INTRODUCCIN

La quinua (Chenopodium quinoa Willd) es un cultivo originario de Los Andes y en su

domesticacin y desarrollo han participado grandes culturas como la Tiahuancota y la
Incaica. La diversidad gentica de esta especie es el resultado de la variacin gentica, la
participacin de actores am!ientales y la intervencin del hom!re. "l hom!re ha orientado
en alguna orma la evolucin de la especie avoreciendo las variantes m#s convenientes
para la utili$acin por el hom!re, precisamente, es en este momento que empe$ el
me%oramiento de la quinua.
"n general, el me%oramiento gentico de plantas tiene por inalidad la o!tencin de
variedades con caracter&sticas de mayor rendimiento, mayor calidad comercial y nutritiva,
mayor resistencia a actores a!iticos y !iticos adversos al cultivo. "n otras pala!ras, el
me%oramiento gentico de la quinua tiene por inalidad la generacin de variedades m#s
eicientes producir productos aprovecha!les por el hom!re como alimento, como materias
primas para la industria, como orra%e para los animales domsticos, etc.
La quinua es un recurso itogentico de valor estratgico para las condiciones #ridas del
altiplano, destac#ndose su resistencia a heladas, salinidad y sequ&a predominantes que
son actores adversos de tipo a!itico en las $onas altas de Los Andes. La quinua tiene
roles m'ltiples en el sistema de produccin del altiplano y valles interandinos donde %uega
papel importante en la seguridad alimentaria de la po!lacin rural, en la generacin de
ingresos econmicos y en la produccin de su!productos para la alimentacin de animales
domsticos de la $ona. (inalmente, la quinua tiene una signiicacin cultural y religiosa
para los ha!itantes del altiplano y valles. "stos roles han convertido a la quinua en un
cultivo importante y multipropsito para las condiciones agroecolgicas y socioeconmicas
de las $onas altas.
"n la alimentacin humana, el consumo de la quinua tiene usos diversos, siendo el grano
el producto m#s ampliamente utili$ado por el hom!re. )in em!argo, se conocen varias
ormas tradicionales de utili$acin de la quinua. "n el altiplano *er' +oliviano, las ho%as
tiernas (antes del pano%amiento) de la parte !asal de la planta se recolectan y se
consumen en orma de verdura resca o cocida que se conoce como ,chihua, en idioma
nativo, las ho%as verdes pueden ser secadas para acilitar su conservacin por mayor
tiempo y despus de remo%arlo y cocerlo se consume en sopas y guisos, esta orma de
conservacin de las ho%as se conoce como ,lliphi,. "sta orma de aprovechamiento no
compromete la vida misma de la planta, puesto que la recoleccin de ho%as es parcial y
posteriormente la planta logra completar su ciclo productivo. *or otra parte, las plantas
tiernas eliminadas como resultado de las practicas de raleo, tam!in se consumen en las
ormas descritas anteriormente.
La utili$acin del grano tam!in es muy diversiicado, pudiendo ser utili$ado en orma de
grano entero en ormas similares al arro$, en orma de granos tostado, en orma de harina
a partir de grano sin tostar y tostado, etc. Los usos diversos del grano de quinua han sido
desarrollados por las culturas precolom!inas, sin em!argo, durante la colonia el cultivo de
la quinua ha sido relegado a un segundo plano, posteriormente con el redescu!rimiento de
sus propiedades nutritivas, la quinua ha reco!rado su importancia (-andarillas, ./0/).
Actualmente, se sa!e que la calidad de la quinua est# dada por la presencia de
amino#cidos esenciales para el humano, entre ellas la lisina y metionina.
Los tra!a%os de investigacin en la quinua conducida en la $ona andina y 'ltimamente
tam!in uera de esta $ona, han estado orientados a la o!tencin de mayor rendimiento
del grano. "l incremento del rendimiento es posi!le mediante el me%oramiento gentico, el
me%oramiento de las condiciones de mane%o agronmico y con%uncin de am!os. "n las
'ltim#s dcadas, la quinua ha sido o!%eto de investigacin en el campo de la gentica y
itome%oramiento. "sta seccin trata de los mtodos de me%oramiento de la quinua, sin que
esto sea un tratado completo de la disciplina, al contrario, se pretende presentar los
mtodos aplicados y aplica!les al me%oramiento de la quinua !asados en la e1periencia de
investigadores de la $ona andina.

CARACTERSTICAS REPRODUCTIVAS DE LA QUINUA, AUTOGAMIA Y ALOGAMIA
La quinua normalmente se reproduce por la v&a se1ual, es decir, mediante semilla
!ot#nica, aunque la propagacin ase1ual no esta descartada al menos en condiciones
e1perimentales. La reproduccin se1ual es un proceso !iolgico que implica la ormacin
de gametos masculinos y emeninos, la posterior usin de stos permite la ormacin del
cigote el que mediante divisiones celulares consecutivas y la dierenciacin orma el
em!rin de cuya estructura nace una nueva planta. Los procesos de meiosis y la
ecundacin implicados en la reproduccin se1ual conducen a la generacin de la
varia!ilidad gentica. "sta varia!ilidad es mayor en especies algamas y menor en
autgamas, de todos modos la reproduccin se1ual constituye una uente importante de
variacin, la misma que es aprovechada en el me%oramiento gentico de los cultivos.
Las investigaciones en la !iolog&a loral han mostrado una diversidad en las estructuras
lorales. )immonds (./23) al estudiar las chenopodiaceas del altiplano ha descrito plantas
con lores ginomonoicas y ginodioicas. 4ea (./2/), ha encontrado lores emeninas y
hermaroditas en una misma inlorescencia. *or su parte, -andarillas (./0/), menciona
que la quinua presenta lores con gineceo y androceo (lor perecta), lores pistiladas (lor
imperecta) y lores andrestriles. Los tres tipos de lores se encuentran distri!uidos en
dierentes plantas de una misma variedad o en dierentes partes de una misma
inlorescencia. Lescano (.//5), reporta resultados similares so!re la !iolog&a reproductiva
y una posi!le protandr&a.
6on respecto a la orma de ecundacin en la quinua, )immonds (./23), menciona que la
quinua (Chenopodium quinoa Willd.) la 7a8ahua (Chenopodium pallidicaule Aellen) y
9uau$ontle (Chenopodium nuttalliae )aord) son especies autgamas, airmacin similar
ha sido reportada por Wilson (./::). Los ensayos conducidos por -andarillas (./02), para
determinar la orma de ecundacin de la quinua en el altiplano, $ona de origen y de mayor
produccin de la quinua, ha reportado porcenta%es varia!les de cru$amiento natural que
varia desde ..3; para una distancia de separacin de <= m hasta /./; a . m de
separacin de plantas. Lescano ha reportado 3.0:; de alogamia y /5.<<; de autogamia.
)eg'n los resultados encontrados so!re la ecundacin de la quinua, el porcenta%e de
alogamia no so!repasa el .=; de cru$amiento natura. Los resultados anteriores muestran
que la quinua tiene al menos un /=; de autogamia, siendo m#s o menos similar al grado
de autogamia presente en el arro$ y sorgo (9ouse, ./:< y >ennings et al. ./:.). )o!re la
!ase de estos resultados, la quinua ha sido considerada como especie autgama con
ecundacin cru$ada recuente (-andarillas, ./0/)? por tanto, en el me%oramiento gentico
de la quinua se han aplicado preerentemente los mtodos recomendados para autgamas
y especialmente aquellas aplicados en el sorgo y arro$.
Cuadro 1. Porce!a"e de #o$%%&ac%' cru&ada a d%(ere!e) d%)!ac%a) de )%e*+ra
Distancia,
m
Color planta
polinizadora
Numero de plantas en la
progenie
Verdes Prpuras
Porcentaje
de
cruzamiento
1 Planta prpura, grano 614 68 9.9
rojo
Planta prpura, grano
rojo
648 19 !.8
1" Planta prpura, grano
rojo
66 18 !.6
!" Planta prpura, grano
rojo
#4$ 4 ".
1 Planta prpura, grano
amarillo
$$" 1 4.$
Planta prpura, grano
amarillo
49 6 1.$
1" Planta prpura, grano
amarillo
!8# 6 !."
!" Planta prpura, grano
amarillo
$9$ 6 1.
"rquinigo (./0=), ha propuesto un mtodo para determinar la autopolini$acin y
polini$acin cru$ada, descri!iendo una serie de caracter&sticas morolgicas del gineceo y
androceo en plantas marcadas. Los numerosos categor&as propuestas aparentemente no
superan la eiciencia del mtodo empleado por -andarillas y recientemente por )ilvestre y
-il (<===).
*or otra parte, recientes tra!a%os de investigacin de )ilvestre y -il (<===), conducidos en
@endo$a, Argentina, han encontrado un .0.A2; de alogamia tra!a%ando con las
variedades )a%ama (verde) y *aca (ro%o), este resultado duplica lo reportado por
-andarillas, sin em!argo, los resultados de )ilvestre y -il (<===) provienen de estudios
conducidos en condiciones am!ientales distintos a las condiciones naturales de
adaptacin de la especie.
"l grado de alogamia de las plantas depende de varios actores inherentes a la planta y al
medio am!iente. "n el caso de la quinua, el grado de alogamia depende de las
caracter&sticas en la morolog&a loral, aspectos genticos y la inluencia del medio
am!iente. 4isi y -alvey (./:5), sostienen que el cru$amiento puede estar inluenciado por
la velocidad del viento, la proporcin de lores emeninas y lores androestriles y la
autoincompati!ilidad. A esto se de!e agregar la presencia de lores pistiladas y lores
protginas en una misma planta o en distintas plantas de la misma variedad. A mayor
recuencia de estos tipos de lores o mayor recuencia de plantas con estos caracteres,
mayor ser# el grado de polini$acin y ecundacin cru$adas. Btros actores que inluyen
son la temperatura y la presencia insectos. Las temperaturas mayores a A=
o
6 aectan
negativamente so!re la acti!ilidad de la antesis retardando o impidiendo este proceso
como tam!in reduciendo la via!ilidad del polen? por otra parte, temperaturas r&as inducen
a la androesterilidad temporal en algunos ecotipos y variedades. "n cam!io, la intensidad
y recuencia de vientos act'an como agentes de transporte del polen. (inalmente, la
presencia de insectos del grupo de los trips que son muy recuentes en la ase de loracin
pro!a!lemente act'a como vectores de transporte de polen. Lescano (.//5), admite la
posi!ilidad de que los pulgones verde (Aphis sp.) sean agentes polini$adores. La inluencia
del viento y los insectos so!re la polini$acin cru$ada depende de la distancia de
separacin de las plantas o variedades.
"l grado de alogamia en la quinua constituye uno de los actores importantes de me$cla
gentica de las variedades y ecotipos comerciales, por lo que es una caracter&stica
desavora!le para la conservacin de la pure$a varietal. "l grado de alogamia se puede
reducir con algunas pr#cticas como seleccin negativa o puriicacin de plantas
androestriles y plantas con lores pistiladas y protginas, como tam!in mediante
practicas de aislamiento en espacio, tiempo y ciclo del cultivo.

POLIPLOIDIA.
Las investigaciones so!re el numero de cromosomas de la quinua cultivada
(Chenopodium quinoa Willd) han demostrado que la especie <n C A2 cromosomas
(6#rdenas y 9aD7es, ./5:, -andarillas y Lui$aga, ./20 y -andarillas, ./:2). "n !ase a
los resultados o!tenidos, -andarillas (./0/), sostiene que se de!e aceptar que la quinua
tiene A2 cromosomas som#ticos constituidos por cuatro genomios de 1 C / cromosomas
que son n'mero !#sico para el gnero Chenopodium, lo que signiica que la quinua es un
alotetraploide. Los estudios de )immonds (./0.) y -andarillas (./:2), muestran
evidencias so!re la condicin alotetraploide de la quinua donde participar&an dos genomios
de especies diploides y una posterior duplicacin del n'mero de cromosomas dar&a origen
a un alotetraploide autortil.
6on respecto a la herencia gentica (cromosmica), la quinua tiene un comportamiento
hereditario del tipo dismico ()immonds, ./0.). "sta orma de herencia esta impl&cita, al
menos para caracteres cualitativos, en varios tra!a%os de -andarillas (./2:, ./0. y
./0/), )aravia (.//=), +oniacio (.//= y .//.) y )ilvestre y -il (<===), quienes han
o!servado la segregacin de caracteres en (< concordantes con las proporciones cl#sicas
de AE. y /EAEAE. correspondientes a uno y dos pares de genes respectivamente.

ANORMALIDADES CITOGEN,TICAS Y GENETICAS.
-andarillas y Lui$aga (./02), en recuentos cromosmicos empleando puntas de ra&$ han
encontrado endopoliploidi$acion en algunas clulas. *osteriormente, -andarillas (./0/),
tra!a%ando con puntas de rad&calas de quinua en proceso de germinacin, ha encontrado
anormalidades en el numero de cromosomas, entre ellos una reduccin y poliploid&a en el
numero de cromosomas. Lo anterior signiica que las clulas en los puntos de crecimiento
(rid&cula) durante la divisin celular primeramente ocurren una reduccin en el n'mero de
cromosomas y despus una endopoliploid&a (endomitosis).
Btras anormalidades genticas o!servadas en la quinua constituyen la segregacin
espont#nea que se presenta en condiciones naturales (+oniacio, .//3 y .//2). Las
variaciones m#s notorias se reieren a la segregacin hacia el color oscuro del grano a
partir de materiales de grano !lanco, esto es el caso de algunas variedades y ecotipos
comerciales en las que aparecen espont#neamente los colores oscuros del grano.
Inicialmente esta orma de segregacin se atri!uy a los cru$amientos naturales con
quinua silvestres y entonces la pr#ctica de puriicacin varietal era recomendada para
mantener la pure$a varietal. )in em!argo, autoecundaciones controladas en el ecotipo
4eal *andela y )aya8a han mostrado segregacin en color de planta y tam!in en color
de grano, lo cual es un indicio de una segregacin espont#nea. La segregacin
espont#nea o!servada en la quinua puede ser atri!uido no solo al cru$amiento natural con
especies silvestres sino tam!in a la accin de elementos genticos de transposicin
(+oniacio, .//2).
La transposicin gentica ue estudiado primero en ma&$ y posteriormente en Drosophyla.
Los elementos genticos de transposicin o elementos genticos mviles son segmentos
de FGA que se mueven de un locus a otro, cuando un elemento de transposicin se
inserta dentro de un gene interrumpe el gene causando una mutacin y usualmente el
gene pierde su uncin ((air!an7s y Andersen? .///). "ste aspecto requiere ser estudiado
con mayor detalle en la quinua, puesto que la segregacin espont#nea considerada
negativo para la conservacin de la pure$a varietal, puede ser avora!le para la seleccin
por constituir una uente de variacin. *recisamente, +oniacio y Hargas (<===), han
iniciado la seleccin en materiales con segregacin espont#nea en variedades y ecotipos
de quinua con resultados iniciales alentadores.

