Programa Hidrolgico Internacional

16 PHI-VII / Documento Tcnico N

Cianobacterias Planctnicas
del Uruguay
Manual para la identificacin y
medidas de gestin
Publicado en el 2009 por el Programa Hidrolgico Internacional (PHI) de la Oficina
Regional de Ciencia para Amrica Latina y el Caribe de la Organizacin de las
Naciones Unidas para la Educacin, la Ciencia y la Cultura (UNESCO) y la Facultad
de Ciencias de la Universidad de la Repblica.
ISBN 978-92-9089-138-3 Documento Tcnico PHI N 16 Cianobacterias
Planctnicas del Uruguay: Manual para la identificacin y medidas de gestin.
UNESCO 2009
Las denominaciones que se emplean en esta publicacin y la presentacin de los
datos que en ella figura no suponen por parte de la UNESCO la adopcin de postura
alguna en lo que se refiere al estatuto jurdico de los pases, territorios, ciudades o
zonas, o de sus autoridades, no en cuanto a sus fronteras o lmites. Las ideas y
opiniones expresadas en esta publicacin son las de los autores y no representan,
necesariamente, el punto de vista de la UNESCO.
Se autoriza la reproduccin, a condicin de que la fuente se mencione en forma
apropiada, y se enve copia a la direccin abajo citada. Este documento debe citarse
como:
UNESCO. 2009. Cianobacterias Planctnicas del Uruguay. Manual para la
identificacin y medidas de gestin. Sylvia Bonilla (editora). Documento Tcnico
PHI-LAC, N16
Dentro del lmite de la disponibilidad, copias gratuitas de esta publicacin pueden ser
solicitadas a:
Programa Hidrolgico Internacional para
Amrica Latina y el Caribe (PHI-LAC)
Oficina Regional de Ciencia para Amrica
Latina y el Caribe
UNESCO
Dr. Luis P. Piera 1992, 2 piso
11200 Montevideo, Uruguay
Tel.: + 598 2 413 2075
Fax: + 598 2 413 2094
E-mail: phi@unesco.org.uy
http://www.unesco.org.uy/phi
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ii
NDICE
pg.
AGRADECIMIENTOS iii
PRLOGOS iv
LISTA DE AUTORES vi
PARTE I GENERALIDADES
CAP. 1 BIOLOGA, FLORACIONES Y DISTRIBUCIN DE LAS CIANOBACTERIAS
Sylvia Bonilla & Luis Aubriot
1
CAP. 2 CIANOBACTERIAS PLANCTNICAS: FACTORES QUE REGULAN SU CRECIMIENTO
Luis Aubriot, Sylvia Bonilla & Carla Kruk
5
CAP. 3 EUTROFIZACIN, CAMBIO CLIMTICO Y CIANOBACTERIAS
Daniel Conde
12
CAP. 4 PRODUCCIN DE TOXINAS Y OTROS METABOLITOS
Beatriz Brena & Sylvia Bonilla
16
PARTE II METODOLOGA Y GESTIN
CAP. 5 METODOLOGAS DE ANLISIS DE CIANOBACTERIAS
Carla Kruk, Leticia Vidal, Luis Aubriot, Sylvia Bonilla & Beatriz Brena
19
CAP. 6 MEDIDAS DE GESTIN Y SISTEMAS DE VIGILANCIA
Sylvia Bonilla, Carla Kruk, Lizet de Len, Leticia Vidal & Beatriz Brena
27
CAP. 7 CMO USAR HERRAMIENTAS MULTICRITERIO PARA GESTIONAR FLORACIONES DE
CIANOBACTERIAS?
Lorena Rodrguez-Gallego
34
PARTE III IDENTIFICACIN
CAP. 8 GUA DE RECONOCIMIENTO DE FLORACIONES DE CIANOBACTERIAS EN TERRENO
Lizet DeLen & Sylvia Bonilla
37
CAP. 9 CLAVES TAXONMICAS
Leticia Vidal & Mara del Carmen Prez
41
CAP. 10 FICHAS DE IDENTIFICACIN DE LAS ESPECIES
ORDEN CHROOCOCCALES
ORDEN OSCILLATORIALES
ORDEN NOSTOCALES
Leticia Vidal, Amelia Fabre, Lourdes Gabito, Carla Kruk, Ana Gravier,
Anamar Britos, Mara del Carmen Prez, Luis Aubriot & Sylvia Bonilla
45
49
58
63
PARTE IV CASOS DE ESTUDIO
CAP. 11 EMBALSE SALTO GRANDE: LA DIVERSIDAD DEL FITOPLANCTON COMO
HERRAMIENTA PARA LA GESTIN DE LAS FLORACIONES DE MICROCYSTIS
Guillermo Chalar
75
CAP. 12 FLORACIONES DE CIANOBACTERIAS EN LAGUNAS COSTERAS
Daniel Conde, Valeria Hein & Sylvia Bonilla
77
CAP. 13 FLORACIONES DE LA ESPECIE INVASORA CYLINDROSPERMOPSIS RACIBORSKII EN
URUGUAY
Leticia Vidal, Carla Kruk, Luis Aubriot, Claudia Piccini, Amelia Fabre & Sylvia
Bonilla
79
GLOSARIO
81
NDICE TEMTICO
85
BIBLIOGRAFA
87
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iii
Agradecimientos:
Esta obra fue posible gracias a la colaboracin y apoyo de numerosas personas. En primer
lugar agradezco a todos los autores que participaron en la redaccin del libro quienes han contribuido
con dedicacin y espritu crtico buscando optimizar la calidad final de la obra. Agradezco al profesor
Dr. Ji Komrek (Academy of Sciences of the Czech Republic, University of South Bohemia,
Repblica Checa) quien, durante su visita a Montevideo, realiz valiosos comentarios acerca de la
taxonoma de muchas especies que aqu se presentan. A la profesora Dra. Clia Leite SantAnna
(Instituto de Botnica de Sao Paulo, Brasil) y el profesor Dr. Antonio Quesada (Universidad Autnoma
de Madrid, Espaa) quienes aceptaron el desafo de realizar la revisin del libro y quienes
contribuyeron significativamente a mejorar su calidad final. Tambin agradezco los variados aportes y
y comentarios de los colegas: Rafael Arocena, Federico Quintans, Mauricio Gonzlez-Piana, Juan
Pablo Pacheco, Silvana Masciardi, Gissell Lacerot y Dermot Antoniades. La tabla que resume la
distribucin de las especies en el pas recibi, ya casi sobre la hora de enviar el manuscrito a la
imprenta, el valioso aporte de Graciela Ferrari. Agradezco a Soledad Bentez, de la secretara de
Unesco, por su asistencia siempre que fue necesaria. Algunas de las fotografas de tapa fueron
generosamente cedidas por Macarena Sarroca y Joaqun Aldabe y la foto de Microcystis novacekii
por Graciela Ferrari. Un reconocimiento al Profesor Jerold Last, Centro Fogarty, Universidad de
California (Davis) por apoyar el desarrollo local de inmunoensayos para cianotoxinas que hacen
econmicamente viable su monitoreo. La revisin gramatical y ortogrfica fue realizada por Elisa
Davyt. Esta obra fue posible gracias a la cooperacin integrada de las instituciones UNESCO
(Programa Hidrolgico Internacional), OSE, DINAMA y Facultad de Ciencias de la Universidad de la
Repblica.
Sylvia Bonilla
Editora Montevideo, 09-11-09
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iv
Prlogos
Las cianobacterias son unos de los organismos ms antiguos del planeta. Fueron los
responsables de generar la atmsfera oxidante que hoy conocemos, a travs de la fotosntesis
oxignica. Poseen caractersticas comunes con otras bacterias y tambin con algas eucariotas, lo que
los hace nicos en cuanto a su fisiologa, tolerancia a condiciones extremas y flexibilidad adaptativa.
Han colonizado xitosamente los ecosistemas acuticos y actualmente se encuentran ampliamente
distribudas en las aguas de todo el mundo. Contribuyen significativamente a la produccin primaria
acutica, ocupando un papel central en el plancton junto con microalgas eucariotas. Sin embargo, las
cianobacterias planctnicas, tambin son un tema de preocupacin para calidad del agua y la salud
humana, especialmente en los ecosistemas lmnicos, ya que pueden crecer masivamente
(floraciones) y producir peligrosas toxinas para el ser humano. Adems, el desarrollo masivo de las
cianobacterias confiere color, olor, sabor y aspecto alterado al agua, generando limitaciones para
para la potabilizacin u otros fines. Por lo cual estos antiguos organismos siguen fascinando a
bilogos de diversas reas, y captando la atencin de tcnicos de calidad ambiental y gestores.
Amrica del Sur es una de las principales reservas mundiales de agua dulce natural, tanto
superficial como subterrnea. Sin embargo, las floraciones de cianobacterias ocurren en diversos
cuerpos de agua del continente debido a una combinacin de factores y por lo tanto se hace
necesario realizar una gestin apropiada de esta problemtica que parte de la correcta identificacin
de las especies. Si bien existen algunos libros regionales recientes sobre el tema, la falta de
bibliografa adecuada con datos sobre las poblaciones locales (morfometra y distribucin) sigue
siendo una de las principales dificultades para la gestin de las cianobacterias en Uruguay y otros
pases del continente. En general, son organismos de difcil identificacin microscpica ya que
presentan grandes variaciones morfolgicas segn la regin geogrfica en que se encuentren.
Adems, la mayora de la bibliografa disponible es de difcil acceso, est escrita en otros idiomas, no
incluye informacin ecolgica y toxicolgica de inters y los ejemplos no reflejan los morfotipos
comunes en Uruguay.
En esta obra se busca salir del mbito acadmico para brindar informacin de calidad a un
pblico ms amplio. Se pretende brindar herramientas para la mejor comprensin y gestin de las
floraciones de cianobacterias en sistemas de agua dulce para ser utilizado por tcnicos capacitados,
investigadores, estudiantes terciarios y educadores.
El libro tiene 13 captulos que se agrupan en cuatro partes. La primera parte, Generalidades,
aborda conceptos bsicos generales sobre la biologa, toxicidad y ecologa de las cianobacterias. La
segunda parte, Metodologa y gestin, se refiere a aspectos metodolgicos en donde se compilan las
metodologas ms frecuentes utilizadas para el estudio de cianobacterias planctnicas. La tercer
parte del libro, Identificacin, se centra en la identificacin de estos organismos, incluyendo tablas
para la identificacin de la presencia de floraciones en terreno, claves para la identificacin de los
gneros registrados y fichas de identificacin por especie. Las tablas de identificacin en terreno
podrn ser utilizadas por docentes y alumnos, pero tambin por guardavidas o guardaparques a
cargo de diversos ambientes de recreacin. Cada ficha de identificacin especfica contiene
informacin taxonmica, ecolgica, toxicolgica general y de distribucin en el pas, adems de
microfotografas ilustrativas a color en forma de atlas ilustrado. Las claves y fichas fueron elaboradas
en base a las especies formadoras de floraciones en sistemas de agua dulce de Uruguay y por lo
tanto las fotos y las medidas de las especies corresponden a ejemplares locales, preservados o
frescos, provenientes mayormente, de la Facultad de Ciencias y las Obras Sanitarias del Estado
(OSE). La ltima parte del libro, Casos de estudio, recopila tres investigaciones sobre cianobacterias,
brindando informacin y ejemplos sobre la ocurrencia de estos organismos en diversos sistemas
acuticos en el pas (embalses, lagunas costeras y lagos someros).
Este proyecto fue posible gracias a la recopilacin de informacin proveniente de varios
trabajos de investigacin en calidad de agua y fitoplancton llevados adelante por la Seccin
Limnologa de la Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, desde su creacin en 1984.
Sylvia Bonilla
Editora
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v
En cuanto la Editora de esta interesante obra, Dra. Sylvia Bonilla, me invit a revisar y a
prologar el manual sobre cianobacterias apreci la importancia de la obra en la que se resume con
rigor y con acierto el conocimiento que existe sobre las cianobacterias y su problemtica y adems se
orienta a la realidad que sobre el tema existe en Uruguay.
Esta obra recoge el conocimiento ms actual de diversas disciplinas relacionadas con las
cianobacterias. En primer lugar se describen las generalidades de estos interesantes organismos que
llevan sobre la Tierra desde el Precmbrico y se analizan las claves de su xito ecolgico durante sus
tres mil millones de aos de antigedad. Se relatan, asimismo, en esta seccin los problemas
asociados a su presencia. Sin embargo, las peculiaridades positivas de estos organismos, como es
la formacin y estabilizacin de suelo, fijacin de N
2,
que se ha demostrado eficaz para disminuir la
necesidad de fertilizacin en cultivos como el arrozal uruguayo, se han obviado explcitamente de
este manual. En la segunda seccin se encuentran las metodologas de anlisis y las herramientas
de gestin propuestas para el caso uruguayo, con lo que esta obra permanece como un manual,
prctico y actualizado. Como parte del pragmatismo de esta obra se encuentran unas claves de
identificacin de cianobacterias planctnicas orientada hacia la realidad del pas. Finalmente, se
muestran 3 casos concretos en el pas que ilustran la problemtica y el posible modo de actuacin
para minimizar los riesgos asociados a la presencia de las cianobacterias. En referencia a los riesgos
asociados a la presencia de cianobacterias es necesario hacer notar que en varios pases las
autoridades medioambientales y/o sanitarias consideran que los mayores riesgos para la salud
humana derivados del agua del consumo son los relacionados con las cianobacterias sobrepasando a
los riesgos derivados de los pesticidas o los metales pesados.
Considero que este manual ser referencia en el futuro, al menos para todos los pases
hispanohablantes, y permitir desarrollar polticas adecuadas para la gestin de las masas de agua
dulce, que en estado tan precario se encuentran en todo el mundo.
Antonio Quesada
Dpto. Biologa, Universidad Autnoma de Madrid, Espaa

e da gua, mas em virtude
Las cianobacterias constituyen un grupo muy particular de organismos por ser procariotas
que poseen clorofila a, realizan fotosntesis con produccin de oxigeno y agua, son productores
primarios y son capaces de fijar nitrgeno. Este conjunto de caractersticas, adems de su
importancia ecolgica y para la salud pblica, hacen de las cianobacterias un constante e incitante
desafo para los investigadores de todo el mundo. Sin embargo, en las ltimas dcadas, en virtud de
la intensa eutrofizacin de los ambientes acuticos, las cianobacterias se han destacado
mayoritariamente por los problemas causados por sus floraciones y produccin de toxinas,
principalmente en las aguas destinadas para el abastecimiento pblico.
De esa forma, gracias a intensos desequilibrios ecolgicos causados por el propio hombre es
cada vez mayor la demanda de informacin sobre cianobacterias y su relacin con el medio ambiente
y la salud pblica. Los principales interesados son los profesionales de las reas de monitoreo,
control de calidad de agua y salud pblica. Sin embargo, debido a los mltiples usos del agua, tales
como: abastecimiento, generacin de energa, piscicultura, riego, agricultura y recreacin; los
profesores, estudiantes y el pblico en general han aumentado su inters por las cianobacterias y su
relacin con el medio ambiente.
En este contexto, el presente libro titulado Cianobacterias planctnicas del Uruguay: manual
para la identificacin y medidas de gestin viene a satisfacer perfectamente esa demanda no solo
para Uruguay, sino para toda Amrica Latina, que en gran parte contina carente de informacin
sobre estos organismos. Esta publicacin viene a llenar lagunas de la literatura cientfica del pas,
pues aborda varios aspectos relativos a las cianobacterias desde su identificacin hasta la produccin
de toxinas y la gestin ambiental.
Otro aspecto importante, es el hecho de que los autores, en los diversos captulos que
componen el libro, logran reunir en forma clara y objetiva toda la informacin existente en Uruguay
sobre las especies de cianobacterias planctnicas que ocurren en este pas. Publicaciones como
estas constituyen ejemplos interesantes de trabajos exitosos de cooperacin entre la Universidad y
Organismos Estatales, al servicio de la poblacin.
Clia Leite SantAnna
Instituto de Botnica, So Paulo, Brasil
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vi
AUTORES
Aubriot, Luis Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica. c.e.: laubriot@fcien.edu.uy
Bonilla, Sylvia Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: sbon@fcien.edu.uy
Brena, Beatriz M. Ctedra de Bioqumica, Facultad de Qumica, Universidad de la
Repblica, c.e.: bbrena@fq.edu.uy
Britos, Anamar Divisin Anlisis Biolgicos - rea Hidrobiologa, Laboratorio
Central Dr. Francisco Alciaturi, Obras Sanitarias del Estado
(O.S.E). c.e.: abritos@ose.com.uy
Conde, Daniel Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica. c.e.: vlad@fcien.edu.uy
Chalar, Guillermo Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: gchalar@fcien.edu.uy
De Len, Lizet Divisin de Evaluacin de la Calidad Ambiental, Departamento de
la Calidad de Agua, DINAMA-MVOTMA, c.e.:
lizet.deleon@dinama.gub.uy, lizetdl@gmail.com
Fabre, Amelia Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: ameliafabre@gmail.com
Gabito, Lourdes Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: lgabito@fcien.edu.uy
Gravier, Ana Divisin Anlisis Biolgicos - rea Hidrobiologa, Laboratorio
Central Dr. Francisco Alciaturi, Obras Sanitarias del Estado
(O.S.E), c.e.: agravier@ose.com.uy
Hein, Valeria Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: vheinuy@yahoo.com.ar
Kruk, Carla Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: ckruk@yahoo.com
Prez, Mara del
Carmen
Consultora en fitoplancton lmnico y costero, Valencia, Espaa
perez, c.e.: baliero@gmail.com
Piccini, Claudia Departamento de Microbiologa del Instituto de Investigaciones
Biolgicas Clemente Estable, c.e.: piccini@iibce.edu.uy
Rodrguez-
Gallego, Lorena
Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la
Repblica, c.e.: dunachirca@gmail.com
Vidal, Leticia Divisin Anlisis Biolgicos - rea Hidrobiologa. Laboratorio
Central Dr. Francisco Alciaturi, Obras Sanitarias del Estado
(O.S.E), c.e.: lvidal@ose.com.uy, leti.vidal.bertola@gmail.com
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1
PARTE I GENERALIDADES
CAP. 1 - BIOLOGA, FLORACIONES Y DISTRIBUCIN DE LAS CIANOBACTERIAS
Sylvia Bonilla & Luis Aubriot
Las cianobacterias son los organismos fotosintetizadores aerbicos ms antiguos del planeta.
Se originaron en el perodo Pre-cmbrico, hace aproximadamente 2700 millones de aos y dominaron
la biota del planeta por ms de 1500 millones de aos (2009). Las cianobacterias fueron los
organismos responsables de crear la atmsfera oxidante que hoy conocemos mediante la fotosntesis
con liberacin de oxgeno, utilizando el pigmento clorofila a. A partir de las cianobacterias con clorofila
a (y en algunos grupos tambin con clorofila b), se originaron los cloroplastos de las algas eucariotas
fotosintetizadoras. Pertenecen al dominio Bacteria (eubacterias) y comparten algunas caractersticas
estructurales con las bacterias hetertrofas, y otras funcionales con las algas, organismos eucariotas
tambin fotosintetizadores (Tabla 1.1).
Desde sus orgenes hasta el presente, las cianobacterias han colonizado con xito diversos
tipos de ecosistemas. La mayor parte de las especies son de vida libre y se encuentran,
principalmente, en ecosistemas acuticos (marinos y continentales), pero tambin pueden
encontrarse en ecosistemas semi-acuticos o terrestres. Algunas especies terrestres (ej.: gnero
Nostoc) son simbiontes con hongos formando el 10% de las especies de lquenes conocidas, o con
helechos acuticos como Azolla sp, cuya cianobacteria simbionte es Anabaena azollae. Algunas
especies son altamente tolerantes a condiciones extremas y pueden encontrarse en aguas termales a
ms de 60 C (Ward et al. 1994), en lagos hipersali nos (2000), o formando gruesas matas bentnicas,
en lagos de regiones polares (Vincent 2000; Bonilla et al. 2009). Algunas cianobacterias habitan
ecosistemas semi-acuticos como plataformas de hielo en latitudes extremas (Vincent et al. 2004),
desiertos, viven en la penumbra de las cavernas (Whitton & Potts 2000) o colonizan superficies de
cualquier tipo, incluso pinturas artsticas como frescos (Cappitelli et al. 2009).
Tabla 1.1. Caractersticas compartidas de las cianobacterias con bacterias y algas eucariotas del
plancton.
*: en eucariotas los tilacoides estn encerrados dentro de los cloroplastos
**: excepto las de gran tamao (> 100 m)
La mayor parte de las especies de cianobacterias se encuentran en los sistemas de aguas
continentales (lmnicos), habitando en la columna de agua o el bentos de lagos, lagunas, ros y
arroyos de todo el mundo (Whitton & Potts 2000). Las que componen el fitoplancton, comunidad de
cianobacterias y microalgas eucariotas que habitan la columna de agua, desempean un rol clave en
la produccin primaria acutica (Reynolds 1984). Por otro lado, algunas especies toleran condiciones
Caractersticas compartidas de las cianobacterias con:
Bacterias acuticas planctnicas (Dominio Bacteria)
- Son organismos microscpicos, de vida libre
- No poseen ncleo ni organelos (procariotas)
- Tienen pared celular tipo bacterias Gram negativas
- Son organismos muy antiguos en trminos evolutivos (originadas en el Precmbrico)
- Se reproducen por fisin binaria
- Habitan en la columna de agua
- Las cianobacterias ms pequeas (< 2 m) son controladas por el mismo tipo de
depredadores que las bacterias planctnicas
Algas eucariotas del fitoplancton (Dominio Eucaria)
- Son organismos microscpicos, de vida libre
- Tienen tilacoides con fotosistemas I y II (*)
- Realizan fotosntesis con liberacin de oxgeno
- Tienen clorofila a (algunas especies tambin tienen clorofila b como las algas verdes)
- Habitan en la columna de agua
- Son controladas por el mismo tipo de depredadores (**)
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2
de salinidad baja o intermedia y pueden encontrarse en estuarios o lagunas costeras salobres.
Finalmente algunas especies planctnicas son netamente marinas, destacndose el grupo de las
picocianobacterias (0,5 2 m de dimetro) cumpliendo un papel clave en la produccin primaria y
ciclo de carbono de los ocanos, y especies filamentosas de gran tamao (Reynolds 2006).
1.1. Caractersticas morfolgicas y funcionales
Existen especies de cianobacterias en un amplio rango de tamaos, desde especies de ca.
0,5 m (ej.: Prochlorococcus sp.) hasta otras que forman colonias macroscpicas de varios milmetros
de dimetro (ej. Microcystis sp.).
Los niveles de organizacin biolgica unicelular,
colonial y filamentoso estn bien representados en las
cianobacterias planctnicas (Graham et al. 2009), siendo el
grupo que tiene mayor nmero de especies en el nivel
filamentoso en el plancton (Reynolds 2006). Este nivel de
organizacin se caracteriza por organismos uniseriados (Fig.
1.1) con comunicacin entre las clulas vecinas a travs de
microporos de las paredes transversales de las clulas
vegetativas. Sin embargo, la morfologa de las cianobacterias
puede alcanzar otros niveles de complejidad. Es as que
algunas especies pueden presentar clulas diferenciadas
(heterocitos) a partir de una clula vegetativa (Orden
Nostocales y Stigonematales), que cumplen la funcin de fijar nitrgeno atmosfrico (Wolk et al. 1994)
(ver captulos 2 y 3) (Fig. 1.1). En el proceso de diferenciacin del heterocito (desorganizacin de los
fotosistemas, engrosamiento de la pared celular) se crean condiciones intracelulares dentro del
heterocito que aseguran niveles mnimos de oxgeno, condicin requerida para que acte la enzima
responsable de la fijacin de nitrgeno atmosfrico (nitrogenasa) (van Den Hoek et al. 1995). Los
heterocitos pueden ser constitutivos, es decir que siempre se forman, como en el caso particular de
las cianobacterias bentnicas, o formarse bajo condiciones ambientales deficientes en nitrgeno
inorgnico disuelto, que es el caso corriente de las planctnicas. Tambin a partir de una clula
vegetativa se pueden desarrollar clulas de resistencia (acinetes o acinetos) de gran tamao, con una
alta acumulacin de reserva y con engrosamiento de la pared celular. Estas clulas se generan en
condiciones de estrs ambiental (Orden Nostocales y Stigonematales) (Fig. 1.1).
Entre las cianobacterias filamentosas
bentnicas es posible encontrar especies con
filamentos ramificados (ramificaciones falsas o
verdaderas) y marcada polaridad. En general
las cianobacterias planctnicas no tienen
ramificaciones. Estas caractersticas
diferenciacin de clulas especializadas en una
funcin, polaridad y ramificaciones de los
filamentos, hacen que las cianobacterias sean
organismos muy complejos, nicos dentro de los
procariotas.
La fragmentacin de los filamentos como
forma de propagacin se realiza a travs de
puntos frgiles de quiebre generados por la
muerte programada de una clula que se llama
necridio. Los filamentos se parten en trozos
pequeos (hormogonios) que luego, por fisin
binaria, se multiplican hasta regenerar un
filamento (van Den Hoek et al. 1995).
El protoplasma celular del fitoplancton
est compuesto por molculas ms densas que
el agua (1,3 a 1,7 veces ms densas, ej.:
carbohidratos, protenas, ADN), o mucho ms
densas (2,5 veces, ej: polifosfato, slice), las que
incrementan la tasa de hundimiento (Reynolds 1984). Mientras las algas eucariotas disminuyen la
velocidad de sedimentacin mediante la acumulacin de molculas de bajo peso (ej.: lpidos, 0,8
veces), las cianobacterias pueden regular su posicin en la columna de agua mediante la presencia
de vesculas de gas que se agrupan en las clulas (aerotopos = grupos de vesculas). La densidad de
las cianobacterias sin vesculas es cercana a 1060 kg m
-3
(densidad del agua: 1000 kg m
-3
), por lo
que para disminuir su densidad, la clula debe acumular vesculas de gas, lo que vara segn el
RECUADRO 1.1
Fitoplancton
El fitoplancton es la comunidad de microalgas y
cianobacterias que habitan la columna de agua de
los sistemas acuticos.
Se distinguen arbitrariamente tres categoras de
acuerdo a su talla (dimensin linear mayor):
- picofitoplancton (0,2 - 2 m)
- nanofitoplancton (2 - 20 m)
- microfitoplancton (20 200 m)
En todas estas categoras hay representantes de
las cianobacterias que pueden formar floraciones.
Algunas cianobacterias de gran tamao pueden
entrar en una cuarta categora (mayores a 200 m),
el mesofitoplancton.
El fitoplancton contribuye a la produccin primaria
(sntesis de materia orgnica a partir de materia
inorgnica) de los sistemas acuticos, a travs de la
fotosntesis, siendo muchas veces la comunidad
principal en todo el ecosistema para esta funcin.
F|g. 1.1. F||arerlo de /naoaena |anoron|oa
(1000 aurerlos). 0e |zqu|erda a derec|a se
ooserva ur ac|rele y ur |eleroc|lo. Vs
dela||es: ver capilu|o 10
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3
tamao de la clula y el nivel de organizacin del organismo (Visser et al. 2005). Las funciones de
dicha regulacin son: el mejoramiento de la exposicin a la luz, la reduccin de la mortalidad por
sedimentacin y el acceso temporal a capas profundas con mayor disponibilidad de nutrientes (Oliver
& Ganf 2000) (ver captulo 2). Las vesculas de gas estn compuestas de pequeas vesculas
proteicas cilndricas (ca. 10000 por clula), con extremos cnicos y paredes impermeables al agua.
La presencia de aminocidos con cadenas alifticas orientadas hacia el interior de la vescula les
confiere propiedades hidrofbicas pero que permiten el pasaje de gases (van Den Hoek et al. 1995).
El tamao de la vescula y la presin que tolera varan entre especies. Por ejemplo, para Planktothrix
rubescens que habita en el metalimnio en lagos profundos, el dimetro de la vescula es pequeo (50
nm) pero la presin que tolera es grande (11 bares), mientras que para otros gneros que habitan
cerca de la superficie, los tamaos son mayores (65 a 85 nm) y las presiones tolerables menores (6
9 bares) (Visser et al. 2005). La mayora de las cianobacterias planctnicas producen vesculas de
gas.
Las cianobacterias tienen clorofila a, pigmento universal para realizar la fotosntesis aerbica,
y una serie de pigmentos accesorios y protectores. Algunas especies pueden tener tambin clorofila b
(grupo antiguamente llamado Proclorofita) y una cianobacteria marina presenta clorofila d. El tpico
color verde-azul de las cianobacterias se debe a la presencia de las ficobilinas, pigmentos accesorios
a la clorofila a. Estos pigmentos estn asociados a protenas y se componen de tres grupos
principales: las alloficocianinas (absorbancia mxima, A
max
= 650 nm), ficocianina (A
max
= 620 nm) y
ficoeritrina (A
max
= 565 nm). La proporcin de estos pigmentos puede ser alterada para aumentar la
absorcin de la luz en el espectro visible. Las ficobilinas solo se encuentran en las cianobacterias y
dos grupos de algas eucariotas (criptofitas y rodofitas). Asimismo, las cianobacterias poseen
carotenoides que se pueden encontrar en las algas eucariotas, pero tambin poseen otros que son
exclusivos de las cianobacterias (carotenoides glicosdicos) (Francis et al. 1970) y cumplen,
principalmente, una funcin de proteccin para las altas intensidades lumnicas, actuando como
antioxidantes al desviar el flujo de electrones en exceso para evitar que daen los fotosistemas (Edge
et al. 1997) (ver captulo 2). Por otro lado, algunos carotenoides de las cianobacterias pueden cumplir
funciones protectoras a bajas temperaturas (Vrkonyi et al. 2002) o actuar como pigmentos
accesorios de la clorofila a (Hischberg & Chamovitz 1994). Se ha demostrado que algunas
cianobacterias producen el pigmento scitonemina (solo presente en cianobacterias bentnicas)
(Garcia Pichel & Castenholz 1991) u otras sustancias fotoprotectoras de la luz ultravioleta o pantallas
solares, como los aminocidos del tipo micosporina (MAA) (Ehling-Schulz & Scherer 1999) (ver
captulo 2).
Si bien en los ecosistemas costeros y marinos es posible encontrar fitoplancton eucariota
txico como dinoflagelados o diatomeas, en los ecosistemas acuticos lmnicos las cianobacterias
son los principales organismos del fitoplancton que sintetizan sustancias txicas (cianotoxinas)
(Leflaive & Ten-Hage 2007) con el consecuente perjuicio potencial para la salud humana (ver
captulos 4 y 6). Tambin pueden producir sustancias voltiles aromticas que le confieren fuertes
olores caractersticos (humedad o pesticidas) al agua (ver captulos 4 y 8).
1.2. Qu son las floraciones de cianobacterias?
Las cianobacterias y las algas eucariotas del fitoplancton pueden crecer bruscamente bajo
determinadas condiciones ambientales aumentando su biomasa en valores significativos con respecto
a la concentracin original. Este fenmeno se llama floracin (en ingls: bloom) (Smayda 1997). Los
factores que desencadenan las floraciones de las cianobacterias planctnicas son diversos y actan
en forma combinada (ver captulos 2 y 3). Cada floracin est formada por una o pocas especies. El
fenmeno puede generarse en perodos que van desde pocas horas a varios das y desaparecer en
un plazo similar. Sin embargo, algunas floraciones de cianobacterias pueden permanecer por
perodos ms largos como todo el verano, durante todo el ao o incluso en forma permanente. Las
floraciones de cianobacterias planctnicas ocurren en los cuerpos de aguas continentales de todo el
planeta (Chorus & Bartram 1999). Pueden ser evidentes a simple vista por la coloracin generalmente
verde y la turbidez que le confieren al agua, o por la presencia de acumulaciones o franjas densas
superficiales (ver captulo 8). Si bien la frecuencia e intensidad de las floraciones han aumentado en
el mundo a consecuencia de las actividades humanas y el cambio climtico (ver captulos 2 y 3), el
fenmeno no es nuevo. Existen registros de floraciones en lagos de Europa central (ej.: lago Zrich)
desde hace varios siglos. Las floraciones de Planktothrix rubescens (el alga sangrienta) dan un color
rojizo al agua lo que origin el mito del lugar que refera a la sangre de los soldados cados en el lago
en la batalla de Burgundy en el siglo XV (Walsby et al. 2006).
El principal motivo de preocupacin por las floraciones de cianobacterias, es que estos
organismos pueden producir toxinas (ver captulo 4). La alta biomasa concentrada en las floraciones
sumada a la presencia de las cianotoxinas puede representar un problema para los otros organismos
del medio acutico y para el ser humano (ver captulos 4 y 6).
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4
1.3. Floraciones de cianobacterias planctnicas en Uruguay y perspectivas
El fenmeno de las floraciones de cianobacterias es mundial y Uruguay no es la excepcin. El
desarrollo de floraciones de este tipo es un fenmeno corriente en diversos tipos de agua del pas
como ros (Ro Uruguay), estuarios (Ro de la Plata), lagos y lagunas (Bonilla et al. 1995; Prez et al.
1999; Bonilla & Conde 2000; Ferrari & Mndez 2000; De Len & Yunes 2001; Kruk et al. 2002; Kruk
et al. 2003; Ferrari & Mndez 2004; Bonilla et al. 2006; Feola et al. 2006; Ferrari & Vidal 2006; Sienra
& Ferrari 2006; Feola et al. 2007, 2008; Ferrari 2009) (ver parte IV: Casos de Estudio). Algunos
estudios recientes indican gran proliferacin de cianobacterias picoplanctnicas (tipo Synechococcus)
en la Laguna de Rocha (Vidal et al. 2007) o floraciones de Cylindrospermopsis raciborskii en lagos
someros (Vidal & Kruk 2008). En la Parte III de este libro, se presentan fichas taxonmicas para todas
las especies registradas en Uruguay de cianobacterias planctnicas formadoras de floraciones.
Actualmente, en el pas no existen reglamentaciones que se refieran a la prevencin o a la
gestin de las floraciones de cianobacterias. A los efectos de comprender las causas del desarrollo de
las floraciones de cianobacterias e implementar medidas de gestin apropiadas es necesario el
desarrollo de la investigacin cientfica. La mayor parte de las especies de cianobacterias deben ser
combatidas en estadios tempranos de su desarrollo ya que una vez establecidas, las medidas
correctivas, cuando son posibles, son de alto costo y de difcil implementacin (Scheffer 1998) (ver
captulo 6). Para predecir y gestionar correctamente las floraciones de cianobacterias es necesario
entender cules son las condiciones particulares que las favorecen en el ecosistema (ver captulo 2).
Las cianobacterias son un grupo diverso de organismos por lo que no pueden ser estudiadas como
una nica entidad ya que presentan una alta diversidad de respuestas y efectos ambientales
(Reynolds, 2006). En este sentido, (Kruk et al. 2009) han definido siete grupos morfolgicos
funcionales (GMF) para fitoplancton incluyendo las potenciales condiciones ambientales que los
favorecen (temperatura, luz, mezcla, fsforo, nitrgeno, carbono, slice y zooplancton). Las
cianobacterias aparecen en cinco de los siete grupos propuestos. Particularmente las especies que
suelen desarrollar floraciones nocivas (filamentosas fijadoras de nitrgeno, filamentosas del orden
Oscillatoriales y otras que forman colonias) se encuentran representadas en dos grupos. Actualmente
Kruk y colaboradores estn desarrollando modelos de prediccin (Segura et al en preparacin) y
experimentos para poner a prueba la ocurrencia y desarrollo de los GMF de cianobacterias nocivas
en las condiciones ambientales predichas por el modelo.
Muchas veces, el estudio experimental de una especie en particular permite elucidar las
limitaciones y tolerancias ecolgicas que expliquen su xito. Cylindrospermopsis raciborskii, especie
de origen tropical, gan la atencin cientfica internacional debido a su aparente comportamiento
invasor y por su alta toxicidad. Para comprender el xito de esta especie se estn llevando adelante
varios estudios interdisciplinarios (Bonilla y colaboradores). Hasta el presente se han identificado en
Uruguay dos morfotipos de la especie con relaciones filogenticas inciertas (anlisis de ARNr 16S e
ITS), en lagunas destinadas a la potabilizacin y la recreacin (Piccini et al en preparacin).
Resultados preliminares de los estudios de crecimiento de C. raciborskii MVCC14 indicaran que esta
cepa crece mejor en condiciones de alta intensidad lumnica, contrariamente a lo sugerido por otros
autores para otras latitudes (Bonilla et al en preparacin). Por lo tanto, se est indagando si las
poblaciones locales toleran un amplio rango de intensidades de luz lo que le dara a la especie una
capacidad competitiva alta para colonizar y explotar diversos cuerpos de agua del pas.
El crecimiento de las cianobacterias frente a la disponibilidad de los nutrientes disueltos es
otro aspecto que an requiere investigacin. Aubriot y colaboradores estn trabajando en aspectos
ecofisiolgicos sobre la adaptabilidad de la incorporacin de nutrientes de las cianobacterias (Aubriot
et al. 2000) y datos no publicados). La adaptabilidad del comportamiento de incorporacin de fosfato
por parte de fitoplancton dominado por la cianobacteria filamentosa Planktothrix agardhii trae como
consecuencia una mayor eficiencia en la utilizacin del nutriente, lo que revel aspectos
contradictorios con la visin clsica de competencia por recursos en fitoplancton (Aubriot 2008;
Aubriot et al. en revisin). Estudios recientes han sugerido que C. raciborskii tambin posee una gran
plasticidad adaptativa a los cambios en la disponibilidad del fosfato. El conocimiento de sus rangos de
tolerancia a la deficiencia por el recurso puede contribuir a explicar su xito en nuestro pas (Aubriot
et al., datos no publicados).
Los estudios para detectar distintos grupos de cianotoxinas y producir kits nacionales (ej.:
tipo ELISA: ensayo por inmunoabsorcin ligado a enzimas), es otro aspecto relevante que ha
comenzado a ser llevado adelante por algunos grupos de investigacin del pas (Brena et al. 2006).
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5
PARTE I - GENERALIDADES
CAP. 2- CIANOBACTERIAS: FACTORES QUE REGULAN SU CRECIMIENTO
Luis Aubriot, Sylvia Bonilla & Carla Kruk
El crecimiento de las cianobacterias fitoplanctnicas en los ambientes naturales depende de
su capacidad de optimizar la utilizacin de los recursos y minimizar las prdidas de biomasa. Los
recursos necesarios para el crecimiento son la luz y los nutrientes (minerales), mientras que las
prdidas se deben a la depredacin, sedimentacin hacia zonas afticas (oscuras) donde no es
posible realizar la fotosntesis y el lavado por el arrastre de las corrientes de agua. Las interacciones
trficas entre los organismos en los cuerpos de agua tambin juegan un papel importante para
determinar la dominancia o no de las cianobacterias (Fig. 2.1). Adems, las cianobacterias
interaccionan con otros
productores primarios (algas del
fitoplancton y plantas sumergidas)
compartiendo los mismos recursos
(Fig. 2.1).
En algunas situaciones,
las cianobacterias tienen la
facultad de dominar el fitoplancton
gracias a su capacidad para
explotar intensidades de luz muy
bajas o altas, optimizar la
fotosntesis mediante la flotacin
en la columna de agua, soportar
amplios rangos de temperatura,
crecer en ambientes crnicamente
deficientes en nutrientes y resistir
la depredacin debido a su
capacidad de sintetizar toxinas
(ver captulo 4) y a su plasticidad
morfolgica (Fig. 2.1). Esta
flexibilidad fisiolgica y morfolgica
generalmente incide en la
modificacin de su ambiente y en
el establecimiento de las poblaciones. A continuacin evaluaremos las principales caractersticas
fisiolgicas y ecolgicas que facilitan la dominancia de las cianobacterias en los ecosistemas
acuticos.
2.1. Disponibilidad de luz y la zona de mezcla
La luz que recibe el fitoplancton (microalgas y cianobacterias) en un cuerpo de agua depende
de la profundidad de la zona iluminada, pero tambin de la profundidad hasta donde se produce la
mezcla hidrolgica de la columna de agua (Fig. 2.1). La relacin entre la zona euftica (Z
eu
) y la zona
de mezcla de la columna de agua (Z
m
) es un indicador del rgimen de luz experimentado por los
organismos sometidos al movimiento del agua (ver Recuadro 2.1.). Basndose en el cociente Z
eu
/Z
m
,
es posible separar ambientes en los que Z
eu
Z
m
y aquellos con Z
eu
> Z
m
o Z
eu
< Z
m
. En el primer
caso, si bien la luz no alcanza toda la columna de agua, no llega a limitar significativamente el
crecimiento (Recuadro 2.1, diagrama 1). Este es el caso de lagos someros productivos,
frecuentemente mezclados, en los que generalmente dominan organismos filamentosos no
agregados como Planktothrix agardhii. En el caso que ocurran estratificaciones por perodos ms
prolongados, lo que coincide con una mayor profundidad de los sistemas, pueden verse favorecidas
las formas coloniales mucilaginosas de gran tamao (ej. Microcystis aeruginosa).
En lagos ms profundos y menos productivos, la luz alcanza toda la zona de mezcla y suele
ocurrir una fuerte estratificacin estacional. En estos lagos pueden desarrollarse poblaciones de
cianobacterias metalimnticas (concentradas en un rango estrecho de profundidad sobre la
termoclina) como los gneros Planktothrix, Anabaena o Aphanizomenon (Oliver & Ganf 2000) (ver
captulo 8, Fig. 8.1.B). Si el cociente Z
eu
/Z
m
es 1 (Recuadro 2.1., diagrama 1 y 2), los organismos
estarn circulando en la zona iluminada del lago, mientras que los valores menores a 1 son
indicadores de condiciones de luz potencialmente limitantes para el crecimiento (Recuadro 2.1.,
diagrama 3, (Kirk 1994).
F|gura 2.1. Eleclo de |os laclores ao|l|cos y o|l|cos, s|rp||l|cados coro pos|l|vos
() y real|vos (-), er e| crec|r|erlo de |as c|arooacler|as p|arclr|cas de |os
ecos|sleras |irr|cos.
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6
Las cianobacterias pueden crecer
en condiciones no ptimas para el
fitoplancton en general, gracias a su
adaptabilidad a intensidades de luz bajas o
extremadamente altas. Adicionalmente
pueden acceder a condiciones favorables
para el crecimiento por su capacidad de
regular su posicin en la columna de agua.
El tpico color verde-azul de las
cianobacterias se debe a la presencia de
pigmentos accesorios como las ficobilinas
(ver captulo 1). La proporcin de estos
pigmentos puede ser alterada para
aumentar la absorcin de la luz en el
espectro visible (400 a 700 nm). Esta es una
diferencia fundamental entre las
cianobacterias y las algas eucariotas
(excepto criptofitas), ya que las ficobilinas
absorben la luz en un rango de longitud de
onda en el que las algas eucariotas del
fitoplancton no pueden. Dicho rango de
longitud de onda se encuentra entre las
bandas de absorcin de las clorofilas
accesorias b, c y los carotenoides. Como la
intensidad de la luz disminuye
exponencialmente en la columna de agua y
su calidad espectral cambia, las
cianobacterias pueden utilizar parte de esta
energa lumnica en rangos del espectro que
no son utilizados por otros grupos (Jeffrey et al. 1997). Esta estructura pigmentaria les confiere una
alta tolerancia a las condiciones de penumbra. Por ejemplo, Planktothrix agardhii generalmente
domina lagos someros y turbios (Scheffer et al. 1997) debido, principalmente, a que el inicio de la
saturacin de la fotosntesis (I
k
) se produce
a valores bajos de irradiancia (I
k
=10 20
mol fotn m
-2
s
-1
). Esta cianobacteria
promueve una retroalimentacin positiva a
su propia dominancia por su capacidad de
tolerar bajas intensidades de luz, a la vez
que su propio desarrollo de biomasa
restringe an ms el campo lumnico para el
desarrollo de otros auttrofos lo que
favorece su perpetuacin como organismo
dominante (estado estable) (Scheffer et al.
1997).
En el otro extremo, algunas
cianobacterias (ej: Microcystis sp.) pueden
tolerar la radiacin solar prcticamente
directa y crecen y se acumulan prximas a
la superficie del agua (ver captulo 8, Fig.
8.1A, 8.2C y 8.4). Esta tolerancia se basa en
su capacidad de alcanzar la saturacin de la
fotosntesis a valores de irradiancia altos (I
k
> 200 mol fotn m
-2
s
-1
) y a la sntesis de
sustancias fotoprotectoras como los
aminocidos del tipo micosporina (MAA) y los carotenoides que desvan el exceso de energa
(Sommaruga et al. 2008).
Las plantas sumergidas pueden ser los productores primarios dominantes en sistemas
eutrficos someros en determinadas condiciones en donde el cuerpo de agua se mantendr
transparente y con escaso fitoplancton y cianobacterias (Scheffer 2007). Por otro lado, las plantas
flotantes pueden colonizar exitosamente ambientes eutrficos en algunas condiciones particulares,
cubriendo parcial o totalmente la superficie del cuerpo de agua provocando el sombreamiento sobre
las cianobacterias y microalgas del fitoplancton (Fig. 2.1). El desarrollo de estas macrfitas ocurre
RECUADRO 2.1
Zona euftica y zona de mezcla en la columna de
agua
La capa superior iluminada de la columna de agua se
conoce como zona euftica y su lmite (Z
eu
) est
definido como la profundidad a la que llega el 1% de la
luz subsuperficial (Kirk 1994). El 1% de la luz
subsuperficial es un valor convencional y de referencia,
en el cual se espera que la produccin primaria neta sea
igual a cero (punto de compensacin).
La profundidad de la zona de mezcla (Z
m
) es la capa de
agua por arriba de la termoclina que puede ser
mezclada por la accin del viento. En los lagos que no
estn estratificados, la zona de mezcla abarca toda la
columna de agua (Z
m
= Z).
Diagramas :
1 2 3
F|gura 2.2. C|c|o s|rp||l|cado de l|olac|r y |urd|r|erlo d
c|arooacler|as p|arclr|cas cor vesicu|as de as a lravs de| aurerl
y d|sr|ruc|r de |a pres|r |rlrace|u|ar provocado por |a lolosirles|s.
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7
mayormente en ecosistemas tropicales y subtropicales de aguas con escasa turbulencia (Moss 1998;
Meerhoff et al. 2007a). Adems, estas plantas pueden producir sustancias alelopticas que inhiban el
desarrollo del fitoplancton. En estos casos, puede existir una fuerte limitacin lumnica que impida el
desarrollo de las cianobacterias.
2.2. Distribucin en la columna de agua
Un requerimiento esencial para lograr el crecimiento continuo del fitoplancton es minimizar la
tasa de hundimiento para prolongar su permanencia en la zona euftica. Las ventajas de dicha
regulacin son el mejoramiento de la exposicin a la luz, la reduccin de la mortalidad por
sedimentacin y el acceso temporal a capas profundas con mayor disponibilidad de nutrientes (Oliver
& Ganf 2000).
Las cianobacterias regulan la flotacin mediante, al menos, tres mecanismos: la disminucin
del nmero de vesculas de gas a medida que avanza la divisin celular, el colapso de algunas
vesculas por aumento de la presin citoplasmtica debido a la acumulacin de metabolitos de la
fotosntesis (fotosintatos) y, finalmente, mediante la acumulacin fotosinttica de polmeros
(glicgeno) de alto peso molecular para alcanzar la flotacin neutra (Reynolds 2006). De este modo,
un aumento de la fotosntesis por mayor exposicin a la luz aumenta la presin intracelular por una
rpida sntesis de carbohidratos, lo que tiene como resultado el colapso de las vesculas y el
consiguiente hundimiento de las colonias o filamentos. Estos mecanismos de regulacin permiten a
las cianobacterias alcanzar profundidades de 2 a 4 m en horas (Fig. 2.2). Cuando acceden a zonas
de intensidad de luz intermedia se logra la flotacin neutra y la posterior formacin de nuevas
vesculas que llevan a los organismos a la superficie nuevamente (Fig. 2.2). Por ejemplo, las colonias
de Microcystis sp. pueden realizar migraciones diarias en la columna de agua y recuperar la posicin
vertical luego de eventos de turbulencia. Para muchas especies, el desarrollo de ese ciclo a escala
estacional les permite mantener colonias o formas de resistencia, asociadas al sedimento, que
pueden retornar a las zonas iluminadas de la columna de agua en condiciones favorables.
De acuerdo a las condiciones de mezcla y estabilidad de la columna de agua y la frecuencia
de la estratificacin y mezcla de la misma, podemos encontrar tres grupos de cianobacterias
planctnicas formadoras de floraciones (Tabla 2.1). Las acumulativas crecen en superficie formando
grumos o acmulos visibles en condiciones de estratificacin y estabilidad de la columna de agua por
perodos prolongados. Las dispersivas son aquellas que forman floraciones en condiciones de
mezcla continua de toda la columna de agua, y las semi-acumulativas son aquellas que aparecen
en ambientes donde ocurre estratificacin por perodos de das a semanas (Tabla 2.1).
Tab|a 2.1. Caraclerisl|cas de |os lres l|pos de l|orac|ores de c|arooacler|as p|arclr|cas er |os ecos|sleras |irr|cos. l|: |rlers|dad de
|uz de suosalurac|r de |a lolosirles|s. Fuerles: C|orus & 8arlrar (1999), 0ra|ar el a|. (2009), Reyro|ds (200), J. Pad|s| cor.
pers. y dalos ro puo||cados.
Acumulativas Semi-acumulativas Dispersivas
Profundidad del
lago
Profundo-somero Profundo-somero Somero
Luz Alto I
k
Medio I
k
Bajo I
k

