Artigos de Revisão: Limiar Anaeróbio E Bioenergética: Uma Abordagem Didática

DOI: 10.4025/reveducfis.v20i3.
4743
R. da Educao Fsica/UEM Maring, v. 20, n. 3, p. 453-464, 3. trim. 2009
ARTIGOS DE REVISO

LIMIAR ANAERBIO E BIOENERGTICA: UMA ABORDAGEM DIDTICA
ANAEROBIC THRESHOLD AND BIOENERGETICS: A DIDACTIC APPROACH
Paulo Henrique Silva Marques de Azevedo

Alex Garcia
**

Joo Marcos Pereira Duarte
**

Gustavo Mello Rissato
**

Vitor Karlos Piubelli Carrara
**

Runer Augusto Marson
***

RESUMO
O objetivo do presente estudo foi revisar os fatores bioenergticos que contribuem para as mudanas das concentraes de
lactato e glicose sangunea e sua importncia na determinao do LAn, assim como abordar as diferentes metodologias de
determinao do LAn. Foi feito levantamento bibliogrfico na internet utilizando-se como palavras-chave os termos
anaerobic threshold, lactate threshold, glucose threshold e seus correspondentes em lngua portuguesa. Atualmente diversas
metodologias, como o limiar anaerbio individual (IAT) e o lactato mnimo, tentam estimar a mxima fase estvel de lactato
(MFEL). Na busca por parmetros fisiolgicos confiveis, alguns pesquisadores tm investido seu tempo no estudo da
glicemia sangunea para determinao do LAn, sendo esta metodologia conhecida como limiar glicmico (LGli). A utilizao
e determinao do LAn enfrenta problemas relacionados ao grande nmero de termos, definies e referncias empregados
pelos pesquisadores. As discusses acerca destas metodologias e as causas da ocorrncia do LAn esto longe de terminar,
sendo necessrias novas pesquisas para estabelecer em definitivo qual das metodologias realmente reflete a MFEL com
menor dispndio de tempo e de recursos financeiros, assim como seus pressupostos tericos.
Palavras-chave: Fisiologia do exerccio. Bioenergtica. Limiar anaerbio. Limiar glicmico.

Mestre. Pesquisador Associado ao Laboratrio de Fisiologia do ExerccioUFSCar; Professor da Faculdade Orgenes

Lessa e Faculdade Anhanguera de Bauru.
**
Graduando em Educao Fsica, Faculdade Anhanguera de Bauru.
***
Mestre. Professor da Faculdade Anhanguera de Bauru.
INTRODUO
O limiar anaerbio (LAn) caracterizado
quando existe um equilbrio dinmico mximo
entre produo e remoo do lactato, e um
ndice fisiolgico que apresenta excelente
aplicao como meio de determinao da
intensidade de treinamento. utilizado na
prescrio de treinamento e avaliao funcional,
tanto de atletas como de indivduos com algum
tipo de patologia (PACHECO et al., 2006;
VALLE et al., 2006), sendo superior ao VO
2max