AUTO-ECUNDACION Y CRU.AMIENTO ARTI-ICIAL
La autoecundacin y cru$amiento dirigido son procedimientos rutinariamente aplicados en
los tra!a%os de investigacin en gentica y me%oramiento. Las tcnicas de autoecundacin
y cru$amiento para la quinua han sido desarrolladas gradualmente y a'n no e1iste una
tcnica perecta para la especie. )in em!argo, las tcnicas que se presentan en esta
seccin son consideradas como las m#s apropiadas porque han sido aplicadas
satisactoriamente en el programa de me%oramiento gentico de la quinua.
Tanto la autoecundacin como la hi!ridacin son procedimientos tcnicos que requieren
del conocimiento de la !iolog&a reproductiva y de las tcnicas m#s apropiadas. Tanto para
la autoecundacin como para el cru$amiento de la quinua se requieren de una serie
materiales e instrumentos que no son muy costosos y en la mayor&a de los casos se
pueden adaptar a partir de materiales utili$ados en tra!a%os similares. Los materiales
com'nmente utili$ados son los so!res de papel glassine de .= por .3 cm y .3 1 <3 cm,
mar!etes de 5 1 2 cm y 2 1 .= cm, ti%era peque8a de punta ina, clips de A< mm, agu%as
histolgicas o de diseccin, pin$as punta ina, lente de aumentos tipo rontal, vidrio de
relo%, !ollos de algodn, pincel pelo de camello n'meros 5 y 2, alcohol 0=;, li!ro y li!reta
de registros, ca%a de itotecnia y otros.

LA AUTO-ECUNDACIN
La autoecundacin artiicial consiste en la autopolini$acin controlada para propsitos
espec&icos. La autoecundacin es el procedimiento imprescindi!le aplicado en la primera
generacin ilial despus del cru$amiento ((.)para o!tener la po!lacin segregante (<.
*or otra parte, la autoecundacin es un procedimiento apropiado para la o!tencin de
l&neas puras a partir de variedades yIo accesiones me$cladas y po!laciones segregantes.
Las l&neas puras o!tenidas por autoecundaciones sucesivas son 'tiles para la hi!ridacin,
puesto que los progenitores empleados en la cru$a de!en ser l&neas puras o al menos
altamente homocigticas, lo cual permite la o!tencin de progenies heterocigticas en (.,
las mismas que a su ve$ acilitar#n la recom!inacin de genes para generar mayor
varia!ilidad en la (<. *or otra parte, las l&neas provenientes de autoecundacin son
apropiadas para aplicar los mtodos de seleccin recomendados para la quinua.
La tcnica de autoecundacin en quinua consiste en el aislamiento previo a la antesis con
el propsito de evitar la polini$acin cru$ada. La autoecundacin es un proceso sencillo,
pero se de!en tomar algunas consideraciones al respecto. La autoecundacin se reali$a
en toda la pano%a o en algunos glomrulos dependiendo del propsito y de la cantidad de
semilla que se desea o!tener a partir de plantas autoecundadas. 6uando se requiere
o!tener mayor cantidad de semilla, la autoecundacin se reali$a en toda la pano%a o en la
mayor parte de la ella, en caso de que la cantidad de semilla requerida no sea mayor, la
autoecundacin se reali$a solo en pocos glomrulos (entre : a .= glomrulos). "n am!os
casos, la identiicacin y el registro de las plantas autoecundadas es importante, los datos
de!en estar registrados en el li!ro de campo adoptando un sistema de registros adecuado
y como tam!in en campo mediante mar!etes con anotaciones y s&m!olos pertinentes que
permitan identiicar la planta y el procedimiento del aislamiento (el s&m!olo de una 1
encerrada en un circulo representa la autoecundacin).
La autoecundacin en toda la pano%a requiere de un proceso de eliminacin de algunas
ho%as y glomrulos a1ilares en la !ase de la pano%a, posteriormente se a&sla con una !olsa
grande compati!le con el tama8o de la pano%a (.3 1 <3 cm). "n este caso, es necesario
colocar un tutor consistente en una varilla de madera o ca8a de !am!' como soporte de la
planta para evitar el tum!ado de plantas como consecuencia de la mayor supericie de
e1posicin al viento y la humedad del so!re.
La autoecundacin en un escaso n'mero de glomrulos requiere de la eliminacin de la
mayor parte de la pano%a hasta quedar con solo entre : y .= glomrulos u!icadas en la
!ase de la pano%a, luego se procede al aislamiento cu!riendo con un so!re de .= 1 .3 cm.
)e sugiere incluir en el so!re unas tres ho%as para que proporcione humedad en el interior
del so!re y evitar el desecamiento de las lores.
Las plantas aisladas durante el proceso de autoecundacin, de!en ser revisadas
peridicamente por el ataque de enermedades o presencia de insectos, recuentemente
los glomrulos aislados son preeridos por las larvas que consumen el grano en ormacin.

CRU.AMIENTO.
"l cru$amiento es una instancia muy importante en los tra!a%os orientados al estudio de la
herencia y en el me%oramiento gentico. "l cru$amiento es la v&a m#s r#pida para
com!inar los caracteres avora!les presentes en progenitores dierentes y generar la
varia!ilidad. "l cru$amiento de la quinua se puede reali$ar en invernadero o en campo. "l
cru$amiento en invernadero se reali$a en plantas en maceta y en campo se reali$a en el
!loque de cru$amientos (crossing !loc7) que es un sitio especialmente acondicionado para
eectuar esta la!or. "l mtodo de cru$amiento para la quinua ha sido desarrollado
gradualmente con la participacin de investigadores que ha dedicado sus esuer$os para
promover la investigacin en los campos de la gentica y me%oramiento de la quinua. Los
tra!a%os relacionados con el desarrollo de la tcnica de cru$amiento se encuentran
reportados por reportes de investigadores en los que han participado 4ea
(./5:), -andarillas (./20 y ./0/), Lescano y *alomino (./02), +oniacio (.//= y .//3).
"n la presente seccin se presenta la tcnica de em#sculacin y polini$acin artiicial
consecutiva que incluye los procedimiento descritos por los autores citados y la
e1periencia lograda en los a8os de tra!a%o en el me%oramiento gentico de la quinua.
"l cru$amiento de la quinua es un procedimiento muy sencillo, pero por las caracter&sticas
de la inlorescencia y el tama8o reducido de la lor, el tra!a%o se convierte en la!orioso y a
veces a!urridor. "l procedimiento consiste en varios pasos que son similares a los
aplicados en arro$ y sorgo, entre ellos la eleccin de los progenitores del cruce,
preparacin de la planta madre, em#sculacin, recoleccin de polen, polini$acin y
aislamiento.
La seleccin de los progenitores se reali$a en uncin a los o!%etivos del cru$amiento. "l
cru$amiento se reali$a para estudios de la orma de herencia de caracteres y para el
me%oramiento gentico. "l cru$amiento puede ser simple (A 1 +) o rec&proco (A 1 + y + 1
A), requirindose en todos los casos de uno o m#s marcadores morolgicos presentes en
los progenitores. Los marcadores morolgicos son aquellos caracteres de herencia
simple, siendo condicin requerida para la planta madre llevar el car#cter atri!ui!le a
alelos recesivo y para el progenitor paterno el car#cter e1presado por alelos dominantes.
Los marcadores morolgicos 'tiles son los caracteres cualitativos e1presados en la planta
y tam!in en el grano, siendo los m#s avora!les los de la planta porque se pueden
distinguir antes de la loracin (+oniacio, ./::). *ara la eleccin de las plantas, tam!in
es necesario considerar el vigor de los progenitores. "l vigor de la planta madre de!e ser
adecuado para soportar la manipulacin durante la em#sculacin y polini$acin
consecutiva (.= a .5 d&as) y el vigor del progenitor paterno de!e ser apropiado para
soportar el manipuleo durante las colectas consecutivas de polen y proporcionar polen
suiciente durante el per&odo de cru$amiento. "l vigor de las plantas progenitoras se puede
determinar #cilmente mediante el grosor del tallo y la conormacin ro!usta de la planta.
"l acondicionamiento de la planta madre consiste en la remocin o decapitacin de la
mayor parte de la inlorescencia y de%ar solamente dos a tres glomrulos simtricamente
locali$ados en la !ase de la pano%a. "n este proceso, se de!en eliminar las ho%as
interglomerulares de%ando solamente tres ho%as distri!uidas equidistantemente en la !ase
de los dos o tres glomrulos elegidos. Jna ve$ acondicionada la planta madre y antes de
la em#sculacin, remover o eliminar las lores que han ingresado a la antesis o en proceso
de apertura de las lores para reducir al m&nimo la autoecundacin o polini$acin cru$ada
no deseada. "l acondicionamiento de la planta madre tiene la inalidad de proporcionar las
condiciones apropiadas para las operaciones de em#sculacin, polini$acin y el
aislamiento de la planta involucrada en el cru$amiento. 6ada planta preparada de esta
orma de!e llevar prendida el mar!ete con las anotaciones que identiiquen el cru$amiento,
se de!e especiicar el orden cronolgico del cru$amiento, los progenitores paterno y
materno (registro, genotipo, u!icacin en el !loque de cru$amiento, propsito de la cru$a,
la echa y las iniciales del operador).
La em#sculacin es el proceso de remocin de las anteras que son los rganos
masculinos de quinua, la remocin de anteras, no de!e causar lesiones en el gineceo ni
roturas en los sacos pol&nicos. "sto se consigue presionando con la punta de la agu%a en la
!ase de las tecas y removiendo las mismas de uno en uno y siguiendo la direccin en
sentido circular, es decir en una direccin peririca al ovario. La em#sculacin consiste de
varias sesiones, una por d&a y durante .= a .5 d&as. "n cada sesin se castran solamente
las lores muy pr1im#s a la antesis, lo cual deriva en la em#sculacin consecutiva
mientras dure el per&odo de loracin de los glomrulos elegidos para el proceso. Las
estructuras del gineceo y androceo si !ien son peque8as, estas son visi!les a la vista y la
em#sculacin puede ser eectuada sin mayores diicultades. La utili$acin de lentes de
aumento rontales acilitan la em#sculacin sin causar mayores da8os al estigma, al ovario
y a la lor.
La recoleccin de polen se reali$a en la planta padre elegida previamente y que
necesariamente de!e presentar algunas lores en antesis. La antesis en la quinua ocurre a
partir de las .= a .. de la ma8ana y cuando la temperatura alcan$a m#s o menos los
<5
o
6. "n condiciones de alta humedad relativa, d&as nu!lados temperaturas pr1im#s a
.3
o
6, la antesis es m&nima o nula. 6uando la planta se encuentre en estado adecuado, se
procede a recolectar el polen inclinando la pano%a so!re el vidrio de relo% y haciendo golpes
suaves con los dedos, de esa orma se logra li!eracin de a!undante polen so!re el vidrio
de relo%. *osteriormente, el vidrio de relo% es llevado hasta la planta madre tomando
precauciones para no perder el polen por eecto del viento. "n este proceso, tanto el vidrio
de relo% como las manos del operador de!en estar desinectados con algodn empapado
en alcohol.
La polini$acin se reali$a pasando varias veces el pincel impregnado con polen so!re las
lores em#sculadas y receptivas de la planta elegida como madre. La polini$acin se repite
mientras dure la via!ilidad de estigmas en los glomrulos en proceso de cru$amiento, esto
puede ser cada d&a como dice -andarillas (./0/) o cada dos o tres en el per&odo de
receptividad de estigmas que es apro1imadamente de .= a .5 d&as para los tres
glomrulos. Las lores emeninas receptivas se distinguen por los ilamentos estigm#ticos
lo$anos y ligeramente encrespadas, en cam!io las prematuras tiene los ilamentos poco
elongados y gruesas en la !ase, las que presentan la receptividad pasada muestran
ilamentos delgados, muy encrespados y de apariencia marchitada. *or otra parte, la
via!ilidad del polen se distingue por la apariencia de polvo ino de color amarillento y que
no presenta aglutinacin, al contrario, el polen vie%o se reconoce por la aglutinacin del
polen y la ca&da de los sacos pol&nicos %unto con el polen, estos indicios muestran que los
granos de polen han perdido la via!ilidad.
"l aislamiento se reali$a utili$ando so!re de papel delgado preeri!lemente el tipo glassine
que tiene una !uena resistencia al manipuleo y a prue!a de agua. A alta de so!res de
este tipo se pueden utili$ar !olsas de papel !ond con pegamento insolu!le en agua. "l
so!re de aislamiento se i%a do!lando la a!ertura de la !olsa circundante al tallo o e%e de la
inlorescencia y i%#ndolo con un clip para papel. Las plantas em#sculadas de!en
permanecer aisladas durante todo el periodo que dure el tra!a%o de em#sculacin y los
so!res de!en llevar anotado los n'meros de registro de la cru$a
6onsiderando la dedicacin de mayor tiempo a esta la!or, +oniacio (./::), ha pro!ado
dierentes materiales de aislamiento orientados a evitar o reducir al m&nimo la antesis,
encontrando que las !olsas de papel color oscuro aceleran la loracin acortando el
per&odo de cru$amiento y las !olsas impermea!les (polietileno) retardan o inhi!en la
antesis. *articularmente el empleo de !olsas de polietileno resulta m#s venta%oso porque
la alta humedad y mayor temperatura en el interior de la !olsa evitan la antesis y la
elongacin de los ilamentos, lo cual acilita la em#sculacin que consiste en sacudir
vigorosamente los glomrulos y luego polini$arlas, el proceso se repite d&a por medio
mientras dure la loracin de los glomrulos.
La em#sculacin utili$ando agua caliente (5<
o
6) como en el caso del sorgo (Leland, ./:<),
no ha dado resultados satisactorios en la quinua. "l empleo de la !om!a de succin
recomendado para el arro$ (>ennings, et al. ./:.), no ha sido pro!ado en quinua, sin
em!argo, se presume que no ser&a apropiado por las caracter&sticas del c#li$ sepaloide
que envuelve uertemente a las anteras.
(inalmente, el cru$amiento aprovechando la androesterilidad gentico o gentico
citopl#smico constituye una opcin m#s sencilla. )in em!argo, este mtodo requiere
previamente el desarrollo de l&neas androestriles y sus mantenedores, como tam!in la
incorporacin del car#cter a progenitores potenciales. "n la medida en que sea posi!le
encontrar material androestril con caracter&sticas avora!les para el me%oramiento, este
car#cter puede ser aprovechado en el cru$amiento. "l cru$amiento de la quinua con
empleo de la androesterilidad consiste m#s o menos de los mismos pasos descritos
anteriormente con e1cepcin de la em#sculacin que no es necesario en este tipo de
plantas. "l proceso se inicia con la identiicacin de plantas androestriles, lo que es
distingui!le por las lores peque8as y elongacin de los ilamentos estigm#ticos, una ve$
identiicada la planta, se procede a la preparacin que consiste en remover las partes
apicales de la inlorescencia que supuestamente ya est#n polini$adas por polen e1tra8o,
luego se a&sla por un per&odo de una semana, se revisa el estado de las lores y se retira
las lores que est#n iniciando la ormacin de grano y inalmente se polini$a con polen
recolectado del progenitor masculino. La polini$acin puede ser repetida por una segunda
ve$ para asegurar la o!tencin de mayor cantidad de semilla. Ward y >ohnson (.//A),
reali$aron cru$amientos aprovechando la androesterilidad, el mtodo consisti en ponerlas
%untas la planta androestril y la planta elegida como padre. "ste mtodo que es sencillo
puede ser aplica!le para tra!a%os en invernadero y para una o pocas cru$as donde la
contaminacin de polen e1tra8o puede ser controlado #cilmente.