Frecuencia de la
mezcla
(segundos)
Estacional (10
7
) Diurno (10
5
) a diario o
semanal
Contnuo (10
3
10
4
)
Regulacin de la
flotacin
Excelente regulacin
de la flotacin
Migracin vertical
Buena, pero puede fallar
a altas intensidades de
mezcla
Buena
Fijacin de
nitrgeno
Algunas Si Algunas
Tipo de floracin Evidente, floraciones
en superficie
Evidente, pueden
acumularse en
superficie
No es evidente
Ejemplo Microcystis,
Anabaena
Anabaena,
Aphanizomenon,
Anabaenopsis,
Cylindrospermopsis
Gloeotrichia
Planktohtrix,
Cylindrospermopsis,
Limnothrix
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8
2.3. Temperatura
El rango de temperatura a la que generalmente se produce la tasa mxima de crecimiento se
encuentra entre 25 y 30 C, segn resultados experimentales con cultivos de cianobacterias
(Reynolds 2006). Entre el 0 C y el valor ptimo para cada organismo, se produce un incremento de la
tasa de crecimiento en funcin de la temperatura. Por encima del rango de temperatura ptima ocurre
una disminucin abrupta de la tasa de crecimiento. Generalmente se considera que las cianobacterias
prefieren temperaturas ms altas que las algas eucariotas (Dokulil & Teubner 2000). Sin embargo, los
rangos ptimos de temperatura de las cianobacterias no termoflicas seran similares a los rangos de
las algas eucariotas, por lo que no habra diferencias en cuanto a la preferencia de la temperatura.
Por otro lado, las cianobacterias son dominantes en numerosos ecosistemas acuticos polares, tanto
en el bentos formando gruesas matas, como en el fitoplancton, debido a su tolerancia a un amplio
rango de temperatura (Vincent 2000).
La alta temperatura, adems, no sera la causa per se de una floracin, sino que las altas
temperaturas estaran asociadas con otros fenmenos como la estratificacin trmica y cambios en la
profundidad de la zona de mezcla, lo que puede favorecer el desarrollo de cianobacterias con
vesculas de gas (Oliver & Ganf 2000; Paerl & Huisman 2009). Estos efectos se podran ver
potenciados en el contexto del cambio climtico global (ver captulo 3).
2.4. Disponibilidad de nutrientes
El crecimiento de fitoplancton, requiere de la incorporacin de una cuota de nutrientes
inorgnicos del medio, en similar proporcin a la que contiene la clula. Existe un compromiso entre
el requerimiento celular y el suministro desde el ambiente, lo que puede resultar en la limitacin del
crecimiento por la falta de uno o ms de estos elementos (ver recuadro 2.2 y Fig. 2.1).
Los requerimientos celulares estn relacionados con su composicin atmica. Desde hace
varias dcadas se conoce que la composicin es aproximadamente de 106 tomos de carbono por
cada 16 de nitrgeno y 1 de fsforo, conocida como la relacin de Redfield (1958). Cuando el
suministro de nutrientes desde el ambiente se desva de esta proporcin se produce la deficiencia y
posterior limitacin del crecimiento celular. Relaciones bajas (ej.: N/P < 10) indican limitacin
potencial por nitrgeno, mientras que relaciones altas (ej.: N/P > 20) indican limitacin potencial por
fsforo. Los nutrientes que generalmente limitan el crecimiento del fitoplancton pueden ser N, P, Fe,
(Si, en el caso de las diatomeas) o algn elemento traza.
En general, el carbono no es limitante para el fitoplancton debido a los aportes de CO
2
atmosfricos y del sedimento (en sistemas someros y turbulentos) (Jensen et al. 1994). Sin embargo,
altas tasas fotosintticas pueden disminuir la concentracin de CO
2
. Al disminuir el CO
2
por su
incorporacin durante la fotosntesis, se produce un aumento del pH debido a que disminuye el cido
carbnico disuelto. Este aumento de pH hace que la forma ms abundante de carbono inorgnico sea
el bicarbonato (HCO
3
-
) (y el CO
2
la forma menos abundante). En estos casos puede ocurrir la
limitacin del crecimiento de las cianobacterias que solo puedan asimilar CO
2
. Sin embargo, la
mayora de las cianobacterias y algunas algas eucariotas contienen la enzima anhidrasa carbnica y
pueden recurrir al HCO
3
-
como fuente alterativa de carbono inorgnico (Graham et al. 2009).
El nitrgeno puede ser obtenido del agua a travs de la incorporacin activa como NH
4
+
,, NO
2
-
y
NO
3
-
(o N inorgnico disuelto, NID). Dependiendo de la fuente de N, la asimilacin requiere de varias
etapas para reducirlo (nitrato reductasa y nitrito reductasa, para formar finalmente amonio). Por lo
tanto, el NH
4
+
es la fuente de N energticamente menos costosa de asimilar. A diferencia del ciclo
biogeoqumico del P, el N puede escapar del ecosistema hacia la atmsfera como gas (xido nitroso
N
2
O o N
2
), como resultado de la desnitrificacin bacteriana producida en ambientes con zonas
anxicas. Este proceso puede resultar en la limitacin del crecimiento fitoplanctnico por N (Arrigo
2005). El metabolismo del nitrgeno en cianobacterias y algas eucariotas es muy similar
contrariamente a lo que se pensaba tradicionalmente. La principal diferencia es que el N es un
elemento esencial para la sntesis de las vesculas de gas (Oliver & Ganf 2000) y que algunas
cianobacterias pueden fijar N
2
atmosfrico. sta capacidad y la facultad de migrar en la columna de
agua para acceder a fuentes de N inorgnico (Oliver & Ganf 2000; Ferber et al. 2004; Arrigo 2005) les
permite crecer en ambientes con relaciones atmicas de N:P menores a 10 (ver tambin captulo 3).
La capacidad de fijar N
2
atmosfrico es generalmente considerada como una ventaja de las
cianobacterias sobre las algas eucariotas para crecer en ambientes pobres en N (Schindler 1977). La
fijacin de N
2
requiere del complejo enzimtico nitrogenasa localizado en los heterocitos (ver captulo
1) aunque se ha demostrado que algunas especies no heterocticas tambin pueden fijar N
2
. Debido a
que la enzima nitrogenasa es rica en Fe (Karl et al. 2002) la capacidad de fijar N
2
sera ventajosa en
ambientes con disponibilidad de este micronutriente (>0,06 g Fe l
-1
). La capacidad de fijar nitrgeno
necesita, adems, de la disponibilidad de fosfato (PO
3
4
-
) (se requieren 12 moles de ATP para fijar un
mol de N). Por lo tanto, este proceso implica un alto costo energtico y la posibilidad de una co-
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9
limitacin por Fe y P (Paerl et al. 1981; Mills et al. 2004; Arrigo 2005). Debido a estas limitaciones
estructurales y energticas, el aporte de
nitrgeno por fijacin se estima cercano al 10 %
de la demanda total de los organismos, como
muestran la mayora de los estudios en
ambientes con floraciones (Prsing et al. 1999;
Ferber et al. 2004). La fijacin de N
2
ocurrir en
los casos en que los recursos de NID
epilimnticos y bentnicos sean deficientes,
debido a que, tanto las fijadoras como las no
fijadoras, pueden acceder a fuentes profundas
de NH
4
+
a travs de la regulacin de la flotacin
(Ferber et al. 2004).
El fsforo (P) es un elemento
frecuentemente limitante para el crecimiento del
fitoplancton en los sistemas lmnicos (ver
recuadro 2.2). En consecuencia, los sistemas
celulares de incorporacin del nutriente se
activan y el PO
3
4
-
disponible es rpidamente
utilizado por los organismos (Rigler 1956). Como
resultado, la concentracin de PO
3
4
-
ambiental
decrece hasta un nivel estacionario, llamado
valor umbral (ver recuadro 2.3) (Falkner et al.
1989). La incorporacin y el crecimiento
posterior es posible solo si la concentracin
ambiental de PO
3
4
-
excede este valor umbral, el
cual se encuentra usualmente en rangos
nanomolares, debajo de los lmites de deteccin
de los mtodos analticos convencionales (Rigler
1956; Falkner et al. 1989; Aubriot et al. 2000).
Por lo tanto, la no deteccin por
espectrofotometra de PO
3
4
-
no implica que el
nutriente no est disponible, ya que puede ser
incorporado por el fitoplancton hasta dos
rdenes de magnitud por debajo del lmite
analtico (Aubriot 2008). Cuando el fosfato se incorpora de forma activa, es almacenado mediante su
agregacin en grnulos de polifosfato (Kulaev & Vagabov 1983). En los perodos de ausencia de
suministro del nutriente, los grnulos formados sern la fuente de P intracelular para el crecimiento
(Liss & Langen 1962). Aparentemente, no existen diferencias entre las cianobacterias y las algas
eucariotas en cuanto a la capacidad de acumular polifosfato y a los rangos de velocidad de
incorporacin del nutriente (Tilman 1982; Reynolds 1993; Oliver & Ganf 2000). Investigaciones con
cultivos de una cianobacteria picoplanctnica (Synechococcus leopoliensis) y otra filamentosa
(Anabaena variabilis) determinaron que estas se adaptan a las condiciones variables del suministro
de PO
3
4
-
, mediante el aumento de la eficiencia de incorporacin (Falkner et al. 1995; Wagner et al.
1995; Falkner et al. 2006). Asimismo, comunidades naturales dominadas por cianobacterias
(Planktothrix agardhii y Raphidiopsis mediterranea) muestran un comportamiento de incorporacin de
PO
3
4
-
similar (Aubriot et al. 2000). Esta capacidad permite que las poblaciones puedan crecer a
expensas de bajos o espordicos aportes del nutriente (Aubriot 2008). Las respuestas fisiolgicas
complejas, a corto plazo de este tipo son invisibles a los muestreos de calidad de agua
convencionales (ej.: determinacin de nutrientes disueltos). Por ejemplo, un aporte de PO
3
4
-
al lago
(pulso) puede incorporarse rpidamente y provocar una floracin en los das sucesivos (mientras que
el PO
3
4
-
puede ser indetectable antes y despus del pulso del nutriente; ver recuadro 2.3), con
consecuencias dramticas para los ecosistemas.
2.5. Prdida por transporte y depredacin
2.5.1. Transporte y dilucin
El desplazamiento hidrulico puede significar un proceso de prdida de las cianobacterias (ej.
lavado de una floracin superficial) de un cuerpo de agua, aunque tambin es considerado una forma
de dispersin de los organismos debido a que no implica necesariamente la muerte de las
poblaciones (Reynolds 2006). Este proceso es dependiente del tiempo de residencia (t
R
) del agua en
un ambiente y la prdida o no de los organismos del cuerpo de agua depender de su tasa de
crecimiento. Por ejemplo, si el crecimiento de Planktothrix sp. en invierno es aproximadamente 0,16
RECUADRO 2.2
Los requerimientos nutricionales del fitoplancton
El protoplasma celular de las algas eucariotas y las
cianobacterias, requiere de aproximadamente 20
elementos qumicos para la formacin de la nueva
biomasa, algunos de ellos son necesarios en
grandes cantidades (H, C, O y N) y otros en
cantidades relativamente pequeas (P, S, K, Na, Ca,
Mg y Cl).
Un conjunto de nutrientes que intervienen en el
metabolismo (ej.: estructura de enzimas) son
requeridos en concentraciones traza (Si, Fe, Mn,
Mo, Cu, Co, Zn, etc.).
Dos nutrientes clave: nitrgeno y fsforo
El nitrgeno es un elemento esencial en la
composicin de aminocidos y las reservas
celulares se restringen a protenas ricas en N.
Las cianobacterias (algunas) son los nicos
organismos del fitoplancton que pueden fijar N
atmosfrico.
El fsforo es un componente esencial del
metabolismo celular debido a que sus enlaces
actan como acumuladores y liberadores de energa
para las reacciones enzimticas (ATP, adenosn
trifosfato), adems de ser esencial en estructura del
ADN y las membranas celulares.
Los altos requerimientos de PO
3
4
-
por el fitoplancton
combinado con un suministro ambiental restringido
en relacin a los otros nutrientes, determina que el P
sea el principal elemento limitante del crecimiento
fitoplanctnico en ambientes lmnicos (Schindler
1977; Hudson et al. 2000).
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
10
das
-1
, no podra mantenerse en un sistema con un tiempo de residencia 7 das. En sistemas con
tiempos de residencia 9 das, con buena disponibilidad de nutrientes y luz, se podran sustentar
poblaciones de organismos pico y nanoplanctnicos de crecimiento rpido. El efecto del lavado
hidrulico es mayor en ambientes pequeos debido a su reducido volumen. En ambientes ms
extensos (ej.: >10 km
2
), el mayor volumen en relacin a los aportes promedio (afluentes o
escorrenta) aumenta el tiempo de residencia del agua y es posible, a su vez, encontrar cierta
heterogeneidad espacial o parches. Estos ambientes pueden tener tiempos de residencia muy bajos
en la zona de aguas abiertas y altos en las ensenadas, como ocurre en los embalses. El manejo
artificial de la hidrologa como por ejemplo en ros y embalses se puede usar para evitar o eliminar la
acumulacin de biomasa de cianobacterias (ver captulo 6).
2.5.2. Depredacin y control biolgico
La depredacin o herbivora es
uno de los factores ms importantes
que modifican la biomasa y la
composicin de la comunidad de
fitoplancton (microalgas y
cianobacterias) (Fig. 2.1). Los
principales depredadores son el
zooplancton y los moluscos bivalvos
bentnicos. El zooplancton de
ambientes lmnicos est representado,
principalmente, por dos grandes grupos.
Dentro de los protozoarios, los
flagelados y ciliados; y dentro de los
metazoarios (animales) los rotferos y
crustceos (cladceros y coppodos).
Mientras los protozoarios son
unicelulares y muy pequeos (~ 3 a 200
m), los rotferos tienen tamaos
intermedios (~ 30 m a 1 mm) y los
crustceos pueden ser visibles a simple
vista (3 mm, en cladceros) (Kalff 2002).
El tamao del depredador se
correlaciona positivamente con la
dimensin mxima de presa que puede
llegar a consumir. El tamao mnimo de
las partculas alimenticias (algas
eucariotas y cianobacterias, detritos)
est determinado por la apertura de
malla de los apndices filtradores y casi
todos los grupos se solapan en la talla
mnima que pueden consumir (Lampert
& Sommer 2007). Los flagelados y
ciliados pueden alimentarse con
fitoplancton de muy pequeo tamao
(de 0,2 m de dimetro), y de tamaos
mayores (hasta 5 m y 200 m de
dimetro, flagelados y ciliados respectivamente) por la variedad de sus mecanismos alimenticios
(fagocitosis, endocitosis y la utilizacin de proyecciones). Los rotferos son principalmente filtradores y
consumen partculas de 1 a 20 m. Dentro de los crustceos, los cladceros son los grandes
filtradores generalistas, con una selectividad de las presas nula a baja y un amplio rango de tamao
de partcula (1 a ~ 50 m). En cambio, los coppodos se alimentan de partculas de 5 a 100 m y
tienen una gran capacidad selectiva ms o menos desarrollada (seleccin por quimio-
mecanoreceptores), y algunos pueden obtener su alimento por captura de las presas (raptoriales)
(Kalff 2002).
Cuando la biomasa de las cianobacterias es baja, o cuando las cianobacterias dominantes
son de pequeo tamao (menor a 50 m), el control de los depredadores puede ser eficaz para
disminuir dicha biomasa. Sin embargo, en condiciones donde se desarrollan cianobacterias de gran
tamao, la situacin cambia. La capacidad de controlar las colonias (ej.: Microcystis, hasta 3 mm) o
filamentos (ej.: Planktothrix, 200 a 400 m) de cianobacterias por depredacin es relativamente baja
debido a que generalmente superan el rango mximo de tamao de partcula que el zooplancton
puede manipular o porque pueden llegar a atascar el aparato filtrador y reducir la eficiencia de
RECUADRO 2.3
Valor umbral de fosfato
Es la concentracin ambiental de PO
3
4

lmite a la que los
organismos son capaces de incorporar el nutriente. Cuando
el valor umbral se alcanza, se produce un alto gradiente
transmembrana: baja concentracin ambiental versus alta en
el citoplasma celular. Por esta razn, las poblaciones
deficientes en P incorporan el PO
3
4

disponible hasta valores
umbrales nanomolares (nM) (0,1 g l
-1
). Por ejemplo, en
una comunidad dominada por una densa floracin de
Planktothrix agardhii y Raphidiopsis mediterranea en el Lago
Rod (Montevideo), se determin una concentracin umbral
mnima de 3,8 nM PO
3
4

(utilizando
32
PO
3
4

) (Fig. 2.3) (Aubriot

2008) .Esta concentracin es tan baja como la encontrada en
sistemas oligotrficos (ej: mar de los Sargazos).

