esti rodeado por una capa de espesor variable de
tcjido conjuntivo que contiene vlsos sanguneos,
ncrvios y rnsculo liso. Entre la membrana basal
5,
las clulas epiteliales, se encuentran clulas
mioepiteliales dispuestas longitudinal o espiral-
lurente alrededor de los conductos.
16.2.3 Conductos intralobulares y alveolos
Los conductos intralobulares ms pequeos,
canalculos y alveolos. estn recubiertos por una
capa nica de clulas espiteliales secretoras (Fi-
gura l.l). Pueden variar de escamosas a colum-
nares, dependiendo del grado de distensin pro-
ducido por la leche acumulada. Descansan sobre
una membrana basal bien definida. Entre el
epitelio y la membrana basal se encuentran las
clulas mioepite liales. Estas clulas estrelladas
envan procesos semejantes a bandas sobre la
superficie de los alveolos y canalculos. Contie-
nen protenas contrctiles que, al ser estimula-
das, se contraen y comprimen el alveolo (18.1).
Los alveolos estn rodeados de lquido intersti-
cial conteniendo gran cantidad de capilares san-
guneos y diversos tipos de leucocitos, incluyen-
do neutrfilos, monocitos, linfocitos v clulas
del plasma.
Las clulas cpiteliales dc los alvcoios en las glnduias cn
lactacin. son corl1o las derrris clulrs secretoras de I organis-
nro (Figura l.I). Las rlenrbranas lateral y basal son poco
coutplicaclas. con una cantidad nroderada de pliegues a lo
ru
4
''a:i
'.j
iz
:i
':
'+
;
:::
:.::
210 PRODUCCION DE
largo cJe la rnentbrana basal. Las clulas se renen lateralntcn-
te hacia sus;iprces pof unrones mLly compactas. La mentbrana
apical dispone de una cantirlad lloderadii de rnicrovcilosicla-
des. especialntente lrededor cje los extrcmos de las clulas. En
el interior de la clula. l ncleo sencilio y redoncleado cstri
situado en posicin basal. Hay abundantes mitocondrias y el
reticulo endoplsmico rugoso est bien desarrollado. En la
porcin apicai de la clula, inmediatamente por encinra dei
ncleo, se encuentra un promlnente apafato <_ie Colgi r,,,
surgrendo del misrnr, se observan vesiculas claras que contrc_
nen nraterial pfote ico de d
jfere
ntes grados de cjensidad. Distri_
buidos por toda la clula. se encuentran glbulos dc grasa de
hasta 7
rm de dimetro. disponrndose Ios de mayor tanrao
hacia el pice, Tanrbin se encuentran lisosomas, niicrotbu_
los y; microfibriilas. Las vesiculas pinocitticas procerlcn de ia
membrana basal.
Las clulas mioepiteliales tienen un ncleo rrregular y un
citoplasrra relativamente poco complica<Jo, con nrioflbrillas
que le proporcionan
un aspecto aigo estriado. Las clulas
nrroepiteliales estn unidas a la membrana basal por henridcs-
mosomas.
I6.3 Sntesis y secrecin de la leche
16.3.1 Lactosa, agua e iones
El principal
componente de la leche es el
agua, cu-y-a secrecin es dependiente de la secre-
cin de lactosa e iones (especialmente potasio,
sodio y cloro).
(l) Sntesis de lactosa
La lactosa se sintetiza en las clulas secreto_
ras de Ia glndula mamaria a partir
de Ia glucosa.
quc se extrae de la sangre a medida que pasa por
la glndLrla.
[-.1 mccanismo dc la captacin dc glucosa por las clulas
socrctoras no sc hr publicado. pcro no sc vc afbctacio por los
nrr,clcs dc insuiina cn sangrc y cs dircctamcntc proporcronalrr
l conccntrrcin dc glucosa cn sangrc (Laarvclrj
ct al, l9lil ).
t,na vcz cn la clula. las rutas hioqumrcas para la sintcsrs clc
lactosa cstin bicn dciinidas y sc inr.lican a conlinuacin (.loncs.
l e71I.
(ilucosa
+ Al-[,
-
(hcxokinlsa) .-
(iiucosa-6-lbslato
+ A [)l)
(
i I ucosi--lirslirto
-
(firsfirglucorn
uta\a)--
(
i I ucosa- |
-f'oslrt<r
- l(, [)1'>-glucos:r + prrolirrlirr.ilasir)
-
[. [)l'-glucosir + piroloslirto
LECHE EN PRADERAS
U DP-glucosa
-
(UDP-galactosa
.l-cpinrcrasa)
- U DP-galactosa
U DP-galactosa + Glucosa
-
(lactosa
sintctasa)
-
Lactosa
Probablemente. la etapa flnal es i a:e .rr-,lr.t cl ritnlo
v
ticnc lugarcn la luz del aparato de Cc.s: L,i L Dp-galactosa
i,
la glucosa son transportadas a la luz:: t.t rer::.la de Colei

su rcaccin para lorrrrar lactosa es ;a:::zac :or. lo anaim

lactosa sintetasa. Esta enzirlra se encL::::.r ar. _cj partes.
Una
partc. la galactosil transferasa cs uit ,:.:on;:.1: cje la r.neln_
brana de Colgi. en tato que la oti-a p":::. -7-.r::.tlbmina.5s
cncuentra libre elr el iumerr de Coigt I ,t :aiac::i i.ansf'erasa,
si no hay a-lactalbmina. cataliza.a
-:,:c:-
:rtr.e la UDp_
galactosa y los heterosacridos c,: :::rin: :n un grupo
N-acetilglucosamina unido por ur j:
:r3 i..-l al sigutente
resto glicosil. para fbrnrar el dc::.,..:- \-::::,iactosamina.