para a determinao da intensidade submxima
de treino, bem como na avaliao de seus efeitos
(BALDWIN; SNOW et al., 2000).
Apesar do grande nmero de publicaes
cientficas sobre a determinao e aplicao do
LAn, h ainda muitas controvrsias e debates
calorosos sobre as causas de sua ocorrncia e
qual o protocolo adequado para sua
determinao. Os livros-texto de Fisiologia do
Exerccio abordam o tema de forma simplista,
trazendo como nica e exclusiva causa de sua
ocorrncia a baixa disponibilidade de O
2
clula
muscular. Existe na literatura grande diversidade
de protocolos para a determinao do LAn, cada
454 Azevedo et al.
um com suas vantagens e desvantagens, e torna-
se imperioso para a escolha do protocolo
adequado o conhecimento de suas caractersticas
positivas e negativas. Adicionalmente, nos
ltimos 20 anos de pesquisa, vrias informaes
advindas de investigaes cientficas com
biologia molecular e celular tm nos ajudado a
melhor compreender o fenmeno LAn;
entretanto h uma carncia de todas estas
informaes aos alunos de graduao e
indivduos recm-formados, pelo fato de os
livros-texto no conterem as informaes
listadas acima. Nesta perspectiva, este artigo
contribui com o tema (limiar anaerbio) atravs
dos seguintes objetivos: a) apresentar os
mecanismos fisiolgicos da ocorrncia do LAn;
b) descrever os diversos protocolos de
determinao do LAn, assim como as vantagens
e desvantagens de cada um.
Antes de tratar especificamente do
fenmeno fisiolgico LAn, ser abordado o tema
bioenergtica na perspectiva de sua influncia
em relao origem do LAn. Esta breve reviso
tem por objetivo situar o leitor nos fatores que
contribuem decisivamente para as mudanas das
concentraes de lactato e glicose sangunea -
dos quais o principal o metabolismo dos
carboidratos - e sua importncia na
determinao do LAn por meio de uma
abordagem didtica.
BIOENERGTICA
A bioenergtica refere-se converso dos
alimentos (gordura, protenas e lipdios) em
energia mediante a aplicao das leis da
termodinmica nos sistemas biolgicos
(BRAUN; MILLER, 2007).
As reaes bioqumicas so classificadas em
catablicas ou anablicas. Reaes catablicas
so aquelas que hidrolisam ou degradam as
molculas, as quais predominam durante a
execuo de uma atividade fsica, com o
objetivo de ressintetizar ATP. Por sua vez,
reaes anablicas so as de sntese de
molculas, as quais predominam no momento de
descanso do atleta, aps uma atividade fsica,
para que possa ocorrer o fenmeno da
supercompensao.
Durante a atividade fsica as reaes
bioqumicas devem ocorrer de maneira muito
rpida para garantir a pronta ressntese de ATP.
Os responsveis por esta alta velocidade nas
reaes so as enzimas. Enzimas so protenas
que realizam a catlise das reaes qumicas,
diminuindo a energia necessria de ativao de
uma reao e controlando sua velocidade
(MAUGHAN; GLEESON et al., 2000). A
atividade das enzimas regulada por alguns
fatores, como temperatura, pH e concentrao de
substratos (MAUGHAN; GLEESON et al.,
2000). Por exemplo, uma enzima-chave da
gliclise a fosfofrutoquinase (PFK), que
catalisa a reao de frutose-6-fosfato para
frutose-1-6-bifosfato, reao esta que consome
um ATP. Esta enzima tem sua atividade
aumentada pelo aumento da concentrao de
ADP, porm inibida pela queda do pH.
Durante a atividade fsica alguns substratos
energticos so clivados com o objetivo de
utilizar a energia destes substratos para
ressintetizar ATP. Os nutrientes utilizados so
carboidratos, gorduras e protenas.
Os carboidratos, aps sua ingesto, so
clivados em molculas menores de glicose.
Esta glicose ser captada pelos tecidos e
utilizada, ou ento estocada na forma de
glicognio.
As gorduras, aps sua ingesto, so clivadas
em molculas menores de cidos graxos. A
maior parte dos cidos graxos estocada na
forma de triglicerdeos.
As protenas, aps sua ingesto so clivadas
em aminocidos e utilizadas na reparao
tecidual ou outras funes orgnicas. No
so um substrato energtico primrio para a
atividade fsica, salvo em condies
extremas ou de inanio.
Durante a atividade fsica a degradao
destes substratos libera energia, que utilizada
para ressintetizar molculas de ATP. Esta
molcula de ATP estoca grande quantidade de
energia na sua ltima ligao fosfato. Durante a
atividade fsica tal ligao quebrada, processo
que chamamos de hidrlise da ATP, pois
acontece em reao com a gua. Tal hidrlise
apresenta a reao que se segue:
+
+ + + + H Energia P ADP O H ATP
i 2