F|gura 2.3. Trarscurso lerpora| de |a |rcorporac|r de| P0
3
1
-
aro|erla| por
e| l|lop|arclor dor|rado por c|arooacler|as del|c|erles por P.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
11
filtracin (DeMott et al. 2001). En el caso de moluscos bivalvos, el tamao de partcula que pueden
filtrar es mayor, aunque su efecto sobre las poblaciones de cianobacterias puede ser antagnico
(Visser et al. 2005). Por otro lado, la produccin de cianotoxinas (ver captulo 4) puede inhibir y a
veces matar a los cladceros, coppodos y rotferos (Jang et al. 2007). En algunos casos, la
produccin de toxinas se desencadena por la presencia directa o indirecta (agua donde creci
zooplancton) de depredadores (Jang et al. 2003).
En comparacin con otros grupos del fitoplancton, las cianobacterias tienen un valor
nutricional relativamente bajo, pueden ser txicas para los herbvoros y pueden escapar de la
depredacin debido a su tamao y/o produccin de toxinas. Finalmente, en algunos casos, el efecto
del zooplancton puede ser contraproducente y favorecer la presencia de cianobacterias coloniales o
filamentosas de gran tamao debido a la mayor presin de consumo que recibe el fitoplancton ms
palatable (Huisman & Hulot 2005).
Otro tipo de control biolgico que provoca la disminucin de las poblaciones de cianobacterias
son los virus. Las cianobacterias son infectadas por virus cianfagos y cuyo origen es tan antiguo
como el de las mismas cianobacterias. Su efecto en la mortalidad de poblaciones naturales es
altamente variable principalmente por la selectividad y velocidad de la infeccin (Suttle 2000). Debido
a que la infectividad de los cianfagos decae a altas radiaciones UV, las floraciones superficiales que
estn expuestas a la luz solar directa seran menos susceptibles de ser atacadas (Suttle 2000). Los
factores ambientales y el estado fisiolgico de las cianobacterias afectaran su susceptibilidad a la
infeccin por cianfagos, aunque estos procesos e interacciones estn pobremente comprendidos.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
12
PARTE I GENERALIDADES
CAP. 3 - EUTROFIZACIN, CAMBIO CLIMTICO Y CIANOBACTERIAS
Daniel Conde
3.1. Generalidades y causas de la eutrofizacin
Eutrofizacin es un trmino general
usado en ecologa para describir un arreglo de
sntomas que sufren los ecosistemas acuticos
como respuesta a la fertilizacin con nutrientes
(Recuadro 3.1). El concepto de eutrofizacin fue
acuado a principios del siglo XX para describir
la transformacin natural de los cuerpos de agua
en zonas de baado de agua dulce. Solo a partir
de 1960 los cientficos lograron descifrar el
vnculo entre la eutrofizacin y el exceso de
nutrientes provenientes de actividades humanas
en las cuencas de drenaje (Schindler 2006).
Actualmente, es uno de los procesos ms
estudiados en ecologa acutica y en programas
de manejo y rehabilitacin de los recursos
hdricos (Moss 1998).
La causa primaria que desencadena el
pasaje de un estado oligotrfico a uno eutrfico
(Recuadro 3.2) es el aporte de una carga de
fsforo y/o nitrgeno en una tasa mayor a la que el sistema acutico puede procesar. El origen es
siempre diverso, pero se destacan como aportes puntuales los desechos orgnicos urbanos,
domsticos e industriales, y los aportes difusos por escorrenta, mayoritariamente inorgnicos, que
provienen de la actividad agrcola-ganadera (Kalff 2002).
Si bien los aportes derivados de la
actividad antrpica son de fundamental
relevancia para disparar el proceso de
eutrofizacin, otros factores pueden modificar la
dinmica del fenmeno (Ryding & Rast 1992).
Entre ellos cuentan: el clima (que puede
controlar la productividad al modificar la entrada
de energa solar al sistema), la geologa, los
tipos de suelos de la cuenca y la hidrologa (que
determinan los aportes de nutrientes a travs de
la precipitacin, la escorrenta o los afluentes).
Otros factores propios del sistema pueden ser
relevantes en la evolucin del proceso. Una baja
transparencia del agua debida a material
inorgnico en suspensin (por ejemplo: arcillas)
puede reducir la produccin primaria por
limitacin lumnica. Por el contrario, la liberacin
interna de fsforo desde los sedimentos por
mecanismos fsico-qumicos que ocurren a bajas
concentraciones de oxgeno puede resultar en el
efecto inverso. La morfologa del sistema y el
tiempo de residencia del agua son otros
aspectos a tener en cuenta, ya que los lagos
someros y pequeos son ms susceptibles a la
eutrofizacin por su escaso volumen y capacidad de procesamiento del exceso de materia orgnica.
Por su parte, los ecosistemas con bajas tasas de renovacin del agua facilitan la acumulacin del
material en exceso.
Varias caractersticas, fsicas, qumicas y biolgicas pueden ser usadas como indicadores del
estado trfico, como se resume en la Tabla 3.1.
RECUADRO 3.1
Consecuencias de la eutrofizacin
La eutrofizacin conduce gradualmente al
incremento de la productividad general del
ecosistema acutico.
A su vez, esto provoca la reduccin de la
biodiversidad, crecimiento desmedido de plantas
acuticas, malos olores por falta de oxgeno,
mortandad de peces y un deterioro general de la
calidad de agua y la dominancia progresiva de
ciertas especies oportunistas, incluyendo
cianobacterias.
Un efecto indeseado importante es la aparicin de
floraciones de cianobacterias txicas, con el
consiguiente riesgo sanitario y la necesidad de
implementar tratamientos correctivos costosos (ver
captulos 6 y 7).
RECUADRO 3.2
Estado trfico
Mientras la palabra eutrofizacin describe el
proceso de fertilizacin del ecosistema acutico,
los trminos oligotrfico, mesotrfico, eutrfico
e hipertrfico son utilizados para describir los
posibles estados a lo largo del proceso,
delineando un gradiente desde aquellos pobres en
nutrientes biolgicamente disponibles y con
escasa biomasa fitoplanctnica o vegetal
(oligotrfico), hasta aquellos con alta
concentracin de nutrientes y elevada biomasa
(eutrfico o hipertrfico).
Para describir el estado trfico de un ecosistema
acutico pueden utilizarse criterios qumicos
(concentracin de nutrientes inorgnicos disueltos
o totales en el agua), biolgicos (concentracin
de clorofila a, biomasa de plantas o presencia de
especies indicadoras) y/o fsicos (turbidez del
agua). Otros indicadores incluyen la tasa de
produccin primaria e ndices de biodiversidad
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
13
Tab|a 3.1. A|uras d|lererc|as lip|cas erlre aro|erles acul|cos o||olrl|cos y eulrl|cos (rod|l|cado de 3a|as & Varl|ro 1990 y Ryd|
Rasl 1992).
Caracterstica Oligotrficos Eutrficos
Abiticas
Contenido de oxgeno en el fondo Alto todo el ao Bajo o ausente en verano
Fsforo total (g l
-1
) 4.9 - 13.3
*
48 - 189
*
Nitrgeno total (g l
-1
) 371 - 1180
*
861 - 4081
*
Transparencia (Disco de Secchi, m) 5.9 - 16.5
*
1.5 - 4.0
*
Biolgicas
Productividad de algal y plantas Baja Alta
Biomasa fitoplanctnica (Clorofila a, g l
-1
) 0.8 - 3.4
*
6.7 - 31
*
Diversidad de especies Alta Media a baja
Floraciones algales Rara Frecuente
Cantidad relativa de cianobacterias Baja Alta
Grupos de fitoplancton caractersticos Eucariotas (Algas verdes,
Diatomeas, otros)
Cianobacterias
Vegetacin litoral Macrfitas sumergidas Algas filamentosas
Biodiversidad del ecosistema Baja a Alta Baja
Uso humano del recurso
Calidad de agua para recreacin Buena Mala
Potabilizacin Sencilla Costosa; Compleja
Prored|o 1 desvio eslrdar de| raro de va|ores de| eslado lrl|co para |aos lerp|ados (Ryd|r & Rasl 1992).
3.2. La eutrofizacin, una compleja cascada de eventos simples
El concepto de eutrofizacin est ligado estrechamente al de nutriente limitante (ver captulo
2). Dado que el fsforo, pero tambin el nitrgeno, son los nutrientes potencialmente limitantes en los
ecosistemas acuticos lmnicos, ambos nutrientes han sido el foco de atencin en los estudios de
eutrofizacin y en el desarrollo de
estrategias de control (ver captulos 2 y
6). Desde los trabajos pioneros de
Vollenweider (1968) se ha resaltado al
fsforo, primordial nutriente limitante en
ecosistemas lmnicos, como
desencadenante principal del proceso de
eutrofizacin, aunque, posteriormente,
otros estudios demostraron tambin la
importancia del nitrgeno (Vitousek &
Howarth 1991).
La cascada de procesos que
caracteriza a la eutrofizacin puede
explicarse en base a la dinmica de tres
componentes interdependientes (Fig.
3.1): la biomasa viva (B), la biomasa en
descomposicin (D) y los nutrientes
inorgnicos (N). El crecimiento de los
organismos acuticos (B) conecta el
primer componente con el segundo, la
mortalidad al segundo con el tercero y la
remineralizacin microbiana cierra el
circuito de sucesos, reincorporando los
nutrientes inorgnicos a la produccin. En
condiciones de oligotrofia a mesotrofia
existe un equilibrio en donde todos los
aportes al segundo y tercer componente
son procesados completamente,
impidiendo la acumulacin de biomasa en
descomposicin (Fig. 3.1, izquierda).
Cuando las actividades humanas aportan
F|gura 3.1. 0|lererc|as er e| procesar|erlo de |a raler|a er ura
cord|c|r de o||olrol|a (|zqu|erda) y olra de eulrol|a (derec|a) er
cuarlo a lres lurc|ores: crec|r|erlo, rorla||dad y rer|rera||zac|r. N
Nulr|erles, 8. 8|orasa v|va (|rc|uye produclores pr|rar|os y
securdar|os), 0. 8|orasa er descorpos|c|r, E. Exceso de o|orasa
er descorpos|c|r ro rer|rera||zada. E| arc|o de |as l|ec|as reras
|rd|ca |a |rlers|dad de| suceso (rod|l|cado de (R|re|oer 1980).
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
14
nutrientes en exceso la secuencia de eventos se dinamiza y la fase de crecimiento y mortalidad
superan la capacidad de remineralizacin. As, luego de cierto umbral, comienza a acumularse
biomasa en descomposicin que no puede ser metabolizada a tiempo por los descomponedores del
sistema y este exceso se acumula en los sedimentos (Fig. 3.1, derecha).
Por otro lado, toda la trama trfica tambin se ve afectada. Esta se caracteriza por una baja
abundancia de peces piscvoros, generando aumento de peces planctvoros y la disminucin de los
principales predadores del fitoplancton (zooplancton) (Lampert & Sommer 2007), as como una baja
abundancia de plantas acuticas (ver captulo 2). Estas condiciones tambin favorecen el desarrollo y
las floraciones del fitoplancton (ver Recuadro 3.1).
Si el aporte en exceso se mantiene comienzan a desencadenarse una serie progresiva de
eventos ms o menos predecibles (Pinckney et al. 2001). Uno de los primeros sntomas es la
deficiencia de oxgeno disuelto en el agua, el que es consumido en la degradacin microbiana de la
biomasa en descomposicin.El consumo de oxgeno en el sedimento y en el agua de fondo conduce a
la anoxia, especialmente bajo condiciones de estratificacin de la columna de agua en verano. Esto
puede interferir en los procesos de nitrificacin de algunas formas de nitrgeno, permitiendo la
acumulacin de amonio que es rpidamente utilizado por las algas y cianobacterias. A su vez, la
anoxia promueve una serie de mecanismos fsico-qumicos que culminan con la liberacin de fosfato
de los flculos de hidrxido de hierro que lo mantenan retenido en el sedimento bajo condiciones de
oxigenacin (Kalff 2002). Esta carga interna de fsforo contribuye a estimular an ms la produccin
primaria y fomentar las floraciones de cianobacterias. As, puede producirse una situacin de
perpetuacin a largo plazo debido a esta retroalimentacin positiva entre las causas y las
consecuencias del fenmeno, posibilitando incluso presencia constante de floraciones de
cianobacterias.
Un lago eutrofizado es un sistema forzado desde el exterior cuya dinmica natural se ha
interrumpido y ya no es gobernado solamente por agentes internos (Margalef 1983). Frente a esto, el
sistema adapta su funcionamiento de manera de minimizar las consecuencias de la tensin (Margalef
1997), fundamentalmente acelerando algunos procesos (produccin primaria y tasas de
descomposicin) y segregando parte de los elementos en exceso hacia las fronteras: oxgeno y
nitrgeno hacia la atmsfera y carbono y fsforo hacia los sedimentos.
La presencia de cianobacterias capaces de fijar nitrgeno atmosfrico y/o de regular su
flotabilidad mediante vacuolas de gas (ver captulos 1 y 2) es una caracterstica comn en ambientes
eutrficos. Ambas capacidades brindan a estas especies ventajas para dominar el fitoplancton y,
potencialmente, desplazar a las algas eucariotas (Oliver & Ganf 2000). La dominancia de
cianobacterias en el fitoplancton, comnmente menos apetecible para los herbvoros (Reynolds 2006),
resulta en una disminucin del alimento y la energa disponible para los niveles trficos superiores. La
cascada de efectos derivados de los cambios en la comunidad algal puede dar como resultado
modificaciones importantes de la estructura global del ecosistema (Reynolds 2006). As, especies
relevantes para la estructura trfica o desde el punto comercial pueden ser negativamente impactadas
o desaparecer por el proceso de eutrofizacin.
3.3. Sinergia entre la eutrofizacin y el cambio climtico
Ms all de controversias, existen evidencias cientficas y pragmticas acerca de cambios
climticos en diversas regiones del planeta (IPCC 2007). En este contexto, el aumento de la
temperatura y los cambios en los patrones de precipitacin pueden tener efectos sinrgicos
significativos sobre los procesos de eutrofizacin en los ecosistemas acuticos. Sin embargo, las
evidencias no son definitivas, y mientras algunos estudios reportan un posible aumento de la biomasa
algal como consecuencia del aumento de la temperatura (Jeppesen et al. 2003), otros datos apoyan
la posibilidad de que las plantas acuticas sean favorecidas bajo este escenario (Scheffer et al.
2003). Aunque no es an claro cmo el fitoplancton responder globalmente al aumento de la
temperatura, resulta evidente que una posible consecuencia es la disminucin de los tiempos de
generacin de las especies, propiciando as la seleccin de las formas mejor adaptadas a las nuevas
condiciones ambientales (Domis et al. 2007). Evidencia experimental y anlisis de series histricas
han permitido concluir que algunas cianobacterias podran ser beneficiadas por el aumento de la
temperatura (Reynolds 2006; Domis et al. 2007; Paerl & Huisman 2008), si bien esto sigue siendo
controversial. Otra evidencia indica que, en zonas templadas, el aumento estival de la estabilidad de
la columna de agua por el incremento de la temperatura tambin resultara en un factor de fomento
de la dominancia de cianobacterias (Huisman et al. 2004).
Mientras el aumento de las precipitaciones puede contribuir a un mayor aporte de nutrientes
desde la cuenca, fomentando as el crecimiento de las plantas sumergidas y/o el fitoplancton, su
disminucin tambin tendra un potencial efecto positivo sobre la eutrofizacin, debido a la
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15
concentracin de los nutrientes en los cuerpos de agua que vean reducido su volumen al recibir
menor precipitacin (FWR 2005).
Otro efecto sinrgico asociado a las modificaciones climticas es el agotamiento de oxgeno
por reduccin de la mezcla vertical de la columna de agua, lo que favorecera los procesos de
autofertilizacin con fsforo desde el sedimento. Adems, el aumento de la biomasa fitoplanctnica
comprometera el desarrollo de las plantas sumergidas debido a que dicha biomasa provoca un
aumento de la turbidez de la columna de agua, reduciendo as los hbitats y zonas de refugio para los
invertebrados planctnicos, depredadores naturales del fitoplancton (Scheffer 2007).
3.4. Perspectivas de gestin de la problemtica de la eutrofizacin
En etapas iniciales de la eutrofizacin, las posibilidades de gestin sern potencialmente
exitosas. En etapas avanzadas, por el contrario, la posibilidad de recuperar el sistema se ver
crecientemente comprometida (ver captulo 6).
La comprensin adecuada de las causas de la eutrofizacin ha permitido el mejoramiento
sustancial de la gestin de la problemtica (ver captulo 6). El simple control de las fuentes puntuales
de nutrientes permiti la reversin del proceso (oligotrofizacin) en ambientes lnticos templados fros
(Dokulil & Teubner 2005), aunque al menos en lagos someros se ha encontrado que el tiempo de
retorno a condiciones de equilibrio es diferente para los nutrientes ca. 10 -15 aos para el fsforo y 5 -
10 aos para el nitrgeno; (Jeppesen et al.
2007b). Por otro lado, la reduccin de los
aportes puntuales de nitrgeno no impide
la ocurrencia de cianobacterias, pudiendo
incluso fomentar la presencia de las
especies fijadoras de nitrgeno
atmosfrico (Schindler et al. 2008). Esta
fijacin compensara la reduccin de los
aportes externos de nitrgeno al sistema,
perpetuando el proceso de eutrofizacin
en el tiempo. Por esta razn, el esfuerzo
de gestin debera focalizarse sobre el
control del fsforo o ambos nutrientes.
Una gestin efectiva requiere considerar
un arreglo de factores acumulativos,
incluyendo la proteccin y restauracin de
numerosos componentes abiticos y
biolgicos, tanto en los propios
ecosistemas como en las cuencas
(Schindler 2006) (ver captulos 6 y 7).
La gestin y control de la
eutrofizacin continuar siendo un reto
para cientficos y gestores durante varias
dcadas. La inversin en investigacin
cientfica, en educacin pblica y en la
formacin de los responsables de tomar
decisiones seguramente es la medida ms
eficaz para reducir paulatinamente esta
problemtica. Adems, la comunidad
poltica y los gestores debern incluir en
sus estrategias de gestin los efectos
sinrgicos del cambio climtico (Paerl &
Huisman 2008), a fin de evitar otro nivel de
complejidad en una, de por s compleja,
trama de interrelaciones.
RECUADRO 3.3
La eutrofizacin en Uruguay
Los sistemas acuticos ubicados en cuencas
sedimentarias comnmente presentan un estado trfico
relativamente avanzado, debido a un mayor aporte de
nutrientes por escorrenta. Tal es el caso de los grandes
embalses sobre los ros Negro y Uruguay en nuestro
pas. Entre 1994 y 2001, el embalse de Rincn del
Bonete present condiciones de mesotrofia a hipertrofia
segn la concentracin de fsforo total, y de mesotrofia
de acuerdo a la concentracin de clorofila a (Conde et
al. 1999). Esta discrepancia se explicara por la
limitacin lumnica del crecimiento fitoplanctnico,
debido a una alta concentracin de material inorgnico
en suspensin.
Se han registrado floraciones de cianobacterias desde
1982 en diversos ecosistemas eutrficos del pas,
principalmente en verano (Bonilla et al. 1995; Bonilla
1997; Kruk & De Len 2002; Kruk et al. 2003). Por
ejemplo, la mayora de los lagos de la Costa de Oro
(Canelones) son eutrficos por causa de los aportes
domsticos qe reciben y presentan frecuentemente
floraciones de cianobacterias. Se encontraron
floraciones de Cylindrospermopsis raciborskii, especie
txica invasora, en diversos lagos someros eutrficos
(Vidal & Kruk 2008). Floraciones de Microcystis
aeruginosa son frecuentes en embalses, lagos someros
aguas corrientes y en el Ro de la Plata (Quirs &
Lucchini 1982; De Len & Yunes 2001; Ferrari & Vidal
2006; Sienra & Ferrari 2006), y se ha detectado
microcistina en la mayora de las floraciones analizadas
(De Len & Yunes 2001) (ver captulos 11 a 13).
Son escasos los antecedentes de gestin de la
eutrofizacin en el pas. Se destaca el caso del Lago del
Parque Rod (Montevideo) (ver captulo 6).
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16
PARTE I - GENERALIDADES
CAP. 4 - PRODUCCIN DE TOXINAS Y OTROS METABOLITOS
Beatriz Brena & Sylvia Bonilla
Las cianobacterias producen una gran variedad de metabolitos secundarios, algunos de los
cuales son txicos para animales y se conocen con el nombre genrico de cianotoxinas (Leflaive &
Ten-Hage 2007). Estos compuestos pueden afectar la biota acutica y terrestre incluyendo a los
seres humanos (Sivonen & Jones 1999). Se dispone de numerosos registros de toxicidad y
mortandad de animales como consecuencia de estas toxinas, como por ejemplo aves acuticas
(Alonso-Andicoberry et al. 2002) y ganado vacuno (Thomas et al. 1998; Stewart et al. 2008). Los
antecedentes de toxicidad en seres humanos son tambin abundantes siendo el ejemplo ms
conocido el trgico caso de un centro de dilisis en Caruaru, Brasil, con ms de setenta muertos
(Azevedo et al. 2002).
La funcin que cumplen estas sustancias sigue siendo tema de investigacin. Algunos
autores han aportado evidencias de que las cianotoxinas estn relacionadas con la proteccin contra
los depredadores para evitar la competencia de algas del fitoplancton o plantas (Pflugmacher 2002;
Jang et al. 2007; Jang et al. 2007). Alternativamente, otros autores proponen que las mismas son
metabolitos secundarios sin funcin especfica conocida (Babica et al. 2006). Por otra parte debe
mencionarse que las cianobacterias tambin producen otras molculas cuyo rol es inhibir alguna
funcin de potenciales competidores (Briand et al. 2004).
La produccin de toxinas vara con el ciclo de vida del organismo: poblaciones senescentes
(ej.: con 30 das de cultivo) producen entre 8 y 15 veces ms toxinas que las poblaciones de un da
(Dyble et al. 2006). En muchos casos, condiciones ambientales de estrs pueden estimular su
produccin (Ross et al. 2006). A su vez, puede suceder que para la misma especie de cianobacteria
algunas cepas produzcan toxinas y otras no (Quesada et al. 2004). Varias cianotoxinas estn
presentes en el interior de la clula, siendo liberadas al medio en situaciones de lisis o ruptura celular,
lo que ocurre en el proceso de senescencia natural o por accin de factores ambientales (Chorus &
Bartram 1999). Por ejemplo, las floraciones de cianobacterias pueden tener una duracin de pocos
das y sobre el final de la floracin, cuando las clulas comienzan a morir, se pueden registrar los
mximos de cianotoxinas disueltas en el agua. Por este motivo, los mtodos de remocin de
cianobacterias que impliquen lisis celular pueden ser contraproducentes ya que favorecen la
liberacin de las toxinas al medio acutico (ver captulo 6). Una vez liberadas al ambiente, las
cianotoxinas tienen una persistencia variable (pocos das a meses) antes de ser biodegradadas o
destruidas mediante fotlisis o biodegradacin por bacterias. La destruccin fotoqumica de las
microcistinas se acelera por la presencia de pigmentos celulares hidrosolubles (ficobiliprotenas) y de
cidos hmicos, pudiendo alcanzar, en condiciones de alta radiacin solar, una destruccin de hasta
el 40% en un da (Chorus & Bartram 1999), (Edwards et al.2008).
4.1. Tipos de cianotoxinas, modos de accin y efectos
Para evaluar el riesgo especfico de las toxinas de cianobacterias es necesario comprender
sus propiedades qumicas y fsicas, su ocurrencia en las aguas y los factores que regulan su
produccin y su desaparicin en el ambiente. En trminos de estructura qumica, las cianotoxinas se
dividen en: pptidos cclicos, alcaloides y lipopolisacridos. Los mecanismos de toxicidad son muy
diversos y varan desde efectos hepatotxicos, neurotxicos (Tabla 4.1) y dermatotxicos hasta la
inhibicin general de la sntesis proteica (Sivonen & Jones 1999).
Las cianobacterias tambin producen lipopolisacridos (LPS), que son componentes de la
membrana celular formados por carbohidratos (normalmente hexosas) y lpidos (cidos grasos). Los
LPS son endotoxinas pirognicas tambin llamadas dermotoxinas capaces de producir irritaciones en
la piel, efectos gatrointestinales y alergias (Kuiper-Goodman et al. 1999; Giannuzzi et al. 2009). Sin
embargo, aunque los LPS son ampliamente citados en la literatura como responsables de estos
efectos, se reconoce la necesidad de ms estudios de investigacin para establecer su toxicidad y
efectos biolgicos (Stewart et al. 2006). Recientemente, se ha sindicado al aminocido no proteico -
metil amino alanina (BMAA), producido por gran variedad de cianobacterias, como una nueva
cianotoxina neurotxica (Cox et al. 2005) que podra ser agente causal de algunos trastornos
degenerativos en seres humanos incluyendo el sndrome complejo de esclerosis lateral amiotrpica-
demencia parkinsoniana, muy comn en poblaciones de Guam (isla del Pacfico occidental).
Tanto en floraciones de cianobacterias de agua dulce como salobre, las cianotoxinas ms
frecuentes son las microcistinas y las nodularinas. Las microcistinas son una familia de ms de 80
heptapptidos cclicos, que por su modo de accin (Tabla 4.1) provocan el colapso de la organizacin
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tisular heptica, necrosis y hemorragia intra-heptica (van Apeldoorn et al. 2007). Tambin se ha
descripto que la ingestin crnica de pequeas dosis puede tener efecto promotor de tumores a largo
plazo (Svircev et al, 2009). Recientemente se ha reportado que el rin es otro tejido blanco que
puede ser atacado por las microcistinas (Humpage 2008; Dias et al. 2009). En el caso de la
microcistina LR (MCLR), se ha determinado que concentraciones micromolares (10 M) daan
claramente los procesos celulares bsicos en clulas HaCaT (queratinocitos humanos) y por tanto,
esta microcistina es queratinotxica. Estas toxinas son relativamente estables y resistentes a la
hidrlisis y oxidacin por lo que pueden perdurar por largos perodos en el cuerpo de agua.
Tab|a 4.1. Caraclerisl|cas de |as |epalolox|ras y reurolox|ras produc|das por c|arooacler|as de aro|erles acul|cos corl|rerla|es.
3e |rd|car e| rurero de var|arles quir|cas coroc|das y |os reros que producer cada rupo de lox|ras. Aprox.: aprox|radarerle.
Fuerles: C|orus & 8arlrar (1999), L| el a|. (2001), Codd el a|. (2005), var Ape|doorr el a|. (200Z), Yures el a|. (2009).
Toxinas Compuesto Modo de accin Principales
gneros
Hepatotoxinas
Microcistinas Heptapptidos cclicos
(ms de 80 variantes)
Inhiben las proteina-fosfatasas
hepticas, induciendo la hiper-
fosforilacin de filamentos del
citoesqueleto
Daos hepticos
Microcystis
Planktothrix
Oscillatoria
Anabaena
Nostoc
Anabaenopsis
Aphanocapsa
Nodularina Pentapptido cclico
(aprox. 8 variantes)
Similar a las microcistinas Nodularia
Cylindrosper-
mopsina
(Algunos
autores la
clasifican como
citotoxina)
Alcaloide guanidnico
cclico (aprox. 3
variantes)
Inhibe la sntesis proteica.
Efecto predominantemente
hepatotxico
Produce severas lesiones
necrticas en hgado, rin,
pulmn, bazo e intestino de
mamferos
Cylindrospermopsis
Anabaena
Aphanizomenon
Raphidiopsis
Lyngbya
Neurotoxinas
Saxitoxinas Alcaloides carbamatos
no sulfatados
(saxitoxinas),
monosulfatados
(goniautoxinas) o
disulfatados (C-
toxinas)
(aprox. 20 variantes)
Inhibe la transmisin nerviosa a
travs del bloqueo de los
canales de sodio en las clulas
induciendo parlisis muscular
Anabaena
Aphanizomenon
Cylindrospermopsis
Lyngbya
Raphidiopsis
Anatoxina-a/
Homoana-
toxina a
Alcaloides
(2 variantes)
Bloquea los receptores
nicotnicos y colinrgicos post-
sinpticos neuromusculares
Mimetizan la accin de la
acetilcolina
Planktothrix
Oscillatoria
Phormidium
Anabaena
Aphanizomenon
Raphidiopsis
Anatoxina-a(s) Organofosforado
natural
Inhibe la actividad de la
acetilcolinesterasa, mas txica
que la anatoxina-a
Anabaena
La cylindrospermopsina es un alcaloide inhibidor de la sntesis proteica que produce severas lesiones
necrticas en diversos rganos de mamferos (Tabla 4.1) pudiendo adems causar efectos
genotxicos severos (Cox et al. 2005). Esta toxina es muy comn en el gnero Aphanizomenon y en
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Cylindrospermopsis raciborskii, de reciente aparicin en nuestro pas (Vidal & Kruk 2008), aunque no
se ha registrado esta toxina en las cepas americanas (Haande et al. 2008). Es estable en el ambiente
y pueden ser tolerantes a la biodegradacin por bacterias.
Las saxitoxinas son alcaloides de alta toxicidad (Tabla 1), que presentan igual estructura
qumica y mecanismo de accin que las provenientes de los dinoflagelados marinos que forman las
mareas rojas (Chorus & Bartram 1999). Son compuestos estables que pueden perdurar en el
ambiente de dos a tres meses (Cybis et al. 2006). Las cepas americanas de Cylindrospermopsis
raciborskii son productoras de saxitoxinas (Castro et al. 2004) (ver captulo 13).
Otras cianotoxinas de la familia de los alcaloides, no tan bien caracterizadas, son las
aplisiatoxinas y la lyngbyatoxina-a (encontradas en: Lyngbya, Schizothrix y Oscillatoria) potentes
promotores de tumores, activadores de la protena quinasa C, producidas por cianobacterias
bentnicas marinas, en particular Lyngbya majuscula (Osborne et al. 2001).
Los seres humanos se exponen a las cianotoxinas por diversas vas. La ms relevante es la
va oral, ya sea por ingestin de agua de consumo, alimentos, suplementos dietticos o por ingestin
durante actividades recreativas. Otras vas de exposicin pueden ser el contacto directo de partes del
cuerpo (ejemplo: en baos de recreacin) o por inhalacin de agua con toxinas o clulas de
cianobacterias. Debido a su carcter hidroflico, en general, las cianotoxinas no penetran a travs de
la piel pero pueden producir irritacin de piel y mucosas (Chorus & Bartram 1999). Probablemente
muchos casos de enfermedades causadas por las cianotoxinas no son bien documentadas, ya que
los pacientes o los mdicos no asocian los sntomas con estas sustancias. Algunos de los sntomas
ms comunes, que pueden deberse a la exposicin a una o varias toxinas son muy inespecficos e
incluyen: vmitos, diarreas, irritaciones en la piel y mucosas, dolor abdominal y cefaleas (Chorus &
Bartram 1999).
4.2. Cianobacterias y su relacin con sabor y olor en agua potable
La mayora de los episodios de sabor y olor en agua potable se deben a la generacin
microbiana de compuestos voltiles, fundamentalmente geosmina y 2-metilisoborneol (2MIB), que
tienen olor similar a tierra mojada o humedad. Los mismos son producidos por diversos organismos,
entre ellos bacterias filamentosas, actinomycetes y cianobacterias. Se los considera de muy baja
toxicidad para los seres humanos pero con efectos txicos potenciales sobre otras especies
(Hckelmann et al. 2009; Mochida 2009). A pesar de que el tema ha sido muy estudiado en los
ltimos aos, todava existen dificultades en la prediccin, tratamiento y control de estos compuestos
(Jttner & Watson 2007).
Geosmina y 2MIB son alcoholes terciarios que presentan diversos ismeros con diferente
potencia, lo que agrega complejidad a su estudio y al desarrollo de capacidades analticas. Las
cianobacterias son la fuente ms frecuente de geosmina y 2MIB en el ambiente (Suikkanen et al.
2005), aunque solo unas 50 especies son productoras significativas de estos y otros compuestos
orgnicos voltiles (Jttner & Watson 2007).
Los umbrales de deteccin de geosmina y 2MIB en humanos son notablemente bajos (menos
de 10 ng l
-1
) por lo que los seres humanos los podemos percibir muy fcilmente. Se ha propuesto que
la deteccin de sabor y olor podra ser usada como indicador de la presencia de cianotoxinas en agua
potable. Sin embargo, no hay evidencia de que exista correlacin entre la presencia de toxinas y los
compuestos que aportan sabor y olor (Chorus & Bartram 1999). A su vez, la ausencia de sabor y olor
no implica en absoluto la presencia o la ausencia de cianobacterias.
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PARTE II METODOLOGA Y GESTIN
CAP 5 - METODOLOGAS DE ANLISIS DE CIANOBACTERIAS
Carla Kruk, Leticia Vidal, Luis Aubriot, Sylvia Bonilla & Beatriz Brena
Para lograr una correcta evaluacin de la ocurrencia de floraciones de cianobacterias y sus
cianotoxinas se requiere implementar un monitoreo que incluya la observacin del sistema a estudiar,
la obtencin de muestras para analizar los aspectos biticos (ej. presencia de cianobacterias y
toxinas) y el registro de variables abiticas relacionadas con el crecimiento de las cianobacterias (ej.
temperatura, lluvia, tiempo de residencia, nutrientes). En este sentido, la metodologa a seguir es
clave para obtener datos vlidos y confiables. A continuacin se presentarn los mtodos de
muestreo y anlisis de muestras ms comunes en Limnologa, para la determinacin de
cianobacterias y sus cianotoxinas.
5.1. Muestreo
La estrategia de muestreo, incluyendo lugar y frecuencia, depender del uso del agua del
sistema acutico (recreacin, agrcola, potabilizacin) (Tabla 5.1). Por ejemplo, en sistemas utilizados
para la recreacin se muestrean las zonas de contacto con la poblacin y se ajusta la frecuencia del
muestreo de acuerdo al uso y al potencial de ocurrencia de floraciones, por ejemplo en primavera y
verano. Asimismo, cambios en el el sistema como: variaciones en la hidrodinmica, aumento en la
entrada de nutrientes, modificaciones en la cantidad de agua removida, o en el tratamiento de
potabilizacin, pueden justificar un incremento en la frecuencia de muestreo.
Tab|a 5.1. Eslrale|a de rueslreo seur e| uso de| s|slera acul|co.
Uso del
sistema
Lugar de muestreo Frecuencia de muestreo
Recreacin Desde la costa, en remansos o
zonas de menor caudal, donde la
poblacin tenga contacto
En relacin con la frecuencia de
contacto de la poblacin y potencial
desarrollo de floraciones
Fines
agrcola-
ganaderos
En la toma de agua, por ejemplo
para riego o bebederos para ganado
Mayor a mayores temperaturas
(primavera y verano)
Potabilizacin Diversos puntos, desde la toma del
agua (agua bruta) hasta el agua
pronta para consumo (ver captulo
6)
Variable (ver captulo 6, Tabla 6.3)
Mayor frente a modificaciones en el
sistema (ej. nivel del agua, remocin
de agua, cambio en proceso de
potabilizacin)

El muestreo se debe realizar en el momento de mximo desarrollo de la floracin. El
muestreo debe abarcar dos aspectos: el cualitativo, que refiere al tipo de organismos existentes (lista
de especies, presencia o no de cianobacterias potencialmente txicas) y el cuantitativo, que refiere a
la cantidad de estos organismos en el agua y sus toxinas (concentracin de clorofila, abundancia de
clulas o biovolumen por volumen de agua, concentracin de cianotoxinas). Las muestras
cuantitativas deben mantener la misma densidad de organismos que el cuerpo de agua muestreado.
La concentracin de clorofila a (Clo a) es un indicador indirecto de la biomasa total fitoplanctnica,
ampliamente utilizado en estudios de ecologa y calidad de agua (Recuadro 5.5).
5.1.1. Muestreo cualitativo
En primer lugar, se debe observar el aspecto general del sistema acutico considerando la
presencia de olor, color, aspecto y distribucin de los organismos a simple vista (ver protocolo de
observacin en terreno, captulo 8). Sin embargo, la ausencia de estas caractersticas no indica la
ausencia de cianobacterias. En todo momento es recomendable el uso de guantes de goma o ltex
para evitar el contacto con las cianobacterias.
Las muestras para el anlisis cualitativo pueden ser tomadas con frascos plsticos, redes de
arrastre, botellas muestreadoras (Fig. 5.1) o bombas peristlticas. El muestreo con frascos se puede
realizar manualmente en forma superficial cuando hay floraciones evidentes (Fig. 5.1A). La red se
utiliza para concentrar los organismos de tamao mayor al del poro de la malla (en general: 20 a 25
m) y se hacen arrastres horizontales subsuperficiales u oblicuos para abarcar la mayor parte de la
columna de agua (Fig. 5.1B). Se recomienda sacar muestras con botellas muestreadoras (tipo
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Ruttner, Kemmerer, van Dorn, de 1 litro o ms) (Fig. 5.1C) especialmente cuando las floraciones son
dispersas. Los frascos y botellas muestreadoras permiten colectar organismos menores al poro de la
malla (20 a 25 m), que pueden incluir cianobacterias txicas.
Para almacenar las muestras se debe usar frascos limpios de 300 ml, con tapa de rosca,
correctamente rotulados. Las muestras cualitativas se fraccionan en dos. La primera fraccin es
conservada fresca en refrigerador (sin congelar, en oscuridad y dejando aire en los frascos) para su
observacin in vivo en microscopio,
inmediatamente o pocos das despus
del muestreo. Estas muestras pueden
ser utilizadas para aislar y cultivar
especies de cianobacterias de inters.
La segunda fraccin se preserva con
solucin lugol o formol neutralizado y
por lo tanto puede ser guardada por un
tiempo prolongado (ver Recuadro 5.1).
5.1.2. Muestreo cuantitativo y
conservacin de las muestras
Las muestras para el anlisis
cuantitativo pueden ser tomadas
manualmente, con botellas
muestreadoras (Figura 5.1C) o bombas
de succin. Las botellas
muestreadoras, verticales u
horizontales, son ideales para colectas
a distintas profundidades. Las bombas
de succin son tiles para muestrear
y/o integrar muchos sitios en poco
tiempo. Finalmente, para integrar toda
la columna de agua, tambin se
pueden utilizar tubos de PVC de
distintas longitudes que se tapan en
ambos extremos. Nunca se utilizan
redes para los muestreos cuantitativos.
Las muestras para el anlisis
cuantitativo son fijadas inmediatamente
con lugol (0,3 a 1 % segn
concentracin de la muestra) y/o con
formol neutralizado (3 a 5 % final)
(Recuadro 5.1A) y se conservan en
oscuridad. Para el anlisis de la
fraccin picoplanctnica (< 3 m) las
muestras se filtran por mallas de 5 o 10
RECUADRO 5.1
A. Cmo preparar los fijadores
Solucin lugol: pesar 10 g de iodo puro, 20 g de ioduro de
potasio, agregar 20 ml de cido actico glacial y completar
hasta 200 ml con agua destilada. Mantener la solucin en
frasco de vidrio mbar y protegida del sol.
Nola: 3e deoe rerovar e| l|jador er |a rueslra |ueo de a|ur l|erpo ya que
es de lc|| deradac|r.
Formol neutralizado: agregar carbonato de calcio o carbonato
de sodio hasta sobresaturar una solucin de formol comercial
(equivalente al 100%). Es ms efectivo que el lugol pero puede
degradar la muestra y es altamente txico para el usuario
(producto cancergeno). Se debe trabajar con las precauciones
sugeridas en las cartillas de seguridad para esta sustancia
(MSDS) (sc|erce|ao.cor,
WWW.sc|erce|ao.cor/pae/3/PvAR/2302Z/3LF112.)
B. Tinciones y tratamientos para identificacin taxonmica
en microscopio ptico
Lugol: facilita la sedimentacin y tie el almidn en algas
verdes (no cianobacterias). Resalta algunas estructuras (ej.
paredes, espinas) pero dificulta la identificacin de otras (color
del organismo, forma de los plastos), tambin modifica el
tamao de los organismos.

Cloruro de zinc iodado o ioduro de potasio: diferencian paredes
celulares transversales en filamentos.
Tinta china: resalta las vainas mucilaginosas
hialinas o transparentes. La microfotografa
(1000 aumentos) muestra un filamento de
Anabaena sp. con la vaina transparente en
contraste con el campo negro por la tinta china.
Azul de metileno: colorea y resalta las vainas,
membranas y paredes transversales en
filamentos.
F|gura 5.1. Vueslreo y
equ|par|erlo para rueslreo.
Vueslreo superl|c|a| cor lrasco
(A), red de arraslre (8), oole||a
rueslreadora verl|ca| l|po
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21
m de tamao de poro y posteriormente se fijan con glutaraldehido (2 % final). La manipulacin se
debe realizar con las precauciones de seguridad adecuadas ya que esta sustancia es txica
(www.jtbaker.com/msds/englishhtml/g4404.htm).
Las muestras para el anlisis de Clo a y de toxinas de cianobacterias se obtienen con el
mismo procedimiento. Estas deben ser tomadas con botella tipo Ruttner y alcanzar de 0,5 a 1 l,
dependiendo de la densidad de los organismos (ms volumen cuanto ms transparente sea la
muestra). Inmediatamente deben ser transferidas a botellas oscuras o bidones opacos, mantenidas
en oscuridad total y refrigeracin (4 C) hasta su llegada al laboratorio en un plazo menor a las 8
horas. Idealmente, el filtrado de las muestras para Clo a y su extraccin deben realizarse
inmediatamente despus del muestreo. Los extractos se guardan en tubos cerrados a -20 C hasta un
mximo de 30 das para su lectura en espectrofotmetro (ISO 1992), preferentemente bajo atmsfera
de nitrgeno o argn para evitar la degradacin de los pigmentos. En el caso de no poder realizar la
extraccin inmediatamente, es posible almacenar los filtros con el material retenido a -20 C (Jeffrey
et al. 1997).
Las muestras destinadas al anlisis de cianotoxinas deben ser congeladas inmediatamente al
muestreo (-20 C) y oscuridad hasta su posterior an lisis (hasta 4 semanas luego del muestreo).
5.2. Anlisis de muestras
5.2.1. Anlisis cualitativo: observacin, tratamientos e identificacin taxonmica
El uso del microscopio ptico es fundamental e insustituible para confirmar la presencia de
cianobacterias. Es necesario utilizar microscopios pticos con oculares de 10 o 15 aumentos
provistos de retcula para conteo y reglilla y un conjunto de objetivos incluyendo 100 aumentos (Fig.
5.2A). La identificacin de los organismos en una muestra requiere experiencia y calificacin del
tcnico as como la utilizacin de bibliografa especializada y actualizada (ver captulos 9 y 10).
Debido a que la potencialidad txica es especie-especfica es necesaria la determinacin a nivel de
gnero y deseable a nivel de especie en aquellos estudios de agua para potabilizacin o recreacin.
La identificacin clsica de microalgas y cianobacterias se realiza considerando la presencia,
forma y tamao de atributos morfolgicos utilizando claves (ver captulo 9 y 10). El anlisis
microscpico del material incluye la observacin general del organismo al microscopio y luego de las
clulas vegetativas y diferenciadas. La muestra fresca es importante porque en ella se observan
caractersticas que facilitan la identificacin como la existencia de motilidad, coloracin y tamaos
originales. Para la obtencin de las medidas de los organismos se utiliza la reglilla del ocular (que
debe ser calibrada). Adems, se pueden utilizar distintas tinciones para resaltar las estructuras
morfolgicas (ver Recuadro 5.1.B).
F|gura 5.2. Equ|par|erlo para e| ar||s|s de c|arooacler|as: r|croscop|o d|reclo (A), r|croscop|o |rverl|do (8), craras de
sed|rerlac|r para r|croscop|o |rverl|do de |zqu|erda a derec|a de 5, 20 y 50 r| (C) y de acri||co cor lorres desrorlao|es de |zqu|erda
a derec|a de 10 y 100 r| (0), craras de corleo l|po 3edW|c|-Raller er acri||co corslruida cor porlaoojelos de v|dr|o y lapa de
cuoreoojelos (E) y lola|rerle de acri||co cor lapa de porlaoojelos uo|cada er |a p|al|ra de ur r|croscop|o d|reclo (F). Especlrololrelro
para ar||s|s de C|o a (0).
E
C
A
B
F
G
D
E
C
A
B
F
G
D
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
22
En cuanto al aspecto general del organismo, se
debe considerar su nivel de organizacin (unicelular,
colonial o filamentoso) y su forma. Esto se realiza,
generalmente, a bajo aumento (objetivos X4 a X20). Se
puede tocar suavemente el cubreobjetos con una pinza o
varilla para lograr que los organismos giren y apreciar su
morfologa general. En el caso de los organismos
coloniales se debe observar si la colonia es globosa, plana
o cbica. En el caso de los organismos filamentosos, se
debe observar si los filamentos o tricomas (filamentos sin
vaina mucilaginosa) son rectos, flexuosos o espiralados
(ver ficha de Anabaena circinalis en captulo 10). En cuanto
a las clulas vegetativa y diferenciada es posible distinguir
cinco formas bsicas (ver Recuadro 5.2). Por ejemplo, en
los organismos filamentosos, la forma en que estn
conectadas las clulas muchas veces tiene valor
taxonmico a nivel de gnero. En algunos organismos las
paredes transversales son iguales (o casi iguales) al ancho
de la clula (ej. Planktothrix), mientras que en otros casos,
hay una constriccin en la pared transversal y la superficie
de contacto entre clulas es mucho menor (ej. Anabaena)
(ver Recuadro 5.2 derecha). Si los filamentos tienen clulas
diferenciadas, se debe distinguir si se trata de necridios o
de heterocitos y acinetes (Fig. 1.1, captulo 1). En el caso
de los heterocitos y acinetes es importante observar su
posicin, forma y distribucin (solitarios o en grupos;
intercalares o apicales) (ver Recuadro 5.3). Los acinetes
jams se desarrollan en el pice, en cambio, pueden ser
subapicales o desarrollarse pareados o en cadena (ej.
Nodularia sp.). Pueden observarse acinetes apicales
cuando los filamentos estn quebrados (ver Recuadro 5.3).
Por otro lado, los organismos filamentosos pueden tener
igual morfologa en sus extremos (isopolares) o presentar
polaridad (heteropolares), la cual puede ser ms o menos
marcada. En algunos gneros se puede observar un
afinamiento muy claro en las clulas vegetativas terminales
(ej. Aphanizomenon sp.), en otros esta diferencia es ms
sutil (ver Recuadro 5.3).
La identificacin de las cianobacterias
picoplanctnicas (0,2 a 2 m) puede realizarse mediante
microscopa de fluorescencia, citometra de flujo (Olson et
al. 1993), anlisis de pigmentos marcadores mediante
HPLC (Jeffrey et al. 1997) o una combinacin de las
mismas (Vidal 2008).
5.2.2. Anlisis cuantitativo
La cuantificacin puede realizarse mediante
recuento de los organismos en microscopio y la estimacin
del biovolumen especfico (Tabla 5.2) o utilizando
estimadores globales de la biomasa como Clo a. En
general, existe una correspondencia entre estos
estimadores de biomasa fitoplanctnica y el estado trfico,
aunque pueden existir excepciones (ver captulo 3).
Abundancia y biovolumen
El conteo se realiza en microscopio ptico y el
mtodo depende de la concentracin de los organismos en
la muestra original. El mtodo ms comnmente utilizado
es el de Uthermhl (1958) y consiste en la sedimentacin
de los organismos en cmaras de volumen conocido para
luego cuantificar en microscopio ptico invertido (Fig. 5.2B).
El volumen de las cmaras a utilizar (2 a 100 ml) es mayor
RECUADRO 5.3
A. Distribucin y posicin de las
clulas diferenciadas en organismos
filamentosos
a b c d e f g a b c d e f g
a: |eleroc|los |rlerca|ares y b: |rlerca|ares
pareados, c y d: dos l|pos de |eleroc|los
lerr|ra|es o ap|ca|es, e: ac|rele |rlerca|ar y f:
|rlerca|ar pareado y g: suolerr|ra|, |ueo de|
|eleroc|lo ap|ca|. Los |eleroc|los ap|ca|es (c, d y
g) l|erer ur so|o rdu|o po|ar.
B. Tricomas y simetra
a b c a b c
a: lr|cora |sopo|ar relarr|co (|eleroc|los y
ac|reles se desarro||ar a d|slarc|as reu|ares
uro de olro) b: |sopo|ar s|rlr|co (s|relria er |a
uo|cac|r de ac|reles y |eleroc|los) y c
|eleropo|ar.
RECUADRO 5.2
Formas celulares en cianobacterias

lzqu|erda, de arr|oa a aoajo: eslr|ca, ova| y
p|r|lorre. Cerlro, de arr|oa a aoajo: suoeslr|ca,
c||irdr|ca y ovo|de (poco corur). 0erec|a:
l||arerlo de c|u|as cor lorra de oarr|| corures
er e| 0rder Nosloca|es.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
23
a medida que disminuye la concentracin de los organismos (Fig. 5.2C y D). El tiempo de
sedimentacin previo al conteo es de 3 horas por centmetro de altura de la cmara (Margalef 1983).
Para las muestras muy concentradas se utilizan cmaras de Sedwick-Rafter (0,5 a 3 ml) que se
observan en microscopio ptico convencional luego de 15 minutos de sedimentacin como mnimo
(Fig. 5.2E y F). Si la densidad de organismos en la muestra es muy alta, y no es posible realizar el
conteo, se pueden realizar diluciones de la muestra original con agua destilada. Por otra parte, las
muestras con muy baja densidad se pueden concentrar mediante filtracin por membrana o
centrifugacin.
El mtodo de conteo tambin depende de la densidad. En las muestras ms densas se
utilizan campos al azar y en las menos densas se cuentan bandas o incluso, a veces, es necesario el
conteo de la mitad o de toda la cmara (ver Recuadro 5.4). Con el recuento se puede estimar la
abundancia de clulas u organismos de cada especie por unidad de volumen de agua. Asimismo, es
posible estimar el biovolumen (en m
3
ml
-1
o mm
3
l
-1
), que es un indicador de la biomasa fresca,
multiplicando la abundancia por el volumen especfico de los organismos. El volumen especfico
(expresado en m
3
) se calcula utilizando formas geomtricas sencillas aproximadas a la forma del
organismo (Hillebrand et al. 1999). Para ello es necesario medir las dimensiones de los organismos
(largo, ancho y profundidad) u obtenerlas de bases de datos para el sistema o la regin a estudiar.
Varias especies de cianobacterias planctnicas presentan vesculas de gas (aertopos) que
les permiten flotar. Esta flotacin dificulta su sedimentacin al momento de cuantificarlas, ya que
generalmente las vesculas persisten an luego de la fijacin con lugol. Existen algunos mtodos para
la disrupcin de las vesculas de gas aplicando presin hidrosttica (Walsby 1992), por ejemplo
vertiendo la muestra en una jeringa y empujando la misma con el mbolo.
Concentracin de la Clo a
El mtodo que se presenta en el Recuadro 5.5 puede ser aplicado a todo tipo de muestras de
fitoplancton para determinar su biomasa mediante la concentracin de Clo a (Nusch 1980; ISO 1992;
Arocena & Conde 1999). La extraccin se basa en la transferencia del pigmento (Clo a) a un solvente
orgnico caliente sin provocar cambios qumicos en la molcula. La concentracin de Clo a se
cuantifica por absorbancia en un espectrofotmetro.
Estimador
Tipo de
estimador
Mtodo Equipo Material
Procedimiento
general
Ventajas (V) y
desventajas (D)
Clorofila a
g l
-1
Global de
biomasa de
fitoplancton
Espectro-
fotmetri
co
Equipo
de
filtracin
y
espectro-
fotmetro
Filtros,
etanol 90%,
HCl 0,12 N
Extraccin de Clo
a en etanol 90%
caliente, lectura
en
espectrofotmetro
(665 y 750 nm)
V. No es necesaria
gran capacidad
tcnica. Es rpido.
D. Es un estimador
global (no informa
sobre presencia de
cianobacterias).
Conteo M.o.
invertido
Cmaras
sedimentaci
n (Utermhl)
Conteo por
campos o bandas
al azar
Abundancia
org ml
-1
o
cl ml
-1
Densidad de
organismos
Conteo M.o.
directo
Cmaras
(Sedwick-
Rafter)
Conteo por
campos o bandas
al azar
V. Genera
informacin a nivel
de especie.
D. La identificacin
depende de la
capacidad del
tcnico.
Biovolumen
m
3
ml
-1
o
mm
3
l
-1
Biomasa,
peso fresco
Conteo y
medidas
M.o.
directo
con
reglilla
Conteo,
medidas de
organismos
y aproxima-
ciones
geomtricas
Clculo de
volumen
especfico con
aproximacin
geomtrica
multiplicado por la
densidad
especfica
V. Ms adecuado.
Informacin a nivel
de especie.
D. Identificacin
segn capacidad
tcnica.
Tab|a 5.2. Vlodos de rul|ra para e| ar||s|s cuarl|lal|vo de rueslras de l|lop|arclor. 3e |rc|uye e| l|po de esl|rador, rlodo, equ|po,
raler|a|es y proced|r|erlos ul|||zados. 0r.: orar|sros, c|.: c|u|as, V.o.: r|croscop|o pl|co.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
24
5.3. Determinacin de cianotoxinas
Las cianotoxinas en los cuerpos de agua pueden estar presentes tanto en forma soluble (toxinas
libres o extracelulares) o dentro de las clulas de las cianobacterias (toxinas intracelulares). La
proporcin relativa de ambas fracciones depende de numerosos factores tales como la especie de
cianobacteria, la etapa del crecimiento, o el tipo de toxina (ver captulo 4). Por lo tanto, los
procedimientos analticos deben ser capaces de determinar ambas fracciones o el total de las
cianotoxinas presentes (Tabla 5.3). Dado que los mtodos existentes detectan solo la toxina en su forma
soluble, la determinacin de la fraccin intracelular requiere la ruptura de las clulas por mecanismos
como congelado y descongelado, liofilizacin o sonicacin, entre otros procedimientos (Chorus &
Bartram 1999; Giannuzzi et al. 2009).
RECUADRO 5.4
Estimacin de la abundancia
Proced|m|ento
1. A|lar suavererle |as rueslras para resusperder e| raler|a|.
2. verler |a rueslra derlro de |a crara |asla ||erar|a corp|elarerle y lapar oarr|erdo
e| exceso de aua.
3. 0ejar sed|rerlar e| l|erpo recesar|o prole|erdo |a crara de| so| y e| ca|or.
1. 3e|ecc|orar e| rlodo de corleo: carpos (A) o oardas (8) y e| rea de corleo
(relicu|a er ocu|ar o crara). 3| |a ders|dad de |a rueslra es a|la, se|ecc|orar carpos
y ura reror rea de corleo, de |o corlrar|o oardas (0u|||ard 19Z8). 3| |a superpos|c|r
de orar|sros d|l|cu|la e| corleo se deoe vo|ver a ||erar ura crara de reror vo|urer,
y s| eslo corl|rua se deoe d||u|r |a rueslra.
5. Rea||zar e| corleo cor e| rayor aurerlo d|spor|o|e 200, 100 o 1000 X. 3e pueder rea||zar corleos d|lererc|a|es: por ejerp|o a
100 X para |os orar|sros rayores a 200 r y 1000 X para rerores a 20 r.
. Eslao|ecer ura 're|a de corleo, por ejerp|o: corlar lodos aque||os orar|sros que lerar a| reros |a r|lad de su |or|lud
rx|ra derlro de| carpo de corleo.
Z. Corlar 100 orar|sros de |a espec|e rs aourdarle (20 de error) o 100 orar|sros lola|es (10 de error).
3| |a rueslra esl ruy d||u|da o l|ere raler|a| ao|l|co (ej. arc|||as) que d|l|cu|le |a v|s|r, se deoe corlar |asla
que ro aparezcar ruevas espec|es por ur|dad de corleo (carpo o oarda) y rea||zar ura curva de rarelacc|r.
Er e| caso de rueslras de aua polao|e, se deoe corlar |as craras er su lola||dad.