LA ANDROESTERILIDAD.
La androesterilidad es un car#cter presente en varias especies y su utilidad en el
me%oramiento gentico tiene varios propsitos. "n las Kuenopodi#ceas del altiplano, el
car#cter de la androesterilidad se encuentra en la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) y
en el 7auchi (Swaeda foliosa @oq.). La androesterilidad en la quinua se presenta en orma
natural, numerosas accesiones del germoplasma de quinua proveniente del altiplano
6entral y Gorte de +olivia como tam!in de la $ona circunlacustre del *er' presentan este
car#cter. La herencia de la androesterilidad ha sido estudiada por varios autores, quienes
han determinado que la androesterilidad est# controlada por genes nucleares y actores
del citoplasma. -andarillas (./2/), )aravia (.//.) y otros autores han estudiado la
androesterilidad conocida como gentico citopl#smico y su orma de herencia. "ste mismo
car#cter ha sido estudiado por investigadores de otros pa&ses tales como Wilson (./0.),
Ward y >ohnson (.//.) y Ward (.//A) quienes han conirmado la e1istencia natural del
car#cter y tam!in la orma de herencia. Los actores del citoplasma son el G y ) y los
genes nucleares son el @s@s para la ertilidad y msms para la esterilidad.
-andarillas (./2/) y Ward (.//A), han encontrado un grado considera!le de vigor h&!rido
en las progenies de cru$as entre plantas androestriles y las rtiles, lo cual ha conducido
a sugerir que puede ser un potencial para la produccin de semilla h&!rida como en el caso
del sorgo. *or su parte, +oniacio (.//3) ha reportado so!re el car#cter mencionando que
es muy 'til para los cru$amientos intervarietales, interespec&icos e intergenricos.
*recisamente el citado autor ha o!tenido h&!ridos intergenricos empleando plantas
androestriles.
La androesterilidad como un car#cter de inters pr#ctico en la produccin de semilla
h&!rida es evidente, lo cual est# rele%ado inicialmente por -andarillas (./2/ y ./0/) y
)aravia (.//.) y posteriormente, m#s pattico con la patente otorgada a dos
investigadores norteamericanos (Ward y >ohnson) de la Jniversidad "statal de 6olorado?
sin em!argo, la patente ha sido cuestionada por parte de productores e investigadores
!olivianos como tam!ien por organi$aciones protectoras de los derechos de ind&genas.
Actualmente, la patente ha sido a!andonada y se encuentra sin vigencia.

O/0ETIVOS DEL ME0ORAMIENTO.
Los o!%etivos del me%oramiento son los generalmente planteados para cualquier otro
cultivo y principalmente aquellos de grano. -andarillas (./0/), se8ala que los o!%etivos del
me%oramiento son el rendimiento, grano grande, li!re de saponina, !uena calidad culinaria,
tallo erecto, pano%a deinido y resistencia a enermedades. "n resumen los o!%etivos del
me%oramiento est#n orientados a la o!tencin de variedades de mayor rendimiento, mayor
calidad comercial del producto, resistencia a actores adversos de tipo !itico y a!itico,
adem#s de otros considerados secundarios pero que pueden ser de utilidad para los
propsitos de identiicacin y mane%o de las variedades.
"l rendimiento por sus caracter&sticas mismas, es el resultado de las componentes de tipo
gentico, am!iental y la interaccion genticoLam!iental, donde la parte gentica, que es
hereda!le, es la m#s importante desde el punto de vista del me%oramiento. La orma de
herencia de casi todos los caracteres de inters en el me%oramiento es de tipo cuantitativo
es decir, est#n controladas por la accin varios pares de genes de eecto aditivo, por otra
parte, la e1presin de los genes cuantitativos est# ampliamente inluidos por el eecto
am!iental y consecuentemente es di&cil de seleccionar por caracteres genot&picos. "l
genotipo de la planta que encierra la inormacin gentica para la e1presin del car#cter
deseado %unto a la inluencia am!iental puede conducir al logro de los o!%etivos
planteados. "n el me%oramiento gentico de la quinua, la inalidad es identiicar las uentes
de genes avora!les y luego acumularlos en pocas l&neas o variedades. "stos genes
avora!les pueden ser para el rendimiento, resistencia a enermedades y plagas,
resistencia a sequ&a y salinidad, resistencia a heladas, etc.
La precocidad como o!%etivo del me%oramiento puede ser distinto para las dierentes $onas
de produccin como el altiplano donde se preieren variedades precoces y para los valles
h'medos se preieren variedades de ciclo largo o tard&os. La precocidad es un car#cter
que ha!ilita a la variedad a escapar del eecto adverso de heladas y sequ&as, por eso, en
el altiplano se da nasis a la precocidad porque permite asegurar una cosecha, aunque
los rendimientos en variedades precoces no son altos. La seleccin por precocidad es
relativamente #cil, puesto que el n'mero de d&as a la loracin tiene una hereda!ilidad de
=.:< que es alta (@u%ica, ./::). "n orma viceversa, el me%oramiento para la o!tencin de
variedades tard&as para la produccin de grano en las $onas de valles h'medos o para la
produccin de mayor !iomasa en el altiplano para utili$acin como orra%era ser#
relativamente #cil. )ituacin similar es para el caso de la altura de planta.
Las caracter&sticas de grano como o!%etivo del me%oramiento gentico pueden ser
dierentes dependiendo del destino que se le da al producto. "l tama8o de grano grande y
de color !lanco o al menos !lanco despus del !eneiciado es tradicionalmente preerido
en el mercado, aunque con el procesamiento y la diversiicacin de productos procesados,
estos requerimientos est#n cam!iando. "l mayor tama8o de grano es preerido cuando el
producto se comerciali$a como grano entero (quinua perlada). Fe hecho el tama8o de
grano no es requisito para la industria molinera, en cam!io hay otras e1igencias como el
llenado del grano, la homogeneidad del grano y la tasa de e1traccin. Btro componente de
la calidad de grano constituye la presencia de saponina que le da el sa!or amargo al
grano, este compuesto de!e ser necesariamente removido antes de preparar alimentos, el
proceso de remocin de saponinas y materiales inertes como tierra y polvo se conoce
como el !eneiciado. "l grupo de variedades y ecotipos e1entas de saponina solo
requieren quitar el polvo antes de cocinar, lo cual se consigue con un lavado supericial.
"l car#cter amargo tiene connotaciones distintas para el productor, el consumidor y para el
industrial. Las variedades amargas, es decir con presencia de saponina, en algunas
circunstancias puede ser avora!le para los productores, puesto que su sa!or amargo
hace que el grano en estado de maduracin y los granos maduros sean poco preeridos
por los p#%aros, en cam!io, las quinuas dulces son preeridas por los p#%aros
especialmente en $onas de produccin donde la supericie cultivada con quinua dulce es
menor rente a las amargas. *or otra parte, la presencia de saponina puede ser una
limitante para los !eneiciadores y los procesadores industriales, puesto que la remocin
de este compuesto representa una elevacin de los costos de procesamiento y la
necesidad de equipo de escariicacin, mayor cantidad de agua para lavado (en algunas
$onas donde no hay agua) y riesgos en la germinacin del grano en el proceso. A'n en el
consumo amiliar, est# el !eneiciado de la quinua amarga representa dedicacin de un
tiempo considera!le. )in em!argo, la saponina como tal constituye un detergente natural y
un espumante org#nico que puede ser aprovechado en la industria de detergentes y otros
productos. (inalmente, con respecto a la calidad intr&nseca del grano amargo se destaca
su alta calidad culinaria representada principalmente por el menor tiempo de coccin
pro!a!lemente como consecuencia de los tratamientos de escariicacin y lavado durante
el proceso de !eneiciado.
La resistencia a plagas ha sido motivo de estudio preliminar por )aravia (.//2) y a'n no
se ha encontrado una resistencia conia!le. Igualmente en cuanto a la resistencia al mildiu,
este car#cter se ha !uscado por varios a8os, pero a'n no se ha encontrado una
resistencia deseada o se ha perdido la resistencia en los primeros a8os de vigencia de la
variedad. *or eso, en los 'ltimos a8os, con la participacin del *royecto de 4esistencia
Furadera en la Mona Andina, se ha incorporado el enoque de resistencia duradera contra
el mildiu. "l enoque de resistencia duradera pretende aprovechar la orma de herencia
cuantitativa del car#cter para o!tener variedades parcialmente resistentes.
*articularmente, esta orma de resistencia es de inters para el sistema de produccin de
las $onas altas de Los Andes. Las variedades con resistencia parcial e%ercen poca presin
al patgeno hacia una mutacin inducida por la supervivencia.
La resistencia a actores a!iticos como heladas, sequ&a y salinidad son mucho m#s
comple%os en su orma de herencia y los mecanismos de resistencia. "n los 'ltimos a8os,
se ha conducido investigaciones orientadas a o!tener variedades resistentes a
condiciones adversas, los tra!a%os que se conducen con%untamente entre *er' y +olivia,
est#n evaluando y seleccionando material proveniente de los !ancos de germoplasma de
la $ona andina con apoyo de instituciones como 6I* FAGIFA y la (AB.
6omo se ha mencionado anteriormente, el me%oramiento de la quinua ha estado orientado
a la o!tencin de granos de color !lanco o al menos de colores claros que al ser
sometidos al !eneiciado pierde su color y son !lancos, esta preerencia del mercado ha
estado inluido por los usos m#s comunes de la quinua, entre ellos los usos similares al
arro$ (graneado y sopas). )in em!argo, esta preerencia del mercado ha conducido a la
sustitucin de otros tipos de grano de color permanente ca u oscuro, incurrindose en un
ranco proceso de e1tincin de los tipos no comerciales de quinua. "ste antecedente, ha
conducido a que las instituciones de investigacin y proyectos de desarrollo de *er' y
+olivia inicien actividades de revaloracin de estos tipos de quinua de grano oscuro. "n
+olivia, se ha iniciado la seleccin por tama8o de grano, precocidad y rendimiento de tipos
no comerciales de quinua. "sta iniciativa esta complementada con la diversiicacin de los
usos de los granos de color. Los resultados de estos tra!a%os de revaloracin de las
quinuas no comerciales contri!uir#n a la conservacin in situ de variedades de grano
negro mediante la utili$acin amiliar y en el mercado.
Los aspectos mencionados en esta seccin, son apenas una relacin incompleta de los
o!%etivos del me%oramiento de la quinua, los mismos que pueden cam!iar dependiendo de
la $ona, de la regin y del pa&s donde se pretende producir y el destino que se quiera dar
al producto. "l me%oramiento para mayor contenido de prote&nas, amino#cidos y otros
principios nutritivos no se han a!ordado de!ido a la prioridad de otros pro!lemas y la alta
de la!oratorios implementados para este tipo de tra!a%os de me%oramiento.

METODOS DE ME0ORAMIENTO.
*or tratarse de una especie autgama con polini$acin cru$ada recuente (-andarillas,
./0/), los mtodos de me%oramiento aplica!les para la quinua son aquellas desarrolladas
para las autgamas de grano, especialmente los recomendados para el arro$ y el sorgo,
es as& que los mtodos de me%oramiento para la quinua han sido derivados de los mtodos
desarrollados para dichos cereales. La eleccin del mtodo de me%oramiento para la
quinua depender# de los o!%etivos del me%oramiento, las caracter&sticas del material de
partida, de los recursos disponi!les, el conocimiento de las tcnicas de me%oramiento, etc.
Los mtodos de me%oramiento aplica!les a la quinua son la introduccin, la seleccin, la
hi!ridacin, el mtodo genealgico, el mtodo de las retrocru$as, descendencia de una
semilla o uniseminal y la seleccin asistida por marcadores moleculares.

INTRODUCCIN
Allard (./03) y Lescano (.//5), consideran que la introduccin de especies vegetales yIo
variedades de una $ona a otra es un mtodo de me%oramiento. La introduccin de
especies y variedades desarrollados en una $ona a otra donde hasta entonces no e1ist&a
ese tipo constituye un proceso de adaptacin, su aplicacin resulta muy econmica en
trminos de costo de la o!tencin de variedades, puesto que se trata de un proceso que
utili$a material generado en otra $ona. La introduccin utili$a como material gentico a las
variedades me%oradas o ecotipos cultivados con la intencin de o!servar su
comportamiento en esa nueva $ona y puede ser considerado como el primer mtodo de
me%oramiento de la quinua y 7a8ihua (Lescano, .//5). "ste proceso toma alg'n tiempo
puesto que las variedades en introduccin de!en adecuarse al nuevo medio am!iente en
su reaccin isiolgica y productiva.
*ara la introduccin se de!e considerar un grupo considera!le de variedades o materiales
desarrollados y que no presenten caracter&sticas similares entre s&, es decir de!e tener una
mayor varia!ilidad gentica entre variedades que dentro las variedades en introduccin y
que no estn rec&procamente emparentados. "n el transcurso de los 'ltimos a8os, la
quinua ha sido introducida a otra $ona y continentes donde esta especie no es originaria,
entre los varios esuer$os por introducir la quinua en otras $onas, podemos mencionar el
tra!a%o de 4isi (./:2), quien estudi la adaptacin de apro1imadamente A== accesiones
de quinua proveniente de +olivia, *er' y 6hile.
"n los Andes, la introduccin de variedades originarias del Altiplano )ur de +olivia en las
condiciones del Altiplano Gorte y el Altiplano peruano no han tenido mayor 1ito, salvo
algunas e1cepciones, de!ido a la alta suscepti!ilidad al mildiu de las variedades de la ra$a
4eal. Fe la misma orma, la introduccin de variedades del altiplano 6entral y Gorte al
altiplano )ur de +olivia tampoco ha tenido resultados positivos por el ciclo relativamente
largo y la suscepti!ilidad a sequ&a y heladas, con e1cepcin de la variedad )aya8a,
o!tenida en el Altiplano 6entral, que esta en proceso de adaptacin en las $onas
circundantes al salar de Jyuni. Btra variedades !olivianas o!tenidas en *atacamaya
(Altiplano 6entral), introducidas al altiplano peruano por instituciones de investigacin y
agricultores particulares, han mostrado resultados positivos y actualmente se cultivan en
orma comercial y con !uena aceptacin, entre ellas la variedad )a%ama que ha sido
introducida en los departamentos de *uno y >uliaca con mucho 1ito, tam!in las
variedades Namiri, 6hucapaca y 9uaranga registran un comportamiento satisactorio y
actualmente se encuentra en produccin en inca de agricultores. "ste proceso de
introduccin ha sido avorecido por su adaptacin y principalmente por la calidad de grano
con relacin a las variedades locales de *er'.
"n los 'ltimos a8os, como consecuencia de prue!as regionales de quinua en la $ona
andina y en ultramar, se ha introducido material so!resaliente de los !ancos de
germoplasma andinos de quinua, el tra!a%o ha sido liderado por la (AB y la e%ecucin a
cargo de institutos de investigacin de los pa&ses donde se ha pro!ado el material
((ABI4LA6IJGA, .//:). Los resultados de dicha introduccin denominado *rue!a
Americana y "uropea de Kuinua, se encuentran en proceso de an#lisis y preparacin del
inorme tcnico. Los resultados preliminares o!tenidos a nivel local en +olivia, muestran
que los materiales provenientes de la $ona de los valles de *er', "cuador y +olivia,
presentan !uena resistencia al mildiu, en cam!io las procedentes de +olivia resultaron
muy suscepti!les a la enermedad. Las quinuas provenientes de la costa se caracteri$aron
por su precocidad, pero altamente suscepti!les al grani$o en las $onas altas. Guestra
e1periencia nos permite sugerir que a un proceso de introduccin de variedades se de!e
acompa8ar con un mtodo !#sico de seleccin para avan$ar en la adaptacin,
lgicamente esto dependiendo del grado de varia!ilidad dentro las variedades en proceso
de introduccin.