A enzima responsvel pela hidrlise a
ATPase, que no msculo esqueltico existe sob
Limiar anaerbio e bioenergtica: uma abordagem didtica 455
diferentes isoformas (HAN; GEIGER et al.,
2003). Nos msculos de caractersticas
anaerbias (Tipo IIa e IIb) sua atividade alta
(HAN, GEIGER et al., 2003); j nos msculos
de caracterstica aerbia (fibras Tipo I) esta
enzima tem uma menor atividade (HAN;
GEIGER et al., 2003). O conhecimento da
atividade das diferentes isoformas da ATPase
importante para o entendimento da ocorrncia
do LAn, pois com sua maior atividade nas fibras
do tipo II h maior hidrlise de ATP e
consequente aumento da atividade glicoltica
para ressintetizar ATP, o que leva a maior
produo de piruvato. Somando-se a este fato, as
fibras tipo II possuem maior concentrao da
isoforma da lactato desidrogenase, que converte
piruvato em lactato, aumentando sua
concentrao no msculo e sangue e assim
contribuindo para a ocorrncia do LAn.
METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS
Aps a ingesto de carboidratos, estes so
degradados em seu componente menor, a
glicose. Parte desta glicose permanece no
sangue (3 gramas; 12 kcal) e captada pelos
tecidos, quando necessrio (SILVERTHORN,
2003). Por ser o principal combustvel para o
sistema nervoso central, a glicemia deve ser
regulada finamente. Outra parte desta glicose
captada pelo fgado e estocada na forma de
glicognio (100 gramas; 400 kcal), assim como
acontece no msculo esqueltico (400 gramas;
1600 kcal) (mdia para uma pessoa de 80 kg)
(SILVERTHORN, 2003).
Para que esta glicose seja captada pelos
tecidos necessria a presena do hormnio
insulina, e que este hormnio se ligue ao seu
receptor especfico (SILVERTHORN, 2003;
HARGREAVES; SPRIET, 2006). Quando
ocorre esta ligao h uma cascata de eventos
intracelulares que promove a translocao de um
transportador de glicose para a membrana
celular (o transportador fica estocado em
vesculas) (HARGREAVES; SPRIET, 2006).
Estes transportadores so conhecidos como
GLUT e possuem vrias isoformas, sendo
encontrados nos diferentes tecidos. No fgado
predomina o GLUT 2 e no msculo esqueltico
encontramos o GLUT 4 (HARGREAVES;
SPRIET, 2006). Aps a insero destes
transportadores na membrana celular h influxo
de glicose devido ao gradiente de concentrao
de glicose, e ento rapidamente fosforilada
glicose-6-fosfato (G-6-P), reao catalisada pela
enzima hexoquinase. Este passo importante
para que a molcula de glicose fique aprisionada
dentro da clula e tambm para permitir maior
entrada de glicose. Na sequncia da converso
de glicose para G-6-P esta armazenada na
forma de glicognio (MAUGHAN; GLEESON
et al., 2000; VOET, D.; VOET, J., et al., 2000;
HARGREAVES; SPRIET, 2006), num processo
chamado de glicognese.
Durante a atividade fsica predomina a
degradao do glicognio, processo conhecido
como glicogenlise. Devido ao aumento da
captao de glicose pelo msculo esqueltico a
glicemia diminui, levando o fgado a lanar
glicose na corrente sangunea. Esta regulao da
glicemia feita pela degradao de glicognio a
G-6-P, que por sua vez desfosforilada pela
enzima glicose-6-fosfatase. Esta enzima est
presente apenas no fgado, portanto no
encontrada no msculo esqueltico
(MAUGHAN; GLEESON et al., 2000;
HARGREAVES; SPRIET, 2006). importante
que o msculo no perca glicose para a corrente
sangunea para que possa ressintetizar ATP e
continuar a gerar trabalho. De cada molcula de
glicognio degradada, 90% so convertidos em
G-6-P e os restantes 10%, em glicose
(SILVERTHORN, 2003). Durante a atividade
fsica esta uma grande vantagem para o
msculo esqueltico, pois no gasta ATP para
converter a glicose em G-6-P.
A degradao da glicose conhecida como
gliclise. H duas fases distintas durante a
gliclise: a primeira conhecida como fase de
investimento, por hidrolisar ATP; a segunda
conhecida como fase de gerao de energia, pois
nesta fase que ocorre a regenerao das
molculas de ATP.
Durante a primeira fase, das cinco reaes,
as mais importantes so a da converso de
glicose para G-6-P mediada pela enzima
hexoquinase, a qual gasta um ATP, e a
converso de frutose-6-fosfato para frutose-1-6-
bifosfato realizada pela enzima
fosfofrutoquinase (PFK), enzima-chave da
gliclise que modulada negativamente pela
diminuio do pH, condio que acontece
456 Azevedo et al.
durante a atividade fsica (MAUGHAN;
GLEESON et al., 2000; HARGREAVES;
SPRIET, 2006). Ao final desta fase a molcula
de glicose convertida em duas molculas de
gliceraldedo-3-fosfato, a qual d origem
segunda fase da gliclise, que segue em duas
vias idnticas e paralelas. A molcula de
gliceraldedo-3-fosfato desidrogenada pela
enzima gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase,
formando 1-3-bifosfoglicerato e doando os ons
hidrognio para a molcula de NAD
+
, o que gera
duas molculas de NADH+H
+
que devero doar
estes ons mais seus eltrons correspondentes
para a mitocndria, mais especificamente para a
cadeia de transporte de eltrons. A molcula de
1-3-bifosfoglicerato convertida para 3-
fosfoglicerato, reao que regenera ATP. Na
sequncia acontecem mais duas reaes sem
grande importncia em termos de gerao de
energia, formando molcula de
fosfoenolpiruvato, que convertido a piruvato,
regenerando mais uma molcula de ATP. O
piruvato, produto final da gliclise convertido
em um grupo acetil de dois carbonos e ento
completamente oxidado no ciclo de Krebs
(MAUGHAN; GLEESON et al., 2000,
HARGREAVES; SPRIET, 2006).
Em algumas circunstncias o piruvato no
convertido em acetil e/ou o NADH+H
+
no
oxidado na cadeia de transporte de eltrons.
Quando isto acontece o piruvato convertido
em lactato, num processo mediado pela enzima
lactato desidrogenase (LDH), em que o piruvato
o aceptor de H
+
e eltrons.
+ +
+ + + NAD Lactato H NADH Piruvato
LDH