Error (7} = 2 * 100|(\N}
N: rurero de orar|sros corlados de |a espec|e dor|rarle.
6|cu|os
3e expresa e| corleo er aourdarc|a por laxa, rupo laxorr|co o lola| y er rurero de orar|sros y/o c|u|as por r|. Er |os casos
de orar|sros co|or|a|es o l||arerlosos, s| es pos|o|e, se deoer corlar e| rurero c|u|as por orar|sro.

N (nmero de org o c| m|
-1
} = 6* (A | a*8*V}
Aourdarc|a especil|ca, C: rurero de orar|sros o c|u|as corladas lola|es, A: rea de |a crara de corleo (er rr
2
) (deperde de
|a crara ul|||zada), a: rea de| carpo o oarda (rr
2
) (deperde de| r|croscop|o y de| aurerlo ul|||zado), 3: rurero de carpos o
oardas corladas y v: vo|urer de |a crara (r|).
A B
RECUADRO 5.5
Estimacin de la concentracin de clorofila a con correccin para feopigmentos
React|vos
ul|||zar reacl|vos de rado ara|il|co (PPA, puro para ar||s|s). Las so|uc|ores deoer ser preparadas cor aua o|desl||ada o u|lrapur|l|cada
(ej. V||||-0). Ac|do c|or|idr|co lC| 0,12N (), Elaro| (C2l50l) (so|uc|r a| 90).

Equ|pos
1. Especlrololrelro cor: raro de |or|lud de orda v|s|o|e |asla Z50 rr, reso|uc|r de 1 rr, arc|o de oarda de 2 rr o reros,
del|r|c|r |ua| o rayor a 0,001 ur|dades de aosoroarc|a y capac|dad para ce|das cor ur lrayeclo pl|co de 1 a 5 cr.
2. 3|slera de l||lrac|r por vacio cor porlal||lro (para l||lros de 25 rr o 1Z rr de d|relro).
3. 8aro lrr|co de aua cor lerroslalo aprop|ado para Z5 C 1 C cor porla luoos.
1. Tuoos de exlracc|r de v|dr|o cor lapa rosca, cor capac|dad |asla 20 - 30 r| ().

Proced|m|ento
Rea||zar esle proced|r|erlo cor |a rir|ra |rlers|dad de |uz pos|o|e, ya que |os p|rerlos er so|uc|r se deradar lc||rerle cor |a |uz.
1. F||lrac|r
- A|lar suavererle |as rueslras para resusperder lodo e| raler|a|.
- F||lrar ur vo|urer de rueslra vr (usua|rerle erlre 50 r| a 500 r| seur |a corcerlrac|r de orar|sros), a lravs de ur l||lro de l|ora
de v|dr|o (w|alrar 0F/C, 0F/F o Vur|le|| V0C), que relerar e| 99 de parlicu|as rayores a 1 r.
- Co|ocar e| l||lro er e| luoo de exlracc|r, cor p|rza y uardar |os luoos er oscur|dad (lerperalura < 20 C).
2. Exlracc|r
- 0|spersar ur vo|urer de| elaro| 90 (usua|rerle 10 r|, ve) er e| luoo de exlracc|r cuor|erdo corp|elarerle e| l||lro cor e|
so|verle. Tapar o|er y a|lar para resusperder e| raler|a| de| l||lro.
- Co|ocar e| luoo er e| oaro lrr|co a Z5 C 1 C, y ca|erlar por 5 r|r, a|lardo suavererle.
- Rel|rar |os luoos y erlr|ar a lerperalura aro|erle y oscur|dad durarle 15 r|r. Lueo, e| exlraclo puede ser rarler|do er relr|erador y
oscur|dad |asla ur rx|ro de 3 dias pero se recor|erda que e| l|erpo erlre |a exlracc|r y |a red|c|r er e| especlrololrelro sea
rir|ro.
3. Especlrololorelria
- C|ar|l|car e| exlraclo red|arle l||lrac|r cor ur l||lro de l|ora de v|dr|o (0F/F o 0F/C) o cerlr|luac|r y lrarsler|r e| exlraclo a ur luoo
||rp|o. V|r|r|zar |a evaporac|r de| exlraclo rarler|erdo e| r|sro lapado.
- Rea||zar |a |irea de oase de ca||orac|r de| especlrololrelro cor elaro| 90.
- Trarsler|r cor ura p|pela ura parle de| exlraclo c|ar|l|cado a |a cuoela de| especlrololrelro
- Ved|r |a aosoroarc|a de| exlraclo a 5 rr (/5) y a Z50 rr (/Z50) que deoe eslar erlre 0,01 y 0,8 ur|dades de aosoroarc|a.
- Ac|d|l|car e| exlraclo areardo 50 - 100 | de lC| 0,12 N a |a cuoela (de |aro L, cr) (). A|lar y red|r |a aosoroarc|a a 5 rr y Z50
rr |ueo de 5 r|r (o |asla oolerer ur va|or eslao|e).

Ca|cu|ar e| coc|erle c|do seur: ($5 - $750}|($a5 - $a750} < 1,7

Los va|ores rorra|es para esle coc|erle er auas ralura|es var de 1,1 a 1,. 3| |a re|ac|r es reror, ser recesar|o ad|c|orar rs c|do
o esperar rs l|erpo para corp|elar |a deradac|r de |a C|o a. 3| e| va|or supera 1,Z, ser recesar|o rea||zar loda |a |eclura
ruevarerle, areardo reros vo|urer de c|do. La corcerlrac|r de C|o a se expresa er |
-1
y se ca|cu|a seur |a ecuac|r ():

6|o D (g |
-1
} = 29, * [($5 - $750} - ($a5 - $a750}j * (Ve|Vm} L

E| laclor 29, se ool|ere de| coc|erle c|do para |a c|orol||a pura y de| coel|c|erle de exl|rc|r especil|co er elaro| (er ||lro
-1
cr
-1
).
Para |a delerr|rac|r de leol|l|ras (leol) er |
-1
se puede ul|||zar |a ecuac|r:

Feof (g |
-1
} = 20,8 * ($a5 - $a750} * Ve|Vm L - 6|o D

Nola: La esl|rac|r de leol es reros corl|ao|e que |a de C|o a. La var|ao|||dad de |a red|c|r de| leol puede a|carzar de a 1,
r|erlras que para |a C|o a puede ser de 5 a 11, de acuerdo a eslud|os de |rlerca||orac|r erlre |aooralor|os.
: Pasos rod|l|cados de l30 (1992).

&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
25
Tab|a 5.3. .Resurer de |os rlodos rs ul|||zados para |a delerr|rac|r de c|arolox|ras. Cua||: cua||lal|vo, Cuarl|: cuarl|lal|vo, 3:
sers|o|||dad, P: prec|s|r. 3|rPC: ro requ|ere pre-corcerlrac|r, PC: requ|ere pre-corcerlrac|r.
Tipo de
Cianotoxina
Mtodo Tipo de mtodo/
Caractersticas
Resultado Desventajas
Bioensayo
con ratn
Screening. Cuali.
Pobre: S y P
Mide equivalentes de toxicidad Muchos ratones
Ensayo:
inhibi-cin
protena
fosfatasa
Screening. S. Sin
PC
Resultado global: suma del total
de equivalentes de toxicidad si
MC-LR se usa para la calibracin
Inmunoensa
yo ELISA
Screening.
Inmunoqumico.
Alta S. Sin preparar
muestra
Resultado global, suma de las
diversas microcistinas
dependiendo de la reactividad
cruzada del anticuerpo
La reactividad cruzada
determina si existe
riesgo de sub-estimar
alguna variante. Costo:
bajo
Microcistinas
y nodularinas
HPLC
con
diferentes
mtodos de
deteccin
(UV, MS)
Cuanti y robusto.
Baja S.
PC
Base del Mtodo
Standard ISO
- Deteccin: UV o arreglo de
diodos. Determina toxinas
individuales Sujeto a
disponibilidad de estndares.
- Deteccin MS: identificacin de
toxinas individuales;
cuantificacin sujeta a
disponibilidad de estndares.
Resultado en Equivalentes de
toxicidad, si se identifican todas
las variantes
- Costoso. Deteccin y
precisin segn mtodo
utilizado *
- Muy costoso
Cylindros-
permopsina
HPLC Cuanti y robusto - Deteccin: UV o arreglo de
diodos.
- Deteccin MS/MS: directa en
agua (LD 0,1 g l
-1
)
- Costoso, PC
- Muy costoso
Bioensayo
ratn
Screening. Cuali. Mide equivalentes de toxicidad Muchos ratones
Ensayo
neuroblas-
toma
Screening.
Bloqueo canales de
sodio celular
Equivalentes de toxicidad: como
equivalentes de STX.
Existen kits de costo medio y uso
sencillo
ptimo para extractos
de mariscos. Requiere
mucha concentracin
para agua
Inmunoensa
yo ELISA
Screening.
Inmunoqumico
Resultado global, suma de las
diversas variantes, dependiendo
de la reactividad cruzada del
anticuerpo
Baja disponibilidad de
kits comerciales para
diferentes tipos de
neurotoxinas
Saxitoxina
HPLC - Cuanti y robusto.
- S, PC
-Deteccin
1
Determina toxinas
individuales o grupos
- Deteccin MS: poca experiencia
- Costoso. Interferencias
- Tres anlisis
separados necesarios
Bioensayo
ratn
Screening.Cuali. Mide equivalentes de toxicidad Muchos ratones
ELISA Screening.
Inmunoqumico
Resultado global. (LD 1 g l
-1
) Baja disponibilidad de
kits
Anatoxina a/
Homoana-
toxina a
HPLC - Cuanti y robusto.
- S variable
- Deteccin
2

- MS.
Deteccin
3

Interferencia: productos
de degradacin (se
corrige con MS/MS)
GC - Cuanti y robusto
- Muy sensible
Deteccin
4
MS. Deteccin
5
Costoso
Muy costoso
Bioensayo
ratn
Screening. Cuali. Mide equivalentes de toxicidad Muchos ratones Anatoxina-a-S
ELISA Screening.
Inmunoqumico
Resultado global. (LD 1 g l
-1
) Baja disponibilidad de
kits
: (Para 5 | de rueslra L0: 0,02 |
-1
),
1
: l|uorescerc|a y der|val|zac|r posl-co|urra,
2
: der|val|zac|r y delecc|r por l|uorescerc|a. 3
oaja (L0: 20 r |
-1
de aua),
3
: aclua|rerle ro requ|ere der|val|zac|r (L0: 0, r |
-1
de aua),
1
: caplura e|eclrr|ca, preder|val|zac|r
ar||dr|do |eplal|oruoro-oulir|co (L0: 3 r |
-1
), 5: ruy sers|o|e (0,3 r |
-1
aua)
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
26
La conservacin de la muestra congelada (-20 C) lu ego del muestreo, promueve la liberacin
de la cianotoxina intracelular (Chorus & Bartram 1999; van Apeldoorn et al. 2007). Se puede realizar
descongelado y congelado en forma repetida (3 o 4 veces) para promover la liberacin de las toxinas.
Es recomendable congelar las muestras en recipientes de vidrio ya que las toxinas se pueden
absorber al plstico. La mayora de las cianotoxinas son fotosensibles, por lo que las muestras se
deben proteger siempre de la luz. La siguiente etapa es la extraccin de la cianotoxina, que se realiza
en medio acuoso, segn el tipo de molcula, y se pueden agregar proporciones variables de cido
actico, o metanol, como co-solventes. Una vez extrada la muestra se procede a la etapa analtica
propiamente dicha. Los mtodos de anlisis son variados (Tabla 5.3, Recuadro 5.6) y existen
numerosas revisiones bibliogrficas exhaustivas (Nicholson & Burch 2001; Msagati et al. 2006; van
Apeldoorn et al. 2007). En Uruguay, el Departamento de Toxinas Naturales del LATU, realiza
servicios a terceros para la determinacin de MC LR por HPLC en aguas. La tcnica utilizada est
acreditada por el United Kingdom Accreditation Service (UKAS), segn la norma ISO 17025.
RECUADRO 5.6
Los inmunoensayos para la deteccin de cianotoxinas
La immunodeteccin es posible debido a que los anticuerpos pueden reconocer especficamente cualquier
estructura qumica. La tcnica ELISA ("Enzyme-Linked ImmunoSorbent Assay", ensayo por
inmunoabsorcin ligado a enzimas) se basa en este principio y contempla la deteccin de un antgeno en
una fase slida mediante anticuerpos que reaccionan dando un producto coloreado que es posible medir
por espectrofotometra. Se trata de mtodos muy adecuados para screening recomendndose su validacin
y comparacin con otros mtodos.
Ventajas del ensayo ELISA:
1. Alta sensibilidad y especificidad
2. Menor pretratamiento de la muestra
3. Econmicos
4. Adaptables a aplicaciones de campo
5. Permite el procesamiento en paralelo de un alto nmero de muestras
6. Simples y fciles de instrumentar en laboratorios con escaso equipamiento
En nuestro pas en el Departamento de Biociencias, Centro Fogarty, Facultad de Qumica, Universidad de
la Repblica, produce kits de ELISA para microcistinas totales, destinadas a investigacin, actividades
acadmicas y de gestin en instituciones pblicas (National Institutes of Health, Fogarty International Center
training grant, TW- 05718).
Ex|sler d|sl|rlos ||ls de EL|8A comerc|a|es (ejerp|os: Erv|roLo|x lrc., Porl|ard, Ve, u3A, 3lrale|c 0|arosl|cs lrc., NeWar|,
0E, u3A, wa|o C|er|ca|s, 0sa|a, Japor). Los resu|lados sor erera|rerle expresados coro r|
-1
de VC-LR que corsl|luye
e| eslrdar de| ||l. 0perar cor ura sers|o|||dad que perr|le esl|rar |a corcerlrac|r de r|croc|sl|ras por deoajo de| |ir|le
recorerdado por |a 0V3.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
27
PARTE II - METODOLOGA Y GESTIN
CAP. 6 - MEDIDAS DE GESTIN Y SISTEMAS DE VIGILANCIA
Sylvia Bonilla, Carla Kruk, Lizet De Len, Leticia Vidal & Beatriz Brena
Para una exitosa implementacin de programas de control de cianobacterias es necesario
conocer su biologa y ecologa, as como el funcionamiento e historia del cuerpo de agua a estudiar, y
las caractersticas propias del pas y la regin (ver captulos 1, 3, 7 y 11 a 13). A diferencia de Europa
y Amrica del Norte, en Amrica del Sur la gestin y rehabilitacin de los cuerpos de agua es una
disciplina incipiente (Jeppesen et al. 2007a). Adems, es necesario poner a prueba y reformular las
estrategias desarrolladas en zonas templadas del hemisferio norte, para su aplicacin exitosa en
nuestros sistemas ya que poseen distintas caractersticas ecolgicas (Jeppesen et al. 2007a;
Jeppesen et al. 2007b). Por lo tanto es imprescindible desarrollar la investigacin y crear redes de
comunicacin integradas por cientficos, tcnicos y autoridades relacionadas con la gestin del agua.
Tambin es imprescindible informar a los usuarios acerca de qu son las floraciones de
cianobacterias, cmo reconocerlas, dnde y por qu ocurren, as como sus efectos y cules son las
formas de disminuir la exposicin a las mismas (ver captulos 1, 2, 3 y 8).
La gestin de las floraciones de cianobacterias involucra dos aspectos complementarios: la gestin
integral del cuerpo de agua y el monitoreo de las poblaciones de cianobacterias y su toxicidad
mediante sistemas de vigilancia. Ambos enfoques sern tratados en este captulo.
6.1. Medidas preventivas y de mitigacin
Las causas que promueven la aparicin de las floraciones son mltiples (ver captulos 2 y 3)
y, por lo tanto, las medidas destinadas a prevenir o regular este fenmeno son complejas. Existen dos
tipos de medidas; las preventivas o precautorias y las de mitigacin o rehabilitacin.
Las medidas preventivas tienen el objetivo de evitar la ocurrencia de floraciones o problemas
asociados. Para ello, es fundamental el mantenimiento de programas de investigacin y monitoreo de
los ciclos naturales y los cambios asociados a las actividades humanas, previamente a la aparicin de
las floraciones.
Las medidas de mitigacin o rehabilitacin se aplican luego de establecida la floracin y
tienen como objetivo controlar su desarrollo y disminuir sus efectos negativos (Chorus & Bartram
1999; Manage et al. 2000; Moss 2007) buscando mejorar la condicin del sistema acutico para
asegurar un uso determinado (potabilizacin, recreacin, riego, refrigeracin, navegacin). Diferentes
autores utilizan diversos trminos para referirse a este concepto incluyendo: restauracin, manejo,
gestin, remediacin, entre otros, todos ellos con ligeras diferencias. En este captulo utilizaremos los
trminos mitigacin o rehabilitacin, por entenderlos menos ambiguos.
Tanto la prevencin como la mitigacin involucran medidas o procedimientos fsicos, qumicos
y/o biolgicos que no son excluyentes y se pueden clasificar de acuerdo a su escala de aplicacin
espacial y temporal de aplicacin. Estas involucran desde medidas a nivel de cuenca con efectos a
largo plazo, medidas locales (en el cuerpo de agua) con efectos a mediano y largo plazo, y puntuales,
con efectos a corto plazo, dirigidas a aspectos particulares como la remocin directa de la floracin
establecida (Tablas 6.1 y 6.2).
La aplicacin y seleccin de medidas han evolucionado desde el control nico de las cargas
externas de fsforo (Ryding & Rast 1992), a un enfoque ms ecosistmico, que involucra una
combinacin de factores abiticos y biticos (Hosper 1997). Las medidas a aplicar pueden ser varias
y no tienen necesariamente un efecto nico; por ejemplo, la recuperacin de la morfologa de un
cuerpo de agua puede mejorar la circulacin del agua pero adems disminuir la entrada de nutrientes
por recuperacin de la vegetacin litoral (Tabla 6.1). Asimismo, es posible que al manipular una
variable se generen efectos secundarios indeseables.
6.1.1. Medidas aplicadas a nivel de cuenca
La cuenca hidrogrfica constituye la unidad territorial que determina la calidad del cuerpo de
agua que drena, por lo tanto su control y proteccin es crtico. Las medidas preventivas tienen por
objetivo preservar la calidad de agua de los afluentes del cuerpo de agua principal as como la
explotacin racional de la cuenca. El aporte de nutrientes y de materia orgnica, desde la cuenca a
los cuerpos de agua (carga externa), puede provenir de entradas difusas o puntuales (Kalff 2002).
Las entradas difusas pueden derivar de la escorrenta natural de los suelos (transporte de
agroqumicos o materia orgnica dispersa), o de fumigaciones areas.
Las medidas para el control de las entradas puntuales, por ejemplo efluentes de una fbrica,
deben considerar el tratamiento adecuado para cada caso especfico. Cuando existe deterioro de la
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
28
cuenca y floraciones de cianobacterias ya establecidas, se debe proceder a las medidas de mitigacin
para revertir la situacin mediante la eliminacin del exceso de aporte de nutrientes o materia
orgnica por entradas difusas o puntuales.
Tab|a .1. Ved|das ap||cadas a esca|a de cuerca y |oca| para |orar |a preverc|r (P) o |a r|l|ac|r (V) de l|orac|ores de
c|arooacler|as.
Escala Objetivo Medidas Objetivo particular
Desviacin de aportes directos y
tratamiento de efluentes
Controlar o disminuir las
entradas puntuales de nutrientes
al sistema
M, P
Mejoramiento del sistema de
saneamiento
Evitar la descarga de aguas
domsticas al sistema
M, P
Cuenca Reduccin de la
carga externa de
nutrientes y
materia orgnica
Mantenimiento o recuperacin y
construccin de baados en las
zonas litorales
Proteger reas de filtro natural (o
crearlas) para disminuir los
aportes difusos y puntuales
desde la cuenca
M, P
Recuperacin de la morfologa y
cauce (en ros).
Disminuir el tiempo de residencia
y las zonas de remansos.
Recuperar las zonas litorales
M, P
Mantenimiento o recuperacin de
mrgenes naturales y zona litoral
Promover el desarrollo de
vegetacin litoral para estabilizar
los sedimentos, oxigenar la zona
litoral y aumentar la
transparencia del agua
P
Medidas fsicas y
morfolgicas
Re- conexin con tributarios y
planicies de inundacin
Exportar los nutrientes y la
biomasa de cianobacterias,
disminuir el tiempo de residencia
M
Control de la frecuencia de
descarga de agua por compuertas
Disminuir el tiempo de
residencia.
M
Mezcla artificial del agua con
bombeo para evitar la
estratificacin
Generar intolerancia para
algunas especies (ej. Microcystis
sp.)
M
Disminucin del tiempo de
residencia del agua mediante el
suministro de agua subterrnea
Disminuir (por dilucin) la
concentracin de los nutrientes y
de la biomasa de cianobacterias
M
Medidas fsicas
de manejo
hidrolgico
Aplicacin de ultrasonido en la
zona donde se acumulan las
cianobacterias en superficie
Desagregar las colonias de
algunas especies (ej. Microcystis
sp.) provocando su
sedimentacin. Mtodo efectivo
en escalas espaciales muy
reducidas
M
Precipitacin del fsforo hacia el
sedimento (ej. aluminio)
Evitar la disponibilidad de este
nutriente
M, P
Entrampamiento de fsforo con
columnas de filtracin biorreactivas
Remover el fsforo de la
columna de agua
M
Renovacin del agua (en sistemas
cerrados) o aporte de mayor
volumen en sistemas fluviales
Disminuir el tiempo de residencia
del agua
M
Aporte de agua limpia con menor
concentracin de nutrientes
Diluir la concentracin de los
nutrientes que mantienen el
crecimiento de la floracin.
M
Remocin de plantas acuticas
previo inicio de descomposicin
Evitar la liberacin de nutrientes
dentro del lago por
descomposicin
M, P
Control de la
carga interna de
nutrientes
Construccin de islas flotantes de
plantas acuticas para cosecha
Remover los nutrientes
atrapados en la biomasa vegetal
M, P
Remocin del sedimento sin
vaciamiento (hmeda) o con
vaciamiento del sistema (seca)
Eliminar el reservorio de
nutrientes atrapado en este
compartimiento
M Control de la
carga de
nutrientes en el
sedimento Inactivacin qumica del fsforo en
el sedimento (ej. oxigenacin con
aireadores, aplicacin de amonio)
Evitar la anoxia que favorece la
liberacin de nutrientes al agua.
M
Mantenimiento de trama trfica
natural y control de especies
invasoras (peces, bivalvos)
P
Local
Manejo de la
trama trfica y
biomanipulacin
Manejo de peces (biomanipulacin)
Evitar cambios en la trama
trfica que favorecen las
floraciones o modificar la trama
trfica para favorecer la
eliminacin de las cianobacterias
o evitar su aparicin
M
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
29
6.1.2. Medidas aplicadas a nivel local
Control de la carga interna de nutrientes
La mayor parte de los planes de manejo de floraciones deben incluir el control del aporte de
nutrientes y materia orgnica que favorece el desarrollo de las floraciones, particularmente de
nitrgeno y fsforo (Gulati & van Donk 2002) (ver captulos 2 y 3). En los casos en que las floraciones
ya estn establecidas, las medidas buscarn reducir los nutrientes. Las estrategias a aplicar pueden
ser: la eliminacin o desviacin de las entradas de nutrientes, la inmovilizacin de los mismos en el
sedimento (por precipitacin) o su remocin del cuerpo de agua (por bombeo o dragado) (Tabla 6.1 y
Recuadro 6.1). Muchas veces es necesario implementar varias medidas simultneamente para
obtener los resultados esperados (Scasso et al. 2001; Gulati & van Donk 2002; Rodrguez-Gallego et
al. 2004). Los efectos de reducir la carga de nutrientes se observan a largo plazo, por ejemplo de 10 a
15 aos para el fsforo y de meses a 5 aos para el nitrgeno para lagos templados del hemisferio
norte (Anderson et al. 2005). Esto es consecuencia de la acumulacin de reservas de nutrientes en el
sedimento y de la plasticidad de las cianobacterias que pueden tolerar y adaptarse a grandes
cambios en la concentracin de fsforo o nitrgeno (Aubriot et al. 2000; Gulati & van Donk 2002) (ver
captulos 2 y 3).
Tab|a .2. Ved|das ap||cadas a esca|a purlua| para |a r|l|ac|r de l|orac|ores de c|arooacler|as.
Objetivo Medidas Objetivo particular
Aplicacin de herbicidas en
etapa temprana o inicial de la
floracin
Evitar el crecimiento exponencial de la
floracin. Solo recomendable en floraciones
incipientes, previo a la mayor produccin de
toxinas
Remocin de las
cianobacterias
por mtodos
qumicos*
Aplicacin de floculantes o
coagulantes, como sulfato de
aluminio o de cobre
Formar partculas de mayor tamao para
retenerlas en filtros o extraerlas por mtodos
mecnicos
Filtracin lenta en filtros de
arena
Retener las clulas enteras antes que liberen
toxinas. La filtracin lenta tambin la elimina
toxinas
Aspiracin del agua por
bombeo y traslado (tanques,
camiones) a terrenos para
secado
Remover las floraciones que se acumuladas
en superficie o en reas de exposicin de
poblacin o de animales (playas, reservas de
agua potable, abrevaderos)
Remocin de las
cianobacterias
por mtodos
mecnicos
Aislamiento de la zona
afectada, mediante la
instalacin de barreras de
contencin
Impedir el avance de floraciones hacia zonas
de uso en recreacin o potabilizacin.
Aplicable a floraciones que se acumulan
(captulo 8, Fig. 8.2)
Con mtodos de adsorcin:
carbono activado en polvo o
granulado (mayor eficiencia)
Atrapar las molculas txicas (y otras que
causan olor o sabor) en las partculas de
carbono
Por mtodos de desinfeccin
con ozono, perxido de
hidrgeno en baja
concentracin, o cloro
Degradar las molculas de cianotoxinas.
Debe controlarse la formacin de
trihalometanos como residuo de tratamientos
con cloro
Remocin por filtracin lenta
en filtros de arena
Favorecer la biodegradacin de las toxinas
en los filtros, con desarrollo de una
comunidad microbiana que degrada las
toxinas y otros metabolitos disueltos en el
agua
Remocin de las
cianotoxinas
extracelulares
Fotodegradacin molecular
por radiacin UV
Romper las molculas de las cianotoxinas
: 3e deoer usar cor precauc|r ya que pueder ererar produclos lx|cos o provocar |a ||s|s de |as c|u|as de c|arooacler|as,
prorov|erdo |a ||oerac|r de lox|ras.
Manipulacin de la hidrologa y morfometra
La alteracin de las caractersticas morfomtricas de los sistemas acuticos, por ejemplo
embalsamiento o canalizacin, o la alteracin de sus mrgenes y vegetacin litoral pueden promover
la aparicin de floraciones. El aumento del tiempo de residencia del agua y el incremento de la
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
30
frecuencia de estratificacin trmica, particularmente en los embalses artificiales, favorece el
desarrollo de cianobacterias (Chalar 2006) (ver captulos 2 y 11). Asimismo, las mrgenes naturales
de los cuerpos de agua juegan un papel clave en asegurar la dinmica natural de los ecosistemas
acuticos, ya que la vegetacin litoral y zonas de baado actan como barreras de retencin de
slidos y nutrientes impidiendo que estos lleguen al agua, adems de competir por luz y nutrientes
con la comunidad de cianobacterias (Moss 1998). Todas estas razones hacen a la conservacin de la
morfometra e hidrologa natural de los ecosistemas
acuticos como medidas preventivas eficaces y de
relativo bajo costo. Sin embargo, muchas veces son
medidas preventivas poco consideradas en los
planes de gestin.
Las medidas de mitigacin en embalses,
pueden incluir el control de la frecuencia de
descarga del agua por las compuertas (Padisk et
al. 1999). Asimismo, provocar la mezcla e impedir la
estratificacin pueden ser tiles para evitar el
desarrollo de algunas cianobacterias del tipo
acumulativas (ver captulo 2). Esto puede ser
logrado de distintas maneras, por ejemplo, mediante
sistemas de bombeo de aire a travs de tuberas
subacuticas (Visser et al. 1996) pero son de alto
costo. La utilizacin combinada de ultrasonido y
recirculacin con equipos porttiles (Nakano et al.
2001), tiene por objetivo disgregar las colonias de
cianobacterias (ultrasonido) al mismo tiempo que
evitar la estratificacin de la columna de agua. Sin
embargo, estos mtodos resultan costosos, de
efecto puntual y de difcil implementacin.
Manejo biolgico
La trama trfica de un sistema natural involucra a todos sus organismos y sus interacciones.
La modificacin de sus componentes puede tener efectos drsticos en la comunidad y llevar al
desarrollo de floraciones de cianobacterias. Los lagos eutrficos son muy susceptibles al desarrollo
de floraciones de cianobacterias (ver captulo 3). Adems, la desaparicin de peces nativos (ej.
tararira, Hoplias malabaricus) o la introduccin de especies forneas o invasoras (ej. Tilapia spp)
pueden favorecer an ms este proceso, inclusive provocando cambios catastrficos en toda la
cadena trfica (Verschuren et al. 2002).
La biomanipulacin es una medida
de mitigacin en la cual se altera de forma
deliberada la densidad de ciertas especies
para llevar al sistema hacia un estado
deseado, como la ausencia de
cianobacterias (Perrow et al. 1997). En la
mayora de los casos involucra el aumento
de la proporcin de peces piscvoros
versus planctvoros (remocin de
planctvoros e introduccin de piscvoros)
(Lammens et al. 1990) o el
restablecimiento de plantas sumergidas,
favoreciendo el crecimiento del
zooplancton y por ende el control del
fitoplancton (ver captulos 1 y 2). Los
resultados exitosos en las regiones
templadas, se han visto en lagos de
pequeo tamao, poco profundos y luego
de 4 a 6 aos de implementacin con un
monitoreo continuo y repeticin de las
medidas. Sin embargo, la obtencin de
resultados a ms largo plazo (ej. 10 aos)
es difcil (Sndergaard et al. 2007) (ver
Recuadros 6.1 y 6.2).
RECUADRO 6.2
Rehabilitacin en Uruguay
Son escasos en el pas los ejemplos de gestin integrada
de lagos con floraciones de cianobacterias. Se destaca el
caso del Lago del Parque Rod (Montevideo) (rea: 10
-2
km
2
, profundidad mxima: 2.5 m), sistema hipereutrfico
utilizado con fines recreativos. El exceso de nutrientes y
floraciones de cianobaterias (Planktothrix agardhii, Clo a >
300 g l
-1
en 1992 (Sommaruga 1995) fue abordado en
1996 mediante tcnicas de rehabilitacin, con el objetivo
de revertir la condicin del sistema (Scasso et al. 2001;
Kruk et al. 2002).
Se realiz el vaciamiento total del lago, se extrajeron los
sedimentos superficiales y luego se volvi a llenar con
agua subterrnea. Posteriormente se implementaron varias
medidas como la biomanipulacin de peces y un sistema
de recirculacin del agua a travs de humedales artificiales
que retenan nutrientes disueltos (Rodrguez-Gallego et al.
2004), entre otros. Sin embargo, no se lograron los
resultados esperados en forma sostenida en el tiempo y
actualmente el lago presenta floraciones de cianobacterias
permanentes (Planktothrix agardhii, Raphidiopsis sp., Clo
a: 45 a 412 g l
-1
, 2003 2007) (Aubriot 2008).
RECUADRO 6.1
Historia de una rehabilitacin
El lago Finjasjn (Suecia) (profundidad media:
3 m, rea: 11 km
2
), recibi aguas domsticas
cargadas de materia orgnica y nutrientes a
inicios de 1920 y ms tarde comenz con
problemas de floraciones de cianobacterias
(dcada del 40).
A partir de los aos 70 se instrumentaron
medidas correctivas: dragado de los
sedimentos, precipitacin de fsforo en
sedimento, biomanipulacin de peces,
construccin de zonas de baados y
mejoramiento de las plantas de tratamiento de
las aguas domsticas.
A partir de 1990 se observaron cambios
significativos en el fitoplancton y una
desaparicin progresiva de las cianobacterias.
El proyecto llev varias dcadas y tuvo un
costo aproximado equivalente a 9 millones de
dlares americanos (Annadotter et al. 1999).
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
31
En los ecosistemas subtropicales, como en nuestro pas, las tramas trficas son ms
complejas que en los sistemas templados. En general, dominan peces de pequeo tamao que se
reproducen varias veces en el ao y que se alimentan simultneamente en distintos niveles trficos,
(Meerhoff et al. 2007b; Kruk et al. 2009; Quintans et al. 2009) (ver captulo 2). Por lo tanto, es muy
difcil predecir los efectos de la biomanipulacin en este tipo de ecosistemas.
6.1.3. Medidas aplicadas a nivel puntual
Las medidas aplicadas a nivel puntual buscan obtener un cambio rpido a corto plazo frente a
la presencia de floraciones de cianobacterias establecidas y se deben complementar con otras (ver
los items anteriores) a los efectos de lograr una situacin sostenida en el tiempo. Generalmente se
aplican en sistemas acuticos que son utilizados para la potabilizacin (Tabla 6.2). Se destacan las
medidas que remueven los organismos y las que remueven las cianotoxinas disueltas en el agua.
Remocin de los organismos
Para la remocin directa de las cianobacterias, existen bsicamente, mtodos qumicos y
mecnicos (Chorus & Bartram 1999). Ms recientemente se han comenzado a explorar mtodos
biolgicos como patgenos especficos que infectan a las cianobacterias (Manage et al. 2000) (ver
captulo 2). Es importante considerar que la mayora de los mtodos qumicos generan efectos
contraproducentes como productos secundarios txicos o lisis celular y liberacin de cianotoxinas al
agua (Tabla 6.2) (ver captulo 4). Las medidas mecnicas involucran desde la remocin directa de los
organismos hasta el control de la ubicacin espacial de las floraciones y generan menos efectos
negativos que las medidas qumicas. Finalmente, cuando la floracin no pueda eliminarse y sea
imprescindible utilizar el agua a pesar de ello, existen medidas especficas que controlan o eliminan
las cianotoxinas disueltas en el cuerpo de agua.
Remocin de las cianotoxinas
Una combinacin de mtodos como coagulacin/floculacin, filtracin, desinfeccin y
adsorcin con carbono activado han dado resultados positivos en muchos sistemas (Tabla 6.2). La
filtracin lenta en arena, ha demostrado ser efectiva y de bajo costo (Grutzmacher et al. 2002).
Asimismo, en el filtro de arena se desarrollan bacterias que degradan las cianotoxinas luego de
algunos das de iniciado el filtrado (Lawton & Robertson 1999; Westrick 2008). La concentracin
efectiva en la aplicacin de desinfectantes, como soluciones de cloro, hipoclorito de calcio o de sodio,
o de ozono, es variable segn las condiciones de pH, alcalinidad y temperatura del agua; as como el
tipo y concentracin de toxinas (Keijola et al. 1988). El ozono es uno de los oxidantes ms poderoso
que se conoce. Keiloja et al. (1988) demostraron que la pre-ozonizacin a 1 mg l
-1
fue suficiente para
eliminar completamente la toxicidad causada tanto por hepatotoxinas como por la anatoxina-a. La
fotodegradacin de las molculas txicas por radiacin UV es un mtodo ecolgicamente amigable
porque no deja residuos txicos, aunque econmicamente poco rentable (Westrick 2008). En Uruguay
y otros pases, se aplica con frecuencia el carbono activado en polvo (PAC) o granulado (GAC), ms
eficiente, que acta capturando por adsorcin las molculas de cianotoxinas, as como otros
metabolitos productores de sabor y olor en el agua (ver captulo 4).
6.2. Niveles de vigilancia y alerta temprana
La presencia de cianotoxinas en sistemas para potabilizacin ha generado el establecimiento
de medidas de control estricto para asegurar el uso sin causar perjuicios a la poblacin. Chorus &
Bartram (1999) proponen una estrategia de monitoreo y de accin para plantas de potabilizacin de
agua en funcin de la magnitud de la floracin de cianobacterias (Tabla 6.3), mediante rboles de
decisin. En ellos se establecen valores crticos ordenados en tres niveles de alerta: nivel de
vigilancia, nivel de alerta I y nivel de alerta II, que indican el riesgo de exposicin (bajo, medio y alto
respectivamente para cada nivel). El rbol de decisin permite instrumentar medidas de acuerdo a
cada situacin particular (Fig. 6.1). Este tipo de metodologa ha sido incorporado eficazmente en la
reglamentacin brasilera (Cybis et al. 2006) y de otros pases (Tabla 6.3, 6.4 y Fig. 6.1).
Con respecto a las concentraciones de Clo a como estimador global de la biomasa
fitoplanctnica, en Chorus & Bartram (1999) se presentan valores lmite de 1 g l
-1
en agua potable
para pasar a nivel de alerta I. En el caso de aguas destinadas a baos recreativos, se sugiere el valor
de 50 g l
-1
Clo a como lmite por encima del cual existe un riesgo potencial a corto plazo: irritaciones
en la piel, problemas gastrointestinales y a largo plazo para los usuarios.
6.3. Valores gua de cianotoxinas
En forma complementaria a los sistemas de vigilancia, numerosos pases han desarrollado
valores gua para las cianotoxinas en agua potable y en algunos casos tambin para aguas de uso
recreativo o para la acuicultura (Chorus & Bartram 1999; Burch 2008) (Tabla 6.4). En general, las
diferentes reglamentaciones internacionales siguen la propuesta de la Organizacin Mundial de la
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
32
Salud (1998) que fij un valor lmite gua provisional 1 g l
-1
para microcistina-LR en agua potable,
(http://www.who.int/water_sanitation_health/dwq/guidelines/en/index.html), basado en bioensayos con
ratones. En la regin, Brasil tiene una de las normativas ms completas, con valores estndar
mandatorios para microcistinas, saxitoxinas y cylindrospermopsinas (Tabla 6.4). Debido a que es
posible encontrar diversas toxinas o variantes de una toxina simultneamente en una muestra, se ha
comenzado a utilizar el concepto de equivalentes de toxicidad (Burch 2008). Para ello se define la
variante ms txica como unidad de toxicidad (factor de toxicidad =1) y el nmero total de
equivalentes de toxicidad se obtiene sumando las concentraciones de las diversas variantes
presentes, multiplicadas por su respectivo factor de toxicidad relativo.
1: C|orus & 8alrar (1999), 2: 0V3 (|llp://WWW.W|o.|rl/Waler_sar|lal|or_|ea|l|/dWq/er/), 3: Codd el a|. (2005), 1: 8ras||, Reu|ac|r V3
r 518/2001, 5: Cyo|s el a|. (200), : var Ape|doorr el a|. (200Z), Z: 8urc| (2008) (): Los va|ores uia sor prov|s|ora|es porque
corprerde so|o |a r|croc|sl|ra LR deo|do a |a ||r|lada |rlorrac|r ex|slerle para |as olras var|arles de r|croc|sl|ras y ders
c|arolox|ras
En nuestro pas no existen normativas que regulen los niveles de cianotoxinas en agua
potable o de recreacin. Por lo cual, la OSE (Obras Sanitarias del Estado) ha establecido como
norma interna el valor mximo de concentracin de microcistina en agua potable propuesto por la
OMS (ver pgina anterior). Recientemente (19/12/2008) el Instituto Uruguayo de Normas Tcnicas
(UNIT) tambin estableci el valor de 1 g l
-1
MC LR en la norma de calidad de agua potable
833:2008. La Direccin Nacional de Medio Ambiente a travs del Grupo de Estudios Ambientales,
GESTA-Agua, ha propuesto una modificacin del decreto 253/79 para incorporar valores gua de
concentracin de cianobacterias y cianotoxinas en aguas de recreacin que debern ser ajustados
luego de un perodo mnimo de cinco aos a la luz de la informacin cientfica y tcnica que pueda
ser obtenida para el pas.
Tab|a .3. N|ve|es de v|||arc|a (v) y de a|erla (A) cor sus respecl|vas var|ao|es a esl|rar para e| ror|loreo de l|orac|ores de
c|arooacler|as polerc|a|rerle lx|cas er luerles de aua para polao|||zar. 3|rp||l|cado de var|as luerles (C|orus & 8arlrar 1999,
8ras|| 2001, Cyo|s el a|. 200). N|ve| l: ror|loreo rorra|, N|ve| ll: ror|loreo |rlers|vo, N|ve| lll: red|das correcl|vas. F|lo: l|lop|arclor
lola|, T: lerperalura.
Nivel Frecuencia
muestreo
Variables a estimar Dnde
V 1-Mensual
2-Diario
1- Conteo y biovolumen cianobacterias y fito. Clo a
2- Agua: pH, T, transparencia, nivel del agua, gusto u
olor
Zona de toma de
agua bruta
AI 1-Semanal
2-Diario
1- Conteo y biovolumen: cianobacterias y fito. Clo a
2- Agua: pH, transparencia, T
Zona de toma de
agua bruta
AII 1-Dos a tres
veces por
semana
2-Diario
1- Conteo y biovolumen de cianobacterias y fito. Clo a
2- Agua: pH, T, transparencia; anlisis de cianotoxinas
Zona de toma de
agua bruta, agua
tratada (salida),
agua de centros de
dilisis e industrias
relacionadas
Tab|a .4 va|ores uia y |ir|les rx|ros recorerdados de corcerlrac|r de c|arolox|ras er aua y dos|s |ela|es er o|oersayos cor
ralores (|rlraper|lorea|). VC LR: r|croc|sl|ra LR, eq. sax|: equ|va|erles de sax|lox|ras. Rel: relererc|as.
Cianotoxina Controles estndar
internacionales
Lmite tolerable
(concentracin de
toxina)
Dosis letal 50,
bioensayo en
ratn
(intraperitoneal)
Referencias
Microcistinas a- Para consumo
b- Para recreacin
a- 1 g l
-1
(MC LR) (*)
b- 10 20 g l
-1
(*)
MC LR 50 g kg
-1
Otras variantes:
25 - 1000 g kg
-1
1, 2, 3
Cilindrospermop-
sina
Recomendaciones
para consumo
humano
15 g l
-1
1 g l
-1
200 - 2100 g kg
-1
4, 5
3, 6
Saxitoxina Recomendaciones
para consumo
humano
3 g l
-1
(eq. saxit.) 10 - 30 g kg
-1
3, 4, 7
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
33
Vigilancia
Riesgo bajo - nulo
Alerta I
Riesgo medio
Alerta II
Riesgo alto muy alto
Ms de 10.000 cl cianobacterias ml
-1
(1mm
3
l
-1
biovolumen)?
Temperatura > 24 C (ms de 4 das)?
Gusto u olor?
NO
SI
Ms de 20.000 cl cianobacterias ml
-1
(2mm
3
l
-1
biovolumen)?
Gusto u olor?
Presencia de especies potencialmente txicas?
Acmulos en superficie?
Toxicidad?
Evaluacin diaria de los resultados
Instrumentacin de medidas correctivas: adicin de
carbono activado, limpieza de filtros, etc.
Informacin al organismo responsable de la salud humana
y a los usuarios
Nuevas medidas y
continuar con la
evaluacin diaria
Se revierte
la situacin?
SI
NO
NO
SI
Se
revierte la
situacin?
SI


F|gura .1. Aroo| de dec|s|r |rcorporardo |os lres r|ve|es, v|||arc|a, a|erla l y a|erla ll para e| ror|loreo de l|orac|ores de
c|arooacler|as polerc|a|rerle lx|cas er luerles de aua para polao|||zar. Las var|ao|es a esl|rar y drde rueslrear se preserlar er
|a Tao|a .3. 3|rp||l|cado de var|as luerles (C|orus & 8arlrar 1999, 8ras|| 2001, Cyo|s el a|. 200).