METODOS DE SELECCIN SIN 1I/RIDACIN ARTI-ICIAL
La seleccin es un proceso de me%oramiento que consiste en el aprovechamiento de la
varia!ilidad presente en el material gentico de partida. "l material !ase para la seleccin
puede ser una variedad tradicional, una variedad me%orada en uso, variedad antigua, una
accesin de germoplasma o una variedad comprada en el mercado.
La seleccin consiste en la identiicacin de plantas so!resalientes en las caracter&sticas
consideradas o!%etivos del me%oramiento, cosechar las plantas seleccionadas y trillar el
material ya sea individualmente o en orma masal, luego sem!rar la semilla proveniente de
plantas seleccionadas y evaluar el comportamiento agronmico de las progenies. "ste
procedimiento se puede repetir con el material seleccionado por varios ciclos hasta que se
consigan las caracter&sticas deseadas y que dichas caracter&sticas sean homogneas y
esta!les. "ste mtodo de seleccin sin el empleo de la hi!ridacin, constituye un mtodo
de !a%o costo y es aplica!le para puriicar y uniormi$ar el material gentico en uncin a
sus caracter&sticas agromorolgicas.
Fependiendo del procedimiento adoptado para mane%ar la semilla de las plantas
seleccionadas y consecuentemente de las progenies de stas, la seleccin puede ser
m#sal, individual y pano%aLsurco. La seleccin masal como tal es m#s recomendada para
las especies algamas, pero en el caso de la quinua, este mtodo ha sido adoptado para
aprovechar la varia!ilidad natural e1istente en las variedades nativas y para puriicar las
variedades me$cladas mec#nica o genticamente. La seleccin consiste en seleccionar
plantas so!resalientes, trillar %untas y sem!rar en una parcela relativamente grande para
o!tener las progenies de las plantas seleccionadas, donde se puede aplicar el mismo
mtodo hasta conseguir las caracter&sticas de homogeneidad del material. La seleccin
masal en la quinua permite puriicar las variedades sin perder mucho la !ase gentica de
la variedad original, pero no es posi!le o!tener una alta pure$a gentica en el material
seleccionado. "ste mtodo ha sido modiicado para incrementar su eiciencia y se conoce
como seleccin masal estratiicada, la misma que se aplic en la seleccin para producir
semilla certiicada de las variedades de la 4a$a 4eal en el altiplano )ur de +olivia.
La seleccin individual consiste en mantener la individualidad de las unidades
seleccionadas en todos los ciclos en las que se practica la seleccin. La seleccin surcoL
pano%a aplicada inicialmente a la quinua por -andarillas (./0/) es !#sicamente la
seleccin individual pero con autoecundacin controlada en unas <== plantas individuales
y la identiicacin o asignacin de un n'mero de registro a las pano%as seleccionadas y
proceder a la siem!ra de la semilla de estas unidades a surcos individuales tam!in
identiicadas o enumeradas. "l procedimiento se puede repetir por dos o varios ciclos
hasta lograr la homogeneidad del material. "stos mtodos de seleccin permiten la
evaluacin de la progenie por la e1presin del car#cter por la que ha sido seleccionado y
ser#n tratados ampliamente en la seccin dedicada a la seleccin empleando po!laciones
segregantes como material de partida.

LA 1I/RIDACIN
La hi!ridacin como mtodo de me%oramiento consiste en la com!inacin de caracteres
avora!les presentes en variedades o accesiones dierentes con la inalidad de
com!inarlos en el h&!rido y posteriormente a partir de la (< aplicar los mtodos apropiados
de seleccin para concentrar los caracteres avora!les dispersos entre las accesiones en
unas pocas l&neas y o variedades.
La hi!ridacin implica la deinicin previa de las prioridades en el programa del
me%oramiento gentico de la quinua, el conocimiento del material gentico o las
caracter&sticas del germoplasma disponi!le para el me%oramiento y el conocimiento de los
mtodos apropiados de hi!ridacin. "sto implica la caracteri$acin agromorolgica del
material gentico, identiicacin de las uentes de genes avora!les, la orma de herencia
de caracteres de inters itotcnico y la !iolog&a reproductiva.
)eg'n -andarillas (./0/), el mtodo de hi!ridacin orece !uenas perspectivas para lograr
o!%etivos como rendimiento, tama8o de grano, resistencia a enermedades y otros
caracteres importantes.-andarillas (./0/) y Lescano (.//5), los ecotipos de grano dulce
presentan el grano entre peque8o y mediano, en cam!io, las amargas tienen el grano
entre peque8o y grande. 6on respecto a la resistencia al mildiu, las accesiones de las
$onas h'medas son resistentes y las del altiplano son suscepti!les. Igualmente otros
caracteres como la precocidad y el h#!ito de crecimiento ramiicado son recuentes en las
quinuas de valle y las del altiplano presentan un solo tallo principal. Todos estos caracteres
pueden ser com!inados mediante la hi!ridacin y posterior seleccin.
La hi!ridacin de la quinua puede reali$arse entre plantas de dierentes variedades,
ecotipos, accesiones y l&neas avan$adas que se conoce como hi!ridacin intravarietal o
dentro la especie. La hi!ridacin implica la participacin de dos progenitores donde la
planta madre es aquella en que se hace la em#sculacin y la planta padre es la que
proporciona el polen para la planta madre, esta orma de hi!ridacin se conoce como
cru$amiento planta a planta, en algunos casos, de!ido a la corta duracin de la antesis en
la planta padre, se practica la recoleccin de polen de varias plantas del surco del
progenitor masculino, en ese caso se denomina cru$amiento planta por surco o planta . "l
primer caso de cru$amiento es procedimiento o!ligatorio para estudios genticos, pero
para ines de me%oramiento gentico pueden ser aplicadas am!as orma de cru$amiento.
6uando las plantas cru$adas alcan$an la madure$ isiolgica, se procede a cosechar
individualmente cada planta y se trilla por separado conservando sus registros respectivos.
La semilla o!tenida por este proceso, se siem!ra en surcos individuales para generar las
plantas de la primera generacin ilial conocida con (.. 6ada progenie proveniente de una
cru$a, se veriica su condicin h&!rida mediante la e1presin en la progenie de los
marcadores morolgicos presentes en el progenitor masculino. "ste procedimiento nos
permite distinguir los h&!ridos verdaderos rente a los provenientes de autoecundaciones
accidentales. -andarillas (./0/), sugiere sem!rar los progenitores %unto a la progenie (.,
para que mediante comparacin del enotipo de progenies y progenitores se puedan
distinguir los h&!ridos verdaderos, sin em!argo, con los marcadores morolgicos
presentes en el padre, la siem!ra de los progenitores no es imprescindi!le.
Jna ve$ identiicada las plantas h&!ridas, se procede al mar!eteado y previo a la antesis
de procede con la autoecundacin de las mismas. A la madure$ isiolgica de las plantas,
estas se cosechan individualmente y la semilla se conserva en !olsas separadas y
registradas adecuadamente. Las progenies (. se cultivan en condiciones apropiadas para
avorecer un mayor desarrollo de las plantas y de esta orma o!tener mayor cantidad de
semilla por planta individual, lo cual permitir# la o!tencin de la (< con una po!lacin
suiciente para que las progenies puedan e1presar las com!inaciones posi!les donde se
pueda ingresar con la seleccin por caracteres avora!les.
La semilla o!tenida de las plantas (., que lleva el em!rin (<, se siem!ra en surcos
m'ltiples por unidad de planta (., esto quiere decir sem!rar en 5 o 2 surcos de 2 m de
largo por pano%a individual. Las plantas generadas de esta orma constituyen la po!lacin
segregante (< donde se podr# aplicar cualquiera de los mtodos de seleccin que se
descri!e a continuacin.

1I/RIDACIN INTERESPECI-ICA E INTERGENERICA
La hi!ridacin interespec&ica se reiere al cru$amiento entre individuos de dos especies
dierentes del mismo gnero. -andarillas (./:2), ha reali$ado cru$amientos
interespec&icos en el gneroChenopodium para estudiar el origen de la quinua cultivada,
posteriormente, +oniacio y -andarillas (.//<), han seleccionado una serie de l&neas y
o!tuvieron la variedad )aya8a que tiene como progenitores a la variedad )a%ama y Ch.
carnosolum. Los tra!a%os de hi!ridacin interespec&ica relan$adas por -andarillas (./:2)
y +oniacio (.//3), como tam!in por los reportes de Wilson y @anhart (.//A) y Ward y
>ohnson (.//A), permiten aseverar que cru$amientos interespec&icos son via!les,
especialmente las cru$as de Ch. quinoa por Ch. nuttalliae, Ch. berlandierii, Ch.
petiolare, Ch. carnosolum. etc. Algunas progenies muestran un alto grado de heterosis y
grados varia!les de esterilidad h&!rida masculina pero son uncionalmente emeninas. "sta
orma de esterilidad es #cilmente superada mediante la autoecundacin de algunas lores
autortiles o mediante retrocru$as con el progenitor Ch. quinoa. La hi!ridacin
interespec&ica constituye un mtodo potencial para la transerencia de caracteres
presentes en otras especies emparentadas a la quinua cultivada. 4ecientemente,
+oniacio (no pu!licado), ha cru$ado la quinua cultivada con una especie silvestre aun no
identiicada de crecimiento !ianual, o!teniendo h&!ridos interespec&icos que ormaron
escasa cantidad de semilla en la (..
Lescano (.//5), ha planteado la posi!ilidad de la hi!ridacin interespec&ica entre Ch.
quinoa y Ch. pallidicaule para la o!tencin de h&!ridos con rango de adaptacin a mayor
altitud y de grano dulce, sin em!argo las diicultades derivadas del nivel de ploid&a limitan
esta posi!ilidad.
La hi!ridacin entre especies de los gneros Chenopodiun, Atriplex y Swaeda han sido
pro!adas, o!tenindose h&!ridos intergenricos entre Ch. quinoa por Atriplex
hortensis (alto contenido de prote&na) yAtriplex joaquiniana (+oniacio, .//3). )in em!argo,
las plantas de la primera cru$a mostraron una completa esterilidad h&!rida y los h&!ridos de
la segunda cru$a registraron una escasa luoracin en las que se pod&a o!servar
estructuras del gineceo (estigmas). )u uncionalidad como planta emenina no ue pro!ada
por la disponi!ilidad inoportuna de polen de los padres. Las plantas androestriles de
quinua polini$adas con polen de Swaeda foliosa (resistente a heladas y salinidad) y
viceversa, aun est#n en proceso de llenado de grano, altando por conirmar el
cru$amiento y la condicin h&!rida de la progenie.
Los cru$amientos intergenricos e interespec&icos constituyen mtodos poco e1plorados
para el aprovechamiento en el me%oramiento de la quinua, sin em!argo, las especies
silvestres del gnero 6henopodium como las de otros gneros de la amilia
6henopodiaceae, al!ergan uentes genticas importantes para incorporar en la quinua
cultivada. "ntre los caracteres de inters presente en las especies silvestres se tiene a la
precocidad, rusticidad, resistencia a heladas, resistencia a sequ&a, contenido de prote&na,
etc.

METODOS DE SELECCIN POSTERIOR A LA 1I/RIDACIN
"l propsito principal de la hi!ridacin es la generacin de varia!ilidad mediante la
com!inacin de caracteres presentes en progenitores dierentes, siendo m#1ima la
varia!ilidad en la segunda generacin ilial o (<. Jna ve$ lograda la po!lacin segregante
(<, se puede elegir el mtodo de seleccin m#s apropiado, esto depender# de las
posi!ilidades tcnicas, talentos humanos y recursos econmicos disponi!les y de la
urgencia de o!tener variedades.
SELECCIN MASAL
"l mtodo masal (que es dierente a la seleccin masal), es aplicado a progenies
provenientes de cru$amiento. "ste mtodo es sugerido para las especies autgamas
>ennings et al. (./:.) y de!ido a su sencille$ y !a%o costo de implementacin se sigue
usando con 1ito (-andarillas, ./0/). "l mtodo consiste en generar plantas (.
suicientemente vigorosas y al menos integrada entre .= a .3 plantas h&!ridas veriicadas.
*osteriormente, las progenies (< hasta la (3 o (2 se cultivan en orma m#sal y sin
seleccin artiicial, donde se asume que en cada ciclo ocurre la autoecundacin de las
progenies, de tal orma que las plantas han alcan$ado un grado alto de homocigosis, por
tanto son relativamente esta!les en la e1presin de sus caracteres y los genotipos con
escasa adaptacin hayan sido eliminados por eecto de la competencia intrapo!lacional y
la seleccin natural. "l n'mero de plantas proveniente de cada generacin de!e ser de
apro1imadamente A====. A partir de la (2 o (0, se procede con la seleccin artiicial de
acuerdo a las caracter&sticas deseadas y la presin de seleccin esta!lecida por el
me%orador. "l mtodo recomendado es la seleccin pano%aLsurco, puesto que de esta
orma se podr#n evaluar las progenies e identiicar #cilmente las l&neas so!resalientes.
-andarillas (./0/) menciona que este mtodo puede ser apropiado para incrementar la
recuencia de enotipos desea!les? por su parte, Lescano (.//5), sostiene que mediante
este mtodo se pueden o!tener variedades con mayor plasticidad y si se conoce la
hereda!ilidad y se emplean algunas correlaciones, se alcan$aran los o!%etivos tra$ados.
-andarillas y )aravia (./:2) reportan la aplicacin de este mtodo y la o!tencin de
variedades 9uaranga, 6hucapaca y Namiri mediante la hi!ridacin y aplicacin del mtodo
m#sal. "ste mtodo puede ser modiicado seg'n el tipo de material que se utilice y la
amplitud o la estreches de la !ase gentica preerida en las uturas variedades.