Esta reacr:in tambin ticne lugar en t:::: i:1.:ts oara lornrar
protenas glicoladas. Las lcaccrons _-::: L )p-galactosa y
glucosa pucden realizarse efl prcscnc.: _:
=.r,=_
:)ii transt'era-
sa. pr'ro Ia K,,, para Ia rcaccin es Ce ..:
.r,l
';c
: -cosa, lo cual
cs mLly superror a la concenlracl:
--.::=.:,
de glucosa
(aproxrnradamcnte
2-5 nlfvl). Sir. _-.1-t-. si cxiste
a-lactalbmina, la cnzillr sc ntc.j.:..- j.
-.1=:
que Ia K
para ia rcaccin con la glucosa je
:3j_-- ^s:. j
nM. sicnd
enlonccs sintetizada la lactosa rt _::::::::a::in normal de
glucosa. Esta adaptacin bioqur:r:_. ::-r,.ie q_e el ritnro <Je
sntesis de e-lactalbmina reg-r,:.j )
-:_.:ls::
iactosa.
por
tanto, una disminucin cn la iisic- ,- _i:: r;linoicitlos
puedc, al educir Ia sntcsis tjc z-i.,.::. :,:r::.r. :ctlucir tall-
brn la sntesis dc lactosa.
!i.l Qu3 l-:-.-.:
.r::r::
lantirlad de
e-lactalbnlina por cl aparato iJ:: C:
u
E:l,: :lo cambia la
conccntracin de lactosa. quc cst icr.i-,
-:l-r :.
-:,ttofes
qLtc
sc indicarn rns adclant..
La sntcsis dc lactOsa cn cl luntcn;: _,-.;r : l:.t iltlportan_
tes consccucncias osn-rticas (Pcakcr. l:-:, Li,
.:r,:rlbrana
tlcl
rparato dc Colgi no cs pcrnrcablc t t
..-:D:_.i ::r.o s lo cs al
agua, dc fbrma ouc a mcdida quc sc:::.:JitzJ:j,iosl. cl agua
pcnctra cn cl lurncn paril nlantcncr isc: _:.:_o ci :ontcnido con
cl citoplasrna dc la clula. La conc:::::acir rrixila clc
Iaclosa quc pucdc alcanzarsc cs d,.. iipror:maclamcntc.
-100 mM. o la isotona con los liquidc. o;-Eriniccs. Las mcrn-
branas tanlbin:ion pcrmcrblcs a los ioncs. r-soccialmcntc
sodio, potasio y cloro y, a mcdida quc sc:rcunrui.in liquidos cn
la vcscula dc Colgi. cstos ioncs rcdui,:n si.;:irdicntcs dc
conccntracin. La dilusin ijc los ioncs cn la i..:-ulu auntcntll
la prcsin osmtica y l.rvorccc un ntt\or ;-., . rmicnto dcl
lgua. Tcricumcntc. la dilusion dc aguir c rncs, dcbcra
coltrnuar it<lcllnidanlcntc, pcro un griLdrcirle lctrico a lo
lurgo dc la nrcnbrlna iurpirlc la ilif'usro:. Jc s.i,o y potasio.
Ijnit bonlba dc cloro clirnina nipitliulcnrc irr, iir::Js cloro dcl
Iulrcn vcsiculrr. Err la Figura 16.8 sc pr-:c:rtu u,r.i:irgranrir clc
Lrn nlodclo dc traba.io. [:stc niodclo inciice. asint:sltrtt. ruc l:r
lncnrtrranr dc la vcscula dc
(iolgi
y ll r,.rcnibnrn:r :tpieal dc Iu
clula ticncn prlpictiaclcs lisioltigicas scntcjantcs. I)or talrto. l
lls cor'rccntraciolrcs norrtlcs dc soclio
r,
potitsio rlc la lcchc.
cstos lolrcs sc cltcucntrln cn cclr_rrlihrio clcctroclrrlico r kt
lllgo clc las rlclbrrlrs. Ullo sigtrificr rluc lu ctrriecnIracirin
gradicntc quc ticndc r prov()cilr l rii{usion rlc los cittitrncs cn
lr lcchc csli cxuctrnrcrrtc ccurlibnrtla por cl grutlicntc clctri-
co, crc Ircnrlc l ilffilslraf los ioncs car.gldos positivilnlcntc ltl
iltcriol dc la elulir. Mis tlctrllcs accr.cr dc csto lnorlclo.
rr.tcluycntlo Lrna hipritcsis rcclcu tic Ia r.cgullcirin rlcl potcncial
[:s'rRU(TUfi.A DI] LA
(;LANDUL\
tAMARr\ y
SF.('RE(toN Dt-. LIT(HE
241
Figura l6.fl Esqucma dc los movimicntos dc ioncs.
lactosa y agua, cntrc los lqLritlos cxlracclularcs (LEC')
v
la lcchc. Las dircccior.rcs ds las <jif'crcncias <jc potcnciiil
clctricas sc indican con (+) y (-).
li. Efbcto dc una ruta paracclular
a travs dc unioncs
hcrmticas abicrtas (Scen Pcakcr 1977, con uutoriza-
cin ).
tlc lr nlcmbrrna apical. pucclcn cncontfarsc cn la rcvisin
lcrliz.acla por Pcakcr ( 1978)
(ll) Secrecin de lactosa, agua e iones
La vcscula de Golgi llena de una solucin
que contiene lactosa e iones, se dirige hacia la
sllperficie apical de la clula guada por microt-
bulos. En Ia superficie apical, la membrana de la
vcscula y la mcmbrana celular se fusionan,
abrindose la vescula a la luz del alveolo, incor-
porndose la membrana vesicular a la membra-
na apical. La secrecin de agua, lactosa e iones
cle las clulas cs completa (Peaker, 1978).
Se libe ra una solucin cie lactosa e iones. en
cantidades relativamente fijas, desde la celula
hasta la luz del alveolo. Por otra parte, el conte-
nido en Iactosa de las glndulas mamarias me-
diada la lactacin, es relativamente consranre.