&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
34
PARTE II METODOLOGA Y GESTIN
CAP. 7- CMO USAR HERRAMIENTAS MULTICRITERIO PARA GESTIONAR FLORACIONES DE
CIANOBACTERIAS?
Lorena Rodrguez-Gallego
7.1. Introduccin
Los modelos multicriterio son utilizados para ordenar y seleccionar alternativas de gestin en
base a una serie de criterios o variables (Smith & Theberge 1987). Estos pueden ser ecolgicos,
estticos, econmicos, polticos, entre otros. Es una tcnica de planificacin racional, que permite
resolver un problema e identificar las metas a alcanzar con un plan de gestin, sustituyendo a las
elecciones intuitivas por decisiones justificadas (Lahdelma et al. 2000). Una de sus principales
fortalezas es que permite la participacin de todos los actores involucrados: cientficos, ciudadanos,
productores, polticos y gestores en las diferentes etapas del proceso. Estos modelos son tiles para
la gestin de ecosistemas con conflictos por usos mltiples, por ejemplo ros con extraccin de agua
potable y/o con funciones de cra y alimentacin de peces, que a la vez tienen usos productivos,
portuarios, etc. En este captulo se describen los modelos multicriterio como herramienta para
seleccionar alternativas de gestin de floraciones de cianobacterias.
7.2. Descripcin de las herramientas multicriterio para la gestin de floraciones
El proceso comienza procurando consensuar la meta de gestin que se pretende alcanzar; en
nuestro caso, evitar o mitigar las floraciones de cianobacterias potencialmente txicas en ecosistemas
acuticos.
Posteriormente se sigue una serie de pasos sucesivos: la determinacin de alternativas de
gestin, la seleccin, valoracin, transformacin y ponderacin de atributos. Por ltimo, para cada
alternativa se calcula la aptitud como la suma ponderada de los valores transformados de cada
atributo multiplicado por su ponderacin. En la Fig. 7.1 se presenta el esquema jerrquico del anlisis
y, a continuacin, se describe la metodologa en siete pasos sucesivos.
7.3. Pasos a seguir
Paso 1. Enunciar la meta que se quiere alcanzar con el plan de gestin
Una vez que se reconoce la problemtica o conflicto ambiental (ejemplo: floraciones de
cianobacterias potencialmente txicas en sistemas utilizados para potabilizacin de agua o para
recreacin) y que se decide elaborar un plan para manejar el conflicto, se debe consensuar la meta
de calidad ambiental a la que se quiere llegar con el plan. La meta a consensuar depender de los
usos del sistema y de los actores involucrados en el proceso, por lo que se debe propiciar una
participacin representativa de todos los intereses. Un ejemplo de meta de calidad ambiental en
sistemas con floraciones algales recurrentes podra ser: evitar el desarrollo de floraciones algales o
minimizar su duracin e intensidad, sin comprometer otros usos del sistema.
F|gura 7.1. Esquera jerrqu|co
de |os pasos suces|vos de ur
rode|o ru|l|cr|ler|o ap||cado a|
corlro| de l|orac|ores de
c|arooacler|as. Pr|rero se
eslao|ece |a rela que se prelerd
a|carzar (1), |ueo se delerr|rar
|as a|lerral|vas de esl|r (2) y se
del|rer |os cr|ler|os y sus alr|oulo
(3). 3e va|orar (1 y 5) y porderar
() |os cr|ler|os y por u|l|ro se
ca|cu|a |a apl|lud (Z) de cada
a|lerral|va para a|carzar |a rela
er oase a| va|or que lorar |os
cr|ler|os lrarslorrados y su
porderac|r (1 a ).
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
35
Paso 2. Elaboracin o diseo de alternativas de gestin para alcanzar la meta
Se deben proponer diferentes alternativas de gestin del ecosistema y que, eventualmente,
pueden combinarse diferentes medidas de gestin. Las alternativas pueden ser a nivel de cuenca,
locales o puntuales y atacar el problema directamente o sus factores causales (ver captulo 6). Las
medidas pueden surgir de antecedentes de otros pases, estndares internacionales, propuestas de
actores locales (tcnicos, gestores, vecinos, etc.), de la problemtica puntual o de las posibilidades
tcnicas, de infraestructura, entre otras. Por ejemplo, las medidas de mitigacin de floraciones de
cianobacterias en un embalse que se utiliza para extraccin de agua para la potabilizacin podran
ser: 1- mezcla de la columna de agua mediante bombeo para evitar la estratificacin, 2- control de la
frecuencia de descarga de agua por las compuertas, 3- precipitacin de fsforo hacia el sedimento, 4-
filtracin lenta del agua superficial con cianobacterias en filtros de arena y 5- mantener la gestin
actual sin modificaciones (alternativa nula). En las tablas 6.1 y 6.2 se resumen las alternativas de
prevencin y mitigacin ms comunmente usadas (ver captulo 6).
Paso 3. Seleccin de criterios y atributos
Los criterios son los descriptores del problema y suelen estar compuestos, a su vez, por una
serie de atributos. Los atributos pueden ser variables de calidad de agua (ej. transparencia) y pueden
surgir de discusiones tcnicas o participativas. A continuacin se muestra un ejemplos de criterios y
sus atributos.
A- Criterio Calidad del Agua. Atributos seleccionados: 1) transparencia de la columna de
agua, 2) temperatura del agua, 3) biomasa total de fitoplancton, como concentracin de Clo a, 4)
concentracin de fsforo total y nitrgeno total del agua, 5) fsforo total del sedimento superficial.
B- Criterio Econmico. Atributos seleccionados: 6) costo de implementacin de cada
alternativa y 7) costo de mantenimiento de cada alternativa.
C- Criterio Factibilidad. Atributos seleccionados: 8) factibilidad, es la probabilidad de que una
alternativa sea adecuadamente implementada y mantenida en el tiempo. Este atributo surge de la
percepcin de los participantes y por tanto es categrico (factibilidad alta, intermedia o baja).
Se debe seleccionar el mnimo nmero de criterios y atributos que describan la problemtica,
sin omitir atributos relevantes y evitando que sean redundantes. A su vez estos deben ser sencillos de
medir e interpretar. En todos los casos se debe argumentar por qu se selecciona cada atributo.
Paso 4. Valoracin de los atributos
Se construye una matriz con los atributos en las filas y las alternativas en las columnas. En
cada celda se indica el valor que se estima adquiera cada atributo bajo la aplicacin de cada
alternativa. La valoracin puede surgir del juicio experto, de datos experimentales extrapolables al
sistema o de antecedentes de otros casos. Por ejemplo, si se precipita el fsforo al sedimento es
posible que la carga de fsforo en el agua se reduzca, o si se abren las compuertas de un embalse la
concentracin de Clo a podra disminuir por lavado. En los casos que los atributos tengan valores
nominales, por ejemplo la factibilidad, estos deben ser convertidos a una escala numrica, para lo
cual existen diferentes metodologas (Rodrguez-Gallego 2003).
Paso 5. Transformacin de los atributos (ci)
Debido a que todos los atributos estn expresados en unidades de medida diferentes (mg l
-1
,
$U, kilos, etc) los valores deben ser transformados a una misma unidad, de manera de hacerlos
comparables. Para esto se construyen funciones de utilidad que permiten transformar los valores de
cada atributo a una escala de 0 y 1 (ver Rodrguez-Gallego 2003). Estas funciones indican cun til
es el valor de cada atributo para alcanzar la meta deseada. Por ejemplo, concentraciones de Clo a
menores a 10 g l
-1
en aguas de recreacin alcanzan la mxima utilidad ya que representan riesgos
muy bajos de floraciones (ver captulo 6). Sin embargo, a medida que la concentracin de Clo a se
incrementa la utilidad cae linealmente hasta valores de 0 cuando la floracin est establecida (por
ejemplo con Clo a = 100 g l
-1
).
Paso 6. Ponderacin de los atributos (wi)
Los atributos deben ser ponderados para determinar la importancia relativa que los
participantes (ej.: tcnicos, funcionarios o actores locales que participan del proceso) les asignan. Por
ejemplo el costo de implementacin de una alternativa puede ser menos importante que el costo de
mantenimiento, ya que algunas medidas requieren baja inversin pero implican sincronizar
actividades entre las diferentes instituciones, lo cual puede ser muy difcil de lograr.
Un mtodo sencillo de ponderacin es la comparacin de a pares (citado en Canter 1996), en
el que se genera una matriz de doble entrada con los atributos en las filas y columnas, los que se
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
36
comparan de a pares. Cuando los participantes consideran que un atributo es ms importante que
otro se le asigna un valor de 1, mientras que el menos importante ser 0 y si se consideran
equivalentes se les pondera a ambos con 0,5. Luego se calcula el coeficiente de importancia o
ponderacin para cada atributo (wi) como la sumatoria de la ponderacin de un atributo dividido la
sumatoria de todas las ponderaciones.
Paso 7. Clculo de la aptitud (S) de las alternativas de gestin
Para cada alternativa, la aptitud se calcula como la suma ponderada de los atributos:
S (aptitud) = (ci * wi)
donde, ci es el valor transformado de cada
atributo y wi es la ponderacin de dicho atributo.
La aptitud se calcula para cada alternativa
y las que obtengan el mayor valor son las que se
recomendarn para la gestin, ya que son las que
ms contribuyen a alcanzar la meta establecida.
Considerando el ejemplo hipottico del
paso 2, la precipitacin del fsforo hacia el
sedimento sera la alternativa recomendada,
seguida de la filtracin lenta del agua superficial
con cianobacterias en filtros de arena, mientras
que mantener la gestin actual sera la menos
apta (Fig. 7.2).
La aptitud de cada anlisis realizado no
es extrapolable para ser utilizada en otro sistema
o a otro contexto, ya que la seleccin de criterios,
los valores que toman y su ponderacin
dependern de cada ambiente y de las
percepciones y opiniones de los participantes.
7.4. Aspectos relevantes para el diseo de un modelo multicriterio
El diseo de un modelo multicriterio implica determinar a priori qu tipo de participacin se
quiere propiciar, ya sea exclusivamente de tcnicos y/o expertos o integrando las opiniones de la
sociedad (empresas, polticos, gestores, organizaciones de vecinos). Es recomendable que todas las
opiniones, incluso las ms contrarias estn representadas, lo que evitar que se omitan atributos
relevantes, preferencias u opiniones, maximizando el consenso sobre la decisin alcanzada.
Esta metodologa es muy flexible y se puede adaptar a los diferentes problemas a analizar.
Por ejemplo Kruk et al. (2006) utilizaron un modelo multicriterio para evaluar de un total de 18 lagos
someros en la costa uruguaya, cules tenan condiciones para mantener o desarrollar altas
concentraciones de fitoplancton. Rodrguez-Gallego (2003) construy un modelo multicriterio para
determinar la gestin del Lago Rod para reducir la carga interna de nutrientes con el objetivo de
mitigar los efectos de la eutrofizacin y floraciones de cianobacterias. La jerarquizacin de las
alternativas obtenidas con modelos multicriterio se pueden presentar en formato de rbol de decisin
(ver captulo 6). Por ejemplo, las medidas de gestin se pueden ordenar de acuerdo a su aptitud y la
recomendacin de su aplicacin puede ser secuenciada segn las caractersticas del sistema o del
problema.
Alternativas
1 2 3 4 5
A
p
t
i
t
u
d
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
F|gura 7.2. Ejerp|o ||poll|co de| resu|lado de ur rode|o
ru|l|cr|ler|o ap||cado a |a esl|r de l|orac|ores, dorde se
represerla rl|carerle |a apl|lud ooler|da de |as 5 a|lerral|vas
ara||zadas er e| paso 2. La a|lerral|va 3 seria |a recorerdada
para su ap||cac|r.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
37
PARTE III IDENTIFICACIN
CAP. 8 - GUA DE RECONOCIMIENTO DE FLORACIONES DE CIANOBACTERIAS EN TERRENO
Lizet De Len & Sylvia Bonilla
El primer contacto del usuario de un cuerpo de agua con una floracion de cianobacterias es
usualmente visual y/o olfativo. Sin embargo, en general la poblacin o los tcnicos relacionados a la
gestin del agua no cuentan con informacin simple que sirva de orientacin primaria frente a un
problema potencial de floraciones. Esto lleva muchas veces a confundir el fenmeno que se est
observando o a no informar a las autoridades competentes. La informacin brindada en forma de gua
simple puede ser muy til en programas de educacin u orientacin para facilitar el reconocimiento de
floraciones potenciales de cianobacterias por parte de la poblacin afectada (Chorus & Bartram 1999;
Leito & Cout 2005). Adems, el uso de este tipo de gua por parte de los usuarios puede facilitar el
la relacin con los entes responsables de la gestin y preservacin del agua, mejorando la
comunicacin y acortando los tiempos de respuesta. Se debe destacar que los resultados primarios
que se obtengan de este tipo de evaluacin primaria siempre deben confirmarse con un muestreo
apropiado y un anlisis posterior en microscopio por tcnicos capacitados (ver captulos 5, 9 y 10).
Las floraciones de cianobacterias confieren al cuerpo de agua una coloracin caracterstica
que vara desde el verde-azulado al verde plido. Sin embargo, adems de las cianobacterias,
algunas algas eucariotas fitoplanctnicas (ver captulo 1) pueden desarrollar floraciones que colorean
el agua con diversos tonos de verdes, marrones o rojizos. Por otro lado, tambin algunas plantas
acuticas de pequeo tamao o algas filamentosas adheridas a sustratos pueden colorear el agua.
Por lo tanto, las manchas o coloraciones pueden ser causadas por floraciones de cianobacterias o
por otros organismos (Tablas 8.1 y 8.2), lo que hace posible confundir a simple vista sobre qu
fenmeno se observa.
Segn la especie dominante en la floracin de cianobacterias, los organismos pueden
acumularse a diferentes profundidades o mantenerse dispersos en la columna de agua (Fig. 8.1).
Algunas especies de cianobacterias pueden regular su posicin debido a las vacuolas de gas
que poseen (ver captulo 1), situndose a la profundidad ms favorable para su desarrollo (Chorus &
Bartram 1999; Oliver & Ganf 2000) lo que puede variar a lo largo del da (migraciones verticales). Es
frecuente observarlas en la superficie de lagos o ros (en zonas litorales con corriente baja o nula)
(Fig. 8.1 A), siendo evidentes a simple vista como manchas o acmulos de color verde (Fig. 8.2 E y
8.3). Este tipo de floracin es muy comn durante el perodo estival en cuerpos de agua de nuestro
pas (ejemplo: bahas de ros y lagos). Algunos representantes de este grupo son: Microcystis spp.,
Anabaena spp. y Aphanizomenon spp (ver captulos 11 y 13). En los cuerpos de agua con una
estratificacin estable, algunas especies se acumulan en el metalimnio (ej.: Planktothrix rubescens
que le da un color rojizo al agua), dificultando su visualizacin desde la superficie (Fig. 8.1 B). Este
fenmeno, que no se ha registrado en Uruguay, se presenta generalmente en lagos o embalses
profundos y con buena penetracin de la luz. Finalmente, otras especies, principalmente filamentosas
(Planktothrix agardhii, Cylindrospermopsis raciborskii, Limnotrhix sp., Raphidiopsis sp.), se dispersan
en toda la columna de agua (Fig. 8.1 C), dando una coloracin verdosa y un aspecto ms homogneo
(Fig. 8.4). Este caso es comn en lagos someros (menores de 4 m de profundidad) o de
F|gura 8.1. T|pos de l|orac|ores de c|arooacler|as y su d|slr|ouc|r er |a co|urra de aua. 3e |rd|ca er qu l|po de s|slera y
cord|c|r aparece cada lorra de d|slr|ouc|r. A: acuru|al|va o ser|acuru|al|va er superl|c|e, : acuru|al|va er prolurd|dad y
6: d|spers|va er loda |a co|urra de aua. Las l|orac|ores ser|-acuru|al|vas l|erer e| r|sro aspeclo que |as acuru|al|vas.

-/oumu|ar|va en roluno|oao
Laos y eroa|ses cor
eslral|l|cac|r eslao|e
A-/oumu|ar|va o sem|aoumu|ar|va en
suerl|o|e
Laos eslral|l|cados o rios cor oaja o
ru|a corr|erle
6-0|sers|va
Rios o |aos (erera|rerle poco
prolurdos), ro eslral|l|cados
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
38
profundidades medias (10 m), que no presentan estratificacin de la columna de agua. En su
mayora, los cuerpos de agua de Uruguay tienen estas caractersticas (ver captulos 11 a 13). Por lo
tanto, el aspecto general de un sistema acutico con floraciones de cianobacterias puede variar
siendo necesario realizar una observacin guiada que contemple estos casos.
La gua que se propone en este captulo consta de dos tablas que deben ser usadas en forma
complementaria. La Tabla 8.1 busca orientar al usuario en su primer contacto con el cuerpo de agua.
Luego de la observacin del mismo, se debe tomar una muestra de la zona afectada en un recipiente
transparente para observar el fenmeno con mayor proximidad y detencin siguiendo la Tabla 8.2.
En el caso de estar frente a una floracin potencial de cianobacterias se debe dar aviso a las
autoridades competentes segn el uso del cuerpo de agua: OSE en el caso de sistemas para
potabilizacin, e Intendencias Departamentales o la DINAMA en el caso de sistemas para la
recreacin u otros fines. En este ltimo caso, los guardavidas municipales pueden ser el nexo natural
para plantear este tipo de inquietudes.
F|gura 8.2. Co|orac|r rs lrecuerle de| aua: A- aua lrarsparerle, y 6 - aua luro|a deo|do a |a preserc|a de parlicu|as
|rorr|cas o r|croa|as de co|or rarrr, 0- aua luro|a cor l|orac|r de c|arooacler|as d|spers|vas y E- de c|arooacler|as acuru|al|vas.
Folos de |a 3ecc|r L|rro|oia. Er A y 8 se preserla ur d|sco de 3ecc|| para red|r lrarsparerc|a.
A B C E D
F|gura 8.3. F|orac|ores de c|arooacler|as de l|po d|spers|vas er d|sl|rlos cuerpos de aua: A- er ur |ao uroaro, - er ur arroyo y
6- er ur eroa|se. Folos de |a 3ecc|r L|rro|oia.
A B C
F|gura 8.4. F|orac|ores de c|arooacler|as de l|po acuru|al|vas er |a superl|c|e de d|sl|rlos cuerpos de aua. A: Folo area de |a
lorrac|r de ura rarc|a coslera acuru|ada por e| v|erlo y |as corr|erles superl|c|a|es, : Varc|a superl|c|a| acuru|ada er ur
s|slera |rl|co y 6: Varc|a dersa lorrardo espura er |a zora ||lora| de ur eroa|se. Folos de |a 3ecc|r L|rro|oia.

0,5 m
A B C
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
39
Tab|a 8.1. 0uia para recoroc|r|erlo pr|rar|o de l|orac|ores de c|arooacler|as er lerrero. Pr|rera parle. La uia se puede ap||car er
cuerpos de aua corl|rerla|, er lurc|r de |a co|orac|r rs lrecuerle de| aua. La prooao|||dad de eslar lrerle a ura l|orac|r
aurerla desde |a co|urra 1 (ruy poco prooao|e) a |a 1 (a|larerle prooao|e). Las co|urras 3 y 1 se rel|erer a s|luac|ores dorde se
pueder preserlar l|orac|ores de c|arooacler|as.
Color del agua 1
Sin coloracin,
transparente
2
Marrn a rojizo
3
Diversos tonos de
verde
4
Verde azulado o
esmeralda
Intensidad de la
coloracin
Transparente
(fig. 8.2 A)
Plido, difuso a
intenso (fig.8.2 B y C)
Plido a intenso
(fig. 8.2 D)
Brillante intenso
(fig.8.2 E)
Aspecto del
agua
Transparente.
Pueden observarse
acumulaciones
vegetales o
parches en la zona
litoral sumergida
(orilla) como matas
o pelos adheridos
al suelo o las rocas.
Turbia, homognea,
coloreada. El agua
puede parecer
espesa.
Turbia, homognea o
con manchas apenas
evidentes, en toda la
columna de agua (fig.
8.3).
Turbia, con grnulos
tipo yerba, o
acmulos dispersos
que forman manchas,
o una pelcula densa
espesa (1 a 50 cm)
(fig.8.4). Acumulacin
en sector protegido*,
o cobertura de toda la
superficie del agua.
Olor del agua Sin olor Sin olor Posible olor a tierra
hmeda o pesticida
Posible olor a tierra
hmeda o pesticida
Probabilidad de
una floracin de
cianobacteria
NULA O MUY
BAJA
NULA O MUY BAJA MEDIA A ALTA ALTA A MUY ALTA
Organismos o
partculas que
pueden
predominar
a) Escasas
microalgas del
fitoplancton
b) Plantas
acuticas
sumergidas
c) Algas adheridas
a sustratos
(perifiton) (fig. 8.5)
a) Microalgas del
fitoplancton como
diatomeas o
dinoflagelados
b) Partculas
inorgnicas en
suspensin (ej.
arcillas)
(fig.8.2 B y C)
a) Cianobacterias
b) Abundantes
microalgas del
fitoplancton (ej. algas
verdes, euglenas,
otras)
a) Cianobacterias,
que se acumulan en
la superficie
(fig. 8.4)
b) Pequeas plantas
acuticas flotantes
tipo lentejas de
agua (fig. 8.6)
Tipo de
ambiente ms
probable
Arroyos o ros con
lecho de roca o
arena o con plantas
sumergidas; lagos
con plantas
acuticas
sumergidas; lagos
profundos de
canteras
Grandes ros o
arroyos turbios por
transporte de
minerales; lagunas
someras y embalses
con mezcla frecuente
Lagunas someras o
lagos con mezcla
frecuente o continua;
grandes ros o
arroyos con escaso
transporte de
minerales (limos y
arcillas)
Grandes ros o
arroyos de circulacin
lenta; embalses con
baja tasa de
renovacin del agua,
tajamares, lagunas y
lagos con
estratificacin trmica
Cmo
diferenciarlas
en terreno?
Tomar una muestra en recipiente transparente, observar e ir a la Tabla 8.2
: seclor prole|do puede ser oa|ia, rerarso, or|||a
1 m
2 cm
A B C
F|gura 8.5. Acuru|ac|ores de a|as l||arerlosas er |a zora ||lora| surer|da. A- er ur arroyo, - er ur eslarque, 6-
aspeclo de |as a|as er ooservac|r cercara a s|rp|e v|sla er ura caja de Pelr|. Folos de |a 3ecc|r L|rro|oia.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
40


Tab|a 8.2. 0uia para recoroc|r|erlo pr|rar|o de l|orac|ores de c|arooacler|as er lerrero, seurda parle. Para seu|r
correclarerle esla lao|a se recor|erda oolerer ura rueslra de| aua er ur rec|p|erle lrarsparerle (vaso de v|dr|o o s|r||ar),
ooservar|a |rred|alarerle y |ueo de dejar|a reposar de 15 a 30 r|rulos. Vl: raler|a| |rorr|co, 03: orar|sros
serescerles o ervejec|dos.
Aspecto del agua de la muestra con coloracin
debido a floraciones
Organismo probable Figura
1. La muestra de agua se ve transparente con algas
filamentosas formando matas. Se deben desprender las
algas filamentosas del sustrato con una pinza o similar
para facilitar su observacin: las algas se ven como
hilos o pelos enredados entre s.
OS: se ven plidos o blanquecinos y se desprenden de
las matas originales.
Perifiton: algas o
cianobacterias
filamentosas adheridas
a un sustrato
8.5
2. La muestra se ve turbia, en tonos de pardo a rosado,
tenue. Puede acumularse un residuo marrn en el fondo
del recipiente, en mayor o menor tiempo (minutos)
segn el tamao de las partculas.
Microalgas marrones (*)
o MI en suspensin
8.2 B y
C
3. La muestra puede ser verde muy tenue a intenso
(Fig. 8.2 D). Los organismos pueden alcanzar tamaos
visibles a simple vista. Observando el recipiente con
atencin o con la ayuda de una lupa, pueden
identificarse fibras finas como pelos (<2 mm de largo)
dispersas en la muestra.
OS: forman un residuo ms oscuro que se deposita en
el fondo del recipiente luego de minutos (ej. 15 min)
Cianobacterias, en
floracin de tipo
dispersiva
8.1 C,
8.2 D,
8.3
4. La muestra se ve de color verde vivo, intenso. En el
recipiente transparente pueden observarse grnulos
verdes dispersos (ca. 1 a 3 mm) que se acumulan en la
superficie luego de unos minutos (ej. 5 min). Al tacto se
adhieren, tienen consistencia gelatinosa y se disgregan.
Cuando las floraciones son muy densas, la muestra
presenta un aspecto cremoso, espeso.
OS: se ven como manchas blanquecinas.
Cianobacterias, en
floracin de tipo
acumulativa
8.1 A,
8.2 E,
8.4
5. La muestra se ve de color verde pasto, con aspecto
granulado. En el recipiente pueden observarse
pequeas plantas (ca. 3 a 10 mm de dimetro) flotando
en la superficie, formadas por hojas redondeadas
(tamao de una lenteja). Al tacto tienen consistencia
slida y no se disgregan.
Plantas acuticas de
tipo lentejas de agua
(ej: Lemna sp.)
8.6
*: generalmente diatomeas, criptofitas o dinoflagelados
gura 8.. Pro||lerac|r de |as p|arlas acul|cas '|erlejas de aua (Lemna spp). Aspeclo de |a acuru|ac|r er |a
uperl|c|e de| aua er A y : zoras ||lora|es de s|sleras l|uv|a|es y 6: aspeclo de |as p|arlas er ur rec|p|erle de v|dr|o.
olos de |a 3ecc|r L|rro|oia.
10 cm
A B C
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
41
PARTE III IDENTIFICACIN
CAP. 9 - CLAVES TAXONMICAS
Leticia Vidal & Mara del Carmen Prez
A la hora de identificar las especies de
cianobacterias presentes en una muestra de agua es
importante utilizar claves de identificacin jerrquicas
(ver Recuadro 9.1). Por lo tanto, en primer lugar es
necesario diferenciar las cianobacterias de los otros
grupos de fitoplancton (microalgas eucariotas), que
aparecen junto a las cianobacterias en una muestra de
agua. La taxonoma clsica, an utilizada en estudios
ecolgicos o de monitoreo de rutina, se basa en
caracteres morfolgicos (ver captulo 5). En este
sentido se considera el aspecto, forma y tamao del
organismo y de las clulas (ver Recuadros 5.2 y 5.3,
captulo 5). Recientemente la clasificacin de las cianobacterias y las algas eucariotas ha incorporado
caracteres moleculares y se ha adoptado el concepto filogentico de especie para definir dominios (o
supergrupos o reinos) en el rbol de la vida (Baldauf et al. 2000; Graham et al. 2009).
En este captulo se presentan claves dicotmicas taxonmicas generales a nivel de Clase
para la identificacin de los principales grupos de algas eucariotas y de cianobacterias que aparecen
representados en el fitoplancton de sistemas lmnicos. Se busca brindar una primera orientacin a la
persona que comienza a analizar una muestra. Luego se presentan Claves dicotmicas para la
identificacin de las cianobacterias planctnicas formadoras de floraciones registradas en el pas
desde Ordenes a gneros.
9.1. CLAVE PARA LA IDENTIFICACIN DE LOS PRINCIPALES GRUPOS
FITOPLANCTNICOS ( basado en van Den Hoek et al., 1995)
1a. Ausencia de cloroplastos y ncleo procariotas)......................CYANOBACTERIA
1b. Presencia de cloroplastos y ncleo (eucariotas) .........................................2
2a. Cloroplastos verdes, sustancia de reserva en forma de almidn (reaccin positiva con lugol) o
paramilon..............................................................................................................3
2b. Cloroplastos verde-amarillo o de otro color, sustancia de reserva en forma de aceites...........4
3a. Organismos unicelulares, coloniales o filamentosos (simples o ramificados), sustancia de reserva
en forma de almidn, en fase vegetativa sin flagelos o con dos flagelos iguales apicales
...............................................................................CHLOROPHYCEAE
3b. Organismos unicelulares, generalmente con numerosos cloroplastos discordes, sustancia de
reserva en forma de paramilon, en la fase vegetativa siempre con un flagelo apical visible
.............................................................................EUGLENOPHYCEAE
4a. Cloroplastos verde-amarillo, principal pigmento acessrio fucoxantina....................................5
4b. Cloroplastos dorados o marrones, principales pigmentos acessrios: carotenos, ficobilinas y
ficoeritrina.........................................................................................................................................6
5a. Organismos con dos flagelos apicales y desiguales en la fase vegetativa, algunos con cubierta
celular de escamas silceas............................................................CHRYSOPHYCEAE
5b. Organismos sin flagelos en la fase vegetativa, pared celular de slice formada de dos partes
(tecas).....................................................................................................BACILLARIOPHYCEAE
6a. Organismos unicelulares o formando filamentos simples o ramificados, generalmente sin flagelos
en fase vegetativa...........................................XANTHOPHYCEAE
6b. Organismos generalmente unicelulares, siempre con flagelo en la fase vegetativa........................7
7a. Organismos unicelulares, con dos flagelos desiguales en posicin sub-
apical.................................................................................................................CRYPTOPHYCEAE
7b. Organismos unicelulares o en cadenas, con dos flagelos desiguales y de diferente orientacin
(uno transversal y otro longitudinal), clula con dos surcos (transversal y longitudinal) donde se
ubican los flagelos........................DINOPHYCEAE
Recuadro 9.1
Niveles jerrquicos de clasificacin
Clase (ej: Cyanobacteria)
Orden (ej: Oscillatoriales)
Familia (ej: Pseudanabaenaceae)
Gnero (ej: Pseudanabaena)
Especie (ej: Pseudanabaena mucicola)
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
42
9.2. CLAVES PARA IDENTIFICACION DE CIANOBACTERIAS PLANCTNICAS
Inicialmente la clasificacin taxonmica de las cianobacterias fue realizada principalmente en
base a caractersticas morfolgicas (Geitler 1925). Posteriormente, fueron utilizadas tambin
caractersticas fisiolgicas, ecolgicas y ultraestructurales (Rippka et al. 1979, Castenholz 2001,
Anagnostidis & Komrek 1985, Anagnostidis & Komrek 1988, Komrek & Anagnostidis 1989, 1999,
2005).
Actualmente, la clasificacin ha sido modificada de acuerdo a los avances cientficos y la
incorporacin de tcnicas moleculares para la distincin filogentica de los grupos. Estudios
moleculares recientes han demostrado que la presencia o ausencia de ramificaciones verdaderas no
es una caracterstica relevante para separar Ordenes (Hoffmann et al. 2005). Estos autores han
propuesto una nueva clasificacin que agrupa todos los talos filamentosos heterocitados con
ramificaciones falsas y verdaderas o sin ramificaciones en un mismo Orden (Nostocales), eliminando
el Orden Stigonematales (con ramificaciones verdaderas). En este manual se utilizar la clasificacin
propuesta por Hoffmann et al. (2005) para el nivel de Orden y para familias y gneros se utilizarn los
trabajos de Anagnostidis & Komrek (1989) y Komrek & Anagnostidis (1999, 2005).
9.2.1 Ordenes de cianobacterias y clave para su identificacin
En Uruguay se han registrado 15 gneros de cianobacterias planctnicas formadoras de
floraciones, de los 3 Ordenes: Chroococcales (5), Oscillatoriales (4) y Nostocales (6). No se han
registrado organismos filamentosos con ramificaciones verdaderas (antiguo Orden Stigonematales).
Dentro del Orden Chroococcales los gneros registrados pertenecieron a las familias
Synechoccaceae (1), Merismopediaceae (3) y Microcystaceae (1). Todos los gneros registrados del
Orden Nostocales pertenecieron a la familia Nostocaceae (7) y los del Orden Oscillatoriales a las
familias Pseudanabaenaceae (3) y Phormidiaceae (1).
1a. Organismos unicelulares o coloniales..............Orden Chroococcales
1b. Organismos filamentosos..............2
2a. Filamentos formados slo por clulas vegetativas.....................Orden Oscillatoriales
2b. Filamentos formados por clulas vegetativas y diferenciadas (heterocitos y/o
acinetes)........Orden Nostocales
9.2.2 Principales caractersticas del Orden Chroococcales (fichas, pginas 49 57) y claves de
identificacin
- Talo unicelular y colonial
- Las colonias y algunos individuos unicelulares presentan una envoltura mucilaginosa que incluye a
las clulas y puede ser difluente o claramente delimitada. Este muclago puede ser transparente y
por lo tanto difcil de distinguir en el microscopio a menos que se utilice algn colorante.
- Reproduccin por fisin binaria o mltiple, beocitos y exosporas
- Divisin celular en uno, dos, tres o ms planos
- Tilacoides dispuestos de diversas formas dependiendo del grupo (parietal, perifrica, radial,
dispersos en toda la clula)
Si bien existen 10 familias en este Orden, que incluyen especies planctnicas y bentnicas,
en las muestras de Uruguay se registraron solamente tres familias de hbito planctnico con especies
que formaron floraciones. La clave no incluye las 9 familias que no han sido registradas para el pas.
Las familias del Orden Chroococcales se clasifican de acuerdo al plano de divisin de las clulas
(Komrek & Anagnostidis 1999):
Clave de familias
1a. Divisin celular en 1 plano.......Synechoccaceae
1b. Divisin celular en 2 o ms planos....2
2a. Divisin celular en 2 planos...Merismopediaceae
2b. Divisin celular en 3 planos.............. Microcystaceae
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
43
Clave de gneros
1a. Colonias esfricas o irregulares, clulas elipsoidales a cilndricas, irregularmente dispuestas en
el muclago comn...................Aphanothece
1b. Colonias planas, esfricas o irregulares, clulas semiesfricas a redondeadas............................2
2a. Colonias planas, clulas semiesfricas, distribuidas en el plano de la colonia en hileras
perpendiculares...................Merismopedia
2b. Colonias esfricas o irregulares, clulas redondeadas..................................................................3
3a. Colonias compactas; clulas redondeadas, sin aerotopos, distribuidas irregularmente en el
muclago comn.......................................................................................................Aphanocapsa
3b. Colonias huecas o compactas, clulas redondeadas, con aerotopos............................................4
4a. Colonias huecas, esfricas o irregulares, clulas redondeadas, dispuestas en un estrato nico en
la superficie colonial..........Sphaerocavum
4b. Colonias compactas, a veces clatradas, redondeadas o irregulares, clulas redondeadas,
distribuidas irregularmente en el muclago comn......... Microcystis
9.2.3 Principales caractersticas del Orden Oscillatoriales (fichas, pginas 58 62) y claves de
identificacin
- Talo filamentoso homocitados (sin heterocitos ni acinetes)
- Filamentos uniseriados
- Filamentos sin ramificaciones
- Divisin celular en un plano, siempre perpendicular al eje del tricoma
- Formacin de hormogonios con o sin necridios
- Tilacoides dispuestos de forma variable segn la familia (radial, parietal, irregular)
Si bien existen 6 familias en este Orden que incluyen especies planctnicas, en las muestras
de Uruguay se registraron solamente tres familias de este hbito. Las 3 familias que no han sido
registradas para el pas no estan incluidas en la clave. Las familias del Orden Oscillatoriales
encontradas en Uruguay se clasifican de acuerdo a: la disposicin de los tilacoides, a la relacin
largo/ancho de las clulas y a la formacin o no de necrdios (Komrek & Anagnostidis 2005).
Clave de familias
1a. Filamentos o tricomas hasta 4 m de ancho, clulas ms largas que anchas, fragmentacin de
tricomas sin formacin de necridios, tilacoides dispuestos
paralelamente................................................................................................ Pseudanabaenaceae
1b. Filamentos o tricomas con mnimo de 4 m de ancho, clulas isodiamtricas o ms anchas que
largas (hasta 2-3 veces), fragmentacin de tricomas mediante formacin de necridios, tilacoides
dispuestos radialmente.....................................................Phormidiaceae
Clave de gneros
1a. Tricomas solitarios, rectos, cilndricos o ligeramente atenuados; clulas isodiamtricas o 3 veces
ms anchas que largas como mximo, con aerotopos.........................................Planktothrix
1b. Tricomas solitarios o en matas, rectos, curvos o espiralados, no atenuados, clulas siempre mas
largas que anchas, con o sin aerotopos.......................................................................2
2.a. Tricomas solitarios, rectos o espiralados, siempre con vainaPlanktolyngbya
2.b. Tricomas solitarios o en matas, rectos o curvos, sin vaina.......................................3
3.a. Tricomas en delicadas matas o a veces solitarios, con o sin aerotopos, clulas generalmente
constrictas.............Pseudanabaena
3.b. Tricomas generalmente solitarios, con aerotopos, generalmente sin constricciones o levemente
constrictas.......................................................................................................................Limnothrix
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
44
9.2.4 Principales caractersticas del Orden Nostocales (fichas, pginas 63 74) y claves de
identificacin
- Talo filamentoso, heterocitado (con heterocitos y/o acinetes), uniseriado o multiseriado
- Tricomas isopolares o heteropolares, sin o con ramificaciones falsas o verdaderas
- Divisin celular en un plano, siempre perpendicular al eje del tricoma
- Reproduccin mediante hormogonios o hormocitos
- Tilacoides algo helicoidales o en grupos distribuidos irregularmente en la periferia o en todo el
volumen de la clula vegetativa.

