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Unidad 2.

Evaluacin de la riqueza y del


esfuerzo de muestreo
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Densidad de especies, es el
nmero de especies de una unidad
o rea, obtenida en con una
coleccinespecfica de muestras.
Por ejemplo: el nmero de especies
por metro cuadrado.
Riqueza de especies numrica, es
el nmero de especies por un
nmero especfico de individuos o
biomasas.
Existen dos mtodos para expresar la estimacin de la riqueza de especies
(Magurran 2004):
Figura de Suzanne Duranceau
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Riqueza de especfica
Sosa-Escalante (2004)
Riqueza especfica o riqueza de especies (S). Nmero total de especies
obtenido en un censo o muestreo de una comunidad. Es la forma ms sencilla
de medir la biodiversidad.
Al considerar slo la S presente en un tiempo o espacio determinado, se
pueden llegar a conclusiones errneas.
La S registrada depende del tamao de la muestra y, especialmente, del
esfuerzo de muestro. Si este ltimo no es el mismo, la comparacin de
distintos valores de S podra no ser vlida.
Alternativas: estandarizar el tamao de muestra mediante mtodos como la
rarefaccin o valores de correccin para cuantificar el dismil esfuerzo de
colecta o de registro aplicado en tiempo y espacio.
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Tomado de Claudia Moreno (2001)
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
ndice de Diversidad de Margalef (D
Mg
)
Considera el nmero de especies (S) y el nmero total de individuos de
todas las especies (N):
D
Mg
=(S-1) / ln (N)
Transforma el nmero de especies por muestra a una proporcin a la cual
las especies son aadidas por expansin de la muestra. Se usa S-1, en
lugar de S, da D
Mg
=0 cuando hay una sola especie (Moreno 2001).
Se puede utilizar cualquier base logartmica (Log
10
y Log
2
)
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Tomado de Claudia Moreno (2001)
Ejemplo para Selva
ndice de Diversidad de Margalef (D
Mg
)
Ejemplo para Cultivo
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Curvas de acumulacin de especies
Especies observadas o riqueza observada
Procedimiento
Dejemos que s
j
sea el nmero de especies encontrado exactamente en las
muestras j del conjunto muestras empricas, el cual tiene un total de H
muestras. As s
1
es el nmero de especies encontrado precisamente en una
muestra, s
2
es el nmero de especies encontrado precisamente en dos
muestras, y as consecutivamente. La riqueza de especies observada (S
obs
) del
conjunto muestras empricas es por lo tanto:

=
=
H
j
obs
s S
1
1
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Rarefaccin de especies basada en muestras
Es un estimador paramtrico de la riqueza de especies
Las curvas de acumulacin de especies son llamadas como curvas de
rarefaccin basadas en muestras de Mau Tao (Gotelli &Colwell 2001).
Para la rarefaccin basada en muestras o curvas de acumulacin de especies,
es un estimador sin sesgos de la riqueza de especies esperada en las muestras
h combinadas, donde h =1, 2,H. As este estimador esta basado en las s
j
,
apropiadamente ponderados por los coeficientes combinatoriales.
Para este tipo de curvas EstimateS V8.2 calcula los intervalos de confianza con
un 95%en su lmite superior e inferior con base en las ecuaciones de Colwell et
al. (2004).
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Profesor: Fabin Rodrguez
Esfuerzo de muestreo
Curvas de acumulacin de especies observadas
Esfuerzo de muestreo
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
donde:
E(S
n
) = nmero esperado de especies
N = nmero total de individuos en la muestra
Ni = nmero de individuos de la especie i
n = tamao de la muestra estandarizado
Rarefaccin de especies basada en individuos
Permite hacer comparaciones de nmeros de especies entre comunidades cuando el
tamao de las muestras no es igual. Calcula el nmero esperado de especies de cada
muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamao estndar, es decir, si la
muestra fuera considerada de n individuos (n<N), Cuntas especies se habran
registrado? (Moreno 2001):
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
La rarefaccin tiene la desventaja de que, al hacer una intrapolacin,
desaprovecha mucha informacin, ya que toma como medida general para
todas las muestras el tamao de la muestra ms pequea, dejando a un lado
los datos extra de muestras con mayor esfuerzo de muestreo (Ludwig y
Reynolds, 1988, citado por Moreno 2001).
Programa: Primer V6 (Plymouth Lab. UK).
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Tomada de Ludwing y Reynolds (1988)
Rarefaccin de especies basada en individuos
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Rarefaccin de especies basada en individuos
Tomada de Rodrguez-Zaragoza y Arias-Gonzlez (2008)
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+ Rarefaccin basada en individuos (Gotelli & Colwell 2001).
+ Estas curvas son construidas analticamente y no por re-
muestreo.
+ Permite estimar la desviacin estndar e intervalos de
confianza a un 95% de la riqueza rarefacionada.
Programa: EstimateS V8 (http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS)
Rarefaccin de especies basada en individuos
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Profesor: Fabin Rodrguez
Tomada de Colwell et al. (2005)
Rarefaccin de especies basada en individuos
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Profesor: Fabin Rodrguez
Acosta-Gonzlez et al. (En preparacin)
Terraza arrecifal
Individuos
0 200 400 600 8001000120014001600
N