Debiclo a ello, la cantidad de leche secretada es
directamente propofcional a la cantidad de lac-
tosa sintetizada. En consecuencia, la produccin
de leche est estrechamente reiacionada con la
ingestin de alimentos, ya que la mayor parte de
la lactosa sintetizada procede de glucosa que, a
su vez, procede fundamentalmente del cido
propinico y aminocidos absorbidos en el trac-
to digestivo. Esta dependencia de la produccin
de lactosa de la ingestin de alimentos se debe a
quc las rcscrvas dc glucosa cn cl organ ismo son
Insrgnillcantcs cn rclacin con las ncccsi'.latlcs cn
giucosa dc la
91ntjula
mamaria. F_xistcn lmrtcs
cn cl crnplco dc las rcscrvas dc aminocidos
muscularcs para la sntcsis dc glucosa (l 7.5.3).
Sc ha cstimado quc hasta cl 80 por cicnto cjc la
glucoszr q uc cntra cn la sangrc dc u na vaca
Iactantc, sc utlliza para Ia sntcsis dc lactosa, y
quc casi toda la lactosa sc sintctiza a partir dc la
glucosa (llauman y Curric, 1980). Es cvidcntc
quc cl aportc y mctabolismo dc la glucosa cs clc
importancia capital para la sntcsis dc lactosa y,,
por tanto, para la produccin t_lc lcchc.
Las clulas cprtclialcs <jc los alvcolos son
pcrmcablcs
al agua c ioncs, aunquc la lactosa y
las grandcs molculas no puedcn
al.ravcsarlas.
No obstantc, en ciertas ocasioncs, los lquidos
intcrsticiales pueden pasar entrc Ias clulas cpr-
tcliales (ruta paracelular, Figura I6.8). Las fucr-
tes unioncs pueden abrirse a causa dc las infcc-
cioncs, largos intervalos entrc ordeos y las
contracciones muy vigorosas de las clulas mioe-
piteliales. Pu'eden abrirse, asimismo, hacia el
flnal de Ia lactacin. En estas condiciones. la
composicin dc la leche cambia, aumentando
los contenidos en sodio y cloro y descencjiendo
los de potasio y lactosa (Peaker,
1978). Por orra
parte, puede detectarse lactosa en la orina
(Wheelock y Rook, 1966).
Srn embargo, lo normal cs quc la composicin dc la lcchc
sc mantcnga constantc por las fuerzas dinmicas quc sc ilus-
lran cn la Figura l6 8. De acuerdo con cstc modelo, puedc
prcdccirsc quc los altos potenciales de membrana darn lr.rgar
a bajas conccnlracioncs de sodio y potasio
1 clevadas concen-
tfaciones de lactosa, y
',
icevcrsa. Esta prediccin est apoada
por la correlacrn negativa cxistente entre las concentraciones
de lactosa y sodio ms potasio en la leche de racas Fr-isonas
cxintas de manritis (walsh
,
Rook. 1964. Oshima r Fuse.
1977). Ade ms. la cantidad de leche producida pof una
detcrnrinada cantidad dc lactosa secretada ser malor.si el
polcnciai es menor, ya que existir matol cantidad de rones r
malor canlidad dc agua asociada a esos iones.
16.3.2 Sntesis y secrecn de protena
La protena
sintetizada y segregada por las
clulas secretoras de la glndula
mamaria in-
cl uye casena, a-lactalbmina, B-lactoglobul i na
y numerosas protenas
en cantidades menores.
como enzimas, Una pequea proporcin
de las
inmunoglobulinas
segregadas con la leche pue-
den sintetizarse, asimismo, por Ias clulas plas-
Ia
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212
PRODUCCION
DE LECHE EN PR\DERAS
nlatrcas presentes
en los Iquidos intersticiales
que se encuentran entre los alveolos.
(l)
.
Sntesis proteica
Los precursores para la sntesis proteica
son
los aminocidos que llegan a la glndula
con la
sangre. Suele considerarse que la captacin de
aminocidos esenciales es suficiente para apor_
tar todos los aminocidos
esenciales que apare-
cen en la protena
de la leche segregada. Algunos
pueden
tomarse en cantidad superior a la segre_
gada, y se utilizan para Ia sntesis de aminoci-
dos no esenciales y como fuente de energa para
la sntesis de leche. Ms del 60 por ciento de
algunos de los aminocidos esenciales, especial-
mente los aminocidos
azufrados, son retirados
de la sangre a medida que pasa por la glndula
mamaria. Suele consderarse que la disponibili-
dad de estos aminocidos puede limitar Ia snte-
sis de protena
lctea, e incluso afectar a la
produccin
de leche.
Al contrario de Io que ocurre con los ami_
nocidos esenciales, la captacin de los no esen_
ciales por la glndula
mamaria es extremada-
nlente variable entre las distintas vacas y en los
distintos momentos, en la misma vaca. Algunos
aminocidos no esenciales pue<Jen
[omarse en
cantidades muy superiores a las necesidades de
la glndula mantaria, en tanto que otros se
cncuentran en cantidades deflcitarias.
La cantidad de aminocidos retirados de la
circulacin sangunea por la glndula nranrarir
es, sin embargo, ligerarrrcnte super.ior a la canti_
dad segregada en la protena
de la leche. En la
glndula
tienc Iugar abundante degradacin r,.
resntesis de aminocidos para lograi cl balancc
adecuado de aminocidos necesarios par.a la
sntesis proteica.
Ello pucde incr.ententar gran_
de nrentc e I coste de la sutesis pr-otcica,
cn rcla_
cin con el coste terico (
12.3.2).
l-os anrirroicirios sc abso.hcn rlc la sirrrgr.c p()r. Ltn I.liccilltis-
ttto cspcclico quc suponc cl cruplco tlc ll clzillrir
;-gluturrrii
tr-,rspcptitias.. c1trc ticnc lirncioncs si.r i lu rcs c' .tr-os tc'i irios
(llaurttruckcl
ct al. lt)tl l). Sc srbc p()co uccfcil tlcl nlccrnsllo
\ sLl c()ntro hol'lrrtn1.