Si bien existen 8 familias en este Orden, solamente la familia Nostocaceae incluye
especies planctnicas con registros en Uruguay.
El lmite entre los gneros de Nostocaceae aun no est esclarecido totalmente y en los
ltimos aos diversas investigaciones en base a estudios moleculares y morfolgicos han propuesto
nuevas clasificaciones. En el caso de los gneros Anabaena y Aphanizomenon, algunas especies
planctnicas presentan similitudes de acuerdo a anlisis moleculares y morfolgicos (Rajaniemi et al.
2005a; Willame et al. 2006; Stken et al. 2009) (ver Recuadro 10.2). A su vez dentro del gnero
Aphanizomenon las morfoespecies como A. issatschenkoi y morfotipos similares con tricomas
atenuados han sido agrupados en un nuevo gnero: Cuspidothrix sp. (Rajaniemi et al. 2005b;
Komrek & Komrkov 2006). Dentro del gnero Anabaena, los morfotipos planctnicos y
bentnicos han sido separados de acuerdo a su hbito en la columna de agua, de modo que las
especies planctnicas han sido includas en un nuevo gnero denominado Dolichospermum (Ralfs ex
Bornet et Flahault) comb. nova (Wacklin et al. 2009) (ver Recuadro 10.2).
Clave de gneros
1a. Tricomas atenuados, sin heterocitos .................................................................Raphidiopsis
1b. Tricomas atenuados o no, con heterocitos.......................................................................2
2a. Heterocitos terminales......................................................................3
2b. Heterocitos intercalares...................................................................................................................4
3a. Tricomas no atenuados, heterocitos formados a partir de clulas vegetativas intercalares, pero
despus de la ruptura del tricoma, pasan secundariamente a ser
terminales..................................................................................................................Anabaenopsis
3b. Tricomas atenuados; heterocitos formados siempre a partir de clulas vegetativas terminales
.............................................................................................................Cylindrospermopsis
4a. Tricomas no atenuados, metamricos............................................................................................5
4b. Tricomas atenuados, subsimtricos................................................................................................6
5a. Acinetes redondeados o elipsoidales, aislados o de a pares, formados prximos a un heterocito,
clulas con aerotopos.............Dolichospermum (Anabaena de hbito planctonico)
5b. Acinetes achatados, en cadena, formados entre dos heterocitos, clulas con o sin aerotopos
......................................................................................................................................Nodularia
6a. Tricomas agrupados en haces o colonias, gradual y levemente atenuados, clulas terminales
alargadas y generalmente redondeadas............................................................Aphanizomenon
6b. Tricomas solitarios, abruptamente atenuados, clula terminal puntiaguda.....Cuspidothrix
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
45
PARTE III - IDENTIFICACIN
CAP. 10 FICHAS DE IDENTIFICACIN DE LAS ESPECIES
Leticia Vidal, Amelia Fabre, Lourdes Gabito, Carla Kruk, Ana Gravier, Anamar Britos,
Mara del Carmen Prez, Luis Aubriot & Sylvia Bonilla
En este captulo se presenta la descripcin de las 26 especies registradas en floraciones en
sistemas de agua dulce y salobre del pas (Tabla 10.1) para las que se cuenta con informacin
taxonmica, morfolgica y ecolgica. Cada ficha est compuesta por: la descripcin taxonmica de la
especie, medidas del organismo obtenidas de las muestras locales, informacin de su distribucin en
el pas y aspectos ecolgicos y toxicolgicos.
La informacin sobre la distribucin de las especies registradas en floraciones en Uruguay
(Tabla 10.1 y fichas taxonmicas) se basa en las fuentes bibliogrficas que se indican a continuacin.
Orden Chroococcales:
Aphanocapsa delicatissima (Brugnoli et al. 2001) y datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Aphanothece stagnina datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Merismopedia tenuissima (Mazzeo et al. 1999; Aubriot et al. 2000; Mazzeo et al. 2000; Paradiso et al.
2000; Brugnoli et al. 2001; De Len et al. 2001).
Microcystis aeruginosa (Pintos et al. 1986; Bonilla et al. 1995; Conde et al. 1996; Conde et al. 1999;
Chalar & Conde 2000; Ferrari & Mndez 2000; Paradiso et al. 2000; De Len et al. 2001; De
Len & Yunes 2001; Ferrari 2001; Kruk 2001; Conde et al. 2002; De Len et al. 2002; Kruk et
al. 2002; Vidal 2002; Chalar et al. 2002a; Feola et al. 2006; Ferrari & Vidal 2006; Sienra &
Ferrari 2006; Feola et al. 2007; Chalar 2008; Feola et al. 2008; Ferrari 2009) y datos no
publicados de la Seccin Limnologa.
Microcystis cf. flos-aquae (Ferrari 2001; Sienra & Piaggio 2004; Priz Sosa 2007).
Microcystis novacekii (Ferrari 2001; De Len et al. 2002) y datos no publicados de la Seccin
Limnologa.
Microcystis panniformis(De Len et al. 2002; Vidal 2002) y datos no publicados de la Seccin
Limnologa.
Microcystis protocystis (De Len et al. 2002; Vidal 2002) y datos no publicados de la Seccin
Limnologa.
Sphaerocavum brasiliense datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Orden Oscillatoriales:
Limnothrix redekei (Kruk 2001; Kruk et al. 2002) y datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Planktolyngbya limnetica (Bonilla 1997; Conde et al. 1999; Prez & Odebrecht 2005).
Planktothrix agardhii (Sommaruga 1995; Mazzeo et al. 1999; Kruk 2001; Scasso et al. 2001; Kruk &
De Len 2002; Kruk et al. 2002) y datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Pseudanabaena moniliformis (Conde et al. 2004).
Pseudanabaena mucicola (Bonilla et al. 1995) y datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Orden Nostocales:
Anabaenopsis elenkinii datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Aphanizomenon gracile (ex Aphanizomenon gracile) (Mazzeo et al. 1999; Kruk 2001; Kruk et al. 2002)
y datos del rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Cuspidothrix issatschenkoi (ex Aphanizomenon issatschenkoi) datos no publicados de la Seccin
Limnologa y datos del rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Cylindrospermopsis raciborskii (Priz Sosa 2007) y datos no publicados de la Seccin Limnologa.
Dolichospermum circinalis (Anabaena circinalis) (Bonilla et al. 1995; De Len 2000; Paradiso et al.
2000; Brugnoli et al. 2001; De Len et al. 2001; Ferrari 2001; De Len et al. 2002; Ferrari
2009) y datos del rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
46
Tab|a 10.1. Espec|es de c|arooacler|as re|slradas er l|orac|ores er s|sleras acul|cos |irr|cos de uruuay. 3e |rd|car |as
espec|es ercorlradas arupadas er s|sleras |l|cos o |rl|cos por re|r de| pais. Erlre parrles|s se |rd|car |os 0eparlarerlos
|rc|u|dos er cada re|r
Zonas Sistemas acuticos Especies registradas formando floraciones
Lticos:
Ro Uruguay, Arroyo Cuapiru
Chroococcales: Microcystis panniformis
Nostocales: Aphanizomenon gracile, Cuspidothrix
issatschenkoi, Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum crassa, Dolichospermum plactonicum,
Dolichospermum viguieri
NORTE
(Artigas, Salto,
Paysand,
Rivera)
Lnticos:
Embalse sobre el ro Uruguay,
Laguna de las Lavanderas
Chroococcales: Merismopedia tenuissima Microcystis
aeruginosa, Microcystis panniformis, Microcystis
protocystis
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum vigueri
Lticos:
Ro Uruguay, Ro Yi
Chroococcales: Microcystis aeruginosa, Microcystis
novacekii, Microcystis panniformis, Microcystis
protocystis
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum spiroides, Dolichospermum
plactonicum
CENTRO
(Durazno, Rio
Negro, Cerro
Largo)
Lnticos:
Embalses sobre el Ro Negro
Laguna Mern
Chroococcales: Merismopedia tenuissima, Microcystis
aeruginosa, Microcystis novacekii, Microcystis
panniformis, Microcystis protocystis
Oscillatoriales: Planktolyngbya limnetica
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum plactonicum, Dolichospermum
solitarium, Dolichospermum spiroides
Lticos:
Paso Severino, Arroyo
Porongos, Arroyo Sta. Luca
Chico
Oscillatoriales: Pseudanabaena sp.
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum plactonicum, Dolichospermum viguieri
CENTRO- SUR
(Flores, Florida,
Lavalleja)
Lnticos:
Embalse sobre el Ro Negro
Chroococcales: Microcystis aeruginosa
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum spiroides, Dolichospermum
plactonicum
Lticos:
Costa (playas) del Ro de la
Plata
Chroococcales: Microcystis aeruginosa, Microcystis cf.
flos-aquae, Microcystis panniformis, Microcystis
novacekii
Nostocales: Dolichospermum spiroides,
Dolichospermum circinalis
SUR
(San Jos,
Montevideo,
Canelones)
Lnticos:
Lagos artificiales urbanos y
suburbanos
Chroococcales: Aphanocapsa delicatissima,
Merismopedia tenuissima, Microcystis aeruginosa,
Microcystis cf. flos- aquae, Microcystis novacekii,
Microcystis panniformis, Microcystis protocystis,
Sphaerocavum brasiliense
Oscillatoriales: Limnothrix redekeii, Planktothrix
agardhii, Pseudanabaena mucicola, Raphidiopsis
mediterranea
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum solitarium, Aphanizomenom gracile,
Cylindrospermopsis raciborskii
OESTE
(Soriano,
Colonia)
Lticos:
Costa (playas) del Ro de la
Plata, Arroyo Rosario
Chroococcales: Microcystis aeruginosa, Microcystis cf.
flos- aquae, Microcystis novacekii, Microcystis
panniformis
Nostocales: Dolichospermum circinalis,
Dolichospermum spiroides
Lticos:
Costa (playas) Punta del Este
y Piripolis; Arroyo la Palma
Chroococcales: Microcystis aeruginosa
Nostocales: Cuspidothrix issatschenkoi,
Dolichospermum plactonicum, Dolichospermum viguieri
ESTE
(Maldonado,
Rocha y Treinta
y Tres) Lnticos:
Lagos naturales y artificiales
Lagunas costeras (Sauce,
Blanca, Rocha, Garzn y
Mern)
Chroococcales: Aphanocapsa delicatissima,
Aphanothece stagnina*, Microcystis aeruginosa,
Oscillatoriales: Planktolyngbya limnetica,
Pseudanabaena moniliformis
Nostocales: Anabaenopsis elenkinii, Cuspidothrix
issatschenkoi, Apnaizomenongracile,
Cylindrospermopsis raciborskii, Dolichospermum
circinalis, Nodularia spumigena
: espec|e oerlr|ca que lorra ralas que se desprerder por acc|r de| v|erlo y pasar a |a co|urra de aua.
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47
Dolichospermum crassa (ex Anabaena crassum) datos del rea Hidrobiologa - Laboratorio Central
Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Dolichospermum plactonicum (Anabaena planctonica) (Bonilla et al. 1995; Bonilla 1997; Paradiso et
al. 2000) y datos del rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Dolichospermum solitarium (ex Anabaena solitaria) (Bonilla et al. 1995; De Len 2000; De Len et al.
2002).
Dolichospermum spiroides (Anabaena spiroides) (Conde et al. 1999; Brugnoli et al. 2001; De Len et
al. 2001; Ferrari 2001; De Len et al. 2002; Sienra & Piaggio 2004; Ferrari 2009).
Dolichospermum viguieri (ex Anabaena viguieri) datos del rea Hidrobiologa - Laboratorio Central
Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Nodularia spumigena (Prez et al. 1999; Bonilla & Conde 2000).
Raphidiopsis mediterranea (Aubriot et al. 2000; Kruk 2001; Kruk & De Len 2002) y datos no
publicados de la Seccin Limnologa.
Cada uno de los tres Ordenes representados est identificado por un color diferente, celeste
para Chroococcales, naranja/marrn para Oscillatoriales y verde para Nostocales. Cada ficha se inicia
indicando el Orden y el nivel de organizacin al que pertenece la especie (Fig. 10.1). Luego se
muestran fotos obtenidas a diferentes aumentos en microscopio y se indica una escala de referencia
en micras (m). Se presentan dos tablas donde se renen los caracteres bsicos y las medidas de la
especie (promedios, mnimos y mximos) de valor taxonmico. A continuacin se describe la especie
complementando la informacin anterior. Finalmente se brindan diversos aspectos sobre la
distribucin de la especie en el pas. La informacin concerniente a la toxicidad ha sido recopilada de
la bibliografa y busca ilustrar los tipos de toxinas que cada especie puede producir. En muy pocos
casos existe informacin confirmada de la presencia de cianotoxinas en muestras uruguayas
analizadas.
Recientemente, se han publicado libros con informacin taxonmica y/o ecolgica valiosa
sobre cianobacterias formadoras de floraciones para la regin (Argentina y Brasil) que se recomienda
especialmente consultar (Cybis et al. 2006; SantAnna et al. 2006; Giannuzzi et al. 2009)
Recuadro 10.2
Cambios recientes en la nomenclatura de los gneros del Orden Nostocales
Anabaena y Aphanizomenon
La taxonoma del Orden Nostocales ha sido revisada por algunos autores y
actualizada recientemente (ver comentarios en el texto de este captulo). Como
resultado, algunos gneros frecuentes en sistemas lmnicos se han subdividido y
transferido a nuevos gneros. De acuerdo a las especies registradas en Uruguay,
para las que se presentan fichas de identificacin, las siguientes han sido
modificadas:

Nombre antiguo (basnimo) Nombre actual o nuevo
Aphanizomenon issatschenkoi Cuspidothrix issatschenkoi
Anabaena circinalis Dolichospermum circinalis
Anabaena crassa Dolichospermum crassum
Anabaena planctonica Dolichospermum planctonicum
Anabaena solitaria Dolichospermum solitarium
Anabaena spiroides Dolichospermum spiroides
Anabaena viguieri Dolichospermum viguieri
Nota: Se debe tener en cuenta que a la hora de buscar informacin sobre la
ecologa y toxicidad de estas especies, la mayora de las publicaciones hasta el
presente se refieren a los nombres antiguos (o basnimos).
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<
48
Nombre de la especie y autores que la describieron por primera vez
Clula vegetativa
Muclago
Clula apical
Clulas diferenciadas
Aertopos
Se describe la morfologa y se indica si la
especie forma vacuolas de gas (aertopos) y/o
clulas diferenciadas
Caractersticas morfolgicas: descripcin taxonmica del organismo
Comentarios taxonmicos: se indica si hay variaciones dentro de la especie, si
se puede confundir con especies similares, si el nombre ha sido cambiado
recientemente, etc.
Tipo de floracin: se indica que tipo de floraciones produce (acumulativa, semi-
acumulativa o dispersiva) y el aspecto de las mismas.
Tipos de ambientes: se indica en qu tipo de ambientes y bajo qu condiciones
se ha registrado la especie, con nfasis en nuestro pas.
Toxinas: se seala la potencialidad de la especie de producir cianotoxinas de
acuerdo a la informacin disponible en la literatura uruguaya.
Zonas de registro: se sealan las zonas de registro para el pas. Estas
corresponden solamente a eventos de floraciones.
Fuente: Se indica la procedencia del material consultado.
largo promedio
(mn mx)
ancho promedio
(mn mx)
Clula (m)
Heterocito (m)
Acinete (m)
Se indican las medidas registradas en los
ejemplares uruguayos
F|gura 10.1. lrlorrac|r preserlada er cada |ler de |as l|c|as laxorr|cas por espec|e. E| co|or de |a l|c|a se rel|ere a|
0rder. Las loloralias se ooluv|eror cor r|croscop|o pl|co a d|versas rar|l|cac|ores (200 a 1000). Aorev|aluras: T:
lerperalura, PT: lsloro lola|, NT: r|lrero lola|.
FotograIIas
escaIa en mIcras (m)
Orden: Orden aI que pertenece Ia especIe Orden: Orden aI que pertenece Ia especIe Orden: Orden aI que pertenece Ia especIe Orden: Orden aI que pertenece Ia especIe
Nivel de organizacin
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

49
Aphanocapsa deIIcatIssIma W. et C.S. West 1912


Clula vegetativa Esfrica
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos No forma

Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 29,5 (3,00 - 100) 5,3 (20 - 4,0)
Clula (m) 0,7 (0,5 - 0,9) 0,7 (0,5 - 0,9)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde

Caractersticas morfolgicas: colonias irregulares con muclago transparente e incoloro. Clulas
esfricas, sin aerotopos y de color verde claro dispuestas irregularmente en el muclago.
Comentarios taxonmicos: el gnero Aphanocapsa comprende numerosas especies, bentnicas
y planctnicas, algunas de difcil identificacin. Existen cerca de 50 especies bien definidas. Parte
de su ciclo de vida comprende el picoplancton (pequeas colonias de hasta 3 m).
Tipo de floracin: no evidente.
Tipos de ambientes: para el gnero se citan especies que habitan ambientes lmnicos a salobres.
Especie planctnica, comn en aguas estancadas y en ambientes lmnicos mesotrficos de
Amrica del Norte durante el perodo estival (Komrek 2003).
En nuestro pas se ha registrado en primavera y otoo en ambientes someros (Zmx: 1,3 a 1,7 m)
de diferente tamao (0,6 y 7200 Ha) y de salinidad variable, a temperaturas bajas (ca. 14 C),
fsforo total: 15 g l
-1
y nitrgeno total: 9 g l
-1
Toxinas: el gnero Aphanocapsa produce microcistinas y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Sur y Sur-Oeste (ver Tabla 10.1). Citada para el lago Canteras y la
Laguna de Rocha.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

50
Aphanothece stagnIna (SprengeI) A. 8raun In Rabenhorst 1863

Clula vegetativa Ovaladas a cilndricas
Muclago Transparente, evidente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos No forma

Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 2013 (575,0 - 4750) 2000 (375,0 - 5000)
Clula (m) 6,1 (4,0 - 10) 4,0 (4,0 - 4,0)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: colonias redondeadas lobadas y no clatradas. Muclago evidente y
transparente que no sobrepasa el lmite de las clulas. Clulas ovaladas a cilndricas con pices
redondeados, desordenadas dentro del muclago, sin aerotopos y de color verde plido
homogneo.
Comentarios taxonmicos: las preferencias ambientales son fundamentales para la correcta
identificacin de la especie. El gnero tiene unas 60 especies que se distribuyen en diversos
ambientes. El muclago es firme y claramente identificable.
Tipo de floracin: acumulativa y en superficie, forma grumos evidentes. Las colonias
macroscpicas se desprenden del bentos por la accin del viento.
Tipos de ambientes: costeros, salobres (lagunas o estuarios) y someros.
En nuestro pas es comn registrarla en forma de matas bentnicas macroscpicas en lagunas
costeras salobres. Estas matas se desprenden y pasan al plancton. Ha sido registrada en perodos
estivales con temperaturas mayores a 20 C en condiciones variables de salinidad.
Toxinas: el gnero Aphanothece produce lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Este (ver Tabla 10.1). Citada para las Lagunas Garzn y Rocha.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

51
MerIsmopedIa tenuIssIma Lemmermann 1898
Clula vegetativa Esfricas a subesfricas
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos No forma
Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 17,0 (11,0 - 23,0) 13,5 (10,0 - 17,0)
Clula (m) 0,9 (0,6 - 1,2) 0,8 (0,6 - 1,2)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: colonias planas usualmente rectangulares, a veces onduladas,
pueden formar agregados de subcolonias. Clulas distribuidas en hileras en el plano de la colonia.
Muclago transparente e incoloro, a veces presentan muclago individual para cada clula. Clulas
esfricas y subesfricas antes de la divisin, color verde plido homogneo.
Comentarios taxonmicos: se conocen ms de 30 especies de Merismopedia distribuidas en
aguas lmnicas o salobres.
Tipo de floracin: no evidente.
Tipos de ambientes: M. tenuissima ocurre muy comnmente en sistemas lmnicos mesotrficos.
En nuestro pas se han registrado floraciones de esta especie en sistemas pequeos (1,3 a 5,0 Ha)
y someros (1 a 2 m). Las floraciones ms densas fueron registradas en lagos someros urbanos
hipereutrficos (Clo a: 143 g l
-1
) durante el perodo estival (28 C), con disco de Secchi = 0,15 m y
concentraciones de fosfato elevadas = 962 g l
-1
. Tambin ha sido registrada, con biomasas bajas
en embalses mesotrficos (profundidad: ca 28 m; entre 10000 y 10700 Ha).
Toxinas: el gnero Merismopedia produce microcistinas LR y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Norte, Centro y Sur (ver Tabla 10.1). Citada para los embalses Baygorria
y Rincn del Bonete, la costa de San Gregorio, los Lagos Canteras, Rivera y Rod.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica. FOTO: rea
Hidrobiologa-Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE y Seccin Limnologa, Facultad de
Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

52
MIcrocystIs aerugInosa (KtzIng) KtzIng 1866
Clula vegetativa Esfrica
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos Si
Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 352 (55,0 - 650) 402 (55,0 - 725)
Clula (m) 4,9 (3,0 - 7,0) 4,9 (3,0 - 7,0)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: colonias lobadas, globosas y generalmente clatradas, muclago
difuso y transparente que sobrepasa ampliamente el lmite de las clulas. Clulas esfricas y
oscuras, debido a la gran densidad de aertopos, concentradas en el centro de las colonias.
Comentarios taxonmicos: la densidad y la forma de la colonia pueden variar segn el estado del
ciclo de vida (Reynolds et al. 1981; Vidal 2002). Esta especie se confunde con otras del gnero
Microcystis (ej.: M. protocystis), pero tambin con otros gneros (Radiocystis sp. y Sphaerocavum
sp.) debido a su gran variabilidad morfolgica. Algunos autores denominan a los morfotipos no
identificados como pertenecientes al complejo M. aeruginosa. Especie tipo del gnero.
Tipo de floracin: acumulativa y en superficie, forma grumos evidentes de color verde brillante.
Peden acumularse en la zona litoral y/o superficie con aspecto de grajeas de varios milmetros de
dimetro. Es una de las especies formadoras de floraciones ms estudiada en el mundo.
Tipos de ambientes: aguas quietas (zonas remansadas de ros o lagos).
En nuestro pas se registraron floraciones en un amplio rango de condiciones (T: 11 - 30 C, Secchi:
0,2 - 1,3 m, pH: 6 - 9, conductividad: 47 - 836 S cm
-1
, fosfro total: 54 - 6524 g l
-1
) y en diversos
sistemas: lmnicos de ms de 5 m con estratificacin, remansos de ros y zonas costeras del Ro de
la Plata (probablemente por arrastre desde ros). Las floraciones se han registrado en todas las
estaciones del ao, siendo muy frecuentes durante el perodo estival. Poseen muy pocos
depredadores, que ingieren slo colonias pequeas.
Toxinas: esta especie produce microcistinas (variedades: YM(O), YR, LR, RR, LA, LabA, YA, LY,
LW, LL, LF, VF). Para el gnero Microcystis estn citadas otras variedades de microcistinas,
lipopolisacridos (LPS), cyanoginosinas y compuestos sulfurados voltiles. Se ha demostrado
toxicidad en floraciones de nuestro pas en las costas del Ro de la Plata en Colonia (microcistinas:
101,0 a 1074 g g
-1
peso seco) y Montevideo (microcistinas: 97 - 1145 g l
-1
) y en embalses y ros
(ver Cap. 11) (De Len & Yunes 2001; Sienra & Ferrari 2006).
Zonas de registro: muy frecuente en todo el pas (ver Tabla 10.1). Citada para embalses
(Baygorria, Palmar, Rincn del Bonete, Salto Grande), lagos urbanos (Jardn, Rod, Ton Ton,
Laguna de las Lavanderas), costas del Ro de la Plata (Colonia, Montevideo, San Jos y
Maldonado) y ros (Y, Uruguay y Ro Negro).
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

53
MIcrocystIs novacekII (Komarek) Compere 1974







Caractersticas morfolgicas: colonias lenticulares y globosas que pueden agregarse en
subcolonias, muy densas, generalmente con clulas aisladas en la periferia. Muclago transparente
e incoloro. Clulas esfricas, color oscuro por la gran densidad de aerotopos.
Comentarios taxonmicos: la densidad y la forma de la colonia pueden variar segn el estado
del ciclo de vida en el que se encuentre (Reynolds et al. 1981; Vidal 2002). Esta especie se
confunde con otras especies de Microcystis (M. aeruginosa). Algunos autores denominan a los
morfotipos no identificados como pertenecientes al complejo M. aeruginosa.
Tipos de floracin: acumulativa y evidente. Ver comentarios para M. aeruginosa.
Tipos de ambientes: ver comentarios para M. aeruginosa.
En nuestro pas se han registrado floraciones de esta especie en embalses y lagos urbanos
(profundidad: 5 - 28 m) de diverso tamao (8 - 10700 Ha), durante verano u otoo y en las
siguientes condiciones ambientales (para embalses Bonete y Baygorria): disco de Secchi: 0,6 - 0,8
m, temperatura: 25 - 27 C, fsforo total: 51 - 78 g l
-1
y nitrgeno total: 484 - 611 g l
-1
.
Toxinas: para el gnero Microcystis estn citadas microcistinas (variedades YR, M(O)R, HilR, AR,
FR, (O)R, WR, LR) y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Centro, Oeste y Sur (ver Tabla 10.1). Citada para los embalses de
Baygorria y Rincn del Bonete y para los lagos Jardn, La Botavara y Ton Ton.
FUENTE: Seccin limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, FOTO:
Laboratorio Tecnolgico del Uruguay-LATU (Graciela Ferrari).
Clula vegetativa Esfricas
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos Si


Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 350 300
Clula (m) 5 (7 - 9) 5 (7 - 9)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde

Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

54
MIcrocystIs pannIIormIs Komarek et aI 2002
Clula vegetativa Esfrica
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos Si
Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx
Colonia (m) 1267 (1000 - 1450) 1000 (950,0 - 1100)
Clula (m) 3,9 (3,0 - 5,0) 3,9 (3,0 - 5,0)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde

Caractersticas morfolgicas: colonias subesfricas o irregulares, lobadas y en general muy
densas, a veces clatradas en colonias viejas. Muclago fino, difuso e incoloro que no sobrepasa el
lmite de las clulas. Clulas esfricas, color oscuro, con aspecto granulado por la presencia de
aertopos.
Comentarios taxonmicos: esta especie se confunde fcilmente con Sphaerocavum brasiliense
por presentar similitudes en la forma, tamao y aspecto de las clulas y en la forma de colonias. La
diferencia ms evidente es que la colonia de S. brasiliense es hueca.
Tipo de floracin: acumulativa y evidente. Ver comentarios para M. aeruginosa.
Tipos de ambientes: aparece en ambientes hmnicos eutrficos estratificados. Ver otros
comentarios para M. aeruginosa.
En nuestro pas ha sido registrada en embalses y lagos suburbanos de variado tamao
(profundidad: 5 - 28 m; rea: 8 - 78000 Ha) en verano y otoo.
Toxinas: esta especie produce microcistina LR. Para el gnero Microcystis estn citadas
microcistinas (variedades YR, M(O)R, HilR, AR, FR, (O)R, WR, LR) y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Norte, Centro y Sur (ver Tabla 10.1). Citada para los embalses Baygorria
y Salto Grande y para el lago La Botavara.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

55
MIcrocystIs protocystIs Crow 1923
Clula vegetativa Esfricas
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos Si
Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 2125 (2000 - 2250) 1813 (1500 - 2125)
Clula (m) 4,0 (3,0 - 6,5) 4,0 (3,0 - 6,5)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: colonias irregulares con lmites difusos. Muclago transparente e
incoloro, a veces individual para cada clula. Clulas esfricas dispuestas desordenadas y
dispersas dentro del muclago, de color oscuro por la presencia de aerotopos, se observan difusas
por el efecto de la envoltura mucilaginosa.
Comentarios taxonmicos: la densidad y la forma de la colonia pueden variar segn el estado del
ciclo de vida en el que se encuentre (Reynolds et al. 1981; Vidal 2002). Esta especie se confunde
con otras especies de Microcystis (M. aeruginosa). Algunos autores denominan a los morfotipos no
identificados como pertenecientes al complejo M. aeruginosa.
Tipo de floracin: acumulativa y evidente. Ver comentarios para M. aeruginosa.
Tipos de ambientes: lmnicos eutrficos. Ver comentarios para M. aeruginosa.
En nuestro pas ha sido registrada en embalses de diferente tamao (profundidad: 6 - 35 m, rea:
10000 - 78000 Ha) y lagos suburbanos, durante verano y otoo.
Toxinas: para el gnero Microcystis estn citadas microcistinas (variedades YR, M(O)R, HilR, AR,
FR, (O)R, WR, LR) y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Norte, Centro y Sur (ver Tabla 10.1). Citada para los embalses Baygorria
y Salto Grande y para el lago Jover.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

56
Sphaerocavum brasIIense Azevedo et Sant' Anna 2003


Clula vegetativa Esfrica
Muclago Transparente
Clula apical No corresponde
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos Si
Largo promedio
(mn - mx)
Ancho promedio
(mn - mx)
Colonia (m) 732 (470 - 1100) 517 (410 - 650)
Clula (m) 5,0 (4,0 - 5,5) 5,0 (4,0 - 5,5)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: colonias huecas con clulas dispuestas en un estrato nico en la
superficie, ms o menos esfricas o irregulares, a veces clatradas en estadios tempranos. Muclago
fino, transparente, no sobrepasa el lmite de las clulas. Clulas esfricas, de color oscuro por su
alta densidad de aerotopos.
Comentarios taxonmicos: el gnero Sphaerocavum solo comprende esta especie
(monoespecfico) que se puede confundir con Microcystis aeruginosa u otras Microcystis. La
principal diferencia es que Sphaerocavum presenta colonias huecas como resultado de la divisin
celular en dos planos, mientras que el gnero Microcystis tienen clulas distribudas en toda la
colonia.
Tipo de floracin: acumulativa y evidente. Ver comentarios para M. aeruginosa.
Tipos de ambientes: lmnicos eutrficos. Ver tambin comentarios para M. aeruginosa.
El gnero fue descrito por Azevedo & Sant'Anna (2003), como caracterstico de ambientes
tropicales y subtropicales en sistemas lmnicos eutrficos de Brasil y Uruguay. De acuerdo a estos
autores, forma floraciones densas y evidentes en primavera y verano que se pueden confundir con
Microcystis sp.
En nuestro pas ha sido registrada en lagos urbanos someros eutrficos a hipereutrficos en verano
y otoo.
Toxinas: hasta el presente no se han reportado toxinas para la especie (Azevedo & SantAnna
2003).
Zonas de registro: zona Sur (ver Tabla 10.1). Citada para los lagos Jover y Rod.
FUENTE: Seccin limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.


Orden: ChroococcaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
coIonIaI coIonIaI coIonIaI coIonIaI

57
Especies no confirmadas
MIcrocystIs cI. IIos-aquae (WIttrock) KIrchner 1898
Caractersticas morfolgicas: colonias ms o menos esfricas o irregulares, no clatradas y
generalmente densas. Muclago fino, transparente, que no sobrepasa el lmite de las clulas. Clulas
dispuestas en tres planos dentro de la colonia, esfricas (3 a 5 m) color oscuro por su alta densidad
de aerotopos.
Comentarios taxonmicos: esta especie se confunde con Microcystis panniformis. Hasta el
momento la distribucin conocida de la especie incluye slo zonas templadas (Komrek com.
personal), pero ha sido registrada en nuestro pas.
Tipo de floracin: acumulativa, evidente (ver comentarios para M. aeruginosa). Puede aparecer en
floraciones co-dominando junto a M. aeruginosa.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos de zonas templados, con estratificacin.
Toxinas: para esta especie est citada la produccin de microcistina LR. Para el gnero estn citada
microcistinas de las variedades: YR, M(O) R, HilR, AR, FR, (O)R, WR, y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Sur (ver Tabla 10.1). Citada para el embalse Rincn del Bonete y para el
lago Cantera Chica.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: OscIIIatorIaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

58
LImnothrIx redekeI (Van Coor) MeIIert 1988
Clula vegetativa Cilndrica
Muclago No presenta
Clula apical Cilndrica con pice redondeado
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 4,7 (3,0 - 6,0) 1,9 (1,0 - 2,0)
Heterocito(m) No corresponde No corresponde
Acinete(m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios o en pequeos grupos, rectos o suavemente
curvados, sin muclago, no atenuados en los extremos. Clula vegetativa cilndrica, con aerotopos
dispuestos cerca de los septos, generalmente sin constricciones en las paredes transversales.
Clula apical cilndrica con pice redondeado, sin caliptra.
Comentarios taxonmicos: algunas especies del gnero son de difcil identificacin y se pueden
confundir con especies de Pseudanabaena con aerotopos, si bien estas ultimas presentan
constricciones en la paredes celulares transversales.
Tipo de floracin: dispersiva, no evidente. Forma floraciones en sistemas someros de mezcla
continua. Tambin puede formar floraciones en co-dominancia con o reemplazando a Planktothrix
agardhii.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos mesotrficos a eutrficos de todo el mundo, principalmente
es comn en zonas templadas fras. L. redekei es la especie ms comn del gnero.
En nuestro pas ha sido registrada lagos someros (profundidad mxima: 1,7 - 2,5 m), urbanos,
pequeos (0,6 - 1,3 Ha) y hipereutrficos, tanto en verano como en invierno.
Toxinas: el gnero Limnothrix produce lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Sur (ver Tabla 10.1) Citada para los lagos Canteras y Rod.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: OscIIIatorIaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

59
PIanktoIyngbya IImnetIca (Lemmermann) Komarkova-Legnerova et Cronberg
1992
clula vegetativa Cilndricas
Muclago Fino
Clula apical Cilndrica con pice redondeado
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos No
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 3,0 (1,6 - 5,3) 1,0 (0,8 - 1,2)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos o espiralados, muy finos. Clulas
vegetativas cilndricas, con vaina fina. Contenido celular homogneo, septos poco evidentes, sin
aerotopos. Clulas apicales cilndricas con pice redondeado.
Comentarios taxonmicos: se han descrito ms de 15 especies para el gnero, principalmente en
zonas templadas fras. Muchas especies del gnero pertenecan antes al gnero Lyngbya.
Tipo de floracin: dispersiva, no evidente. En sistemas con mezcla de la columna de agua.
Tipos de ambientes: sistemas templados mesotrficos.
En nuestro pas ha sido reportada en ambientes de muy diverso tamao (0,6 - 375000 Ha)
(embalses, lagunas costeras y lagos urbanos), principalmente durante el perodo estival
Toxinas: el gnero Planktolyngbya produce saxitoxina, microcistina LR, lyngbyatoxina-a y
lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Centro y Sur-Este (ver Tabla 10.1). Citada para el embalse Rincn del
Bonete y la Laguna Mern
FUENTE: rea Hidrobiologa-Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE, FOTO: Seccin
Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: OscIIIatorIaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

60
PIanktothrIx agardhII (Comont) AnagnostIdIs et Komarek 1988
Clula vegetativa Ms corta que ancha
Muclago No definido
Clula apical Convexa con caliptra
Clulas diferenciadas No corresponde
Aertopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 3,1 (2,5 - 3,0) 3,8 (3,5 - 4,0)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos o ligeramente curvados, gradualmente
atenuados en los pices, sin muclago. Clulas vegetativas ms cortas que anchas o isodiamtricas,
con aerotopos, color verde-azulado. Clula apical convexa, generalmente con caliptra.
Comentarios taxonmicos: el gnero comprende unas 15 especies, planctnicas. Planktothrix
agardhii era antiguamente identificada como Oscillatoria agardhii.
Tipo de floracin: dispersiva, no evidente. Una de las especies ms frecuentes en floraciones de
lagos someros eutrficos templados (ej.: Europa central). Tolera muy bien condiciones de baja
disponibilidad de luz, muchas veces provocada por el propio desarrollo de la biomasa de los
organismos (tercer estado estable) (Scheffer et al. 1997). Tiene pocos depredadores.
Tipos de ambientes: sistemas eutrficos someros con mezcla continua y baja disponibilidad de luz.
En nuestro pas ha sido encontrada formando floraciones permanentes en algunos lagos eutrficos
someros alcanzando biomasas muy altas (ca. 410 g l
-1
de clorofila a), en variadas condiciones
ambientales de temperatura (10 - 28 C), zona euftica (0,5 - 1,3 m), baja disponibilidad de luz
(Zeu/Zmix: 0,25 - 0,9), fosfato (indetectable - 114 g l
-1
), fsforo total (83 - 430 g l
-1
) y nitrgeno
total (1287 - 4327 g l
-1
). Ver recuadro 6.2.
Toxinas: el gnero Planktothrix produce microcistinas (variedades: RR, LR, Dirr) anatoxina-a,
aplysiatoxina, STX y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Sur (ver Tabla 10.1) Citada para los lagos Maraon y Rod.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: OscIIIatorIaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

61
Pseudanabaena monIIIIormIs Komarek et KIIng 1991


Clula vegetativa Cilndricas
Muclago Transparente
Clula apical Cilndrica con pice redondeado
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos No
largo promedio
(mn- mx)
ancho promedio
(mn- mx)
Clula (m) 4,0 (3,0 - 6,5) 1,7 (1,3 - 2,3)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde

Caractersticas morfolgicas: Tricomas solitarios, rectos o levemennte curvados, constrictos.
Clulas cilndricas. Contenido celular claro, sin aerotopos, con baja densidad de grnulos. Clulas
apicales cilndricas con pices redondeados.
Comentarios taxonmicos: Se conocen unas 30 especies para el gnero. Algunas
Pseudanabaena pueden encontrarse en la literatura antiga como Oscillatoria.
Tipo de floracin: dispersiva, no evidente.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos.
En nuestro pas ha sido reportada en una laguna costera salobre (salinidad: 16) durante el perodo
estival (Ver captulo 12).
Toxinas: esta especie produce de microcistina LR. El gnero Pseudanabaena produce
lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro:: zonas Sur-Este (ver Tabla 10.1). Citada para la Laguna de Rocha
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: OscIIIatorIaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

62
Pseudanabaena mucIcoIa (Naumann et Huber-PestaIozzI) 8ourreIIIy 1973
Clula vegetativa Cilndricas
Muclago Habitan en el de otras clulas
Clula apical Cilndrica con pice redondeado
Clulas diferenciadas No corresponde
Aerotopos No
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 2,9 (2,5 - 3,5) 2,6 (2,0 - 3,0)
Heterocito (m) No corresponde No corresponde
Acinete (m) No corresponde No corresponde
Caractersticas morfolgicas: tricomas rectos o levemente curvados, solitarios, no atenuados,
constrictos y cortos. Clulas vegetativas cilndricas, sin aerotopos, granuladas o no. Clulas apicales
cilndricas con pices redondeados.
Comentarios taxonmicos: habitan en el muclago de especies de Chroococcales, principalmente
del gnero Microcystis.
Tipo de floracin: Al desarrollarse en el muclago de otras especies, el tipo de floracin
corresponde a la especie en donde crece. Ver comentarios para Microcystis aeruginosa.
Tipos de ambientes: Ver comentarios para Microcystis aeruginosa.
En nuestro pas ha sido reportada en el muclago de Microcystis sp.
Toxinas: esta especie produce microcistina LR. El gnero Pseudanabaena produce
lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Sur (ver Tabla 10.1). Citada para lago Jardn, Ton Ton, embalses del Ro
Negro y Salto Grande (ro Uruguay).
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

63
AnabaenopsIs eIenkInII MIIIer 1923
Clula vegetativa Cilndrica
Muclago Transparente
Clula apical Cilndrica con pice redondeado
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 8,8 (4,0 - 15) 4,0 (4,0 - 4,0)
Heterocito (m) 4,6 (4,0 - 5,0) 4,6 (4,0 - 5,0)
Acinete (m) 10 (8,0 - 12) Sin datos
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, flexuosos y espiralados, con muclago
transparente, fino y no evidente. Clulas vegetativas cilndricas, con constricciones bien marcadas,
con aerotopos. Heterocitos esfricos, secundariamente apicales. Acinetes ovales, separados entre
ellos y distantes de los heterocitos.
Comentarios taxonmicos: segn la bibliografa los tricomas forman espiras de entre 27,6 y 35,0
m de dimetro. (Werner 2002). Los heterocitos intercalares son secundariamente apicales cuando
se quiebra el filamento a la altura de los heterocitos, punto frgil. Los heterocitos tienen un nico
ndulo polar.
Tipo de floracin: semi-acumulativa o dispersiva. La mayora de las especies conocidas para el
gnero producen densas floraciones.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos mesotrficos a eutrficos de latitudes templadas. En
nuestro pas ha sido registrada en lagos artificiales eutrficos durante el perrodo estival.
Toxinas: el gnero Anabaenopsis produce microcistina RR y lipopolisacridos (LPS).