Algumas condies favorecem esta
converso de piruvato em lactato, das quais a
mais aceita e tradicional a baixa
disponibilidade de O
2
(WASSERMAN;
MCILROY, 1964; WASSERMAN et al., 1973;
MAUGHAN; GLEESON et al., 2000;
HOLLMANN, 2001). Este fenmeno
conhecido como teoria da formao de lactato
hipxico-dependente; ou seja, em exerccios at
a intensidade de 50% a 70% do VO
2max
h
oxignio suficiente disponvel para ser aceptor
de ons H
+
e eltrons no final da cadeia de
transporte de eltrons. Destarte, a fosforilao
oxidativa at este momento; acima destas
intensidades a oferta de O
2
menor do que a
necessidade da clula. Para que haja a
continuidade da atividade fsica a fosforilao
passa a ser suplementada pela via anaerbia,
com aumento da concentrao de piruvato e
NADH+H
+
, que agora no h como serem
utilizados na mitocndria, favorecendo a
formao de lactato e determinando a ocorrncia
do LAn.
H tambm a teoria hipxico-independente,
que inclui outros mecanismos para a formao
de lactato, como a hiptese adrenrgica e a de
recrutamento de unidades motoras.
Segundo a Hiptese Adrenrgica
(STAINSBY; BROOKS, 1990), o aumento
de concentrao das catecolaminas
circulantes promove o aumento da atividade
das enzimas glicolticas. O mecanismo
atravs da ligao da adrenalina aos
receptores -adrenrgicos, que aumentam a
concentrao de AMPc intracelular e a
glicogenlise e gliclise e,
consequentemente, a produo de lactato
pelos msculos ativos e possvel diminuio
da remoo pelos msculos inativos. Estes
fatores em conjunto contribuem para o
acmulo de lactato no sangue, pois a
produo de lactato est maior do que a
capacidade orgnica de remoo. Quando
isto ocorre possvel determinar o LAn.
Na Hiptese do Recrutamento de Unidades
Motoras, Moritani e Takaishi et al. (1993),
determinaram a ocorrncia do limiar de
fadiga atravs da eletromiografia integrada.
Este limiar apresentou alta correlao com o
limiar de lactato. A explicao que, com o
recrutamento de fibras tipo II (glicolticas),
h um aumento da atividade eltrica
muscular, e, adicionalmente, este tipo de
fibra possui a predominncia da isoenzima
da LDH, que favorece a converso de
piruvato para lactato. Estes fatores em
conjunto favorecem a maior produo de
lactato em relao capacidade orgnica de
remoo. A maior atividade glicoltica das
fibras tipos II tambm se deve isoforma da
mATPase, que hidrolisa mais ATP que as
fibras tipo I, sendo por isso menos
econmicas (HAN et al., 2003). Este fator
torna necessria uma rpida ressntese de
ATP, o que no possvel pela via
oxidativa, por isso se ativa a via glicoltica,
tornando a produo de lactato maior do que
sua remoo, o que leva ocorrncia do
LAn.
Destarte, a formao do lactato tem como
objetivo regenerar NAD
+
para que possa haver
prosseguimento da via glicoltica, e como
consequncia, o atraso da fadiga (ROBERGS;
GHIASVAND et al., 2004).
Qual o mecanismo de retirada do lactato de
dentro da clula muscular para a corrente
sangunea? Qual a associao entre lactato e
acidose?
Para que o lactato saia do msculo ativo e
entre na corrente sangunea preciso um
transportador especfico. Este transportador
chamado de transportador monocarboxilase
(MCT). H dois tipos principais de MCT:
MCT1 e MCT4. O MCT4 predomina nas fibras
glicolticas e tem como funo principal retirar
lactato e lan-lo na corrente sangunea
(DIMMER et al., 2000; COLES, 2004;
KOBAYASHI, 2004); j o MCT1 predomina
nas fibras oxidativas e no miocrdio, tendo
como funo principal captar lactato e utiliz-lo
como fonte energtica (BAKER; McCULLAGH
et al., 1998; KOBAYASHI, 2004).
A associao entre lactato e acidose
devida caracterstica do MCT. Cada MCT
apresenta a capacidade de retirar apenas uma
molcula de lactato por vez, e esta molcula age
pelo mecanismo de cotransporte. Assim, quando
ocorre o transporte de uma molcula de lactato,
junto retirado um on H
+
(proporo de 1:1)
(BAKER; McCULLAGH et al., 1998). Por isto,
quando h maior produo de lactato e
consequente aumento de sua concentrao no
sangue, superior capacidade de remoo, h
tambm queda do pH sanguneo.
De acordo com as evidncias atuais, no se
pode atribuir nica e exclusivamente baixa
disponibilidade de O
2
aos msculos ativos a
principal causa da ocorrncia do LAn. No
obstante, h autores (RICHARDSON, 2000) que
sustentam a hiptese da no-ocorrncia da
hipxia tecidual, diminuindo ou at mesmo
excluindo a importncia da teoria hipxico-
independente como fenmeno causador do LAn,
favorecendo a teoria hipxico-dependente.
Dessa forma, a maior hidrlise da ATP pelas
fibras tipo II (HAN, GEIGER et al., 2003), que
possuem uma isoforma da mATPase mais
rpida, somado ao subtipo da LDH, que favorece
a converso de piruvato a lactato
(HARGREAVES; SPRIET, 2006), parece ser
forte candidata a principal causadora da
ocorrncia do LAn.
MXIMA FASE ESTVEL DELACTATO
(MFEL)
A mxima fase estvel de lactato
corresponde mais alta intensidade de esforo
que pode ser mantida por longo perodo sem um
continuo acmulo do lactato sanguneo
(BENEKE; HUTLER et al., 2000). um
indicador individualizado de intensidade de
esforo, o qual corresponde a mais elevada
intensidade para o treinamento de endurance
(BENEKE; HUTLER et al., 2000).
Para identificar a MFEL foi proposta a
realizao de 30 minutos de exerccio contnuo,
numa intensidade na qual a concentrao de
lactato sanguneo no aumente mais de 1
mmol/L entre o dcimo e o trigsimo minuto