LA SELECCIN INDIVIDUAL
La seleccin individual aplicada a una po!lacin segregante como es el caso de la (<,
constituye un mtodo m#s preciso en la evaluacin de las progenies mediante la e1presin
del car#cter por la que ha sido seleccionado, puesto que el mtodo permite mantener la
individualidad de las unidades seleccionadas y de sus progenies. "sto permite detectar las
unidades seleccionadas por am!iente y no por genotipo. *ara la aplicacin de este
mtodo, se asume que las me%ores com!inaciones genticas se e1presan en la (< y la
seleccin consiste en identiicar esos segregantes avora!les. "l riesgo que se corre con
este mtodo es la segregacin en generaciones posteriores y la prdida del car#cter
seleccionado y el descarte de las progenies sin una evaluacin estricta. "l mtodo es m#s
de seleccin enot&pica en uncin de los criterios esta!lecidos para la seleccin y su
eiciencia depender# de la acilidad con que se pueda identiicar el o los caracteres
deseados.
Fependiendo de los o!%etivos del tra!a%o, la seleccin puede reali$arse en dos o m#s ases
enolgicas del cultivo, as& para la precocidad se seleccionar# seg'n el menor n'mero de
d&as transcurridas a la loracin, posteriormente, esta seleccin puede ser conirmada a la
madure$. 6uando los criterios de seleccin son varios caracteres a la ve$, en cada ase
apropiada se de!e reali$ar la seleccin preliminar, por e%emplo en la loracin se puede
seleccionar por resistencia al mildiu y por la precocidad (n'mero de d&as a la loracin),
posteriormente la seleccin puede practicarse en uncin al tama8o de grano inalmente la
seleccin en grano limpio que es muy apropiado para la uniormidad de grano.
"l procedimiento consiste en la identiicacin de plantas so!resalientes, el mar!eteo del
mismo, la cosecha de plantas marcadas. Las plantas individuales se trillan por separado y
se depositan en !olsas de papel individuales. Las semillas de plantas seleccionadas, se
preparan para la siem!ra en la pr1ima generacin asumiendo que cada so!re ira a surcos
simples o m'ltiples por unidad seleccionada. 6uando la semilla va a surco simple se
tendr#n tantos surcos como plantas seleccionadas en la gestin anterior, en cam!io cuanto
va a surcos m'ltiples, el n'mero de surcos ser# el n'mero m'ltiplo de las selecciones
practicadas en la campa8a agr&cola.
"l conocimiento de los componentes asociados con el rendimiento permite seleccionar con
mayor eiciencia. "sto consiste en seleccionar las me%ores plantas en uncin del tama8o
de pano%a di#metro de tallo, altura de planta, compactacin de la pano%a, etc.

SELECCIN PANO0A 2 SURCO
"n principio este mtodo ue recomendado para variedades nativas o accesiones de
germoplasma (-andarillas, ./0/). )in em!argo, por su mayor precisin rente al mtodo
masal y m#s econmico rente al mtodo genealgico, en los 'ltimos a8os, este mtodo ha
sido aplicado a las progenies segregantes. "ste mtodo consiste en la aplicacin de los
procedimientos de la seleccin individual con la dierencia de que cada unidad
seleccionada es asignada con un n'mero de registro para acilitar el seguimiento de las
progenies y cada unidad es sem!rada en uno o m#s surcos de!idamente identiicados.
Las plantas seleccionadas se trillan en so!res individuales y luego se siem!ran en surcos
individuales, do!les o m'ltiples. Guevamente se repite el proceso seleccionando plantas
so!resalientes entre los surcos y dentro los surcos. "ste mtodo permite el aislamiento de
l&neas puras despus de varias generaciones de autoecundacin.
)eg'n -andarillas (./0/) el mtodo se !asa en el principio esta!lecido por Hilmorin y tiene
por inalidad la evaluacin de un individuo evaluando su progenie. 6omo se podr# ver, el
mtodo de seleccin consiste en la identiicacin de plantas so!resalientes mediante la
o!servacin visual genot&pica y la evaluacin de la progenies por el o los caracteres por
las que ueron seleccionados en el ciclo anterior. *ara propsitos de me%orar la eiciencia
de la seleccin, es necesario la inclusin de un surco testigo de la variedad superior en
uso a cada .= o <= unidades, dependiendo si son de surco sencillo o do!le o m'ltiple. "ste
procedimiento nos permite la comparacin de las progenies seleccionadas con el material
original.
Al ca!o de 5 o 3 ciclos de seleccin se reali$an las prue!as de rendimiento locales y
posteriormente las prue!as regionales (-andarillas, ./0/), pero este procedimiento
tam!in ha surido ligeras modiicaciones, por lo que actualmente, las l&neas en proceso se
esta!ili$acin, se eval'an y seleccionan mediante mtodos participativos.

METODO PEDIGR
"l mtodo de seleccin por pedigr& es un mtodo !asado en la hi!ridacin. "l tra!a%o se
inicia con la identiicacin de los progenitores de inters para com!inar sus caracteres
mediante la hi!ridacin, luego reali$ar la hi!ridacin para generar la primera generacin
ilia o (.. Las progenies (. provenientes de verdaderos cru$amientos, se autoecunda
artiicialmente. "n el mane%o de la (., se de!en tomar medidas agronmicas apropiadas
para tener las progenies lo m#s vigorosas posi!le, puesto que el tama8o de la po!lacin
segregante (< depende del numero de semillas que se pueda o!tener por cada unidad de
planta (.. 6uando las plantas (. previamente identiicadas llegan a la madure$, estas son
cosechadas individualmente y la semilla conservada en !olsas individuales con su
respectivo registro.
La po!lacin (< se o!tiene a partir de semillas cosechadas en (.. "sta po!lacin que
de!e ser necesariamente grande para avorecer a la e1presin de todos los segregantes
posi!les y constituye el material !ase para la seleccin por pedigr&. -andarillas (./0/)
sugiere una po!lacin de <=== plantas por cru$a. La seleccin en esta po!lacin consiste
en la aplicacin de los criterios de seleccin esta!lecidos para el me%oramiento en una
orma similar a la seleccin surcoLpano%a, pero con la dierencia de mantener un sistema
de registro adecuado de progenitores y progenie, en otras pala!ras, consiste en llevar el
registro de toda la genealog&a de las dierentes progenies. 6ada planta seleccionada de!e
tener suicientes datos que permita reconocer sus ancestros y tam!in sus descendientes.
Las l&neas avan$adas que se o!tienen por este mtodo son l&neas puras con toda la
inormacin pertinente a sus ancestros.
Al igual que en el mtodo surcoLpano%a, durante cada ciclo de seleccin, se de!e incluir un
surco testigo de una variedad conocida a intervalos de .3 a <= unidades, esto con la
inalidad de comparar la e1presin de numerosos caracteres que son criterios de
seleccin. Lescano (.//5), con respecto a este mtodo, se reiere a los procedimientos
descritos por -andarillas en .//0 y complementa que primero se selecciona la l&nea y
despus el individuo.
"l mtodo de seleccin por pedigr& es muy preciso en el seguimiento de las l&neas pero
requiere una !asta e1periencia del me%orador en cuanto a autoecundacin e hi!ridacin,
mane%o de progenies, seleccin de progenies, registro de progenies y evaluacin de
progenies. Las variedades o!tenidas por este mtodo son genticamente muy
homogneas con la consecuente estreche$ gentica. "sta desventa%a puede ser superada
aplicando un mtodo com!inado que se e1plicar# m#s adelante. (inalmente, este mtodo
es muy apropiado para proteger los derechos del o!tentor o registrar las variedades
me%oradas.
Los autores como -andarillas (./0/) y Lescano (.//5), coinciden se8alando que las
progenies en (2 son altamente homocigticas, pudindose cosechar las plantas de todo el
surco. "ste material generalmente es utili$ado para los ensayos de rendimiento y calidad
culinaria para determinar inicialmente su potencial de rendimiento, adaptacin y su aptitud
para la utili$acin de las uturas variedades.

METODO DE DESCENDENCIA DE SEMILLA UNICA O UNISEMINAL
"l mtodo uniseminal ha sido desarrollado para las autgamas y para aquellas que tienen
semilla m#s o menos grande en tama8o (*oehlman y )leper, .//3). "n caso de la quinua,
se ha aplicado con alguna modiicacin y en esta seccin trataremos de orecer el
procedimiento tcnico.
*rimeramente, se procede al igual que para el mtodo del *edigr&. Jna ve$ o!tenidos los
verdaderos h&!ridos (., se cosechan las plantas m#s vigorosas (entre .= a .3 plantas)
para o!tener mayor cantidad de semilla por planta, lo que es equivalente a mayor cantidad
de progenies (<. Jna ve$ o!tenida la po!lacin (<, seg'n el mtodo original se cosecha
una semilla por cada planta (<, de tal orma que si en una (< tenemos :=== plantas,
de!er&amos tener :=== semillas cosechadas. "n la pr1ima generacin, se siem!ra las
:=== semillas. A la madure$, tam!in se toma una semilla por planta !a%o el mismo
procedimiento. "ste procedimiento se sigue hasta la (3. "n (3, se cosecha mayor
cantidad de semilla por planta con la perspectiva de esta!lecer parcelas replicadas en
am!ientes ecolgicos dierentes. La progenie (2 de!e ser o!%eto de seleccin de las
me%ores plantas en el entendido que hasta la (2 el grado de homocigosis es alta. "sta
evaluacin puede ser eectuado en inca de agricultores aplicando principios de
investigacin participativa.
"n la pr#ctica, en cada progenie se toma entre 3 a .= semillas por planta, esto con la
inalidad de reempla$ar las unidades que #cilmente se pierden por el tama8o de la semilla
y el vigor de la pl#ntula. La siem!ra se reali$a en macetas peque8as de material pl#stico
(!olsas o vasos desecha!les), colocando < a tres semillas por maceta, luego despus de
la emergencia se ralea a una planta por maceta. La siem!ra se reali$a en ciclos sucesivos
alternando am!iente de campo e invernadero para reducir el tiempo requerido para
alcan$ar una homocigosis ra$ona!le. "l mtodo es relativamente sencillo y la 'nica
diicultad es en el mane%o de las semillas por ser stas muy peque8as.

METODO M3SIVO
"l mtodo m#sivo recientemente aplicado a la quinua consiste en el cru$amiento de dos
progenitores identiicados por sus caracter&sticas de inters y adem#s portadores de
caracteres morolgicos de herencia simple. Las progenies (. que son h&!ridos
verdaderos y han alcan$ado la madure$ isiolgica, se cosechan y se trillan %untas. Luego,
la semilla masiva se siem!ra en una parcela con supericie que permita o!tener una
po!lacin apro1imada de A=,=== plantas. "n las generaciones posteriores, se repite el
mismo procedimiento hasta llegar a la (3 o (2. *osteriormente, en la (2 o (0, se procede
con la seleccin sea este masal o individual seg'n los criterios esta!lecidos por el
programa. 9asta la echa, se tienen las primeras e1periencias de la aplicacin del mtodo
y podemos conirmar lo que dicen los autores . )u !a%o costo deriva del poco
requerimiento en mano de o!ra en el mane%o de la semilla y del campo de produccin,
puesto que se requiere menos mano de o!ra y costo de materiales. Jna de las
desventa%as es que no se tiene un seguimiento de las progenies.

METODO DE RETROCRU.A
La retrocru$a es el cru$amiento de la (. con uno de los progenitores o con am!os
progenitores pero con progenies (. distintas. La retrocru$a en el me%oramiento requiere de
algunas consideraciones para clariicar los tipos de material requerido para este mtodo y
el procedimiento mismo de la tcnica. Jno de los progenitores necesariamente de!e ser
una !uena variedad poseedora de casi todos los caracteres avora!les e1cepto uno o dos
que le altan, este progenitor se denomina recurrente y el otro progenitor de!e tener los
caracteres que le altan a la otra variedad, este progenitor se denomina donante. Los
principios y procedimientos del mtodo se encuentran descritos en los li!ros de la materia
y el procedimiento para la quinua esta reportado por -andarillas (./0/ ) y el mismo
procedimiento se puede encontrar en Lescano (.//5).
)eg'n -andarillas (./0/), la retrocru$a en generaciones sucesivas tiene el mismo eecto
que la autoecundacin para conseguir la homocigosis y sugiere retrocru$ar la (. de
progenitores A y + por el progenitor A seleccionando los caracteres desea!les transeridos
por el donante en cada generacin si el car#cter es dominante. 6uando el car#cter del
donante es recesivo, requiere cultivar una po!lacin grande para o!tener individuos
h&!ridos requeridos para segregar hacia el homocigoto recesivo mediante
autoecundacin.
"n la quinua, la mayor&a de las variedades me%oradas son de color verde de grano dulce,
en cam!io, la 4eal presenta grano grande pero amargo, por lo que surgi la necesidad de
convertirlo tipo pandela a la dulce. "l tra!a%o se ha iniciado cru$ando la accesin .2A: de
la ra$a 4eal que es tipo pandela y amargo (progenitor donante) y la variedad *atacamaya
que es dulce y verde, o!tenindose la (. pandela y amargo. Las plantas (. se han
retrocru$ado por *atacamaya (progenitor recurrente). "ste tra!a%o esta en curso y se
espera lograr el o!%etivo propuesto que ser&a una variedad dulce y grano grande y tipo
pandela (rosada).