Zonas de registro: zonas Sur-Este, (ver Tabla 10.1) Citada para la Laguna Pajarera (Santa Teresa).
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

64
AphanIzomenon gracIIe Lemmermann 1910
Clula vegetativa Cilndrica
Muclago Transparente
Clula apical Redondeada, cnica en forma
de gota
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos
Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 5,4 (2,5 - 7,5) 3,2 (2,5 - 5,0)
Heterocito (m) 2,9 (2,0 - 4,5) 2,1 (1,0 - 3,8)
Acinete (m) 6,2 (5,3 - 7,3) 4 (3,9 - 4,1)
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos. Clulas vegetativas cilndricas o con
forma de barril, con aerotopos. Clulas apicales levemente afinadas, redondeadas, cnicas o en
forma de gota. Heterocitos intercalares, cilndricos o en forma de barril. Acinetes cilndricos, ovales o
redondeados, con estructuras en forma de copa en la conexin con la clula vegetativa, solitarios o
en pares, distantes o adyacentes a heterocitos.
Comentarios taxonmicos: la bibliografa indica la presencia de muclago fino y transparente para
esta especie (Hindk 2000). El gnero Aphanizomenon es muy heterogneo y ha sido recientemente
dividido en Aphanizomenon (donde se encuentra A. gracile) y Cuspidothrix (ver captulo 9).
Tipo de floracin: dispersiva, poco evidente, en sistemas con mezcla de la columna de agua.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con mezcla frecuente.
En nuestro pas, ha sido registrada en lagos someros urbanos hipereutrficos no estratificados,
desde primavera a finales del verano (temperatura > 18 C).
Toxinas: para esta especie est citada la produccin de: anatoxina-a, cilindrospermopsina y
saxitoxina y para el gnero adems lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Norte, Sur y Sur-Este (ver Tabla 10.1).
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica, FOTOS: rea
Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

65
CuspIdothrIx IssatschenkoI (Usac.) RajanIemI et aI. 2005 - -- - basnImo
AphanIzomenon IssatschenkoI (Usac) 1938)
Clula vegetativa Cilndrica
Muclago No
Clula apical Afinada con extremo puntiagudo
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn mx)
ancho promedio
(mn mx)
Clula (m) 4,9 (2,6 15) 2,4 (1,1 3,1)
Heterocito (m) 5,1 3,4
Acinete (m) 8,2 (6,4 11) 2,8 (2,3 3,8)
Caractersticas morfolgicas: tricomas rectos a levemente curvos, algo constrictos en las paredes
transversales. Clulas vegetativas cilndricas, con abundantes grnulos y/o aerotopos. Clulas
apicales afinadas con extremos puntiagudos. Heterocito cilndrico a ovalado (se observ raramente).
Acinetes cilndricos, solitarios o contiguos, distantes de los heterocitos.
Comentarios taxonmicos: el gnero Aphanizomenon es muy heterogneo y ha sido
recientemente dividido en Aphanizomenon y Cuspidothrix (ver captulo 9). Cuspidothrix
issatschenkoi es la especie tipo de este nuevo gnero. Las caractersticas diacrticas de
Cuspidothrix incluyen tricomas subsimtricos, solitarios con clulas terminales finas puntiagudas.
Tipo de floracin: dispersiva, poco evidente, en sistemas con mezcla de la columna de agua.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con mezcla frecuente.
En nuestro pas se ha registrado en diversos sistemas lticos (ros) o lnticos con mezcla de la
columna de agua.
Toxinas: para esta especie est citada la produccin de: anatoxina-a y saxitoxina.
Zonas de registro: zonas Norte y Sur-Este (ver Tabla 10.1). Citada para embalse Cerro Chato,
Laguna del Sauce, Arroyo La Paloma y Ro Uruguay.
FUENTE: rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

66
CyIIndrospermopsIs racIborskII (WoIoszynska) Seenaya et Subba Raju 1972

Clula vegetativa Cilndrica
Muclago No
Clula apical Cnica, acuminada
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos No
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 7,4 (4,0 - 15) 2,2 (2,0 - 3,0)
Heterocito (m) 9,0 (6,0 - 10) 3,0 (2,0 - 4,0)
Acinete (m) 18 (17 - 19) 4,0 (3,0 - 5,0)
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos o levemente curvos, atenuados en los
extremos, sin muclago. Clulas vegetativas cilndricas, color verde claro, aspecto granulado por la
presencia de aerotopos de densidad variable. Clulas apicales cnicas, acuminadas. Heterocitos
terminales, redondeados o cnicos (puntiagudos), color verde claro homogneo, siempre apicales y
solitarios. Acinetes ovalados, de aspecto granulado, solitarios o de a pares, intercalares y separado
de los heterocitos por algunas clulas.
Comentarios taxonmicos: la especie presenta morfotipos con tricomas rectos, como los
registrados en nuestro pas, pero tambin curvos y/o enrrollados. Un estudio comparativo de los
morfotipos encontrados en nuestro pas se puede consultar en Vidal & Kruk (2008). Todas las
especies del gnero son planctnicas y forman floraciones. En ambientes ricos en nitrgeno disuelto
se pueden encontrar poblaciones sin heterocitos, y en este caso se puede confundir con
Raphidiopsis.
Tipo de floracin: dispersiva, no evidente.
Tipos de ambientes: en sistemas someros eutrficos mezclados. Tolera baja disponibilidad
lumnica. Es una especie de origen tropical que se considera con comportamiento invasor, y ha
comenzado a colonizar zonas subtropicales y templadas. Muy comn en Brasil de donde se supone
la especie se ha dispersado hacia nuestro pas. Ver captulo 13.
En nuestro pas se ha registrado en lagos someros (profundidad: 1,6 - 4 m) eutrficos mezclados de
diverso tamao (rea: 0,5 - 450 Ha) principalmente en el perodo estival formando floraciones
(temperatura > 23 C) pero tambin en alta abundancia en invierno (temperatura: 12 C) (Vidal &
Kruk 2008, Fabre et al. en prep.). Se han registrado las floraciones bajo diversas condiciones
ambientales (Zeu/Zmix: 0,5 - 1,25; PT: 46 - 223 g l
-1
; NT: 30 - 2079 g l
-1
) (ver captulo 13).
Toxinas: esta especie puede producir microcistina LR, cilindrospermopsina, saxitoxina,
neosaxitoxina y neusaxitoxina. El gnero Cylindrospermopsis produce lipopolisacridos (LPS).
Segn algunos autores, la produccin de las diferentes toxinas vara segn las cepas de cada
continente (para Amrica estn reportadas cepas productoras de saxitoxinas). Se ha probado la
presencia de saxitoxina en alta concentracin en dos cepas de nuestro pas (ver captulo 13).
Zonas de registro: zonas Sur y Sur-Este (ver Tabla 10.1). Citada para el lago Javier, Laguna Chica,
Laguna Blanca y estanque en Santa Teresa.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

67
DoIIchospermum cIrcInaIIs (Rabenhorst ex 8ornet et FIahauIt) comb. nov. -
basnImo: Anabaena cIrcInaIIs Rabenhorst ex 8ornet et FIahauIt, 1888)
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

68


Clula vegetativa Esfrica a forma de barril
Muclago Estrecho, no evidente
Clula apical Esfricas
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 7,8 (6,3 - 12) 7,8 (6,3 - 13)
Heterocito (m) 7,8 (7,0 - 10) 8,0 (7,0 - 10)
Acinete (m) 21 (16 - 26) 11 (8,4 - 13)
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios raramente enredados, regular o irregularmente
espiralados. Muclago transparente, incoloro y fino. Clulas vegetativas con forma de barril, con
aerotopos. Heterocitos esfricos, intercalares. Acinetes cilndricos con extremos redondeados,
intercalares, a veces de a pares, distantes a heterocitos.
Comentarios taxonmicos: segn la bibliografa la distancia entre espiras es entre 25 y 50 mm y la
espira tiene entre 75 y 100 mm de dimetro (Sant'Anna et al. 2007). Esta especie se confunde
fcilmente con D. crassum por su morfologa pero los tricomas de esta ltima siempre son
regularmente espiralados (Komrek & Zapomelov, 2007). El gnero Anabaena ha sido dividido
recientemente en cinco nuevos gneros en base a estudios genticos y morfolgicos;
Dolichospermum comprende las Anabaena planctnicas (Komrek com pers).
Tipo de floracin: semi-acumulativa o acumulativa, generalmente evidente. Puede acumularse en
la superficie o zonas de remansos.
Tipos de ambientes: Sistemas lmnicos eutrficos, con estratificacin semanal a estacional. Forma
floraciones comnmente durante el perodo estival.
En nuestro pas se registra frecuentemente en sistemas lmnicos moderadamente profundos (8 - 28
m; lagos y embalses), durante el perodo estival bajo diversas condiciones (temperatura: 22 - 34 C;
zona euftica: 1,6 - 2, 3 m; PT: 53 - 690 g l
-1
; NT: 400 - 750 g l
-1
, pH: 6 - 9).
Toxinas: esta especie produce anatoxina-a, anatoxina-a(S), saxitoxinas, STXs gonyautoxina y
neosaxitoxina. El gnero Anabaena produce microcistinas (variedades RR, LR, EE(OMe), E(OMe),
HphR, HtyR) y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Norte, Centro, Sur, Sur-Centro y Sur-Este (ver Tabla 10.1). Citada para
los embalses de Batlle y Ordoez, Baygorria, Palmar, Paso Severino, Rincn del Bonete, San
Gregorio, para el lago Ton Ton, para la Laguna Mern y para el Ro Uruguay y el Ro Y.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica; rea
Hidrobiologa Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE. FOTOS: Seccin Limnologa,
Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica; rea Hidrobiologa Laboratorio Central Dr.
Francisco Alciaturi, OSE.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

69
DoIIchospermum cI. crassum WackIIn et aI. - syn. Anabaena crassa
(Lemmermann) Komarek-Leng et Cronberg 1992)
Clula vegetativa Esfrica a forma barril
Muclago Transparente, ancho
Clula apical Esfrica
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 7,6 (6,4 - 9,1) 7,6 (6,4 - 9,1)
Heterocito (m) 7,6 7,6
Acinete (m) Sin datos Sin datos
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, espiralados. Espiras regulares de 10,1 a 13,4
m de dimetro. Clula vegetativa en forma esfrica o de barril. Clula apical esfrica. Contenido
celular verde-azulado con aerotopos. Heterocitos ms o menos esfricos. Acinetes de forma oval,
solitarios, distantes de los heterocitos (no observados en nuestras muestras).
Comentarios taxonmicos: el tamao de las clulas encontrado es menor a la descripcin original
de esta especie (9,5 a 12 m). Segn la bibliografa la distancia entre espiras es de 4,9 a 9,7 m
(Werner 2002). Esta especie se confunde frecuentemente con D. circinalis (Bas. Anabaena
circinalis) por su proximidad morfolgica pero se distingue por presentar siempre filamentos
regularmente espiralados del mismo dimetro (Komrek & Zapomlov 2007). El gnero Anabaena
ha sido dividido recientemente en cinco nuevos gneros en base a estudios genticos y
morfolgicos; Dolichospermum comprende las Anabaena planctnicas (Komrek com pers).
Tipo de floracin: semi-acumulativa o acumulativa, generalmente evidente. Puede acumularse en
la superficie o zonas de remansos.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con estratificacin semanal a estacional.
En nuestro pas ha sido registrada en zonas de remansos del Ro Uruguay durante el perodo
estival.
Toxinas: produce anatoxina-a y anatoxina-a(S). El gnero Anabaena produce microcistina
(variedades RR, LR, EE(OMe), E(OMe), HphR, HtyR), saxitoxina y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Norte (ver Tabla 10.1) Citada para el Ro Uruguay.
FUENTE: rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

70
DoIIchospermum pIanctonIcum (8runnthaIer) comb. nova - basnImo:
Anabaena pIanctonIca 8runnthaIer 1903)
Clula vegetativa Subesfricas o con forma de
barril
Muclago Transparente, amplio
Clula apical Redondeada
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 11 (8,0 - 12) 11 (8,0 - 13)
Heterocito (m) 8,8 (6,0 - 11) 10 (7,0 - 14)
Acinete (m) 20 (9,0 - 30) 12,37 (8,0 - 19)
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos o levemente curvados, con muclago
transparente, incoloro y amplio. Clulas vegetativas con forma de barril, con aerotopos. Clulas
terminales ms redondeadas que las del resto. Heterocitos esfricos a ovoides, con muclago propio
transparente y evidente, intercalados. Acinetes ovales, intercalares, aislados o pareados, distantes
de los heterocitos.
Comentarios taxonmicos: el gnero Anabaena ha sido dividido recientemente en cinco nuevos
gneros en base a estudios genticos y morfolgicos; Dolichospermum comprende las Anabaena
planctnicas (Komrek com pers).
Tipo de floracin: semi-acumulativa o acumulativa, generalmente evidente. Puede acumularse en
la superficie o zonas de remansos.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con estratificacin semanal a estacional.
En nuestro pas ha sido registrada en zonas de remansos de ros y embalses durante el perodo
estival bajo diversas condiciones ambientales (temperatura: 21 - 24 C; zona euftica: 1,9 - 2,3 m;
fosfato: 3,8 - 225 g l
-
1; fsforo total: 20 - 690 g l
-1
; nitrgeno inorgnico disuelto: 127 - 230 g l
-1
;
nitrgeno total: 194 - 760 g l
-1
, pH: 7 - 7,5).
Toxinas: esta especie produce anatoxina-a y cilindrospermopsina. El gnero Anabaena produce
microcistina (variedades RR, LR, EE(OMe), E(OMe), HphR, HtyR), saxitoxinas y lipopolisacridos
(LPS).
Zonas de registro: zonas Centro, Sur-Centro y Sur-Este (ver Tabla 10.1). Citada para los embalses
de Baygorria, Palmar, San Gregorio y Rincn del Bonete, para el Arroyo La Palma, Arroyo Porongos
y Arroyo San francisco y para el Ro Y.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica; rea
Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.

Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

71
DoIIchospermum soIItarIum (KIebahn) comb. nova - basnImo: Anabaena
soIItarIa KIebahn 1895)
Clula vegetativa Esfrica a ovalada
Muclago Transparente
Clula apical Esfricas a alargadas
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 6,0 (3,5 - 9,0) 7,0 (4,5 - 9,0)
Heterocito (m) 6,1 (4,0 - 11) 6,6 (5,0 - 9,0)
Acinete (m) 23 (17 - 26) 12 (10 - 13)
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios rectos o levemente curvos, con muclago
transparente e incoloro. Clulas vegetativas esfricas a ovaladas, con aerotopos. Clulas apicales
estricas o algo alargadas. Heterocitos esfricos intercalares. Acinetes cilndricos, solitarios, algo
distantes de los heterocitos (1 a 4 clulas).
Comentarios taxonmicos: el gnero Anabaena ha sido dividido recientemente en cinco nuevos
gneros en base a estudios genticos y morfolgicos; Dolichospermum comprende las Anabaena
planctnicas (Komrek com pers).
Tipo de floracin: semi-acumulativa o acumulativa, generalmente evidente. Puede acumularse en
la superficie o zonas de remansos.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con estratificacin semanal a estacional.
En nuestro pas ha sido registrada en sistemas lnticos profundos (8 - 28 m) durante el perodo
estival bajo diversas condiciones ambientales (temperatura: 26 - 34 C; zona euftica: 1,5 - 1,8 m;
fsforo total*: 74 g l
-1
; nitrgeno total*: 580 g l
-1
) (*: un nico dato para embalse Rincn del
Bonete).
Toxinas: el gnero Anabaena produce microcistina (variedades RR, LR, EE(OMe), E(OMe), HphR,
HtyR), anatoxina-a, anatoxina-a(S), saxitoxinas y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Centro y Sur (ver mapa). Citada para el embalse de Rincn del Bonete y
el lago Ton Ton.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

72
DoIIchospermum spIroIdes (KIebahn) comb. nova - basnImo: Anabaena
spIroIdes KIebahn 1895
Clula vegetativa Esfrica a forma de barril
Muclago Transparente, amplio
Clula apical Esfrica
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 6,2 (4,0 - 8,0) 6,6 (6,0 - 8,0)
Heterocito (m) 5,0 (5,0 - 5,0) 6,0 (6,0 - 6,0)
Acinete (m) 5,0 (4,0 - 6,0) 6,5 (6,0 - 7,0)
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

73
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, flexuosos, a veces formando espiras regulares o
irregulares. Muclago transparente y amplio. Clulas vegetativas esfricas o con forma de barril.
Clulas terminales esfricas. Presencia de aerotopos. Heterocitos esfricos, intercalares. Acinetes
cilndricos con extremidades redondeadas, solitarios, distantes de los heterocitos.
Comentarios taxonmicos: segn la bibliografa el dimetro de la espira es entre 27,9 y 59,3 m,
la distancia entre espiras es entre 23,1 y 37,6 m (Werner 2002). Se puede confundir con
Dolichospermum circinalis (Bas. Anabaena circinalis) (ver comentarios taxonmicos en D. circinalis).
El gnero Anabaena ha sido dividido recientemente en cinco nuevos gneros en base a estudios
genticos y morfolgicos; Dolichospermum comprende las Anabaena planctnicas (Komrek com
pers).
Tipo de floracin: semi-acumulativa o acumulativa, generalmente evidente. Puede acumularse en
la superficie o zonas de remansos.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con estratificacin semanal a estacional.
En nuestro pas ha sido registrada en embalses y ros durante el perodo estival bajo diversas
condiciones ambientales (temperatura: 20 - 28 C; zona euftica: 1,6 - 2,3 m; fsforo total: 43 - 690
g l
-1
; nitrgeno total: 395 - 761 g l
-1
).
Toxinas: esta especie produce de anatoxina-a(S). El gnero Anabaena produce microcistinas
(variedades RR, LR, EE(OMe), E(OMe), HphR, HtyR, VF,) anatoxina-a, saxitoxinas, GTX3 y
lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Centro (ver Tabla 10.1). Citada para los embalses Baygorria, Rincn del
Bonete, Palmar, San Gregorio y para el Ro Y.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
DoIIchospermum vIguIerI WackIIn et aI. - syn. Anabaena vIguIerI DenIs et
Fremy 1923-24
Clula vegetativa Esfrica a forma de barril
Muclago Fino, no evidente
Clula apical Esfrica
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 4 (3,0 - 7,0) 7,2 (5,0 - 11)
Heterocito (m) 5,8 (4,8 - 6,3) 5,3 (4,8 - 5,9)
Acinete (m) 9,5 (8,4 - 12) 6,6 (5,9 - 8,5)
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

74

Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos o levemente curvos, a veces afinados
hacia los extremos. Muclago fino, no evidente. Clulas vegetativas esfricas o en forma de barril,
con aerotopos. Clulas apicales esfricas. Heterocitos esfricos o forma de barril. Acinetes ovales o
elipsoidales, solitarios o a veces en pares, distantes de los heterocitos.
Comentarios taxonmicos: el gnero Anabaena ha sido dividido recientemente en cinco nuevos
gneros en base a estudios genticos y morfolgicos; Dolichospermum comprende las Anabaena
planctnicas (Komrek com pers).
Tipo de floracin: semi-acumulativa o acumulativa, generalmente evidente. Puede acumularse en
la superficie o zonas de remansos.
Tipos de ambientes: sistemas lmnicos eutrficos con estratificacin semanal a estacional.
En nuestro pas ha sido registrada en ros durante el perodo estival.
Toxinas: el gnero Anabaena produce microcistina, anatoxina-a, anatoxina-a(S), saxitoxina y
lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zonas Sur-Centro, Sur-Oeste, Sur-Este (ver Tabla 10.1), citada para Arroyo La
Palma, Arroyo Santa Luca Chico y Arroyo Rosario.
FUENTE: rea Hidrobiologa - Laboratorio Central Dr. Francisco Alciaturi, OSE.

NoduIarIa spumIgena Mertens ex 8ornet et FIahauIt 1888
Clula vegetativa Forma elipsoidal, achatadas
Muclago Transparente, grueso
Clula apical No diferenciada
Clulas diferenciadas Heterocitos y acinetes
Aerotopos Si
largo promedio
(mn - mx)
ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 2.9 (1,7 - 4,5) 11 (11 - 11)
Heterocito (m) 4,3 (3,5 - 5,0) Sin datos
Acinete (m) 9,6 (7,8- 12) 15 (13 - 15)
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

75
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos. Muclago transparente, grueso, incoloro y
lamelado transversalmente. Clulas vegetativas siempre ms cortas que anchas, oscuras por la alta
densidad de aerotopos. Heterocitos de forma similar a las clulas vegetativas, siempre ms cortos
que anchos, solitarios o en cadena, conectados de forma sutil a las clulas vegetativas. Acinetes
con forma elptica, pared celular gruesa, solitarios o en cadena.
Comentarios taxonmicos: habita sistemas salobres (importante para la determinacin de la
especie). En la bibliografa tambin se citan tricomas flexuosos. Las poblaciones registradas en
nuestro pas en 1990 presentaron caractersticas intermedias entre Nodularia spumigena y
Nodularia baltica (Prez et al 1999), ver captulo 12.
Tipo de floracin: semi-acumulativa, puede ser evidente y acumularse en zonas de remansos.
Confiere fuerte olor al agua.
Tipos de ambientes: aparece en ambientes salobres eutrficos. Forma densas floraciones en el
Mar Baltico. Se conoce poco su distribucin en Amrica del Sur (Komrek et al. 2003).
En nuestro pas ha sido registrada en una laguna costera salobre (salinidad: 3 - 5), durante el
perodo estival (temperatura > 20 C), ver captulo 12.
Toxinas: esta especie produce nodularina. El gnero Nodularia produce microcistinas (variedades:
RR, VF) anatoxina-a, anatoxina-a(S), saxitoxinas, GTX3 y lipopolisacridos (LPS).
Zonas de registro: zona Sur-Este (ver Tabla 10.1), citada para la Laguna de Castillos.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.
RhaphIdIopsIs medIterranea Skuja 1937
Clula vegetativa Cilndrica
Muclago Si
Clula apical Puntiagudas, cnicas
Clulas diferenciadas Acinetes
Aerotopos Si
largo promedio (mn - mx) ancho promedio
(mn - mx)
Clula (m) 8,5 (5,0 - 12) 3,0 (2,0 - 4,0)
Heterocito (m) No forma No forma
Acinete (m) No detectados No forma
Orden: NostocaIes
NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn: NIveI de organIzacIn:
IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso IIIamentoso

76
Caractersticas morfolgicas: tricomas solitarios, rectos o curvados, sin constricciones,
atenuados, con pices que terminan en punta. Clulas vegetativas cilndrica, con aerotopos. Clulas
apicales puntiagudas, rectas o levemente curvas. Sin heterocitos. Acinetes intercalares, solitarios o
en pares.
Comentarios taxonmicos: se puede confundir con Cylindrospermopsis raciborskii en el caso en
que Cylindrospermopsis no presente heterocitos (ver comentarios taxonmicos en
Cylindrospermospsis). Las especies del gnero son mayormente planctnicas.
Tipo de floracin: dispersiva, no evidente. De amplia distribucin mundial.
Tipos de ambientes: en sistemas someros eutrficos mezclados. Tolera baja disponibilidad
lumnica. En nuestro pas ha sido registrada en lagos someros eutrficos a hipereutrficos urbanos
(profundidad: 1,7 - 2,5 m; rea: 0,6 - 1,3 Ha) durante todo el ao (temperatura: 8 - 28 C) en altas
biomasas y en co-ocurrencia con otras cianobacterias (clorofila a: 260 g l
-1
).
Toxinas: el gnero Raphidiopsis produce microcistina, lipopolisacridos (LPS), homoanatoxina-a,
anatoxina-a, 4-hidroxihomoanatoxina-a.
Zonas de registro: zona Sur (ver Tabla 10.1). Citada para los lagos Canteras y Rod.
FUENTE: Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias, Universidad de la Repblica.



PARTE IV - CASOS DE ESTUDIO
CAP. 11- EMBALSE SALTO GRANDE: LA DIVERSIDAD DEL FITOPLANCTON COMO HERRAMIENTA PARA LA
GESTIN DE LAS FLORACIONES DE MICROCYSTIS
Guillermo Chalar
El embalse Salto Grande (Ro Uruguay) (Tabla 11.1), recibe una alta carga de fsforo
originada principalmente por la erosin de los suelos y el
uso intensivo de fertilizantes agrcolas en su cuenca
media y alta (Chalar 2006). Dicha carga est relacionada
en forma directa con el caudal del ro, el cual presenta un
patrn de variacin anual con registros histricos mximos
en primavera (setiembre-octubre) y mnimos en verano
(diciembre-febrero).
Diversos estudios indican que el sistema presenta
una alta turbidez inorgnica relacionada con la erosin de
los suelos, lo que produce una limitacin lumnica al
desarrollo del fitoplancton (Quirs & Lucchini 1982; Beron
1990; OFarrel & Izaguirre 1994). Ella se expresa en una relacin inversamente proporcional entre el
coeficiente de extincin vertical de la luz (Kd) y la abundancia y biomasa de fitoplancton. Sin
embargo, la disminucin de los aportes hidrolgicos durante los meses ms clidos promueve el
aumento de la estabilidad de la columna de agua, lo que favorece los procesos de sedimentacin y
Tab|a 11.1. A|uras caraclerisl|cas rorlorlr|cas
de| Eroa|se 3a|lo 0rarde.
Superficie km
2
780
Volumen Hm
3
5109
Caudal de ingreso medio
anual m
3
s
-1
4640
Profundidad media (m) 6,4
Profundidad mxima (m) 35,0
Tiempo de residencia (das) 11,3

&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

77
precipitacin y conduce al establecimiento de una fase de agua clara. Estos procesos, sumados a las
altas temperaturas y la disponibilidad de nutrientes (ej.: fsforo), crean las condiciones ptimas para
el aumento de la biomasa del fitoplancton y el desarrollo de floraciones dominadas por Microcystis
(Chalar et al. 2002a; De Len & Chalar 2003), cianobacteria colonial que puede acumularse en la
superficie del agua. Como consecuencia de la eutrofizacin y el desarrollo de floraciones en Salto
Grande, han sido constatadas las siguientes problemticas ambientales: toxicidad en el agua debida
a altas concentraciones de microcistina, mortandad de peces, aumento del costo de potabilizacin del
agua, malos olores, restricciones en el uso del cuerpo de agua para actividades de recreacin.
A pesar de que las causas de la
eutrofizacin son conocidas desde hace ms
de 30 aos y de que se conocen
exhaustivamente muchos de los procesos que
conducen al deterioro ambiental,
lamentablemente en la mayora de las
cuencas de la regin y especialmente en la
del Ro Uruguay la problemtica tiende a
agravarse (Chalar 2006). Por ello resulta
relevante buscar mecanismos de gestin a
corto plazo basados en modelos cientficos
predictivos, que alerten sobre la ocurrencia
potencial de floraciones algales. En esta breve
exposicin, se resume la propuesta de un
modelo basado en la teora de ecosistemas
que relaciona positivamente la estabilidad con
la diversidad de los ecosistemas (Thbault &
Loreau 2005; Tilman et al. 2006). Este estudio
se bas en 12 muestreos realizados entre
setiembre de 2000 marzo de 2002, en 5
estaciones del embalse Salto Grande (Chalar 2008). En el estudio se calcul la diversidad del
fitoplancton (H), estimada mediante el ndice Shannon & Weaver (1949) y la estabilidad del
ecosistema fue considerada como la capacidad del mismo para resistir la ocurrencia de una floracin
(Roelke & Buyukates 2002). La relacin terica directa esperada entre la estabilidad y la diversidad,
fue verificada empricamente para Salto Grande entre la diversidad (H) y la abundancia total de
fitoplancton (AF) y entre la diversidad y el coeficiente de extincin vertical de la luz (K
d
) (Chalar 2008).
A partir del ajuste de las observaciones a una funcin continua se estimaron los puntos de inflexin y
se relacionaron con la dinmica del ecosistema.
Los resultados obtenidos (Fig. 11.1),
indican que una baja densidad de fitoplancton se
corresponde con valores moderados de H. Esta
situacin estara explicada por el bajo tiempo de
residencia y una alta limitacin lumnica. A medida
que las condiciones ambientales se hacen ms
favorables para el crecimiento del fitoplancton
(mayor disponibilidad de luz y tiempo de
residencia), su abundancia aumenta y la
diversidad registra los valores mximos, previo al
punto de inflexin (AF = 3000 cel ml
-1
; H = 2,7 bit
cel
-1
). Este momento indicara el comienzo de la
competencia por recursos cuya dinmica
favorecera a Microcystis y podra conducir al
desarrollo de una floracin algal. De manera
similar (Fig. 11.2) se puede inferir que a valores
de K
d
> 2,5 m
-1
, la limitacin lumnica favorece la
competencia y mantiene valores medios y altos de
diversidad. Cuando la limitacin por luz se hace
menos importante, (K
d
< 2,5 m
-1
), la diversidad
comienza a caer desde el punto de inflexin (1,9
bit cel
-1
), hasta los mnimos registros. Adems de
estas relaciones, durante las floraciones de Microcystis, se registraron valores indetectables de
fsforo reactivo soluble, altas temperaturas y altos tiempos de residencia. Es importante sealar,
adems, que el 100% de las muestras analizadas presentaron toxinas (microcistina total), la que vari
entre 231 y 2020 g g peso seco
-1
(Chalar et al. 2002b).
RECUADRO 11.1
Algunos clculos
Coeficiente de Extincin Vertical de la Luz (K
d
, m
-1
)
Segn la ley de Lambert-Beer que relaciona la
absorcin de la luz con el material (agua) que
atraviesa:
I
z
= I
0

-Kd z

Donde, I
z
: Intensidad de la luz a la profundidad z
,
I
0
: Intensidad de la luz incidente (z = 0)
z : profundidad (en m)
ndice de Diversidad de Shannon-Weaver (H)
(medida de la diversidad basada en la teora de la
informacin)
H = P
i
log
2
p
i

Donde, P
i
: proporcin de individuos de la especie i
(n
i
), respecto al total de individuos N, (Pi = n
i
/N).
F|gura 11.1. lrd|ce de d|vers|dad de 3|arror-weaver de |a
aourdarc|a de l|lop|arclor. 3e preserla |a lurc|r de ajusle
(|irea corl|rua) para |os va|ores ooservados (y = {-
0,51670,15J*Xj/{1-0,J0J*X 0,0265*X
2
) y e| purlo de
|rl|ex|r esl|rado (|rlersecc|r de |ireas purleadas), por
red|o de |a seurda der|vada de y.
Abundancia de Fitoplancton ln (cels ml
-1
)
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
D
i
v
e
r
s
i
d
a
d

(
b
i
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c
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l
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1
)
0
1
2
3
4
5
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78
Los patrones de diversidad y los
umbrales determinados podran integrarse para
construir un modelo predictivo de la ocurrencia
de floraciones. En trminos prcticos y para la
formulacin de una poltica de gestin, podra
esperarse que, si los umbrales estimados de
diversidad, K
d
y abundancia de fitoplancton se
alcanzan y no ocurre ningn tipo de disturbio ya
sea natural o artificial, la probabilidad de
ocurrencia de una floracin de Microcystis a
corto plazo (das a semanas) en el embalse sea
alta. La continuidad de los trabajos de
investigacin permitir validar este modelo y
mejorarlo, posibilitando una mayor comprensin
de los procesos que gobiernan la dinmica de las
cianobacterias. Resulta importante remarcar la
urgencia de incluir los costos ambientales en los
procesos productivos, como la generacin
hidroelctrica, que involucra el uso, casi sin
restricciones, del agua y el manejo de todo un
ecosistema, del que adems dependen mltiples
actividades con mayor o similar prioridad social.
F|gura 11.2. lrd|ce de d|vers|dad de 3|arror de
l|lop|arclor er lurc|r de| coel|c|erle de exl|rc|r verl|ca|
de |a |uz. 3e preserla |a lurc|r de ajusle (|irea corl|rua)
para |os va|ores ooservados (y = J,.0549*
-{X-
4,0612j*2j/{2*{1,60J8j*2
) y e| purlo de |rl|ex|r esl|rado
(|rlersecc|r de |ireas purleadas), por red|o de |a seurda
der|vada de y.
Coeficiente de extincin vertical de la luz (m
-1
)
1 2 3 4 5 6
D
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b
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79
PARTE IV CASOS DE ESTUDIO
CAP. 12 - FLORACIONES DE CIANOBACTERIAS EN LAGUNAS COSTERAS
Daniel Conde, Valeria Hein & Sylvia Bonilla
En las ltimas tres dcadas, estuarios y lagunas costeras de todo el mundo han visto
modificado su equilibrio ecolgico a consecuencia de la intensificacin de las actividades antrpicas o
por factores climticos (Hallegraeff 1993). En este contexto, la presencia de floraciones de
cianobacterias son eventos cada vez ms comunes en la zona costera (Pinckney et al. 2001),
provocando el deterioro general de la calidad del agua.
Las lagunas costeras son sistemas muy dinmicos y frgiles desde el punto de vista
ecolgico y contribuyen a la transferencia de materia desde el subsistema terrestre a la zona costera.
En estos ecosistemas y sus humedales asociados se alcanzan los mayores valores de productividad
de la Biosfera (Knoppers 1994). En Uruguay, las lagunas costeras de Rocha y de Castillos
(Departamento de Rocha) son ambientes relevantes por su alta calidad ambiental e integran la
Reserva de Biosfera Baados del Este. Son reas de cra y alimentacin de peces y crustceos
comerciales, y mantienen poblaciones de aves endmicas y migratorias (Bonilla et al. 2006). Aunque
las cianobacterias estn normalmente en baja biomasa (Bonilla et al. 2005), bajo ciertas condiciones,
pueden verse favorecidas, afectando la estructura y los usos de estas lagunas, como la produccin
pesquera. El aporte excesivo de nutrientes, las modificaciones hidrolgicas y los fenmenos
climticos extremos son factores que pueden asociarse a la presencia de floraciones de
cianobacterias en las lagunas costeras de la regin (Abreu et al. 2009).
Se presentan a continuacin, dos ejemplos de floraciones de cianobacterias en las lagunas
costeras de Castillos (rea: 90 km
2
, profundidad media: 1,3 m) y de Rocha (rea: 72 km
2
y
profundidad media: 0,6 m), ambas con conexin peridica con el ocano.
Nodularia en la Laguna de Castillos
Prez et al. (1999) reportaron una floracin de Nodularia spumigena en la Laguna de Castillos
(Rocha, Uruguay) en verano de 1990. La composicin de fitoplancton durante el estudio incluy 30
taxa, y si bien Nodularia fue registrada en todo el perodo, su mxima contribucin a la abundancia
total fue en febrero y marzo (58 85 %). Los organismos presentaron caractersticas morfolgicas
intermedias entre N. spumigena y N. baltica. Durante el evento, la temperatura del agua vari entre
21 y 27 C y la conductividad entre 7 y 8 mS cm
-1
(4 a 5 de salinidad).
Una segunda floracin, reportada como Nodularia cf. spumigena, fue observada desde
diciembre de 1996 a febrero de 1997 en la misma laguna (Bonilla & Conde 2000), con una
abundancia de hasta 10
4
filamentos ml
-1
, presencia de heterocitos y acinetes, y valores de clorofila a
de ca. 74 g l
-1
. Las condiciones ambientales durante la floracin indicaron un mximo de temperatura
en enero (24,3 C), una conductividad de 5 9 mS c m
-1
(3 a 5 de salinidad) y una relacin atmica
nitrato:fosfato que disminuy hacia el final del perodo (valores mnimos = 2,4 y 4,7 para enero y
febrero, respectivamente). Las concentraciones de nitrgeno y fsforo fueron variables en ese
perodo (742 1309 g l
-1
y 42 272 g l
-1
para nitrgeno y fsforo, respectivamente). Los valores de
la clorofila a alcanzados durante la floracin fueron ca. 27 veces ms altos que el promedio registrado
durante un ciclo anual en dos estaciones (2,3 2,7 g l
-1
) de dicha laguna (Bonilla et al. 2006).
Floraciones de esta especie, de considerable duracin, tambin han sido reportadas en otros
ecosistemas costeros o salinos del mundo, por ejemplo en el Mar Bltico, estuarios de Australia y
Amrica del Norte (Finni et al. 2001; Komrek et al. 2003), pero su distribucin es poco conocida en
Amrica del Sur (Prez et al. 1999). Si bien algunas floraciones de N. spumigena han sido
relacionadas con procesos de eutrofizacin, baja relacin nitrgeno:fsforo y temperatura superior a
22 C (Jzwiak et al. 2008), en otros casos su pres encia se relacion a cambios en la conductividad
(Jaanus et al. 2009). Esta especie se distribuye exitosamente en ambientes de baja salinidad
(Komrek et al. 2003) e incluso ha sido encontrada a valores de salinidad menores a 3 (Show &
Kemp 2006), por lo que su desarrollo puede responder a una combinacin de factores favorables,
incluyendo esa variable.
En el caso de la Laguna de Castillos, el fenmeno habra sido disparado por las condiciones
meteorolgicas y limnolgicas imperantes, ya que este sistema no tiene actividad antrpica
importante en su cuenca (Rodrguez-Gallego et al. 2009). Cambios en la influencia ocenica (que
determinan bajos valores de salinidad) sumado a las altas temperaturas, largo fotoperodo y altas
intensidades de luz en verano, son factores que explicaran el fenmeno. Por otro lado, los valores
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

80
observados de la relacin nitrato:fosfato en la laguna de Castillos sugieren una limitacin potencial
por nitrgeno, lo que favorece el desarrollo de cianobacterias fijadoras de nitrgeno atmosfrico como
Nodularia sp. La especie N. spumigena produce acinetes que pueden permanecer en el sedimento
hasta germinar en condiciones ambientales favorables, por lo que este fenmeno podra repetirse en
esta laguna. Nodularia spumigena es una especie potencialmente txica que produce nodularina, una
potente hepatotoxina, que representara un riesgo para las pesqueras artesanales tpicas de este
ecosistema costero. En ambos eventos (1990 y 1996-1997), si bien no fue posible realizar pruebas de
toxicidad, se registr fuerte olor a humedad y mal sabor en carne de peces y crustceos capturados
por los pescadores artesanales, lo que redund en un perjuicio econmico. Son necesarios ms
estudios cientficos para comprender y predecir las condiciones que disparan las floraciones de esta
especie.
Pseudanabaena cf. moniliformis en la Laguna de Rocha
Durante un estudio (marzo 2003) en donde se evalu que la dinmica de la conexin es un
hecho relevante para el funcionamiento natural de la Laguna de Rocha, se registr la primera
floracin de cianobacterias en el sistema (Conde et al. 2004). La floracin fue dominada por la
cianobacteria Pseudanabaena cf. moniliformis (volumen especfico: 18 22 m
3
), aunque tambin
estuvo presente la cianobacteria colonial Aphanotece aff. minutissima. Tambin se identificaron 47
taxa de microalgas, 30% perteneciente a la clase Bacillariophyceae (diatomeas) y el resto a
Chlorophyta, Cyanobacteria y Cryptophyta.
Durante la floracin, la
concentracin de clorofila a alcanz 62,8
g l
-1
, superando en un orden de magnitud
los valores promedio registrados entre
1996 y 2000 para la laguna (Bonilla et al.
2006). En la Fig. 12.1 se presenta la
variacin de dos indicadores de la biomasa
total fitoplanctnica (biovolumen y
concentracin de clorofila a) durante el
estudio. Las condiciones durante el evento
fueron 22 C de temperatura, 25 mS cm
-1
de conductividad (16 de salinidad) y una
relacin atmica nitrato:fosfato de ca. 300,
indicando una posible limitacin potencial
por fsforo. El gnero Pseudanabaena
presenta varias especies planctnicas que
toleran condiciones de mezcla continua
como las que comnmente registra esta
laguna. La floracin de P. moniliformis fue
registrada bajo salinidad intermedia, pero
mucho mayor que la salinidad de la
Laguna de Castillos (ejemplo anterior) durante las floraciones de Nodularia sp. Si bien P. moniliformis
es una especie de agua dulce, otra especie del mismo gnero (P. limnetica), ha sido registrada en
alta biomasa en lagunas costeras con salinidades intermedias (Chomerat et al. 2007), evidenciando
una alta tolerancia a la salinidad de algunas especies del gnero. Recientemente, se ha determinado
que P. moniliformis puede producir microcistina, una hepatotoxina (Nguyen et al. 2007), por lo que
una floracin de esta especie podra afectar la biota de la laguna y los usos recreativos y pesqueros.
Sin descartar que el evento puede ser una consecuencia de cambios en el estado trfico del
sistema por modificaciones progresivas en el uso de la tierra y el aporte de nutrientes (Aubriot et al.
2005; Rodriguez-Gallego et al. 2007), es probable que condiciones favorables de salinidad, nutrientes
e hidrodinmica hayan promovido el fenmeno. Coincidente con esta floracin, un evento similar fue
registrado en la vecina Lagoa dos Patos (Abreu et al. 2009), lo que sugiere que ambos eventos
podran ser consecuencia de una combinacin de factores favorables y la ocurrencia del fenmeno de
El Nio, imperante en el perodo previo a los registros.
B
i
o
v
o
l
u
m
e
n

(

m
3

m
l
-
1
)
0
5x10
6
10x10
6
15x10
6
20x10
6
25x10
6
C
l
o

a

(

g

l
-
1
)
0
10
20
30
40
50
60
70
Clo a
Biovol.
M
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M
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r
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c
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F|gura 12.1. var|ac|r de |a c|orol||a a (cuadrados o|arcos) y e|
o|ovo|urer l|lop|arclr|co (circu|os reros), prored|os y desvios
eslardar (oarras verl|ca|es) erlre rarzo 2003 y leorero 2001 er |a zora
3ur Laura de Roc|a. La l|orac|r ocurr| a| |r|c|o de| periodo (Varzo).
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