(HECK; MADER et al., 1985). A problemtica
do mtodo de MFEL proposto originalmente
(HECK et al., 1985) o envolvimento de um
grande nmero de dias de teste, em que a cada
dia realizado um exerccio de 30 minutos de
durao (PALMER et al., 1999). Foi proposta
uma metodologia com trs (3) estgios de
esforo com durao de 9 minutos cada, sendo
as amostras sanguneas coletadas a cada 3
minutos de todos os estgios, com a finalidade
de sanar tal problemtica. Neste estudo de
Palmer et al. (1999) foi identificada a MFEL em
9 dos 12 voluntrios testados. Inicialmente os
sujeitos (atletas de endurance) foram
submetidos a teste incremental mximo em
esteira rolante. Para a determinao da MFEL os
sujeitos iniciaram a corrida na velocidade de 70
m/min abaixo do tempo mdio individual para
uma corrida de 5 quilmetros ou mais. A
velocidade da esteira foi acrescida de 10m/min a
cada minuto. A frequncia cardaca (FC), a
percepo de esforo (RPE) e a frequncia
respiratria (FR) foram anotadas nos ltimos 15
segundos de cada estgio. O trmino do
aquecimento se deu quando a velocidade de
corrida foi associada FC de 87% da
FCmxima, RPE de 12, e FR de 32 ciclos/min, o
que durava entre 6 e 8 minutos. Cada estgio
458 Azevedo et al.
tinha 9 minutos de durao, com aumento de 15
m/min ao final do estgio. Se a concentrao de
lactato sanguneo aumentasse mais do que 1
mmol/L entre o 3
o
e o 9
o
minutos do estgio a
velocidade da MFEL era considerada
superestimada e o teste era interrompido. Se a
concentrao fosse menor do que 1 mmol/L a
MFEL no havia sido ultrapassada, e o lactato
sanguneo era considerado estvel. Ento, a
velocidade era aumentada em 15 m/min e o
mesmo procedimento de coletas e anlise
anterior era repetido. Se houvesse estabilizao,
a velocidade da MFEL era considerada como a
intermediria entre o estgio 1 e 2. Se houvesse
estabilizao no estgio 2, novo incremento era
realizado. Todos os sujeitos precisaram de no
mximo 3 estgios para a determinao da
MFEL, dando uma durao total de 27 minutos.
A confirmao da MFEL foi feita atravs de
protocolo tradicional, porm com durao de 27
minutos e coletas sanguneas nos minutos 9, 18
e 27. Os autores concluram que o protocolo
proposto pode ser usado para identificar a
MFEL em um nico dia de teste.
A vantagem da aplicao desta metodologia
esta determinar a MFEL diretamente e com
grande preciso. No obstante, o grande nmero
de dias necessrios para sua execuo dificulta
sua aplicao em trabalhos de campo, por isso
esta metodologia parece ser mais adequada para
pesquisas.
A seguir ser feita uma reviso dos
diferentes mtodos de estimativa da MFEL.
LIMIAR ANAERBIO
A determinao do limiar anaerbio teve seu
incio em 1955, com trabalhos de Hollmann
apresentados no Congresso Pan-Americano,
porm este ndice fisiolgico teve outra
denominao. Foi chamado de Ponto de tima
eficincia ventilatria (PoW) e frequncia de
pulso durante teste crescente (ergoespirometria).
Era designado PoW quando determinado pela
ventilao e Pulso-limite quando determinado
pelas concentraes de lactato sanguneo
(HOLLMANN, 2001).
Cumpre ressaltar que os testes aplicados
para a determinao do LAn tm por objetivo
estimar a mxima fase estvel de lactato
sanguneo (MFEL), que o padro ouro; porm,
como a execuo do teste para determinao da
MFEL extremamente demorada e pode levar
de trs a cinco dias, optou-se por realizar testes
mais curtos, de durao de alguns minutos feitos
e num nico dia.
Para a determinao do LAn tem sido
proposto o acompanhamento de diversas
variveis fisiolgicas durante a realizao de
teste incremental. Na tentativa de evitar
controvrsias e confuses acerca de to grande
terminologia, existe a tendncia de no
generalizar o termo limiar anaerbio para todos
os meios de identificao do fenmeno,
propondo a denominao de acordo com a forma
que medida, ou seja, se for com lactato, seria
chamado de limiar de lactato (LL), caso seja por
parmetros ventilatrios, de limiar ventilatrio
(LV); pela determinao atravs da glicemia
chamado de limiar glicmico (LGli), e assim por
diante.
As metodologias utilizadas na determinao
do limiar anaerbio e suas bases tericas tm
sido ao longo do tempo tema de calorosas
discusses entre pesquisadores (SVEDAHL;
MACINTOSH, 2003), resultando em diferentes
denominaes para o mesmo fenmeno. Esta
busca por uma metodologia nica que satisfaa a
todos os pesquisadores est longe de acabar.
LIMIAR VENTILATRIO
O termo limiar anaerbio foi difundido na
dcada de 60 por meio de parmetros
ventilatrios (limiar ventilatrio), manifestando
a ideia de que o aumento brusco do CO
2
reflete
uma substituio metablica em direo ao
sistema anaerbio (WASSERMAN; McILROY,
1964). A explicao para este fenmeno que o
atraso em se atingir o estado estvel durante o
exerccio ocasiona um dficit de oxignio (O
2
),
resultando em inadequado suprimento deste gs
para a musculatura esqueltica. Desta forma, a
ressntese da ATP deve ser suplementada pelo
metabolismo anaerbio, acelerando a produo e
liberao de lactato, com consequente
incremento na produo e eliminao do CO
2
,
advindo tanto do processo de respirao celular
como do tamponamento dos ons H
+
pelo
bicarbonato.
Este aumento da produo e eliminao do
CO
2
estimula uma maior ventilao, mediada
principalmente pela ao dos corpos carotdeos
e articos em resposta ao aumento da
concentrao de H
+
(WASSERMAN et al.,
1973). A ventilao deixa de ser linear ao VO
2