m
e
r
o

d
e

e
s
p
e
c
i
e
s
0
20
40
60
80
100
Ao 2000
Int. Conf. 95%
Ao 2005
Int. Conf. 95%
Riqueza de peces
Rarefaccin de especies basada en individuos
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Estimadores no paramtricos de la riqueza de especies
Los estimadores de la riqueza total de especies no paramtricos estn
basados en datos de incidencia o en informacin binaria de presencia
ausencia de las especies. Todos ellos requieren de corridas o
aleatorizaciones (remuestreo) para poder estimar un promedio de las
riquezas esperadas en cada nivel de muestreo.
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Jackknife 1
El estimador J ackknife 1 o de primer orden se base en la siguiente
ecuacin (Burnhamand Overton 1978,1979; Heltshe and Forrester
1983):
donde S
jack1
es el estimador J ackknife 1; S
obs
son las especies observadas; Q
1
son el nmero de especies que ocurren en una sola muestra, tambin llamadas
como especies nicas; m es el nmero total de muestras.
|
.
|

\
|

=
m
m
Q S S
obs jack
1
1 1
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
El estimador J ackknife 2 o de segundo orden esta calculado con la
siguiente ecuacin (Burnhamand Overton 1978,1979; Heltshe and
Forrester 1983):
donde S
jack2
es el estimador J ackknife 2; S
obs
son las especies
observadas; Q
1
son las especies nicas; Q
2
es nmero de especies
que ocurren en dos muestras, tambin nombradas como especies
duplicadas; m es el nmero total de muestras.
(

+ =
) 1 (
) 1 ( ) 3 2 (
2
2 1
2
m m
m Q
m
m Q
S S
obs jack
Jackknife 2
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
El estimador de la riqueza de especies Chao 1 es calculado con las
siguientes ecuaciones (Chao (1984, 1987):
Frmula clsica: Frmula con correccin de sesgos:
donde S
Chao1
es el estimador Chao 1; S
obs
son las especies
observadas; F
1
son el nmero de singletons; F
2
son es nmero de
doubletons.
Chao 1
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Estimador Singletons (F
1
) Duobletons (F
2
) Frmula
Chao2 F
1
>0 F
2
>0 Clsica
Correccin
del sesgo
F
1
>0 F
2
=0 Ambas
F
1
=0 F
2
> =0 Ambas
Criterios para usar las formulas de Chao 1
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
El estimador de la riqueza de especies Chao 2 es calculado con las
siguientes ecuaciones (Chao (1984, 1987):
Frmula clsica: Frmula con correccin de sesgos:
donde S
Chao2
es el estimador Chao 2; S
obs
son las especies
observadas; Q
1
son las especies nicas; Q
2
es nmero de especies
que ocurren en dos muestras, tambin nombradas como especies
duplicadas; m es el nmero total de muestras.
Chao 2
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Estimador Especies nicas (Q
1
) Especies duplicadas (Q
2
) Frmula
Chao2 Q
1
>0 Q
2
>0 Clsica
Correccin
del sesgo
Q
1
>0 Q
2
=0 Ambas
Q
1
=0 Q
2
> =0 Ambas
Criterios para usar las formulas de Chao 2
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Bootstrap
El estimador Bootstrap de riqueza de especies se estima con la
siguiente ecuacin (Smith and van Belle 1984):
donde S
boot
es el estimador Bootstrap; S
obs
son las especies
observadas; p
k
es la proporcin de muestras que contienen las
especies k.

=
+ =
obs
S
k
m
k obs boot
p S S
1
) 1 (
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Evaluacin esfuerzo de muestreo
1.- Evaluacin de la desviacin estndar con respecto al nmero de
promedio de todas las muestras.
Nmero de muestras
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Profesor: Fabin Rodrguez
Estimadores de la riqueza de especies (J acknife y Bootstrap).
Esfuerzo de muestreo
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Profesor: Fabin Rodrguez
Rodrguez-Zaragoza et al. (2011)
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez
Rodrguez-Zaragoza y
Arias-Gonzlez (2008)
Ecologa Cuantitativa de las comunidades
Profesor: Fabin Rodrguez

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