Sc hln lcitlizltitt rtrris crrcr.intcllt()s c()lt ctr[rr.irs ruc corr
\ilcls ircct'cr tlc los lspcctos cttlrnritttirtts rlc la cilrtilcitin rlc
iullinoiicitlos por la gilintiull llilr.ll.ilt.

crr rilgLrnos tlc cllos.
rtglitrcciti ninor elrrtitiittl tlc cicr-tos lni..ricrtlos cn llr lcchc
tLtc ll lonlrrltr
ror'llr
gltirttlull. I)rr rttrr
l.lil.lc. ltrs cstnnitct()llcs
tlc lrs cantrrltrtjcs ric lrnrirlrlticirlos lzulj.lrtkls. nlcttonntit \
cistcnlt. torultjos por ll qllill(lLrllr
rlllrruuriu rlc lus rrtcrrs. lrirn
sirl. irii'r'i.rcs lr lirs clrltitlrlcs.cc.gitlus clr lrr lccllc (( lur.kc tt
li, I978). Sc ha sugerido que ciertos aminocidos
espn^:..,rj
son transportados a la
91ndula nramaria ligados
a
--'''rrdres:
f iL \' ,,a.r^,r,,,. r^-.,-.:r:^i
ios
hgma-t'
tlcs
),
puesto que los anlisis suelen realizar-se sobre
.-
"!rril'
:
exento de clulas, la captacin no podra haberse
o.rcl
Plasntai:
rrMcnlrrn. toal\ D-...r..,.--.... i..,^---
ternlinadot'
(Mcpham.
1982). Resulta muy interesante el hec'
'1"'4uo
cxiste una rrorable captacin de glutarion
tl-.1",tu
cisteinil-glicina), que esr ligado a los hematies,
nor. fi gj;-
la nlarnaria de la vaca (pociLrs et al. l9g l).
La sntesis de leche puede estar linritada por la drsponibili-
dad de ciertos anrinocidos en la glainduia.
La nletonrn, .-
especial. pero rarlbin la fbnilalanina. histi<jina. iirir;;';;l
rna se han considerado conro posibles limitantes.
f-o ,upfJ_
nrentacrn de las vacas con anlinocidos, de fbrnra que
atra-
viesen el rurlen sin degradar.se, ha determinad"
ft;.;;;-
ntenre. un auntento en la secrecin de leche (CIarke.
l97il,
aunque ei mecanismo no est aclarado.
podra
rleberse
a u
mayof aporte a la glnduia nla'laria, aunque los unlinocidos
adicionales pueden estimular la liberacin ,i. t ornrono, qu,
cstinrulen la secr.ecin lacrea.
L.s protenas
rhcteas se si'retizan por ros r.ibosonlas
tiel
rcticulo endopliisnrico rugoso por los'recl'is.ros
.oallal_
nre nte aceptados de sntesis protcica (Mercier.
v Calc. t9gli,
Rcalr.cnte. gran parte dc Io que se conocc sobre Ia sntesis
protcica procede
dc estudios dc sntesis proteica por trlirJo
rJe
Ia gliindula nlanraria de especies de Iaboratorio gi
nNn
nte nsrJero transc.ito por cl DNA cronrosmico es t.asladatlo
a
Ios r,ibosonras
1.
las cadc'ns dc pptidos producitlas
,. 1ii,.r,,,.'
a Ia Iuz dcl t-cticulo cnrlopliisnrico fugoso. Los prirncros
l5_2g
irnrnoacidos dc cadr caclcna pcptdica tbnllan un pptitJo
(ccbo))
cluc intcracta con la rlrenlbrana dcl rctculo cndoplis_
rnico. rugoso. Los ppticios
ccbo r.ar-n para cirtll ,ipi
-,1".
protena Iictea. lo cual pucrlc inllui. sobre Ios rit.ios r.crrtir os
dc su sntcsis. No sc cor.rocc cl lllccanislro c\acto por cl quc las
.lolc'r-rlas tlc pclptidos prsil.,
t'arcs rlc ln.rc.lbr-anr. ni las
ncccsiciadcs cncrgticas. No obstrntc. ur alguna lisc. los
ri'ptidos ccbo son clillliultjos. \il clt-lc no,,pura*n cn la lcchc.
La glicollcrn dc las cadcltrs pcptiriicas pLrcc.lc coincrrzi.tr antcs
dc rrLrc cl .csto dcl pciptido hirr, rb.ndo'atio cr rrbos..ra. La
fbslb.ilircirin tlc las adccLrarras rlrorcuras ric scrin. \ trce'l'a.
ticrrc lLrgar a nrctiitlr cLrc los pptidos
salcr tlcl r.cticulo
cndopliisnrico fugoso
) a tnris tlcl apanrto dc
(iolgi.
Err lls
r csculls dc
(iolgi.
las nlolcuias clc cascna cL)nticl.rrlt.t
rcurnsc ptrtr lirrrulr-nliccllrs.
Sc coltsidcla qLrc csto cs cl
'csultaclrr
tlcl crccicntc cortcr'ri(io clc i.ncs calcit rr irs rcsicu-
lus. u nlcditil tuc ntldLrr.iirt r sc ciirigcn trliipicc.