com o aumento da intensidade de esforo, na
tentativa de manter normais os valores da
presso parcial de dixido de carbono (Pco
2
) e
da presso parcial de oxignio (Po
2
)

(MAUGHAN; GLEESON et al., 2000),
compensando a acidose metablica atravs de
alcalose respiratria. A perda da linearidade da
ventilao com o aumento do esforo permite a
determinao do limiar ventilatrio.
Alguns autores sugerem que possa haver
dois limiares ventilatrios: o limiar ventilatrio
1 e o limiar ventilatrio 2.
O limiar ventilatrio 1 (LV1) corresponde
ao limiar anaerbio, sendo identificado pela
quebra da linearidade da ventilao, aumento da
VE/VO
2
sem aumento concomitante da
VE/VCO
2
, e aumento da %FeO
2

(WASSERMAN; MCILROY, 1964).
Em intensidade de esforo acima do LV1,
ocorre aumento da acidose metablica e do
VCO
2
, acarretando queda do pH e consequente
aumento do VE/VCO
2
e queda da %FeCO
2
.
Estes so parmetros respiratrios que
demonstram fisiologicamente o segundo limiar
ventilatrio (LV2), que conhecido por alguns
autores como ponto de compensao respiratria
(PCR) (BHAMBHANI; SINGH, 1985) At a
intensidade do LV2 a acidose metablica pode
ser compensada por uma alcalose respiratria
atravs da hiperventilao (hiperpneia).
Para melhor identificao dos limiares
ventilatrios tm sido recomendados protocolos
em rampa, que so caracterizados por
incrementos de carga em reduzido intervalo de
tempo, por exemplo, a cada 10 segundos, e com
durao total do teste entre 8 e 12 minutos. Estes
limites de tempo seriam adequados por no
permitirem que o teste seja interrompido por
acidose ou esgotamento das reservas de
glicognio (SERRA, 1997).
As vantagens desta metodologia o
acompanhamento online das respostas
ventilatrias ao esforo fsico crescente, a
possibilidade de determinar dois limiares e o
grande nmero de variveis que possibilitam a
determinao do LV1 e LV2. O elevado custo
do equipamento o principal limitante da
aplicao deste mtodo.
LIMIAR DE LACTATO (LL)
O incremento da intensidade do exerccio
intensifica a via glicoltica, aumentando a
converso do piruvato a lactato, o que faz
ocorrer, em determinado momento do exerccio,
um primeiro aumento no linear do lactato
sanguneo, caracterizando o limiar de lactato
(SVEDAHL; MACINTOSH, 2003). Alguns
fatores so considerados importantes para a
ocorrncia do LL, como a capacidade dos
msculos respiratrios, a proporo da fibra
muscular do tipo I (IVY, 1980) e a
disponibilidade de substrato energtico (IVY et
al., 1981).
A utilizao e determinao do limiar
anaerbio enfrentam um problema relacionado
ao grande nmero de terminologias, definies e
referncias empregadas pelos pesquisadores na
identificao de fenmenos iguais ou
semelhantes. A deteco do limiar de lactato
pode se dar por diversos protocolos de cargas
crescentes e tempos de durao, e ainda por
testes de carga retangular, na tentativa de
determinar a mxima fase estvel de lactato
(padro ouro).
A desvantagem desta metodologia, segundo
alguns autores, a subjetividade da
determinao do LL, que feita por inspeo
visual pelo avaliador. Em contraste, outros
pesquisadores afirmam que desta maneira
(inspeo visual) o avaliador acaba por
considerar um ponto fisiolgico real para a
determinao do LL, e no um ponto
determinado matematicamente. Outra vantagem
a possibilidade de realizar um teste
submximo.
LIMIAR ANAERBICO INDIVIDUAL (IAT)
Foi proposta em 1981 outra metodologia
para a determinao individual da mxima fase
estvel de lactato (MFEL), cunhada de limiar
anaerbio individual (IAT), visto que em alguns
estudos foi observado que a concentrao de
lactato sanguneo na velocidade correspondente
mxima fase estvel de lactato poderia variar
460 Azevedo et al.
entre 1,5 e 7 mmol/L. O IAT contraria o
protocolo de concentrao fixa de 4 mmol/L de
lactato, que no individualiza as intensidades do
exerccio e a concentrao na intensidade
associada ao LAn (STEGMANN;
KINDERMANN et al., 1981), no obstante
alguns autores afirmarem que a metodologia
original proposta por Stegmann et al. (1981) no
valida, no representando a MFEL
(BALDARI; GUIDETTI, 2000). Estes autores
propem uma metodologia adaptada que
determinaria a MFEL, com a vantagem de ser
mais simples em sua determinao, pois utiliza a
inspeo visual ao invs de uma determinao
computadorizada, e tambm no levaria o sujeito
ao esforo mximo. O critrio empregado para
identificao do IAT foi o do segundo aumento
da concentrao do lactato sanguneo em pelo
menos 0,5 mmol/L em relao ao estgio prvio.
A concentrao de lactato ao final de cada
estgio foi relacionada com a carga anterior,
chamada de IAT
a
. O IAT
a
foi comparado com a
intensidade determinada no estagio original da
mesma concentrao de lactato (IAT
m
), por meio
de teste de corrida contnua de 30 minutos. No
teste de corrida de carga constante na
intensidade associada ao IAT
a
ou IAT
m
era
realizada coleta de sangue a cada 5 minutos
para anlise da concentrao de lactato
sanguneo e consequente determinao direta da
MFEL. Os autores concluram que o IAT
m