MARCADORES MOLECULARES COMO 1ERRAMIENTA PARA LA SELECCIN
"l me%oramiento cl#sico de plantas ha logrado importantes avances en la o!tencin de
variedades me%oradas para garanti$ar la produccin de alimentos para el hom!re y
materias primas para la industria. "ste tra!a%o de centenares de itome%oradores ha
representado el esuer$o personal de los investigadores y el apoyo de instituciones
gu!ernamentales y privados. )in em!argo, en los 'ltimos a8os, los requerimientos de los
productores y consumidores son cada ve$ m#s e1igentes lo que implica la adopcin de
nuevas tcnicas de me%oramiento con apoyo de la tecnolog&a desarrollada en el campo de
la !iolog&a y la gentica. "l desarrollo de la tecnolog&a molecular ha registrado avances
espectaculares. Actualmente, los geneticistas moleculares han logrado desarrollar tcnicas
aplicadas a la caracteri$acin y seleccin del material gentico. Los marcadores
moleculares aplicados indirecta o directamente al me%oramiento de plantas son 4(L*,
4A*F, A(L* y ))4 (Andersen and (air!an7s, .//=? *oDell et al., .//2? 6regan et al.,
.///).
"n lo que se reiere al me%oramiento de la quinua, se han reali$ado tra!a%os iniciales con
marcadores !ioqu&micos y moleculares. "ntre los reportes so!re la utili$acin de iso$imas
en las quenopodi#ceas se cita a Wilson (./::), Terrence y Walters (./::) y otros para la
caracteri$acin de material gentico con propsitos de esta!lecer las relaciones
ilogenticas de las especies del gnero Chenopodium. *or otra parte, +oniacio (.//3),
emple los marcadores 4A*F para identiicar la condicin h&!rida de las progenies
provenientes de cru$as interespec&icas e intergenricas y 4uas et al. (.///), en !ase a
marcadores 4A*F que reportaron la relacin gentica de la quinua silvestre y cultivada.
La aplicacin de las tcnicas moleculares orece perspectivas para la aplicacin de las
tcnicas de seleccin asistida por marcadores moleculares, pero para ello previamente es
necesario !uscar los marcadores ligados a caracteres de inters y construir los mapas
genticos como en otros cultivos como la soya y otros (6regan et al., .///). Btro aspecto
es la transerencia de genes de resistencia presente en especies silvestres, tal es el caso
de )Daeda oliosa que es resistente a heladas y salinidad del suelo.

USO DE LA 1ETEROSIS.
La androesterilidad en sus tipos gentico y citopl#smico en la quinua ueron estudiados por
autores como 4ea (./2/), -andarillas (./2/), )aravia (.//=) y Ward y >ohnson (.//A). La
utilidad del car#cter, especialmente el tipo genticoLcitopl#smico ha sido sugerida para la
produccin de h&!ridos comerciales como los aprovechados en sorgo. "l vigor h&!rido
o!servado por Ward y >ohnson (.//A), ha generado un inters comercial aprovechando el
car#cter en cru$amientos dirigidos a la produccin de h&!ridos comerciales. "ste inters en
la utili$acin comercial de la androesterilidad gentico citopl#smico %unto a genes
restauradores de la ertilidad han conducido a la o!tencin de una patente norteamericana
que actualmente se encuentra a!andonada por una serie de controversias desatadas
so!re el tema.
1EREDA/ILIDAD DE CARACTERES Y CARACTERES CORRELACIONADOS CON EL
RENDIMIENTO
Las investigaciones so!re la hereda!ilidad de caracteres en la quinua son escasas, sin
em!argo, se destacan los tra!a%os conducidos por "sp&ndola (./:=) y @u%ica (./::).
"sp&ndola en ./:: ha estudiado la hereda!ilidad en sentido amplio de .. caracteres,
calculando los porcenta%es de hereda!ilidad que var&a entre <<.5 y 3/...; (6uadro <).
Cuadro 4. 1ereda+%$%dad e )e!%do a*#$%o #ara co*#oe!e) de$ red%*%e!o 5 e$
red%*%e!o
Car%cter Varia&le 'ereda&ilidad (
Peso de 1"" granos )1 9.11
Di%metro de grano )! 49.!!
*spesor de grano )$ $1.!9
+ltura de planta )4 !!.4"
+rea ,oliar ) !4.#$
Di%metro de tallo )6 #.49
-ongitud de panoja )# !$.$$
Di%metro de panoja )8 4!.18
Numero de glom.rulos )9 $$.#4
Precocidad )1" 88."
/endimiento )11 !$.$#
@u%ica (./::), ha estudiado los par#metros genticos y ha construido una serie de &ndices
de seleccin en la quinua. "l citado autor ha determinado la hereda!ilidad del car#cter
rendimiento y algunos caracteres considerados componentes del rendimiento. )eg'n este
autor (./::), la varia!le d&as a la loracin es la que presenta la hereda!ilidad m#s alta
entre los caracteres estudiados, siendo esta de =.:< y el de menor hereda!ilidad el
rendimiento (6uadro A). Los dem#s varia!les se encuentran entre esos rangos.
Cuadro 6. 1ereda+%$%dad, corre$ac%oe), 7ar%a&a) 5 co7ar%a&a) 8eo!9#%ca) 5
(eo!9#%ca) de$ red%*%e!o 5 )%e!e 7ar%a+$e) corre$ac%oado) co e$ red%*%e!o
:Mu"%ca, 1;<<=
6omo se podr# ver en el 6uadro ., el rendimiento es la varia!le de !a%a hereda!ilidad, lo
cual signiica que la seleccin directa por el mayor rendimiento no ser# muy eiciente, sin
em!argo, las varia!les altura de planta, di#metro de tallo y di#metro de pano%a tienen
mayor hereda!ilidad y la seleccin por estos caracteres ser#n mucho m#s eicientes.
(inalmente, la varia!le n'mero de d&as a la loracin presenta una alta hereda!ilidad, lo
cual puede acilitar la seleccin por precocidad aunque no necesariamente para el
rendimiento.
Los valores de hereda!ilidad determinada por "sp&ndola (./:=) con resultados o!tenidos
en la estacin e1perimental de *atacamaya, +olivia y @u%ica (./::) en 6hapingo @1ico,
son coincidentes para la precocidad y muy dierentes para altura de planta, esta 'ltima
situacin es atri!ui!le a los dierentes tipos de material utili$ado y la inluencia del
am!iente. Los valores de hereda!ilidad son 'tiles para seleccin cuantitativa, pero a veces
la inormacin o!tenida no siempre coincide con incrementos en el rendimiento, lo cual
conduce a retomar la seleccin visual o enot&pica (*arodi, ./:=).

VARIA/LES IMPORTANTES CORRELACIONADOS CON EL RENDIMIENTO
"l rendimiento es un car#cter cuantitativo y como tal se encuentra uertemente inluenciado
por el eecto del medio am!iente. La determinacin directa del rendimiento es un
procedimiento practicado para evaluar los materiales en el proceso de me%oramiento, sin
em!argo, el eecto am!iental que enm#scara la e1presin del potencial gentico de una
variedad, haciendo ineiciente la seleccin en uncin al rendimiento. *or esta ra$n, los
investigadores han !uscado ormas de e1plicar me%or las varia!les morolgicas y
isiolgicas que concurren para la e1presin del rendimiento. "sp&ndola (./:=), ha
encontrando que el rendimiento esta altamente asociado con el di#metro de grano,
longitud de pano%a, altura de planta y di#metro de tallo, en cam!io, el n'mero de
glomrulos y peso de .== granos est#n asociados signiicativamente con el
rendimiento. "sp&ndola y -andarillas (./:3), han estudiado los componentes del
rendimiento en A2 accesiones del +anco de -ermoplasma, encontrando que la altura de
planta, longitud de pano%a y di#metro de tallo est#n asociados positivamente y con alta
signiicacin, adem#s encontraron una uerte asociacin entre la altura de planta con el
di#metro de tallo y longitud de pano%a.
*or su parte, @u%ica (./::), al estudiar A< varia!les en quinua ha encontrado que 0
caracteres presentan mayor valor de hereda!ilidad y positivamente correlacionados con el
rendimiento. "stas varia!les son d&as a loracin, altura de planta, di#metro de tallo,
di#metro de pano%a, di#metro del glomrulo central, peso seco del glomrulo central y
n'mero de semillas del glomrulo central.
Fe los tra!a%os relacionados con los componentes del rendimiento, las varia!les de mayor
utilidad pr#ctica en la seleccin enot&pica o visual son la altura de planta, d&as a loracin,
tama8o de pano%a, di#metro de tallo a nivel del suelo y tama8o de grano. )i !ien estos
caracteres son altamente inluidos por el medio am!iente, la evaluacin y seleccin por
estas varia!les constituyen el procedimiento hasta ahora practicado en el me%oramiento de
la quinua.

NDICES DE SELECCIN
@u%ica en ./::, ha estudiado A< varia!les en el cultivo de la quinua, de los cuales
seleccion las varia!les m#s pondera!les para construir .<0 &ndices de seleccin. Las
varia!les consideradas ueron d&as a la loracin, altura de planta, di#metro del tallo,
di#metro de pano%a, di#metro del glomrulo central y peso seco del glomrulo central? con
estas varia!les ha construido los &ndices empe$ando con una sola varia!le hasta siete
varia!les. "l autor citado, encontr que el valor m#s alto del coeiciente de ponderacin ue
la varia!le di#metro de tallo en los &ndices ormados por una varia!le. Igualmente, en los
&ndices construidos por dos, tres, cuatro, cinco, seis y siete caracteres m#s el rendimiento,
el di#metro de tallo sigue teniendo valores negativos del coeiciente de ponderacin solo
en segunda y tercera posicin.
6on respecto al avance gentico esperado de los &ndices de seleccin con uno hasta siete
caracteres, @u%ica (./::), determino el avance gentico m#1imo de :./< o!tenido con el
&ndice ormado por una sola varia!le, con dos varia!les de /.0=, con tres varia!les /,:0,
con cuatro /./. con cinco .=.=. con seis .=.=3 y con die$ .=.=/

ESTA/ILIDAD DE CARACTERES
Los caracteres cuantitativos son el rendimiento y todos los caracteres considerados
componentes directos e indirectos del rendimiento, entre ellos la altura de planta, longitud
y di#metro de pano%a, di#metro de tallo, peso resco y seco de planta, la precocidad,
resistencia a actores a!iticos y !iticos adversos, &ndice de cosecha, peso volumtrico,
tama8o de grano, peso de .=== semillas, contenido de prote&nas, etc. son de herencia
cuantitativa, es decir, estos caracteres est#n controlados por varios pares de genes de
eecto aditivo. La esta!ilidad de estos caracteres se encuentra uertemente aectada por el
eecto am!iental. )in em!argo, muy poco se han reali$ado estudios so!re la esta!ilidad de
los caracteres.
Los caracteres cualitativos por naturale$a son m#s esta!les, sin em!argo, estos
generalmente no son de inters en el me%oramiento gentico con e1cepcin del contenido
de saponina y el color de grano que son caracteres considerados de importancia en la
calidad del grano.
"l car#cter que ha mostrado un porcenta%e no cuantiicado de inesta!ilidad es el color de
grano, especialmente el color !lanco que muta recuentemente hacia colores oscuros y en
algunos casos inclusive inluye a otros caracteres. +oniacio (.//3 y .//2), ha atri!uido a
la accin de elementos genticos mviles.
Btro aspecto o!servado es la prdida o reduccin de la resistencia al mildiu en algunas
variedades me%oradas, se sospecha que la herencia de la resistencia est# controlada por
genes mayores y genes menores. "sta situacin ha derivado en plantear el me%oramiento
de la quinua para resistencia duradera contra el mildiu.

PRODUCCION DE SEMILLA.
La produccin de semilla de quinua constituye una actividad especiali$ada, puesto que el
1ito o racaso de la produccin comercial dependen en !uena proporcin de la calidad de
la semilla. "n general, la produccin de semilla ya sea para uso en la inca o para la venta,
de!e considerar una serie de aspectos tcnicos y legales inherentes a esta actividad.
"n +olivia, la produccin de semilla certiicada esta normada por disposiciones legales en
vigencia, las cuales estipulan una serie de requisitos que de!e cumplir el productor de
semilla y la instancia oicial de certiicacin (I+TAIFG), .//2). +a%o la !oliviana, el
productor de semilla de!e inormar a la Bicina y La!oratorio de )emillas su intencin de
producir semilla certiicada especiicando nom!re y direccin del productor, categor&a de
semilla a producir, variedades y supericies previstas para la siem!ra y sitios o $onas de
produccin. "l cumplimiento de este paso constituye una preinscripcin. *osteriormente
(.3 d&as despus de la siem!ra), se procede a la inscripcin deinitiva previa veriicacin
en el 4egistro Gacional de Hariedades y asignada las especiicaciones de nom!re del
productor, n'mero de lote y categor&a que desea alcan$ar. "n resumen, la inscripcin de
parcelas semilleros es un contrato de prestacin de servicios entre el productor de semilla
y la Bicina y La!oratorio de )emillas, donde el productor se compromete a cumplir con las
normas de certiicacin y la BL) a reali$ar las inspecciones de certiicacin en campo y en
almacn como tam!in reali$ar las prue!as de calidad en la!oratorio. "l cumplimiento
satisactorio de las normas esta!lecidas para la categor&a de semilla permite otorgar los
respectivos mar!etes de certiicacin por parte de la BL).

CATEGORIAS DE SEMILLAS DE QUINUA
Actualmente, las categor&as reconocidas en la produccin ormal de semilla de quinua son
la +#sica y la 6ertiicada, en cam!io las categor&as superiores como la gentica se
encuentra encomendadas a las instituciones de me%oramiento donde las instancias de
iscali$acin no intervienen. *ara la produccin de semilla !#sica se sem!rar# semilla
gentica previamente multiplicada (del me%orador) o semilla !#sica y estas podr#n ser
mantenidas dentro de su misma categor&a, siempre y cuando cumpla con los requisitos de
calidad e1igidos para la misma. "sta categor&a lleva una etiqueta oicial de color !lanco.
*ara la produccin de semilla certiicada se de!er# sem!rar semilla !#sica o certiicada,
esta categor&a lleva una etiqueta oicial de color celeste.
"n la produccin de semilla certiicada, el aislamiento de los campos es requisito necesario
para mantener la pure$a gentica de las variedades, reconocindose los tipos de
aislamiento por espacio, por tiempo (poca de siem!ra), por precocidad y por !arrera viva.
La seleccin de alguno de ellos o una com!inacin de los mismos depende de la
disponi!ilidad de sistemas de aislamiento y de la categor&a de semilla que se desea
producir y disponi!ilidad de terreno. "n general, cada campo semillero de una variedad y
categor&a dierente de!er# constituir una unidad claramente deinida, para lo cual se
recomienda la separacin mediante cercas, caminos, canales de riego y !arreras vivas. La
separacin m&nima de dos lotes semilleros para cualquier categor&a, es de <= metros.
Las inspecciones oiciales para la produccin de semilla certiicada se reali$an en la ase
vegetativa, loracin, preLcosecha, cosecha y en almacn. "n cada una de las
inspecciones se eval'an los criterios esta!lecidos en uncin a los rangos de tolerancia en
los criterios para cada categor&a de semilla.
"n el altiplano, no toda #rea de produccin es apta para producir semilla, siendo
recomenda!les las #reas que se encuentran al pie de serran&as y cerros. *ara la
produccin de semilla, la poca de siem!ra recomendada comprende desde septiem!re
hasta noviem!re dependiendo del grado de precocidad del material gentico (tard&os,
semiprecoces y precoces). "n las siem!ras muy adelantadas la madure$ isiolgica
coincide con las ultim#s lluvias de la temporada, lo cual provoca la germinacin en la
misma pano%a y el negreamiento del grano, en siem!ras retrasadas el riesgo que se corre
es por las heladas que no permiten la madure$ isiolgica. "n am!os casos la calidad de la
semilla se ve seriamente comprometida.