(ll) Secrecin de protena
La casena e n fbrrlra de uricclas. la B_
lactoglobulina y a-lactalbnlina prcscntes
en las
vcsclllas dc Golgi. as conto la lactosr. lglla c
iol-lcs. se lihcran a Ia Iuz del al,,colo cuando la
vcscLt Ia sc abl-e cn lr nrcrlbrana aDical,
16.3.3 Sntesis
)'
secrecin de grasa
La grasa dc Ia lcchc csti contpucstt nlrror.i.
tariartrcrrtc (nriis dcl 98 por.cicnto) por rr.iacilgli-
cr'idos (triglicriclos)
\
sc e ltcLlcntra crt lbr.lltu ric.
glbulos
cic I a 7
rnr clc diinrctr-o.
a
I
I
I
I
I
I NADP,I
!
- EEL,;I I
n^"^o,lSo,,
TRIC LICERIDOS
:I. ESTRLJCTLIRA I)E LA
(l)
Sntcsis dc grnsa
Lrts
prcctll'sot'cs pltllt la srltcsis clc gftrsu p|o-
ccrlcn
clircclllttclttc dcl alinlcnto
I
dc lts rcscr-
\lls
gr'rsls clcl tlrgattislllo. cn cl tcii(lo ildipt'rso.
Llrs
|cllrcit)ltcs cristctttcs cnt|c cstos pfccLrrsorcs
r lr
gr'st scgrcgittia. sc c\poncn cn la FigLrra
i6.9.
P"''" Ia sntcsis r.lc los riciclos glasi'rs clc
cudcr.li.l
coftll \ nlcciia (C+ il
(',,,)
sc utilizan
lcctato
r [.]--hidroributirato. El acctato cs cl
lici.lo
gritsc'r r olitil tniis aburrdantc cLrc sc absor-
Lrc .icl rLulrcn
I
cl tJ-hidroributirato sc fbl'ura r
prlrtii' rlcl butilato a rlrcdidt clLtc sc absorbc dcl
n.nncn t ll.l l). Aprorinlrcltnrcntc. dcl 40 al 60
pof cicnto dc los precursorcs para la sntcsis rlc
gnlsir soll triglicr'idos. Estos sc sintctiz-au cn cl
intcstino dclgatlo a partir dc los icicios grasos
, irbsolt
i,-los. o cn cl lrglclo a partir cic los iciclos
gri.tst): iIi'ci.r.1os dcI tcjido atliposo
Lr. I . ,-":.:.r
j.It
insolutrlcs clt lurril
!
sc tfitnspottiln crl
l:.r.li::..J.:: .:..'. i;r.. ilc conrplc'jos con plotcinlts. los ttrilonri-
!'r'(r|lf ) j ... L rl.:r:'.)tirllrs ric l).r.jlt [)cnsirliltl. Los triglic['t'itlos
li)r'nlr.:!r' J:'Jr illlr'ilir'ro sc libclan corno qrrilorlict()ncs \
Lipt :'.':: .r.ri .i-' ll.r.irr [)crtsirlur'l cl cl sistcrlrl linljitico. cn-
1r'iilrii\r .':r ..i .i.:l-:J:lia slnguirrcl. \ il conciLtcto linliitico t()liici-
!\r. L'r.lJ.:.':-':'t:.\j:t :lt ltt rcllit rugLtlttr'. Ltts prccttrsor'cs
fit[t
ltt
sinl.:s:. .l: .:ri.:l:iiiirls cn cl higltlo son.
-rlctlorrtirtilntcntcntc.
iicitir):
!:.r:..s
lr.r
"'tcr'illctlos
li[rclatlos tlcl tr',jitlo atliposo por'
irlcir l:'.-..rl .ic i.r holrriorlr lilrsa scnsiblc cuc hir.lrrrlizu los
trirl:::.:..s rlc iirs lcscr'\ ils glasls. Los ticirlos grasos Iibcratk>s
sc,,::Jt'r iit\.lrrcttc l lls llbLinlinits tlcl sLrcro
)
son tfiltlspofta-
ri.r) .it :riL.irlo. rir)u(ic sr)u ubsorbitlos por'lirs clulas hcriiticls.
L()s .lf r(io: g|lrsos
'ructlcrr
scr oridildos palit ohtcncI crtcr'giir.
rl.e:-:ri.j.rtlos pillciitllnctltc hastl cuctp()s ccttinicos (f3-
hirjlorihLrtir'rt0. ilcctolr.l \ ilccloilc0tlt()) o acctlto. o csirrteti-
lilrio\ cir tliglicclitios r libe ntrlos tlcl Irignrio conto Lipopr-otci-
nits .1c Baja Dcnsiilati.
Err ll glantiultr rllrnlulia. los rlirilorlicroncs r las Lipopro-
tcrnlts ric lla.jl Dcnsicltrrl son rlcritsiarlo granclcs pllu cruzar cl
(ILANDULA
MAMARIA Y SE('RE('ION DE LE('HE 243
cntlotclio tlc los cirrilltt'cs slrlrluirrcrls. tlc lirlnrir tuc los tligli-
ci'ritlos sc tlcgr-lrtllrr r lrlcnrl c()r'll() c()lnpr.rcstos hitl-ostrltrbics.
[:sttl es lirncirin tlc ll eltzintu li-lrirlotcinl Iiplsir rluc sc
rlotlucc
cn lits clrrlls crilclntlcs glirntlullrlcs. [-os prttluctos
tlc ll htltllrsis sorr liui.los glasos (plrnciprrlurcntc (,n (,*.
(
,..,).
ttrottoglicr'itkrs
-
gliecltll rluc cr'u/il e l crlrlote litr liiprl.ir
\ cs cll)ta(l()
rol
lirs clrrlls crrtclitrlcs gluntlullrcs (ltigull
l6.t)). l-ir glucoslt r cl gliecrol tle ll slrr1r-c sc utilizlrn
lrnr
lir
sintrsis tic gliccrol-.1-firslirto. cristicrlrlo urru t.rcccsiclltl cstcc-
Iicu rlc glucosit rluc pr()p()r'cionc NAI)l'll purir la sintcsis tlc
gf] sil.