superestima a MFEL, enquanto o IAT
a

corresponde MFEL.
O maior benefcio do IAT a
individualizao da intensidade e da
concentrao de lactato sanguneo; j a
desvantagem o grande nmero de coletas a ser
realizado e a necessidade de que o teste seja
mximo, alm do tempo total do teste, que inclui
tambm pelo menos 12 minutos do repouso ps-
teste.
LACTATO MNIMO (LACMIN)
Em 1993, Tegtbur et al., propuseram uma
metodologia diferente de determinao da
mxima fase estvel de lactato, chamada de
Lactato Mnimo. Na aplicao desta
metodologia, realiza-se um esforo mximo de
300 metros, pausa passiva de 1 minuto e outro
esforo mximo de 200 metros, para o aumento
da concentrao de lactato sanguneo, e logo
aps este esforo se faz uma pausa passiva de 8
minutos. Inicia-se um teste crescente com
corridas de 800 metros. Durante a realizao do
teste incremental h diminuio da concentrao
do lactato sanguneo, por sua remoo ser maior
que a produo, at que se atinja um valor
individual mnimo, a partir do qual comea a
ocorrer um novo aumento da concentrao de
lactato no sangue. Esse ponto mnimo da
concentrao de lactato representa o equilbrio
entre a liberao de lactato no sangue e a
remoo deste lactato sanguneo (TEGTBUR et
al., 1993). Para confirmar que o ponto mnimo
representa realmente o equilbrio individual de
lactato, foram testados 25 corredores e 5
jogadores de basquete. No teste 1 foi
determinada a velocidade de corrida
correspondente ao lactato mnimo individual; na
segunda ocasio (teste 2), os indivduos foram
submetidos a uma corrida de 8 km na velocidade
correspondente encontrada no teste de lactato
mnimo, e em outra ocasio, a uma corrida com
a velocidade de 0.2 m/s acima da velocidade do
lactato mnimo. Os resultados indicaram que a
velocidade verificada no teste de lactato mnimo
corresponde velocidade da MFEL. A
velocidade acima da correspondente ao lactato
mnimo aumentou a concentrao de lactato e
acarretou uma exausto precoce (TEGTBUR et
al., 1993).
Higino e Denadai (2001) verificaram a
influncia do tempo de recuperao passiva
sobre a velocidade determinada no teste de
lactato mnimo em corrida para fundistas.
Concluiu-se que a velocidade associada ao
lactato mnimo no influenciada pelo tempo de
recuperao passiva. No obstante, a velocidade
de lactato mnimo, na maioria dos sujeitos,
superestimou a velocidade da MFEL,
constatando-se que a concentrao de lactato na
intensidade associada ao lactato mnimo pode
ser diferente, dependendo do tempo de pausa
(HIGINO; DENADAI, 2002).
O teste de lactato mnimo parece ser
influenciado pela velocidade inicial, sugerindo
que o teste no seja vlido para estimar a MFEL
(CARTER; JONES et al., 1999). A grande
vantagem deste tipo de teste a possibilidade de
se avaliar em um s teste tanto o metabolismo
aerbio quanto o anaerbio, e ainda a facilidade
para sua determinao. A desvantagem
caracterizada pela necessidade de um teste
anaerbio prvio, o que impossibilita a aplicao
desta metodologia para populaes especiais
como idosos, hipertensos, cardiopatas,
diabticos, gestantes e outros.
CONCENTRAO FIXA DE 4 MMOL/L
Outra metodologia encontrada na literatura
a de concentrao fixa de lactato sanguneo (4
mmol/L) (HECK et al., 1985). Nesta
metodologia suposto que todos os indivduos
tero seu LAn determinado quando a
concentrao de 4 mmol/L de lactato sanguneo
for atingida. No obstante, como mostraram
Stegmann e Kindermann et al. (1981), a
concentrao de lactato na intensidade do LAn
varia entre 1,5 a 7 mmol/L, dependendo do
sujeito, configurando uma forte limitao da
utilizao da concentrao fixa de 4 mmol/L.
Neste protocolo so realizados dois esforos
submximos, sendo um sub e outro supralimiar
anaerbio. De posse destes dados, realizada
uma regresso linear e ento determinado o
LAn. A vantagem deste mtodo a baixa
quantidade de materiais utilizados, o que o torna
barato, alm da possibilidade de avaliar grande
nmero de pessoas num curto espao de tempo.
O mtodo, porm, no individualiza seus
resultados, o que pode comprometer a prescrio
do treinamento.
LIMIAR GLICMICO
Na busca por parmetros fisiolgicos
confiveis, de fcil aplicao prtica e baixo
custo, alguns pesquisadores tm investido seu
tempo no estudo da glicemia sangunea para
determinao do LAn, sendo esta metodologia
conhecida como limiar glicmico (LGli).
Foi verificado se a intensidade
correspondente ao lactato mnimo tambm
correspondia intensidade da glicose mnima
(SIMES et al., 1998). Em caso afirmativo,
seria possvel determinar o LAn atravs da
glicose sangunea. Foi encontrada uma resposta
positiva e intensidades associadas ao limiar
glicmico e de lactato mnimo similares. Neste