REGISTRO DE VARIEDADES Y PROTECCION VARIETAL
"l registro nacional de variedades y proteccin varietal de +olivia esta amparada en las
disposiciones legalesE Fecreto )upremo <A=2/ del <:I=<I/<, 4esolucin )ecretarial 0/I/3
del =AI=:I/3 y 4esolucin )ecretarial <2I/2 del =5I=5I/2 (I+TAIFG), .//2). "n resumen,
el registro de variedades tiene los siguientes o!%etivosE proteger la agricultura del pa&s,
tener un ordenamiento de las semillas usadas en el pa&s y de aquellas que no re'nen las
caracter&sticasm&nim#s para su cultivo, estimular el tra!a%o de itome%oramiento a travs de
la generacin de materiales de mayor valor yIo utilidad al pa&s, crear un mercado
transparente de semillas, poseer materiales vegetales de!idamente identiicados y de
calidad, proteger el derecho del o!tentor y otorgar t&tulos de propiedad a o!tenciones
vegetales.
Ante la norma !oliviana, el tr#mite de registro de variedades de!er# reali$arse ante
cualquier Fireccin de las Bicinas y La!oratorios de )emillas presentando los ormularios
4"LBI y 4"LB< J6IFG), .//3 yI+TAIFG), .//2). "L ormulario 4"LKl (solicitud de
inscripcin de Hariedades) de!e estar de!idamente llenado y irmado por el responsa!le
de la o!tencin yIo por su representante legal donde se demuestre que la variedad es
distingui!le (morolgica, isiolgica o molecularmente) por lo menos en una caracter&stica
de las ya e1istentes, que sea homognea (poseer un grado deinido de e1presin de sus
genomas), que sea nueva (no estar en circulacin antes de su inscripcin) y sea esta!le
(permanecer conorme a su deinicin despus de reproducciones o multiplicaciones
sucesivas). "l ormulario 4"L=< (Fescriptor @&nimo de Hariedades) es una declaracin
%urada del descriptor de variedades ante notario de p'!lica y ad%untando copias de
resultados de ensayos previos a los que ue sometida antes de la o!tencin de la variedad
y el material de reproduccin de la variedad.
La legislacin !oliviana so!re proteccin varietal, pretende en alguna medida que los
itome%oradores de centros de me%oramiento oiciales y privados sean estimulados para la
o!tencin y li!eracin de materiales me%orados, adem#s pretende valorar y reconocer el
tra!a%o de los me%oradores a travs de una competencia sana y transparente, orientando a
solucionar pro!lemas de seguridad alimentaria y generacin de ingresos con una visin de
sosteni!ilidad (I+TAIFG), .//2).
Los requisitos para la proteccin de una variedad sonE (ormulario de solicitud de
proteccion varietal, copia legali$ada del registro de variedades, documentos que muestren
la novedad, distintiva, esta!ilidad y homogeneidad de la variedad, copia de inormes
tecnicos de ensayos previos a la li!eracin, descriptor minimo de variedades y muestras
de material de reproduccion (I+TAIFG). .//2). Los costos que implica la proteccin
varietal de!e ser cu!ierto por los solicitantes de la proteccin en orma peridica.

/I/LIOGRA-IA
Allard, 4.W. ./03. *rincipios de la me%ora gentica de plantas. Trad. >os Luis @ontoya.
Bmega, +arcelona, "spa8a. 5/0 p.
Andersen, W.4. y (air!an7s, F.>. .//=. @olecular mar7ersE Important tolls or plant genetic
resource characteri$ation. Fiversity 2(A L 5)E3.L3A.
+asset, I.>., @cGeill, >. and Taschereau *.@. ./:A. The genus Atriplex (6henopodiaceae)
in 6anada. @inister o )upply and )ervices 6anada, Agriculture 6anada. 6anad#.
@onograph Go A.. 0. p.
+oniacio, A. .//3. Interspeciic and Intergeneric hy!ridi$ation in 6henopod species. Tesis
@.)c. +righam Ooung Jniversity. *rovo, Jtah, J)A. .3= p.
+oniacio, A.. .//=. 6aracteres hereditarios y ligamiento actorial en la
quinua( 6henopodium quinoa Willd.) Tesis Ing. Agr. Jniversidad @ayor de )an )imn.
6ocha!am!a, +olivia. .:/ p.
+oniacio, A. .//=. @ateriales de aislamiento en cru$amientos de la quinua. InE 6ongreso
Internacional so!re 6ultivos Andinos, 2to. Kuito, "cuador. pp. 20L2:.
6regan, *.+., >arvi7,T., +ush, A.L., )hoema7er, 4.6., Lar7, N.-., Nhaler, Al.L., Naya, G.,
Han Toai T.T., Lohnes, F.-E, 6hung, >. y )pecht >.". .///. An integrated genetic map o
the soy!ean genome. 6rop. )ci. A/E.52/L.5/=.
"spindola, -. ./:=. "studio de componentes directos e indirectos del rendimiento en
quinua (6henopodium quinoa Willd). Tesis Ing. Agr. Jniversidad @ayor de )an )imon,
6ocha!am!a, +olivia. /. p.
"spindola, -. y -andarillas, 9. ./:3. )tudy o correlated 6haracters and their eects on
quinua yield. +ol. -en. Inst. (itotec. .AE50L35.
(ABI4LA6IJGA. .//:. *rue!a Americana y "uropea de quinua (6henopodium quinoa
Willd.). Li!ro de campo. Bicina 4egional para Amrica Latina y el 6ari!e, Fireccin de
*roduccin y *roteccin de *lantas, Jniversidad Gacional del Altiplano. 5. p.
I+TAIFG). .//2. 6at#logo de variedades me%oradas de quinua y recomendaciones para
produccin y uso de semillas certiicadas. )ecretaria Gacional de Agricultura y ganader&a,
La *a$, +olivia. +olet&n Go. <.
-andarillas, 9. ./20. B!servaciones so!re la !iolog&a reproductiva de la quinua. )aya8a
3(<)E<2L</
-andarillas, 9. ./0/. -entica y origen. InE Kuinua y Nanihua, 6ultivos Andinos. @.".
Tapia et al. ("d.). II6A, +ogot#, 6olom!ia. pp. 53L25.
-andarillas, 9. ./0/. @e%oramiento gentico. InE Kuinua y Nanihua, 6ultivos Andinos. @.".
Tapia et al. ("d.). II6A, +ogot#, 6olom!ia. pp. 23L:<.
-andarillas, 9. ./0/. Investigaciones Agr&colas, Jniverso. La *a$, +olivia.+olet&n
"1perimental Go.A5.A3 p.
-andarillas, 9. ./:5. B!tencin e1perimental de Chenopodium quinoa Willd. @inisterio de
Asuntos 6ampesinos y Agropecuarios. La *a$, +olivia. <. p.
-andarillas, 9. y Lui$aga, >. ./2/. G'mero de cromosom#s de Chenopodium quinoa Willd.
"n rad&calas y raicillas. Turrial!a .0(A)E<03L<0/.
(air!an7s, F.>. y Andersen, W.4. .///. -enetics. The continuity o lie. +oo7sI6ole
*u!lishing, J)A. :<= p.
9un$i7er, A.T. ./5A. Las especies de Amaranthus y Chenopodium cultivadas por los indios
de Amrica. 4evista Argentina de Agronom&a 5E</0LA3A.
9ouse, L.4. .:<. "l sorgo. -u&a para su me%oramiento. Jniversidad Autnoma 6hapingo,
@1ico, -aceta. 5<3 p.
Lescano, >.L. .//5. -entica y me%oramiento de cultivos andinos. *rograma
Interinstitucional de Daru Daru, *uno, *er'. 53/ p.
@u%ica, A.@.9. ./::. *ar#metros genticos e &ndices de seleccin en quinua
(Chenopodium quinoa Willd.), Tesis de Foctor en 6iencias.6olegio de postgrado,
@ontecillo, @1ico...A p.
*oehlman, >.@. y )lepper F. A. .//3. +reeding ield crops. 5 Fe., IoDa )tate Jniversity,
Ames, J)A. 5/5 p.
*oDel, W., @organte, @., Andre, 6., 9anaey, @. Hogel, >., Tingey, ). y 4aals7i, (. .//2.
The comparison o 4(L*, 4A*F, A(L* and ))4 (microsatellite) mar7ers or germplasm
analysis. @ol. +reeding <E<<3L<A:.
4ea, >. ./2/. +iolog&a loral de la quinua (Chenopodium quinoa). Turrial!a ./E/.L/2
4isi >. and -alDey G.W. ./:5. The 6henopodium grains o the AndesE Inca crops or
modern agriculture. InE Advances in applied !iology. T.9. 6oa7er (Fe.). .=E.53L<.2.
4isi, >. ./:2. Adaptation o the Andean grain crop quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) or
cultivation in +ritain. Tesis *h. F. Jniversity o 6am!ridge, 6am!ridge, +ritain. AA: p.
)aravia, 4. .//=. La androesterilidad en quinua y orma de herencia. Tesis Ing. Agr.
Jniversidad @ayor de )an )imn. 6ocha!am!a, +olivia. .A/ p.
)aravia, 4. y -andarillas, 9. ./:2. Brigen de las variedades de quinua 9uaranga,
6hucapaca 6amiri. InE 6ongreso internacional de sistemas agropecuarios andinos, 3to.
*uno, *er'. pp. .5AL.50.
)immonds, G.W. ./23. The grain chenopods o the tropical American highlands. "con. +ot.
./E<<AL<A3.
J6I6G), .//3. @anuales de *rocedimientos de 4egistro de Hariedades, *roteccin
Harietal y Halidacin Agronmica.
Walters, T.W. ./::. 4elathionship !etDeen iso$ymic and morphologic variation in the
diploids Chenopodium fremontii C. neomexicanum C. palmeri and C. watsonii . Amer. >.
+ot. 03(.)E/0L.=3.
Ward, ). y >onhson, F. .//A. 6itoplasmic male sterility in quinoa. "uphytica 22E<.0L<<A.
Wilson, 9.F. ./::. Allo$yme variation and morphologycal relationships o Chenopodium
hircinum (s.l.). )yst. +ot .A(<)E<.3L<<:.
Wilson, 9 y @anhart, >. .//A. 6ropIDeed gene loDE Chenopodium quinoa Willd.
And C. berlandieri @oq. Theor. Appl. -enet. :2E25<L25:.
Wahl, 9.A., ./3A. A preliminary study o the genus Chenopodium in Gorth America.
+artonia <0EAL52.

GERMOPLASMA
Fesde el punto de vista etimolgico ,germoplasma, deriva del lat&n ,germen, que signiica
,principio rudimental de un nuevo ser org#nico, y del griego ,plasma,, que signiica
,ormacin,, por lo tanto? germoplasma se deine como a la ormacin del principio
rudimental de un nuevo ser org#nico. )in em!argo, esta deinicin como tal quedar&a lato,
por ello es necesario ampliar algunos conceptos comoE
4ecurso gentico, el cual se deine como el !ien o el medio potencial que se encuentra en
los genes, en este caso espec&icamente de las po!laciones cultivadas y silvestres de las
6henopodiaceae. Fado que el trmino de recurso gentico englo!a a toda la varia!ilidad
gentica presentes en el FGA, las cuales se trasuntan en las caracter&sticas espec&icas
como contenido de saponina, prote&nas, color de grano, planta, per&odo vegetativo,
resistencia a plagas y enermedades o adaptacin a condiciones adversas del medio.
"s por ello que el germoplasma constituye a la echa como un material estratgico, social,
pol&tico y econmico, que lamenta!lemente los pa&ses industriali$ados siempre son los que
salen !eneiciados gracias al poder econmico de las mismas, no as& los pa&ses
su!desarrollados a pesar de ser centros de origen de la quinua, como puede e%empliicarse
el caso de la quinua ,4eal +oliviana,, la cual ue patentada en los "stados Jnidos de
GorteAmrica, este hecho a los pa&ses andinos centro de Brigen de la quinua, nos
arre!ata!an un recurso que nos pertenece por herencia, origen y derecho. )in em!argo,
por una lucha o!stinada y decidida del pue!lo +oliviano, se pudo recuperar este recurso
gentico en !ien del po!lador andino.
+iotipo, po!lacin de individuos genot&picamente iguales sean heterocigotas u
homocigotas cuya reproduccin generalmente es ase1ual.
6ultivar nativo. )innimo de variedad nativa, son las variedades de una especie cultivada
que los agricultores han seleccionado y mantenido, sin que hayan sido aectadas por los
programas de me%oramiento gentico. A esta categor&a pertenecen la mayor&a de las
variedades de quinua. "l termino cultivar o variedad nativa, no implica que sea de !a%o
rendimiento, calidad o resistencia, puesto que incluso estas variedades se siem!ran en
e1tensiones considera!les.
6ultivar avan$ado, son las variedades que resultan de programas de hi!ridacin o por
induccin de mutaciones. "n el primer caso se seleccionan los h&!ridos m#s rendidores o
resistentes, resultantes de com!inar las caracter&sticas genticas de dos o m#s individuos.
Las mutaciones inducidas resultan de la aplicacin de radiaciones y otros medios &sicos o
de sustancias qu&micas a semillas o partes vegetativas, las cuales son aectadas en su
estructura gentica y dan origen a variedades dierentes.
"cotipo, es la su!unidad de la ecoespecie, no su%eta a perdida de ertilidad por
recom!inacin gentica con otras unidades similares dentro de su especie.
-enotipo, es la constitucin gentica e1presada y latente de un organismo, y en sentido
amplio es el con%unto de los actores hereditarios que regulan en con%unto las normas de
reaccin del organismo ante el mundo e1terior.

O/0ETIVOS DEL GERMOPLASMA
"l o!%etivo m#s importante del germoplasma es la recoleccin, conservacin,
caracteri$acin, evaluacin, documentacin e intercam!io del material gentico.
La regin andina, cuenta con una diversidad amplia de climas, suelos y sistemas de
produccin, ra$n por la cual la preservacin de una mayor varia!ilidad gentica, nos da la
posi!ilidad de garanti$ar la cosecha de este grano, este hecho de la varia!ilidad, es
perectamente identiicado por el agricultor andino, ra$n por la cual los mtodos
convencionales de mane%o de variedades, es contradictorio rente a los mtodos
tradicionales, y este hecho contri!uye en el mantenimiento racional de la varia!ilidad.
6omo es de conocimiento en el material de germoplasma se cuenta con una enorme
varia!ilidad gentica, materia prima para los programas de me%oramiento gentico, en la
cual aplicando metodolog&as de seleccin adecuadas para el car#cter desea!le, pueden
o!tenerse variedades superiores y ponerse a disposicin del agricultor y el consumidor.