Los llcrtlos grilsos. n r() nogl ic'ritios v gl iccrrrl--i-liislir to stlll
Ios
1'rlccrrrsorcs
innrctlirtos pulrr llr sinlcsis rlc tligliccrirlos.
Los licitlos gt'ilsos sc sintctizur l
tlrtil tlc acctlto y f3-
hitlroributir'rto. siguicrttlo ia via tL:l nlll(rnil
('oA.
ruc sc
irrtlicu l contirrulcitin (lluurnan y [)avis. li)74. Moorc y
('hristic.
lt)lt | ):
( l) Acctil
('oA
+
('()l
+ Al'l']- (Acctil-('oA
clrboriiusu)
-
Malonil
('oA
+ AI)l'+ lirslirto
(l) Mrlonil
('oA
+ S-A('l)*
-
(Mllonil ('oA-A('l'
tllnslL'rirsu)
-
MlIonil-S*A('l) + ('oA
(.1
) \cct i l-S-A(' I'} + M l lon i l-S-A(' I'
-
(f.}-cctol cr r-
A('l) sintctirsr) -- Acctorrcctil-S-A('l' +
('O2
+ Stl-A('l)
(-1) Acctolcctil-S-A('f'} + NAt)l'll + ll*- ([.]-cctoacil-
A('l) rcrluctasl) * fl-h iclroribLrti ri l-S-A('l) + N A Dl)+
( 5 ) ll-h icl ror ibu t i ri l-S-A(' l)
-
( lJ-lr icl ror iac i I-A(' l)
rlchitlrasl) -. ('rotonil-S-A('l'
+ tl,o
(6) ('otonil-S-A('l'+
N,\DI'H + ll*- (('rotonil-
'\(
l) r'ctluctasu)
-
Ilrtiril-S*A(-l) + NADI)*
(7) llutiil-S-A('l) + Malonl*S-AC'l)
-
(sc lcpitcn
lus ctupus I a
(r)
-
Acii graso-S-A('l) +
('O,
(ti) Acil graso-A('l) + l-l,O
-
(Acil glaso tlcacilasa)
-
Acitlo gilso
La ccuacitin glofrll para la sntcsis dc iicirlo palnttico ((',0) cs:
Acctil-('oA + 7 lVlllonil-('oA + l4 N\Dl)H
-
l)alnrrtuto
((',,,) + 7
('O,
+ l4 N;\Df)* + 8
('o\
(* tritrtsportitrlol itciI tlc pt'otcina r-cciucido)
La lbnuacirin clc ntalt>nil ('oA
a partil dc acctil ('oA
cs.
probablcrlcntc. la ctlpit tprc liuritir ci ritlllo clc la sintcsis dc
glusa. inclr"rrcndo ulra scnc dc cnzirlrits. El contr.ol a lar-go
plazo clc Ir sntcsis dc glusl sc cjclcc por un runlcnto cn til
actir itiad dc la rcctil-('oA carboxillsa y' un dcsccnso l llnrl
ric la lactacin. Su lctividrcl csti cstinlulada por cl citrato c
inhibicla por cl trralorril
('oA y cl acil-('o\. Estos ntecanisntr_ls
tjc rct'oalinrcntacin inllu'cn sobrc la contposicin <lc icidos
grasos clc la grursa lictca dtrantc las firscs dc alinlcntacin
rcstriugida,1 cl sindronrc dc bajo corrtenido cn grasa dc la
lcchc (17 5.3). El rcsporrsablc dc la rcaccirr dc condcnsacin
inicirl con cl nralonil
('oA. pucde scr cl acctil
('oA
o cl
b Lr t i ri l*('oA tlcri vados ijc I acctato
-v
[J-h rd rox ibu t i rato. rcspcc-
ti\auruntc. El calbono dcl l]-hidloxibutifato sc localiza cn cl
('-
ter'nlinal de los iicidos grasos. lo cluc sugicrc quc cs cl
prcl"rrido e n prinre r lugar. Las nccesidadcs en NADPH. der-i-
rada cn partc dc la oriclacin <Jc la glucosa cn la r.uta dc la
45
ncs
)sa.
un
clc
dc
dos
.r)
dc-
'm-
ItC-
ntc
)S iS
jos
:SIS
dc
de
rsc
res
de
la
ro-
LAS
de
de
5\
A
ts,
iJ-
75.
L.
cl.
K-
9l
t2:
l-
lrl
Figura 16.9 Precursores para la sntesis de la grasa de
la leche en la gliindula ntamaria dc la vaca.
244
PRODUCCION DE
pentosa fbslato. queda subrayada a Ia vista dc rrcntondo
drenado de giucosa en la glndula martrarir para la sntcsis tlc
lactosa (l.3.l). En la vaca. es posible que la rlitacl del
NADPH proceda de la oxidacin de otros rletabolitos. corlo
ei acetato. por Ia actividad de I NADp-isocitrato dchitirogena-
sa extraniltocondnal (Bauman y Davis. 1974).
EI control de la elongacin de la cadena. rcsponsablc dc la
caractersticamente alt concentracit1 de icirJos grasos cJc
cadena corta
,v
media (Cr
-
(-
r,).
rro csti perfbctantcntc
aclarado.
La racin y las rescrvas corporales dc grasa constitLlycn la
fuente de ios cidos grasos tjc r.adena largr ((',o.C,s
),('r,t).
Adems. el palmitato (C,o)
se silitctrza l paftr c acl:'ctato'y ct
oleato (cis-C,"
,)se
lbrm'por desaturrcrr cicl csteararo ((
,..)
cn la glndul manrara. El oleato rehlja notlhlc,,.,.n,.'.11
punto de f usin de la manrequilla (19.2.8).