81
PARTE IV -CASOS DE ESTUDIO
CAP. 13 - FLORACIONES DE LA ESPECIE INVASORA CYLINDROSPERMOPSIS RACIBORSKII EN URUGUAY
Leticia Vidal, Carla Kruk, Luis Aubriot, Claudia Piccini, Amelia Fabre & Sylvia Bonilla
Cylindrospermopsis raciborskii (Orden Nostocales) es una especie planctnica que presenta
una alta potencialidad txica, ya que puede producir saxitoxina y cylindrospermopsina (ver captulo 4)
y otras toxinas de estructura qumica desconocida. Por lo tanto las floraciones de esta especie
pueden ser perjudiciales para la salud humana. C. raciborskii es una especie de origen tropical, pero
recientemente ha comenzado a expandir su distribucin invadiendo latitudes ms fras, lo que ha
generado alerta en la comunidad cientfica internacional (Padisk 1997; Wiedner et al. 2007; Vidal &
Kruk 2008).
Varias hiptesis han sido planteadas para explicar el xito en su dispersin y el
comportamiento invasivo de esta especie (Komrek 2002). Por un lado, se mencionan sus
caractersticas fisiolgicas que la hacen una mejor competidora, como la tolerancia a amplios rangos
de luz y temperatura (Padisk 1997), que a su vez pueden verse incrementadas por el aumento de la
temperatura debido al calentamiento global (Briand et al. 2004). Estudios ecofisiolgicos han
sealado que si bien C. raciborskii crece a temperaturas por encima de los 20 C, se h a registrado su
presencia en regiones subtropicales y templadas donde crece durante el perodo estival (Hamilton et
al. 2005). Algunos estudios indican diversos mecanismos fisiolgicos que le confieren a C. raciborskii
ventajas competitivas como: adaptacin a bajas intensidades lumnicas, fijacin de nitrgeno
atmosfrico (heterocitos), alta afinidad por el fsforo y presencia de clulas de resistencia (acinetes)
(Padisk 1997; Mur et al. 1999). Otras hiptesis incluyen la radiacin adaptativa de la especie luego
de la ltima glaciacin (Gugger et al. 2005). Estudios de su diversidad gentica sugieren una
dispersin reciente a lo largo de Amrica y Europa desde pequeas reas clidas en cada continente
(Gugger et al. 2005). Asimismo, se menciona como ventaja dispersiva para esta especie la baja
presin de depredacin por el zooplancton (Branco & Senna 1994; Figueredo et al. 2007).
Recientemente en Uruguay, se han registrado floraciones de Cyilindrospermopsis raciborskii
en diversos sistemas eutrficos en Canelones (lagos de canteras artificiales), Maldonado (Laguna
Blanca) y Rocha (tajamares artificiales) en perodos estivales. Asimismo, tambin se han encontrado
altas biomasas de la especie en lagos de Canelones y Montevideo en invierno (temperatura: 12 C,
clorofila a: 55 g l
-1
) (Vidal & Kruk 2008; Fabre et al. en revisin), lo que podra indicar una tolerancia
mayor a las bajas temperaturas. A su vez, ya ha sido registrada en baja abundancia en el Rio
Uruguay (Prosperi 2007) y con mayor densidad en regiones cercanas a nuestro pas, como en el sur
de Brasil (Rio Grande do Sul) (Bouvy et al. 2000).
Las poblaciones uruguayas de esta especie fueron inicialmente identificadas mediante
caracteres morfolgicos, comparando las caractersticas diacrticas de las mismas con ejemplares
registrados mundialmente (Vidal & Kruk 2008). Se encontr una gran variabilidad morfolgica dentro y
entre los ecosistemas estudiados (Lagunas: Blanca, del Sauce y Chica y Lago Javier) (Vidal & Kruk
2008). Los ejemplares analizados fueron todos filamentos rectos con clulas vegetativas
generalmente cilndricas (5 20 m de largo y 1 4,8 m de ancho) sin constricciones en la pared
celular (excepto en Laguna Chica) con aerotopos y sin grnulos. Sin embargo, mostraron una gran
variacin morfolgica en otras caractersticas (Vidal & Kruk 2008), encontrndose filamentos con
acinetes (de 1 a 3 contiguos) o sin acinetes y con heterocitos (1 a 2 siempre terminales) o sin
heterocitos. Los acinetes registraron formas elipsoides o con forma de barril, (2,5 18 m de largo y 2
4,8 m de ancho) mientras que los heterocitos registraron forma de gota con o sin caliptra (2 12
m de largo y 1,4 3,0 m de ancho). No se observaron diferencias entre los morfotipos de diferentes
regiones geogrficas. Sin embargo, nuestros morfotipos presentaron ms similitudes entre s que con
los del resto del mundo. La gran plasticidad fenotpica que tiene esta especie (McGregor & Fabbro
2000) ha dificultado diferenciarla de otras del mismo gnero (C. philippinensis, C. cuspis y C. africana)
as como de otras cianobacterias del Orden Nostocales (Anabaenopsis, Raphidiopsis y
Cylindrospermum). En base a dos cepas nativas, la identidad de esta especie registrada en Uruguay
fue confirmada mediante mtodos moleculares (secuencias del gen para ARNr 16S, ITS y gen nifH)
(Piccini et al. en preparacin).
Debido al impacto que puede tener esta especie en la salud humana, recientemente se
comenzaron a realizar estudios experimentales en nuestro pas acerca de su ecofisiologa, gentica y
toxicologa. Actualmente se estn realizando estudios de laboratorio con dos cepas nativas, a fin de
determinar las preferencias ecolgicas de la especie y su potencial invasor en las condiciones locales
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

82
(Seccin Limnologa, Facultad de Ciencias). Los resultados preliminares indican que las poblaciones
nativas crecen mejor en condiciones de alta intensidad lumnica (100 moles fotones m
2
s
-1
,
fotoperodo 16:8) (Fig. 13.1) y no a bajas intensidades como es sugerido por otros autores (ej:
Padisk 1997). Adems, estas poblaciones pueden tolerar temperaturas de 14 C (crecimiento, =
0,003 das
-1
).
Los anlisis de la composicin
pigmentaria realizados por HPLC permitieron
determinar zeaxantina, mixoxantofila y otros
pigmentos glicosdicos prximos (4-keto-
mixoxantofila) como los pigmentos
cianobacterianos ms representativos en
poblaciones de C. raciborskii. En particular, se
encontr un pigmento cercano a la
mixoxantofila pero con tiempo de retencin y
caractersticas espectrales diferentes
(diferentes mximos de absorcin), que podra
tener implicancias fisiolgicas en la tolerancia
a variaciones en la temperatura, como ocurre
con la mixoxantofila (Vrkonyi et al. 2002). Los
resultados preliminares realizados mediante
inmunoenasyos (ELISA) para la deteccin de
cylindrospermopsina y saxitoxina indican que
las dos cepas locales producen saxitoxina,
mientras que no ha sido detectada, hasta el
momento, cylindrospermopsina (fuente: Area
Hidrobiologa, OSE). Estudios preliminares
sobre la presencia de un gen que codifica para
una de las enzimas involucradas en la sntesis
de cylindrospermopsina (amidinotransferasa)
sugieren que este no estara presente en la
cepa MVCC14, aunque s estara presente en otra cepa uruguaya (MCCC19) (Piccini et al.,
resultados no publicados). Ms an, diversos estudios toxicolgicos realizados por varios autores
coinciden en que las poblaciones de Australia y Asia son productoras de cylindrospermopsina,
mientras que las americanas producen saxitoxinas (Haande et al. 2008).
Para comprender la proliferacin de esta especie en nuestro pas y evaluar sus potenciales
efectos en la salud de la poblacin asi como en su proceso de invasin y efecto sobre las
comunidades naturales, es necesario continuar los estudios cientficos combinando informacin tanto
de laboratorio como de campo (Limnologa, ecofisiologa y ecologa molecular). De esta manera ser
posible desarrollar polticas dirigidas a evitar los posibles impactos negativos sobre los ecosistemas
acuticos y la salud humana.
F|g. 13.1. Curvas de crec|r|erlo de |a cepa VvCC11 er dos
cord|c|ores de |uz, a|la (100 ro|es r
2
s
-1
, circu|os reros) y oaja
(30 ro|es r
2
s
-1
, circu|os o|arcos). Foloperiodo 1:8,, ouroujeo
corliruo, lerperalura 25 C. Er e| rl|co se |rd|car |as lasas de
crec|r|erlo () para cada caso, ca|cu|adas er lase exporerc|a| de
crec|r|erlo (8or|||a el a|, er preparac|r).
Das
0 2 4 6 8 10
A
b
s
o
r
b
a
n
c
i
a

(
7
5
0
n
m
)
0,01
0,1
1
r
2
= 0,98
= 0,20 d
-1
r
2
= 0,70
= 0,11 d
-1
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

83
GLOSARIO
ACINETE (O ACINETO): clula diferenciada originada a partir del agrandamiento de una clula
vegetativa. Presenta una pared celular engrosada, es de mayor tamao que las clulas
vegetativas y puede tener una vaina mucilaginosa. Cumple funcin de resistencia y
propagacin.
AERTOPO: conjunto de vesculas de gas que cumplen la funcin de regular la posicin del organismo
en la columna de agua. Al microscopio ptico se observan como cuerpos irregulares de color
oscuro, negro o refringente.
ALGAS: grupo heterogneo de microorganismos eucariotas auttrofos pertenecientes a diversos
linajes evolutivos (Discicristata, Chromista, Alveolata y Viridiplantae) que tienen en comn la
ausencia de embrin y la presencia de la clorofila a. Habitan ambientes acuticos lmnicos y
marinos, subareos y terrestres. Su tamao vara desde ca. 1 m (microalgas) hasta varios
metros (grandes algas marinas).
APOHETEROCTICO, ACINETES: acinetes que se desarrollan en una zona entre heterocitos. Pueden
diferenciarse en acinetes todas las clulas vegetativas de una zona entre dos heterocitos.
Generalmente dos veces ms grandes que las clulas vegetativas. Ejempl: Trichomus,
Nodularia.
AUTTROFO: organismo que utiliza fuentes inorgnicas de carbono (CO
2
, HCO
3
) para la formacin de
nueva materia orgnica y crecimiento.
BIOMANIPULACIN: control biolgico basado en el manejo experimental (por ejemplo: extraccin de
peces planctvoros, adicin de peces piscvoros o plantas acuticas) de la red trfica para
rehabilitar ecosistemas acuticos.
BIOMASA: masa de organismos vivos en un rea o volumen y tiempo dado. Se puede expresar en
gramos de peso fresco o seco. Para el fitoplancton se puede derivar del biovolumen.
BIOVOLUMEN DE LA COMUNIDAD O POBLACIN: Indicador de la biomasa de la comunidad o poblacin.
Se calcula multiplicando el biovolumen especfico por la abundancia por unidad de rea o
volumen. Se expresa como m
3
m l
-1
, mm
3
l
-1
o mg l
-1
.
BIOVOLUMEN ESPECFICO: volumen ocupado por un organismo (especie). Se calcula aproximando el
volumen de la forma geomtrica ms sencilla. Se expresa en m
3
.
BOTELLA MUESTREADORA: instrumento para la obtencin de muestras cuantitativas. Generalmente se
trata de un cilindro de volumen conocido con un sistema de cierre automtico.
CALIPTRA: remanentes de vainas mucilaginosas o de clulas necrdicas que forman una capa fina en
la pared celular exterior de las clulas apicales.
CMARA DE CONTEO: recipiente especial de volumen conocido, utilizado para la cuantificacin de
organismos en microscopio ptico, convencional o invertido.
CARBN ACTIVADO: es un derivado del carbn, modificado y muy poroso (microporos) que adsorbe
eficientemente cianotoxinas disueltas en el agua, entre otras sustancias.
CARGA INTERNA: fsforo liberado desde los sedimentos a la columna de agua de un ecosistema
acutico por procesos fsico-qumicos en condiciones de anoxia.
CLULA APICAL: clula terminal de los filamentos de las cianobacterias. En muchas especies esta
clula difiere morfolgicamente de la clula vegetativa (es ms larga, o ms fina, o recurvada o
tiene una caliptra, etc) y tiene valor taxonmico.
CLULA VEGETATIVA: clula constituyente bsica del organismo. No presenta ninguna especializacin
funcional o morfolgica.
CLULAS APICALES (TERMINALES): clulas terminales en filamentos polarizados y tricomas, su forma es
importante para la identificacin de especies.
CIANOBACTERIAS: micro-organismos procariotas que realizan fotosntesis oxignica. Habitan todos los
sistemas acuticos, donde pueden formar parte del fitoplancton, y algunos ecosistemas
terrestres. La mayor diversidad de especies se encuentra en los ecosistemas lmnicos. Son
principalmente de vida libre.
CIANOTOXINAS: sustancias potencialmente aleloqumicas txicas para animales y humanos. En los
sistemas lmnicos, las cianobacterias son los principales integrantes del fitoplancton
productores de toxinas.
CLATRADO: con perforaciones o espacios abiertos.
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84
COEFICIENTE DE EXTINCIN VERTICAL DE LA LUZ (K
D
): es la disminucin de la intensidad de la luz al
atravesar un estrato de la columna de agua debida a la absorcin y a la refraccin.
COLONIA: organismo formado por un conjunto de clulas que no tienen intercambio de material o
informacin en forma directa. En las cianobacterias, las clulas de las colonias generalmente
no se tocan y estn embebidas en una matriz mucilaginosa comn. Pueden tener variadas
formas de acuerdo al plano de divisin de las clulas.
CONSTRICTO: depresin o constriccin en las paredes transversales de las clulas de cianobacterias
filamentosas, visibles al microscopio ptico.
CUENCA HIDROGRFICA: es la porcin o rea de terreno donde las aguas de escorrenta fluyen hacia
un cuerpo de agua determinado.
DIFLUENTE: que se dispersa o diverge.
EPILIMNIO: capa superficial clida en un lago trmicamente estratificado.
ESTADO TRFICO: fase en la que se encuentra un ecosistema acutico respecto a la concentracin de
nutrientes y el nivel de la productividad primaria.
EUTRFICO: fase avanzada del proceso de eutrofizacin de un ecosistema acutico, caracterizada por
alta concentracin de nutrientes y de biomasa fitoplanctnica.
EUTROFIZACIN: es el proceso artificial de enriquecimiento de los ecosistemas acuticos por fsforo y
nitrgeno provenientes de la cuenca de drenaje que conduce gradualmente al incremento de la
produccin biolgica, la disminucin de la diversidad y la prdida de la calidad de agua. Las
floraciones de cianobacterias ocurren muy frecuentemente en sistemas eutrficos.
FIJADOR: sustancia que permite matar y preservar a los organismos. Los ms comunes utilizados en
el fitoplancton son el formol, el lugol y el glutaraldehdo. Todos ellos son txicos, y en particular
el formol y el glutaraldehdo son altamente carcinognicos.
FILAMENTO: tricoma envuelto por una vaina mucilaginosa (evidente o transparente) que lo recubre.
Tambin el trmino filamento se usa en forma ms amplia para hacer referencia a organismos
que crecen formando hileras de clulas conectadas.
FISIN BINARIA: la fisin binaria o biparticin es una forma de reproduccin asexual que se lleva a
cabo en bacterias, algunas levaduras y en algas unicelulares.
FITOPLANCTON: plancton auttrofo fotosintetizador con clorofila a, formado por diversos grupos de
microalgas (eucariotas) y cianobacterias (procariotas). Algunas microalgas pueden ser
mixotrfas. Habitan todos los sistemas de aguas continentales y marinas. Abarcan un amplio
rango de tamaos desde ca. 1m hasta visibles a simple vista (ca. 3 mm).
FLAGELO: organelo largo y fino (como pelo) que emerge de las clulas y posee funcin de motilidad.
Presente en algunas algas eucariotas del fitoplancton.
FLEXUOSO: torcido o doblado, con los dobleces dispuestos alternamente en sentidos opuestos.
FLORACIN: crecimiento acelerado en corto plazo de una o varias poblaciones de cianobacterias o
algas eucariotas. Tpicamente en el fitoplancton. En general las floraciones estn formadas por
una o pocas especies y pueden durar desde pocos das a todo el ao.
GESTIN AMBIENTAL: conjunto de acciones o tcnicas que tienden a ordenar el uso, conservacin o
aprovechamiento de los recursos naturales y del medio ambiente en general con el fin de lograr
un adecuado desarrollo humano, previniendo o mitigando los impactos ambientales.
GRNULOS: inclusiones en el citoplasma, visibles bajo microscopio ptico como corpsculos
redondeados refringentes o de color oscuro. Pueden ser granos de reserva.
HETEROCITO: clula especializada que se forma a partir de la diferenciacin de clulas vegetativas
para cumplir la funcin de fijacin de nitrgeno atmosfrico. De tamao similar a las clulas
vegetativas pero fuertemente refringentes y con ndulos polares. Tienen la pared engrosada y
pueden presentar vaina mucilaginosa evidente o no. Presentes en los rdenes Nostocales y
Stigonematales.
HETEROPOLAR: tricoma o filamento en el que se diferencian morfolgicamente las terminaciones
basales y apicales, es una caracterstica importante para la taxonoma de cianobacterias a nivel
de gneros o familias.
HETERTROFO: organismo que utiliza fuentes de materia orgnica para sintetizar nueva materia
orgnica.
HIPOLIMNIO: capa de agua ms fra y densa, profunda, por debajo de la termoclina, en un lago
trmicamente estratificado.
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85
HORMOCITO: hormogonio con vaina.
HORMOGONIO: secciones cortas de tricomas de cianobacterias filamentosas que se separan del
tricoma original por fragmentacin en puntos frgiles de quiebre o necridios, constituyendo
estructuras de reproduccin.
ISOPOLAR: tricoma o filamento regular en el que los extremos no se diferencian morfolgicamente. No
tienen polaridad.
LNTICO: trmino utilizado en Limnologa para referirse a los ecosistemas de aguas estancadas como
lagos, lagunas y charcos.
LIMNOLOGA: rama de la ecologa que estudia la ecologa de los ecosistemas de aguas superficiales
continentales (sistemas lnticos y lticos).
LTICO: trmino utilizado en Limnologa para referirse a los ecosistemas de aguas que fluyen en una
direccin como ros, arroyos y caadas.
MESOTRFICO: estado trfico intermedio en el proceso de eutrofizacin de un ecosistema acutico.
MEDIDAS DE MITIGACIN O REHABILITACIN: medidas correctivas que se aplican luego de establecida
una floracin. Buscan controlar su desarrollo y disminuir sus efectos negativos.
MEDIDAS PREVENTIVAS O PRECAUTORIAS: medidas de gestin tendientes a prevenir y evitar la
ocurrencia de floraciones o problemas asociados a ellas, controlando los factores causales.
METALIMNIO: zona de mximo cambio en la temperatura en un lago trmicamente estratificado.
Incluye a la termoclina.
METAMRICO: tricoma o filamento compuesto por metmeros, segmentos que se repiten regularmente.
MODELOS MULTICRITERIO: son herramientas que permiten seleccionar alternativas de gestin en basa
a una serie de criterios o variables de decisin, las cuales pueden ser de diverso origen
(cualitativas, cuantitativas, biolgicas, socioeconmicas, de percepcin, etc.). Estos modelos
sustituyen elecciones intuitivas por decisiones justificadas y argumentadas y permiten la
participacin de mltiples interesados.
MONITOREO: observacin, medicin y evaluacin continua o repetida de un ambiente para propsitos
definidos, considerando la variacin espacial y temporal, utilizando mtodos comparables para
la colecta y la medicin de datos.
MUCLAGO: envoltura de consistencia gelatinosa formada de polisacridos excretados por las propias
clulas, generalmente transparente. En especies coloniales las clulas quedan embebidas en
el muclago (cerrado) y en las filamentosas puede ser firme como una vaina (abierto).
MUESTRA: parte o porcin de un todo. Fraccin representativa de una poblacin o de un universo
estadstico (acepcin: estadstica).
MUESTREO: tcnica para la seleccin y obtencin de una muestra a partir de una poblacin (acepcin:
estadstica). Al elegir una muestra se espera que sus propiedades sean extrapolables a toda la
poblacin.
NECRIDIO (Clulas Necrdicas): clulas muertas que generan un punto de quiebre o que determinan
ramificaciones falsas o diferenciacin de hormogonios.
NIVEL TRFICO: posicin en la red trfica definido por el nmero de transferencias energticas hasta
dicha posicin.
NDULOS POLARES: paredes transversales de los heterocitos. Durante la diferenciacin de una clula
vegetativa en un heterocito, las paredes transversales se modifican profundamente engrosando
su pared y aumentando la constriccin.
NUTRIENTE LIMITANTE: nutriente cuya concentracin relativa en el ambiente sea la mennor en relacin
a la proporcionalidad de nutrientes requerida para el crecimiento del organismo.
NUTRIENTES: elementos esenciales para el crecimiento. En el caso del fitoplancton los ms
importantes son carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y fsforo.
OLIGOTRFICO: fase inicial del proceso de eutrofizacin de un ecosistema acutico, caracterizada por
baja concentracin de nutrientes y baja biomasa fitoplanctnica.
PARAHETEROCTICO, ACINETES: Acinetes que se desarrollan cerca de los heterocitos, en separados o
no por clulas vegetativas. Si se desarrollan en cadena, lo hacen en direccin opuesta al
heterocito. En general son pocos (mximo: 5 en cadena) y muy grandes (evidentes).
PARED CELULAR: estructura rgida externa a la membrana celular que rodea a la clula. Puede estar
formada de celulosa, slice, pectina, y otras sustancias, segn el grupo filogentico. En las
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86
cianobacterias est compuesta por murena y polisacridos y es estructuralmente similar a las
paredes de las bacterias Gram negativas.
PIRENOIDE: estructura proteica ubicada dentro o asociada a los cloroplastos de las algas eucariotas.
Relacionado a las reservas en algunos grupos.
PLANCTVOROS: peces que depredan sobre el zooplancton.
PISCVOROS: peces que depredan sobre otros peces.
PLANCTON: comunidades de organismos que viven en suspensin en la columna de agua. En los
sistemas lmnicos se identifican tres comunidades bsicas: bacterioplancton, fitoplancton y
zooplancton. El icitioplancton (larvas de peces) tambin forma parte del plancton.
PLASTOS: trmino alternativo para cloroplasto.
POLISACRIDOS: sustancias formadas por polmeros de glucosa.
PRODUCCIN PRIMARIA: proceso de sntesis de nueva materia orgnica a partir de materia inorgnica.
Principalmente se realiza a travs de la fotosntesis en los sistemas acuticos por:
cianobacterias, microalgas, macroalgas y plantas acuticas.
RAMIFICACIONES FALSAS: tricomas ordenados de forma tal (en doblez, enfrentados, etc) que dan el
aspecto de una ramificacin. Sin embargo, no hay cambio en el plano de divisin de las clulas
respecto al eje principal del tricoma.
RAMIFICACIONES VERDADERAS: son el resultado de un cambio en el plano de divisin de las clulas del
tricoma. Las nuevas clulas se dividen perpendicularmente al eje original del tricoma
generando una verdadera ramificacin.
RED DE PLANCTON: instrumento de colecta utilizado para obtener muestras cualitativas de plancton,
con una malla de tamao de poro conocido, usualmente 25 m para fitoplancton.
REFRINGENTE: aspecto de algunas estructuras celulares que se observan brillantes bajo microscopio
ptico debido al poder de difraccin de la luz.
SISTEMAS DE ALARMA: Sistemas de evaluacin de la concentracin de cianobacterias potencialmente
txicas en el medio acutico, que permite tomar medidas de acuerdo a la evaluacin continua
de la situacin.
TALO: forma general de un alga o cianobacteria. Existen tres tipos bsicos que hacen referencia al
nivel de organizacin biolgica: unicelulares, coloniales y filamentosos.
TERMOCLINA: es el plano horizontal en la columna de agua donde el cambio de la temperatura con la
profundidad es mximo, suficiente como para provocar un cambio abrupto en su densidad y
que dificulte su mezcla. En general, la termoclina se produce con una diferencia de 1 C en un
metro.
TRICOMA: hilera de clulas sin vaina. Las clulas estn conectadas en una unidad fisiolgica (existe
transporte fisiolgico entre las clulas, al menos de una parte).
VESCULAS DE GAS: micro estructuras formadas por protenas tubulares rgidas que se ubican dentro
de las clulas de las cianobacterias y contienen gas. Se pueden agrupar formando aertopos.
Las cianobacterias son los nicos organismos del fitoplancton que tienen vesculas de gas.
Antiguamente llamadas vacuolas de gas.
ZONA LITORAL: la regin del cuerpo de agua cercana a la orilla. Suele ser vegetada y estar influida por
el sistema terrestre vecino.
ZOOPLANCTON: plancton que incluye a los protozoarios hetertrofos (ciliados y flagelados) y a
animales metazoarios (rotferos y microcrustceos). Son los principales depredadores del
fitoplancton y habitan todos los sistemas de aguas continentales y marinas. Tienen tamaos
variables: desde pocas micras de largo y a 3 mm.
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87
NDICE TEMTICO
2
2-rel|||sooorreo| (2Vl8) ................. 18
/
/ounoano|a y o|ovo|umen ............... 22
Ac|rele.... 2, 22, 12, 13, 11, 3, 1, 5,
, Z, 8, 9, Z0, Z1, Z2, Z3, ZZ,
Z8, Z9, 81, 83
Aerlopo .... 2, 23, 13, 11, 19, 50, 53,
55, 5, 5Z, 58, 59, 0, 1, 2, 3,
1, 5, , Z, 8, 9, Z0, Z1, Z2,
Z3, Z1, Z9
A|erla lerprara......................... 31, 92
A|a eucar|ola.....|v, 1, 2, 3, , 8, 9, 10,
11, 3Z, 11, 82, 81
A|lerral|vas de esl|r .. 31, 35, 3, 83
/naoaena1, 5, Z, 9, 1Z, 22, 3Z, 11, 15,
1, 1Z, Z, 8, 9, Z0, Z1, Z2, Z1,
93, 91
/naoaenos|s Z, 1Z, 11, 15, 1, 3, Z9
Aralox|ra-a...................................... 1Z
Arx|a.................................. 11, 28, 81
/nan|zomenon.... 5, Z, 1Z, 3Z, 11, 15,
1, 1, 5, Z1, 91, 92, 93, 91
/nanooasa........... 1Z, 13, 15, 1, 19
/nanooasa oe||oar|ss|ma. 15, 1, 19
/nanorneoe ................. 13, 15, 1, 50
/nanorneoe sragn|na......... 15, 1, 50
Ap||s|alox|ras................................... 18
ARNr 13..................................... 1, Z9
Aurerlo de lerperalura........... 11, Z9
3
8AClLLARl0PlYCEAE .................. 11
8arado ............................................ 28
8|oersayo cor ralr........................ 25
8|orar|pu|ac|r .................. 28, 30, 31
3|ooms................. 3, 5Z, 89, 90, 92, 93
0
Ca||dad de aua .... |v, v, 9, 19, 2Z, 33,
35, 82, 88, 89, 92
Caro|o c||rl|co ......||, 3, 8, 12, 11, 15
Caracleres ro|ecu|ares................... 11
Caraclerisl|cas rorlo||cas y
lurc|ora|es................................... 2
Carooro..... 1, 8, 11, 29, 31, 32, 81, 83
Carooro acl|vado ................ 29, 31, 32
Cara de lsloro.................. 12, 35, Z5
Cara |rlerra de lsloro.................. 11
Carolero|des ................................. 3,
C|u|a veelal|va 2, 22, 11, 59, 1, 81,
83
0n
ClRY30PlYCEAE........................ 11
0
c|arooacler|a ||, |v, v, 1, 2, 3, 1, 5, , Z,
8, 9, 10, 11, 12, 13, 11, 15, 1, 1Z,
18, 19, 20, 21, 22, 23, 21, 2Z, 28,
29, 30, 31, 32, 33, 35, 3, 3Z, 38,
39, 10, 11, 12, 1, 1Z, 5Z, Z1, Z,
ZZ, Z8, Z9, 81, 82, 83, 81, 93
C|arooacler|a p|cop|arclr|ca..... 1, 22
C|arlao ........................................ 11
C|arolox|ra.|||, 3, 1, 11, 1, 1Z, 18, 19,
21, 21, 25, 2, 29, 31, 32, 33, 1Z,
18, 81, 90
C|adceros................................. 10, 11
C|o a 13, 19, 21, 22, 23, 31, 32, 35, 51
C|orol||a a.... v, 1, 3, 19, 23, 0, Z1, ZZ,
Z8, Z9, 81, 82
C|orop|aslo............................. 1, 11, 81
Coau|arle ...................................... 29
Coc|erle zeu/zr .................................. 5
Corporlar|erlo |rvas|vo................ Z9
Corpos|c|r alr|ca ........................ 8
Corpos|c|r p|rerlar|a................ 80
Corceplo l||oerl|co de espec|e.... 11
Corleo ................................. 21, 22, 23
Corlro|es eslrdar |rlerrac|ora|es. 32
Coppodo .................................. 10, 11
0us|oornr|x............. 11, 15, 1, 1, 5
0us|oornr|x |ssarsonenko| .. 15, 1, 5
CYAN08ACTERlA.......................... 11
Cy||rdrosperrops|ra........... 1Z, Z9, 80
0y||norosermos|s rao|oorsk|| ||, 1, 18,
3Z, 15, 1, , Z1, Z9, 88, 89, 90,
92, 91
0
0epredac|r ................ 5, 9, 10, 11, Z9
0epredac|r y corlro| o|o||co ...... 10
0elerr|rac|r de c|arolox|ras ....... 21
0|vers|dad.........||, 1, Z5, Z, Z9, 81, 82
0o||onosermum.... 22, 11, 15, 1, 1Z,
Z, 8, 9, Z0, Z1, Z2, Z1, 91
0o||onosermum o|ro|na||s.. 15, 1, Z,
Z1
0o||onosermum orassum............... 1Z
0o||onosermum |aoron|oum ... 1, 1Z
0o||onosermum so||rar|um. 1, 1Z, Z0
0o||onosermum s|ro|oes .. 1, 1Z, Z1
0o||onosermum v|gu|er| ..... 1, 1Z, Z2
E
Ecos|slera acul|co...|v, 1, 3, 5, 8, 12,
13, 11, 30, 31, 80, 81, 82
ELl3A............................... 1, 25, 80, 88
Eroa|se 3a|lo 0rarde .............. Z5, 89
Equ|va|erles de lox|c|dad.......... 25, 32
Eslao|||dad............................. Z, 11, Z5
Eslado eslao|e............................. , 0
Esl|rador......................................... 23
Eslrucluras rorlo||cas................. 21
Eulrol|zac|r. v, 12, 13, 11, 15, 3, Z5,
ZZ, 82, 83, 88, 89, 92, 93
F
F|coo|||ra.................................. 3, , 11
F|jac|r de N2 .................................v, 8
F||lrac|r |erla ............... 29, 31, 35, 3
F|ocu|arle........................................ 29
F|ocu|arles ...................................... 29
F|orac|ores ... 3, Z, 8, 9, 1, 2Z, 28, 29,
31, 35, 3Z, 38, 39, 10, 18, 19, 50,
51, 52, 53, 51, 55, 5, 5Z, 58, 59,
0, 1, 2, 3, 1, 5, , Z, 8,
9, Z0, Z1, Z2, Z3, Z1, Z5, Z, ZZ,
Z8, 83, 90
F|orac|ores de c|arooacler|as.. ||, |v, 3,
1, Z, 11, 1, 1Z, 19, 2Z, 28, 29, 30,
31, 32, 31, 35, 3, 3Z, 38, 39, 10,
ZZ, 82, 89
F|orac|ores de c|arooacler|as
p|arclr|cas er uruuay ............. 1
F|orac|ores que co|orear e| aua ... 3Z
Forras os|cas ............................... 22
Foslalo ..... 1, 8, 9, 11, 51, 0, 9, ZZ,
Z8, 88
Fsloro.. 1, 8, 9, 12, 13, 11, 15, 2Z, 28,
29, 35, 3, 19, 53, 0, 9, Z0, Z1,
Z5, Z, ZZ, Z8, Z9, 81, 82, 83
Folosirles|s ... |v, v, 1, 3, 5, , Z, 8, 81,
81
Fracc|r p|cop|arclr|ca................. 20
S
0eres .................................. 1, Z9, 80
0eosr|ra ........................................ 18
0esl|r |rlera| ............................... 2Z
S|oeorr|on|a........................................ Z
0rupos rorlo||cos lurc|ora|es ...... 1
0uia para recoroc|r|erlo pr|rar|o de
l|orac|ores ........................... 39, 10
l
lepalolox|ras.................................. 1Z
leroivoro................................... 11, 11
leleroc|lo . 2, 8, 22, 12, 13, 11, 3, 1,
5, , Z, 8, 9, Z0, Z1, Z2, Z1,
ZZ, Z9, 81, 83
leleroc|los................................... 2, 22
loroara-lox|ra a ..................... 1Z, 25
l
lrcorporac|r de rulr|erles............... 1
lrleracc|ores lrl|cas......................... 5
&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

88
L
Lao eulrol|zado.............................. 11
Lao sorero .....|v, 1, 5, , 12, 15, 3,
3Z, 51, 58, 0, 1, , Z1
Laura coslera..... ||, |v, 2, 50, 59, ZZ,
Z8, 88, 93, 91
Laura de casl|||os.............. Z3, ZZ, Z8
Laura de roc|a ... 1, 19, 1, Z8, 89,
93
L|r|lac|r de| crec|r|erlo ce|u|ar...... 8
L|mnornr|x .................. Z, 13, 15, 1, 58
L|mnornr|x reoeke| ............... 15, 1, 58
L|popo||sacr|dos.... 1, 19, 50, 51, 52,
53, 51, 55, 5Z, 58, 59, 0, 1, 2,
3, 1, , Z, 8, 9, Z0, Z1, Z2,
Z3, Z1
Luz .... 3, 1, 5, , Z, 10, 11, 2, 30, 33,
3Z, 0, Z5, Z, ZZ, Z9, 81, 81
Lyroyalox|ra-a ........................ 18, 59
V
VAA............................................... 3,
Ved|das lis|cas y rorlo||cas........ 28
Ved|das preverl|vas y de r|l|ac|r ..
2Z
Ver|smoeo|a ................ 13, 15, 1, 51
Ver|smoeo|a renu|ss|ma.... 15, 1, 51
Vesolrol|a........................................ 13
Vela de esl|r............................... 31
Vezc|a arl|l|c|a| ................................ 28
V|croc|sl|ra. 1Z, 25, 32, 19, 51, 52, 53,
51, 55, 5Z, 0, Z, Z1, Z3
V|orooysr|s.. ||, |||, 2, 5, , Z, 10, 1Z, 28,
3Z, 13, 15, 1, 52, 53, 51, 55, 5,
5Z, 2, Z5, Z, 88, 89, 91, 92, 93,
91
V|rac|ores d|ar|as............................ Z
V|l|ac|r................. 2Z, 28, 29, 30, 35
Vode|os ru|l|cr|ler|o.................. 31, 3
Vor|loreo..... |||, v, 19, 2Z, 30, 31, 32,
11, 90
Vueslreo cua||lal|vo......................... 19
Vueslreo cuarl|lal|vo ...................... 20
Vueslreos................ 19, 20, 83, 88, 89
h
Necr|d|o.............................................. 2
Neurolox|ras.................................... 1Z
N|lroerasa ................................... 2, 8
N|lrero .... v, 2, 1, Z, 8, 12, 13, 11,
15, 29, 35, 19, 53, 0, , 9, Z0,
Z1, ZZ, Z8, Z9, 82, 83, 89
N|ve|es de v|||arc|a.................. 31, 32
hoou|ar|a .... 1Z, 22, 11, 1, 1Z, Z3, ZZ,
Z8, 81, 92
hoou|ar|a sum|gena.... 1, 1Z, Z3, ZZ,
Z8
Nulr|erle ... 3, 1, 5, Z, 8, 9, 10, 12, 13,
11, 15, 19, 2Z, 28, 29, 30, 3, Z5,
ZZ, Z8, 82, 83, 93
D
0||olrol|a ........................................ 13
0||olrl|co....................................... 12
0|or a l|erra |ureda........................ 39
0|or er aua polao|e....................... 18
0rder c|roococca|es..............||, 12, 15
0rder rosloca|es ...... 2, 12, 11, 15, Z9
0rder osc|||alor|a|es............ 12, 13, 15
0rar|sros lolos|rlel|zadores.......... 1
0zoro ........................................ 29, 31
P
Paredes lrarsversa|es.... 2, 22, 58, 5,
82, 83
pl ...................... 8, 31, 32, 52, Z, 9
P|ankro|yngoya .............. 13, 15, 1, 59
P|ankro|yngoya ||mner|oa..... 15, 1, 59
P|ankrornr|x3, 1, 5, , 9, 10, 1Z, 22, 3Z,
13, 15, 1, 58, 0, 91
P|ankrornr|x agaron|| . 1, 5, , 9, 3Z, 15,
1, 58, 0
P|ankrornr|x ruoesoens .......... 3, 3Z, 91
P|asl|c|dad adaplal|va........................ 1
Polao|||zac|r de| aua.................... Z5
Proraras de corlro| ...................... 2Z
Proraras de educac|r................. 3Z
Prolozoar|o ................................ 10, 81
Pseuoanaoaena 13, 15, 1, 58, 1, 2,
Z8
Pseuoanaoaena cl. Von|||lorm|s ..... Z8
Pseuoanaoaena mon|||lorm|s ... 15, 1,
1
Pseuoanaoaena muo|oo|a ... 15, 1, 2
P
Rar|l|cac|r.............. 2, 12, 13, 11, 83
Pan|o|os|s .... 9, 1Z, 3Z, 11, 1, 1Z,
, Z1, Z9, 91, 95
Pan|o|os|s meo|rerranea................ 9
Re|ao|||lac|r............................ 12, 2Z
Re|ac|r de redl|e|d........................... 8
Reroc|r de p|arlas acul|cas....... 28
Reslaurac|r........................ 15, 2Z, 91
Pnan|o|os|s meo|rerranea...... 1Z, Z1
Rio de |a p|ala ................. 1, 1, 52, 90
Rio uruuay... 1, 1, 5, Z, 8, Z5, 90
Rolilero................................ 10, 11, 81
$
3aoor .........................|v, 18, 29, 31, Z8
3ax|lox|ra... 59, 1, 5, , 8, Z2, Z9,
80
3ax|lox|ras . 1Z, 18, 32, , Z, 9, Z0,
Z1, Z3, 80
3|ro|orle........................................... 1
3irloras.............................. 12, 11, 18
3|slera lorzado............................... 11
$naerooavum .... 13, 15, 1, 52, 51,
5, 5Z
$naerooavum oras|||ense .... 15, 1,
51, 5Z
3u|lalo de a|ur|r|o o de coore........ 29
$yneonooooous ............................. 1, 9
T
Tasa de |urd|r|erlo..................... 2, Z
Taxororia............................. |||, 11, 82
Terperalura ... 1, 5, 8, 11, 19, 21, 31,
32, 35, ZZ, Z8, Z9, 80, 83, 81
Teoria de ecos|sleras .................... Z5
Terroc||ra....................... 5, 82, 83, 81
T|erpo de res|derc|a9, 12, 19, 28, 30,
Z
T|pos de c|arolox|ras, rodos de
acc|r y eleclos......................... 1
Tox|ra... ||, |v, v, 5, 11, 1, 1Z, 18, 19,
21, 21, 25, 2, 29, 31, 32, 1Z, 5,
, 81
Trara lrl|ca........................ 11, 28, 30
Trarsporle y d||uc|r ......................... 9
u
uruuay .... |, ||, |v, v, 1, 31, 3Z, 12, 13,
11, 15, 1, 52, 53, 5, 5Z, 2, ZZ,
Z9, 88, 89, 90, 91, 92, 93, 91
v
vacuo|a de as.............. 11, 3Z, 18, 81
va|or |ir|le....................................... 31
va|ores uia de c|arolox|ras .......... 31
var|ao|||dad rorlo||ca ............ 52, Z9
vesicu|as de as ..... 2, Z, 8, 23, 81, 81
v|rus................................................. 11
vo||erWe|der .............................. 13, 91
X
XANTl0PlYCEAE ........................ 11
Z
Zeaxarl|ra....................................... 80
Zora de rezc|a............................. 5, 8
Zora eull|ca... 5, Z, 0, Z, 9, Z0, Z1
Zora ||lora| ................................. 28, 3Z
Zoop|arclor... 1, 10, 11, 11, 30, Z9, 81

-rel|| ar|ro a|ar|ra (8VAA)......... 1

&,$12%$&7(5,$6 3/$1&71,&$6 '(/ 858*8$<

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