mesmo estudo os autores verificaram tambm
que pelo mtodo do IAT, tanto pela anlise do
lactato quanto pela glicose sangunea, as
velocidades tambm so similares entre si.
Concluram ento que a capacidade aerbia pode
ser avaliada por qualquer uma dessas quatro
metodologias.
Em outro estudo foi investigada a
possibilidade de determinao do LAn atravs
da glicemia nos protocolos de IAT e Lactato
Mnimo (SIMES; CAMPBELL et al., 2003).
Foi analisada neste estudo a correlao entre o
limiar anaerbio determinado por parmetros
metablicos (glicemia e lactato) e ventilatrios,
nos dois protocolos supracitados. Os autores
concluram que h forte correlao positiva
entre os trs mtodos no que tange intensidade
associada ao LAn pelas trs metodologias, e que
o LAn pode ser determinado por qualquer um
destes parmetros fisiolgicos.
A possibilidade de determinao do limiar
anaerbio em exerccio resistido por meio de
protocolo crescente utilizando a glicemia e
lactato sanguneo tambm foi estudada
(OLIVEIRA et al., 2006). Os autores concluram
que h uma forte correlao entre a intensidade
do LAn por parmetros glicmicos e
lactatmicos, no se encontrando diferena
significativa entre as duas metodologias. Os
benefcios deste mtodo esto na facilidade de
sua determinao e em seu baixo custo, o que
favorece sua adoo para avaliao da
capacidade aerbia no dia-a-dia. A desvantagem
que ainda no h nenhum estudo comparando
o LGli com a MFEL, assim como sua
sensibilidade a perodos de treinamento.
CONCLUSO
Conclumos que a causa do LAn no nica
e exclusivamente hipxica, sendo determinado
tambm pelo tipo de fibra muscular recrutada,
subtipo da mATPase, subtipo da LDH, ativao
do sistema nervoso simptico (liberao de
adrenalina) e disponibilidade de substrato
energtico. No h consenso na literatura sobre
o protocolo incremental ideal para estimativa da
mxima fase estvel de lactato (padro ouro) em
substituio ao protocolo original de carga
constante. Cada protocolo de determinao do
LAn apresenta vantagens e desvantagens, e estas
devem ser consideradas na escolha da
462 Azevedo et al.
metodologia a ser empregada, assim como a
experincia do avaliador e a populao a ser
avaliada. O IAT individualiza as concentraes
de lactato e a intensidade a ele associada; o
lactato mnimo avalia a capacidade aerbia e
anaerbia em um mesmo teste, alm da fcil
determinao; o 4 mmol/L fixo apresenta menor
custo e maior rapidez; o limiar de lactato
valoriza a experincia do avaliador, utiliza
valores fisiolgicos reais para sua determinao
e pode ter carter submximo; os parmetros
respiratrios propiciam a determinao clara de
dois limiares e o acompanhamento online de
vrios parmetros; e o limiar glicmico
apresenta facilidade na sua determinao e baixo
custo para aplicao.
ANAEROBIC THRESHOLD AND BIOENERGETICS: A DIDACTIC APPROACH
ABSTRACT
This study aimed to review the bioenergetics factors that contribute to lactate and blood glucose concentration changes and
its importance for LAn determination. A bibliographic survey was performed in the internet the terms anaerobic threshold,
lactate threshold, glucose threshold and its correspondents in Portuguese as key-words. Recently, various methodologies,
such as individual anaerobic threshold (IAT) and minimum lactate, try to predict the maximal steady lactate state (MSLS). In
the search for reliable physiological parameters some researchers have dedicated their time in blood glucose investigation as
means to determine LAn, this methodology is known as glucose threshold (LGli). The use and determination of LAn faces
several problems related to the vast number of terminologies, definitions and references used by researchers. Discussions
about this methodologies and reasons to LAn occurrence are distant to an end, with new researches being necessary to
consolidate which methodology really reflects the MSSL with smaller cost of time, financial resources as well as its
theoretical assumptions.
Keywords: Exercise physiology. Bioenergetics. Anaerobic threshold. Glucose threshold.
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Recebido em 11/08/08
Revisado em 31/01/09
Aceito em 27/02/09

Endereo para correspondncia: Paulo Henrique Silva Marques de Azevedo. Alameda das Primaveras, n 351, Parque Vista
Alegre, CEP 17.020-000, Bauru-SP, Brasil. E-mail: paulohazevedo@yahoo.com.br

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DOI: 10.4025/reveducfis.v20i3.

Mestre. Pesquisador Associado ao Laboratrio de Fisiologia do ExerccioUFSCar; Professor da Faculdade Orgenes

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