La glndula mamana dispone de una glicerol qurnasa muy
activa, de lorma que puede fbrmarse glicerol-3-loslato. ncl
solamente a partif de glucosa. sino de gliccrol. Los triglicridos
son ensamblados por unin de citlos grasos activa<los (acil
CoA) al glice rol-3-fbsfato siguiendo la rula dcl hcido ibsfirtidi-
co. o el 2-monoglicrido. Pr-obablcn.tcntc. la ruta dcl icido
fbslatdico es la mis inrportantc. La pruta dc r-rnioncs tjc los
cirJos grasos al gliccroi no sc realiza al azar.. Los zicicJos grasos
de cadcna corla. Co y ('^.
sc cstcriljc;rn casr cxclusivantct.ltc cn
la posicin 3. y los cids (',0 y (',^
sc cncucntrrn cn posicio-
ncs |

2. I r-ls icitJos glasos dc cdcn:r larga.
(
,*
y (',*,.
sc
incorporan cn posicin I cn los triglicndos d brj" pcso
molccular. y I y 3 cn los Lriglicridos dc alto pcso nrolccular
(Hawkc y Taylor. 1980).
EI lugar dc la sntesis de grasa y cl cnsarrrblado clc los
triglicridos cst. probablcntcntc.
asociado al rctculo cndo-
plsnr ico.
(ll) Secrecin de grasa
I-a grasa lctea con-lpuesta f undamentalmen-
te por molculas de triglicridos sintetizados en
la glndula, aparece en la clula en forma de
glbulos de grasa. Los glbulos de grasa se diri-
gen hacia el pice de la clula y se cxpulsan a ll
luz del alveolo.
Se liberan de la clula envueltas totalmcntc
en la men'lbrana apical. Esto se consiguc porquc
Ia membrana apical engloba cl glbulo dc grasa
y comprimc al glbulo obligndolc a salir dc la
clula, o por la formacin de vcsculas por
dcbajo del glbulo, lo que separa cficazmcntc cl
glbulo de la clula. En cualquier caso. la mcm-
brana apical y una partc del contcnido cclular sc
libcran a,laluz del alvcolo. Una vcz cn cl Iumcn.
se produce un masivo ordcnamicnto dcl matcnal
quc rodca al glbulo. La mcmbrana dcl glbulo
dc grasa dc la lcchc cxtfada dc la glzindula sc
dif'crcncia notablcmcntc dc la mcllbrana apical
dc la clula. Obsrvcsc quc durantc la sccrccin
dci glbulo dc grasa, cl contcniclo dc la clulr sc
cncucntra sicmprc scparado dc lr lcchc por la
mcmbrana cclular.
LECHE EN PRADERAS
16.3.4 Protenas del suero, clulas
Clulas de la serie blanca de la sangre
son l
compor.entes normales de la leche. representan.:,
do la mayora de las clulas somticas
de
l
leche. La cantidad y proporcin
de los Uistintoi
trpos de clulas vara en relacrn con el estado
fisiolgico de la glndula (l
-.
l.i. I
?.5.1)
y
la
existencia de enfermedades { l9.l.ll Esras
clu_
las son forzadas a pasar entre ies ceiuias secreto_
ras hasta la leche, posiblemerre
como rcspuesta
a estmulos qumicos provocrcos por la leche.
No se conoce Ia cantidao
je
lquido extrace-
lular que llega a la leche aclmp:rando
a las
clulas aunque debe ser ten.da en cuenta
al
interpretar los cambios en la JomDosicrn
de la
leche.
Existen varios mecanism':'s pl:l el paso
de
protena del suero a las se.-:::ion:s manlarias
(Butler,
19741 Larson et al. I 9
jrl
r La inmuno-
globulina IgG, se transfiere :,t: un mecanismo
que distiltgue las IgC, Ce '.:as protenas
del
suero, incluidc la muy sin-,e_;::.re lgC.. Es parti-
cularmentc activo dos o Irc. :i:ninrrS antes del
parto, durante la fornlacic:. Jel calostro. Su
actividad se reducc notabler.::lre unos clas an-
tes del parto, aunquc consei,. cier-la actividad
durarrte toda la lactacin.
Sc ha considct'irdo quc ll lg(i, sc iir.l: ii los :._:ntot.cs clc lls
Ircnlb|altas latcral r, busrl cic las'clLri: : ccr.e i-:..rs. La lirr.llra-
cron tlcl contplcjo Ig(i,
-rcccptor c:l::.tulil .., tr-ntacion dc
lcsculas tic pinocrtosis quc conticneri ,,i lg(i : lnl pcqucir
cantidatl rlc lcuirlo intcfsticial. La rc,.i,la sc r.r.:.\c l lo largo
dc ll clLrla r libcra sLr colttcnido crr ::i lr-z:il'.:oir.po.unir
pirrocil.osis invclsa (Lascclle s. 1977). C'onro i..:rsccucnciu. la
llrcnthlana basal sc unc r lr n'tcnrbririt:, nic:l ::r'rnilicnrlo ltr
posiblc translclcncia clc Na K ,\TI)rs., , otl-it -.t.,intas
qtc no
sc cncucnlril] ltotntalrlrcnl.c cll
jl
rr.lct::
-i-lrn.,
,::cill (Pcirkcl-.
1971).
Lus inntr,rnoglobrlinr,s lg..\ c Ig\1 iJ tr.ln:r r:.t sclccti'nl-
rttc'rtlc a lrs sccrccioltcs ll.illlr-jils. [_n-r nolci:r.,.
,,p]c/ir
scct.c-
tort). clrc()lttl-arlr clr clctlr-.siio r lr i,:t. csli, :iicitrll crt llt
tr-iulsfcrcncil rlc lgA I piicde litr.rtrli: I_1,ll.tc
(lJ :'aa.Jntor (lc lit
lgA. si bicn no sc conocc c\.i!t.lnte ni.r :i r'ncu.r;::. tl.
Sc considcl'a quc Ias protcnas dei sucl'o tall-
bin pasan a la lcchc cntrc lrs clulr:.plrclialcs
sccrctoras. Fllo pucdc scr niis liicii cn cicl'tos
cstados fisiolgicos, conto i n ll cd iatr il cu tc alttcs
dcl parto y linal dc la lactacin. al dcsprcntlcrsc
ias clLrlas scnilcs. Es probablc quc cxistan solLr-
cioncs dc contilluidad mis grandcs y lrLlntcrosls
si cl cpitclio csti claado por
contflccioncs crcc-
ESTII.U('TTJRA DE LA
(;LANDULA
MAMARIA Y SEC'REC'ION DE LE(HE
+)
f;,
l,:
?,
a
i,
.:t
l:l rnccanisnto cic la translcr-cncia cs varnrhle. runquc son
aplicablcs u lgun.s p.i'ci pi.s lisico-qu r'icos sc.tclllos ((..wic
y Swint-rulrtc, 1977). Las drogas lip6solul-rlcs ticrcn poc..s
dificultadcs para atravcs-cl cpitclro. I:l contcnido linal cn
ja
lcchc scri lu'cin dc lr r-claciti. lpid.s:irgua y dcl contcniclo
cn gr'lsa tic la lcchc. Si la droga cs un icido o busc dhrilcs y la
lbrnra'o onizada cs Iiposorubrc. Ia distribucirin cstari arLcta-
da por cl pK dc la ciroga y cl pH cJc Ia sangrc y la lcchc. )or
cjcrnplo:
('onsidcrcnros
un /rcdo tjbil con un pKa dc 6,5. En
una solucin dc pFl .5 Ia ntitad tlcl icitlo sc crrcontrar como
icido librc (HA) y la otr-a conro anin (A-).
En una solucin a
pH 7,5. sin crlbargo, la razrr HA:A- scri l: 10. Supongamos.
rdcnris. quc cl iicido librc cs capaz iJc rlifundirsc
a lravcs dc
urra nrcr.nbrana lipdica pcro cl anin no puctlc y quc dicha
ncr'ibranr scpara dos solucioncs tlc pH 6,5 y 7,5, rcspcctva-
nrcntc. Er cstado dc ccuilibrio, ra conccntracin cic ras cristin-
tas lbnlrrs dcl icido scrri.
m0rlrbrlna
pH6.5
|
pHZ.5
lA----s IHA
s+\ IHA \'
.
l0A-
I
Por tanto cl cquilibr-io qunrico sc logra por la rlroga no
ionizada. aunquc las concentrrcioncs ilc la droga cn las clos
sol.ucioncs scan rltuy drlcrentcs (2 y ll uniclarJes. respectiva_
nrcntc). Si las soluciorrcs a pH .5 y 7.5 fepresentan a la leche
l la sangrc. rcspectivalrenlc. y la nrentbrana Iipdica al epite-
Iio gl:rndular, pue<Je llegarse a la concjusin de que los hcitlos
dbiles no sc dif undcn {icrlnrcnte en Ia glntJula nlamaria.
por
ct conIrano. pucdc dcmostrarsc que las bases dbiles se con-
ccntran cn la lcchc (('owie y Swinburne. 1977).
16.3.5 Cantidad de leche v contenido en
slidos
La cantidad de leche est determinada por la
cantidad de lactosa segregada y la magnitud del
potencial
de la membrana apical (16.3.1). Los
contenidos en grasa y protena estn determina-
dos por sus producciones respectivas y la canti-
dad de leche. No obstante, el contenido en lacto-
sa viene determinado por la magnitud del poten-
cial de [a membrana apical. Por tanto, si se
mantiene constante el potencial de la membrana
apical, el contenido en lactosa permanecer
constante, pero los contenidos en protena y
sivlrcntc
vlgorosas dc las clulas Inio0pitclialcs
o
p()r i n lL'cciollcs bactcritr nirs.
Las drogars pasan
cn ambas clircccioncs a
travs
dcl cpitclio socrctor. Una consccucncia
prictica inrportairl"c cs quc las tlrogzrs inycctaclas
cn cl torrcntc circulatorio ticncn Ia posibili<_lati
dc scr scgrcgadas cn la lcchc. Esto rcsulta muy
til
para tratar las rnamitis pcrsistcntcs
ascnra_
das
prof undrmcntc.
grasr vanarn cn rclacicin con las procluccioncs
rclattvas cnlr0 cstos componcntcs y la lactosa.
[-jn aumcnto cn la produccin
dc lactosa. srn un
rncrcmcnto pfoporctonal
cn la produccin
clc
grasa, signilicar un dcsccnso cn la cantidad tlc
grasa. lJsicamcntc, sin cmbargo, ios contcniclos
cn Ios com poncntcs mayoritarios
clc la lcchc
cstin corrclacionldos positrvamcntc (21.5.1)
Adcms, subyaccntcs a Ios mccanismos quc dc_
tcrminan los contcnidos, sc cncucntran las com_
plcjas intcrrclacioncs mctablicas cntrc la snte-
sis dc grasr, protcna y lactosa. Un componcntc
clavc cs la glucosa, fundamcntal para la sntcsis
dc lactosa, obtenida cn partc cic aminocidos
quc, dc lo contrario, sc utilizaran para la sntesis
de protena, y csencial para cl aporte cjc
NADPH y glicerol-3-foslato para la sntesis clc
grasa. Ademirs, la glucosa puede
emplearse
como fucnte de ene rga para
divcrsas funciones
celulres. Otra rclacin ms entre la sntesis de
protena y de lactosa. se establecc a travs de Ia
a-lactalbmina.
El estudio global cuidadoso de estas relacio_
nes, permite interpretar una serie de diferencias
aparentemente cornplejas en ia composicin de
la leche, ligadas a los cambios en el plano de
nutricin, raza, y fase de la lactacin (l 7.5)
(Rook y Thomas, 1980; Peaker, 1980; Kronfeld.
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