DISTRI/UCION GEOGRA-ICA DEL GERMOPLASMA
La quinua tanto las especies cultivadas como silvestres son originarios de la regin andina
undamentalmente, sin em!argo e1isten estas especies distri!uidas a nivel del mar hasta
ce%a de selva o las yungas. Los genotipos de quinua se encuentran desde *asto
L6olom!ia, "cuador, *er', +olivia, Gorte 6hileno y Gorte argentino (>u%uy y )alta).
"ncontr#ndose la mayor distri!ucin en *er' y +olivia y en menor proporcin en @1ico.
)in em!argo ca!e mencionar que en otras latitudes, sin que estos hayan sido sus centros
de origen, se vienen distri!uyendo nuevos genotipos, productos del me%oramiento gentico
como en el caso del +rasil, ""JJ de Gorte Amrica, pa&ses "uropeos como Inglaterra,
9olanda y Finamarca, e igualmente podr&an desarrollarse en las regiones tropicales, $onas
altas de "tiop&a, 9imalayas y sudeste asi#tico. "n los cuales pueden constituir en un gran
alimento especialmente de los ni8os.

COLECCIONES
Las colecciones las deinimos a aquellos componentes como plantas, semillas o
reproducidos en yeso, madera etc. de her!arios, !ancos de germoplasma y museos
respectivamente, como las de quinua mayormente se han reali$ado por iniciativa propia de
entidades estatales como algunas universidades y entidades de investigacin del sector
agrario, la semilla es la orma como la planta so!revive el m#1imo de tiempo con el m&nimo
de actividad isiolgica, hasta un cierto punto se puede considerar como una orma de #cil
almacenamiento, si se consideran condiciones m&nimas de e1igencia de temperatura y
humedad am!iental.
6olectas.L Kuin tra!a%a con recursos genticos, tericamente de!er&a de a!ocarse
solamente a la colecta y preservacin del material gentico colectado, sin em!argo ello no
ocurre de!ido a una serie de actores de orden econmico, log&stico entre otros, ra$n por
la cual en quinua es un tanto di&cil dedicarse 'nicamente a la colecta y preservacin.
La quinua es una especie de gran utilidad y aceptacin en el mercado internacional, no as&
en el mercado nacional, donde su consumo es muy restringido, sin em!argo es
imprescindi!le reali$ar colecciones m#s minuciosas del material gentico, puesto que en la
regin andina, se han dado pol&ticas de promocin del cultivo, ra$n por la cual se vienen
cultivando #reas considera!les de quinua con variedades me%oradas, la cual inluir#
decididamente en el despla$amiento temerario de los cultivares nativos por parte de los
cultivares me%orados, por ello es urgente completar, por lo menos, la coleccin de aquellas
$onas o regiones donde se corre este tipo de riesgo.
6entros de coleccin.L Fado que la quinua tiene una enorme varia!ilidad no solo
enot&pica, sino genot&pica, ha creado la necesidad de colectar y preservar por lo menos
parte de esta varia!ilidad en los centros de coleccin y almacenamiento que se tienen
distri!uidos a lo largo y ancho de la regin andina, siendo los encargados de colectar,
mantener y evaluar entidades relacionados con el sector agrario y universidades, el
n'mero de accesiones en cada una de estas entidades es muy varia!le, dado que en
ocasiones se introducen nuevas accesiones, y en otras se pierden ya sea a nivel de
campo por alta de adaptacin o accidentes, y en otras ocasiones se pierden en el
almacn.
"ntre los centros de coleccin de quinua podemos citar a los siguientesE
6BLB@+IA
..L Jniversidad Gacional de +ogot#<.L "stacin "1perimental de B!onuco L Gari8o
"6JAFB4
..L IGIA* L Kuito
*"4J
..L IGIAL 6a%amarca
<.L IGIA L 9uancayo
A.L IGIA L Ayacucho
5.L IGIA L 6usco
3.L IGIA L *uno
2.L Jniversidad Gacional Agraria de la @olina L Lima
0.L Jniversidad Gacional del 6entro L >un&n
:.L Jniversidad Gacional )an 6rist!al de 9uamanga L Ayacucho
/.L Jniversidad Gacional de )an Antonio A!ad del 6usco L 6usco
.=.L Jniversidad Gacional del Altiplano L *uno
+BLIHIA
..L "stacin "1perimental *atacamaya L La *a$
<.L "stacin "1perimental Toralapa L 6ocha!am!a
La inormacin disponi!le que se tiene en cuanto al n'mero de accesiones, es la del
+anco de -ermoplasma del 6entro de Investigacin en 6ultivos Andinos L 6I6A de la
Jniversidad del 6usco, la cual cuenta con 5== accesiones undamentalmente del
Fepartamento del 6usco(<0A), +olivia (=2), Ancash( 5:), >un&n (3=) y 9uancavelica (<A).

CONSERVACION DE LOS RECURSOS GENETICOS DE QUINUA
La manera m#s correcta de conservar los recursos genticos en general es
preserv#ndolos en el medio en el cual se desarrollan, siempre y cuando dicho medio no
haya sido modiicado ni se modiique en un uturo ya sea por la introduccin de cultivares
e1ticos o cultivares me%orados de las especies originarias, las cuales modiicar&an el
equili!rio po!lacional de las especies originarias. La conservacin de los recursos
genticos puede reali$arce en colecciones !a%o las diversas modalidades que podr&an ser
en almacenes de semilla, pl#ntulas, polen, clulas en cultivo, %ardines de colecta u otras
ormas, ello de acuerdo a la naturale$a de las especies.
CONSERVACION IN SITU
*ara el caso especiico de la quinua, si consideramos que el lugar natural donde se ha
ormado y se mantiene la varia!ilidad, estar&amos rente al concepto de conservacin in
situ ((oto. .). )in em!argo como es de conocimiento, el cultivo de la quinua en la regin
andina, a medida que transcurre el tiempo, las #reas en las cuales se cultiva!an las
variedades nativas, vienen de%#ndose de lado, de!ido a m'ltiples actores como
renta!ilidad, acilidad de mane%o, introduccin de cultivares me%orados y undamentalmente
cam!io de h#!itos de consumo, por lo tanto si nos ce8imos estrictamente al concepto de
conservacin in situ, ya no se cumple el equili!rio po!lacional original, tampoco se puede
incentivar, mucho menos responsa!ili$#r al agricultor de las recnditas $onas andinas a
que mantengan la varia!ilidad de sus variedades nativas, dado que a cam!io de preservar
la varia!ilidad gentica, no me%ora su situacin socioeconmica, puesto que si !ien es
cierto e1iste varia!ilidad no solo en quinua sino tam!in en otras especies que se cultivan
en la regin andina, las cuales constituyen un tesoro no para el preservador sino para las
generaciones uturos de la humanidad, sin em!argo tam!in es una verdad que esta
varia!ilidad trae como consecuencia rendimientos relativamente !a%os, alta de
homogeneidad en la presentacin del producto, diicultad en la la!or de cosecha etc. para
el agricultor preservador de la varia!ilidad.

CONSERVACION EN COLECCIONES
Las colecciones de los recursos genticos de quinua, es la alternativa m#s via!le de #cil
almacena%e, pero igualmente la m#s costosa? esta conservacin de!e reali$arse entrada
por entrada, puesto que no se recomienda la ormacin de compuestos con las entradas
colectadas, dado que se pierden muchos caracteres al %untarse las entradas y por
consiguiente la recom!inacin gentica de las accesiones %untadas ((oto. <).
-o!o. 1. Co)er7ac%' % )%!u e co*u%dade) ca*#e)%a)
-o!o 4. Co)er7ac%' e co$ecc%oe)
6BG)"4HA6IPG F" )"@ILLA)
La conservacin de semillas, requiere de un almacenamiento adecuado de las semillas, en
!ancos de germoplasma, las cuales de!en ser locales o am!ientes r&os, con !a%a
humedad relativa y protegidos del da8o ocasionado por insectos de almacn y roedores,
estas condiciones casi en orma natural se dan en las regiones por encima de los A===
m.s.n.m.
Jna ve$ cosechada y trilladas las semillas de las parcelas de rerescamiento o
multiplicacin y previo al almacenamiento deinitivo, de!e reali$arse la evaluacin del
poder germinativo de las semillas, cuya inormacin servir# para la comparacin con las
evaluaciones de via!ilidad posteriores.
La evaluacin del poder germinativo de la semilla se reali$a peridicamente a in de
determinar la via!ilidad de las mismas, en el caso de la quinua se han hecho m'ltiples
ensayos de este tipo, y se ha determinado que e1iste dierencias nota!les entre
accesiones , ello de!ido a situaciones genticas y en otras a condiciones am!ientales,
puesto que las condiciones de cosecha inluye marcadamente en el mayor o menor tiempo
de via!ilidad de las semillas a parte del aspecto gentico.
La inormacin del poder germinativo de las semillas servir# para programar el
rerescamiento de las mismas, este rerescamiento para el caso de la quinua se ha
determinado que de!e reali$arse cada dos a8os, puesto que la mayor&a de +ancos de
-ermoplasma con que se cuentan, el almacenamiento se reali$an en locales !a%o
condiciones naturales, no tenindose c#maras r&as para el almacenamiento, no o!stante
que puede almacenarse en c#maras r&as, sin em!argo este hecho va en per%uicio del
genotipo, puesto que con las tcnicas de almacenamiento !a%o esta modalidad las semillas
pueden preservarse por decenas o centenas de a8os, pero este hecho conducen a que los
genotipos no evolucionen con%untamente con su am!iente, por lo tanto, si !ien es cierto
puede almacenarse por periodos largos, sin em!argo cuando se realice el rerescamiento,
estos genotipos estar&an desadaptados al medio en el cual se est reali$ando el
rerescamiento.
"l rerescamiento actual que se viene reali$ando con intervalos de dos a8os, si !ien es
cierto es costoso y al mismo tiempo se corre el riesgo de la contaminacin gentica,
puesto que la quinua como una especie ginomonoica tiene polini$acin cru$ada natural
que va del .= al A=; de alogamia, lo cual var&a de acuerdo a las entradas y al
espaciamiento que se le de en los campos de rerescamiento, los campos de
rerescamiento que se vienen utili$ando para granos y dentro de ello para la quinua, son
en parcelas 2 m de longitud y cuatro surcos distanciados a =,:=m con separaciones de
ma&$L tarDiL 7iDichaL y ha!a entre parcelas, con las mismas dimensiones antes citadas, sin
em!argo este hecho a pesar del espaciamiento no es garant&a a!soluta para la
mantencin de la pure$a de cada entrada, sin em!argo es preeri!le que haya el riesgo de
contaminacin de polini$acin cru$ada natural, dado que por la recuencia de
rerescamiento los genotipos evolucionan con%untamente con sus plagas, enermedades y
condiciones am!ientales.

REGENERACIN
Las semillas almacenadas de!en ser regeneradas para rerescarse de acuerdo a la
evaluacin del poder germinativo, y poder contar en el !anco siempre con disponi!ilidad
de semillas rescas y vigorosas, o tam!in puede regenerarse a in de poder multiplicar o
incrementar la cantidad de semilla disponi!le almacenada, o haya llegado muestras al
!anco en cantidades muy peque8as la cual es necesario incrementarlas para su respectivo
almacenamiento.
La regeneracin de las semillas de!er#n reali$arce en lo posi!le en lugares aparentes, es
decir donde no se cuente con cultivos de las mismas especies circundantes a los campos
de regeneracin, y el otro actor importante es que se regeneren en los pisos ecolgicos
similares a las cuales corresponden las colecciones.
"sta la!or de regeneracin, ya sea para rerescar, o incrementar la cantidad de semilla,
de!er# reali$arse tomando en consideracin el aislamiento m#1imo posi!le a in de evitar o
reducir a su m&nima e1presin la posi!ilidad de que se presente la polini$acin cru$ada
entre entradas distintas, generalmente este aislamiento se reali$a sem!rando las entradas
en parcelas de tres o cuatro surcos y aislados entre parcelas con nueve a doce surcos con
especies dierentes a la quinua, las cuales pueden ser tres a cuatro surcos de ma&$,
7iDicha y tarDi o ha!a, y los surcos entre las parcelas de los !loques tampoco coincidan a
in de reducir la posi!ilidad de la polini$acin, este aislamiento es uncional para las
quinuas de valles interandinos, mientras que para las quinuas del altiplano el
espaciamiento entre parcelas puede reali$arce utili$ando tarDi, ha!a, ce!ada o trigo.
Jna ve$ regenerada la semilla, la cosecha en lo posi!le de!e de reali$arce a medida que
van madurando las entradas, puesto que si se de%a en el campo para ser cosechadas en
una sola echa, por la varia!ilidad natural que e1iste entre entradas hace que algunas a
pesar de ha!er cumplido con su madure$ isiolgica, aun permane$can en el campo hasta
que alcancen su madure$ la mayor&a de las entradas, este hecho trae consigo el de
almacenar las semillas desde un inicio con dierencias signiicativas de via!ilidad.
Luego de la cosecha, respectiva trilla, limpie$a y secado de los granos, ha dado !uenos
resultados almacenar en recipientes de vidrio y con una tapa hermtica, sin em!argo
de!ido a la disponi!ilidad actual de recipientes de pl#stico (!otellas descarta!les de
gaseosas), las cuales tienen la venta%a de no ser r#giles como los recipientes de vidrio y
ser completamente econmicos.
La criopreservacin podr&a ser una alternativa, pero requiere de instalaciones especiales, a
parte de las consideraciones antes mencionadas. Go estar&an evolucionando los genotipos
a la par con su medio circundante, lo cual se considera como un hecho muy importante.

CARACTERI.ACION DEL GERMOPLASMA DE QUINUA
Fado que las colecciones, no solo se tienen para conservarlos, sino que tam!in para
incorporarlos en *rogramas de @e%oramiento -entico, por ello es necesario tener
inormacin so!re las caracter&sticas !ot#nicas y agronmicas de cada entrada, para lo
cual se puede reali$ar en dos ases, una al momento de registrar la entrada,
apertur#ndose la inormacin de ingreso con los datos preliminares del colector.
De)cr%#c%' /o!>%ca
4a&$.L *ivotante y vigorosa que puede llegar hasta =.3= m de proundidad por lo general.
)in em!argo se tiene inormacin que la proundidad de la ra&$ puede alcan$ar hasta
<,:=m, dependiendo del genotipo, proundidad del suelo y la altura de planta. A partir de
unos pocos cent&metros del cuello empie$a a ramiicarse en ra&ces secundarias, terciarias,
de las cuales salen raicillas, que tam!in se ramiican en varias partes. La ra&$ de la
quinua es uerte e1cepcionalmente se o!serva el vuelco por eecto del viento, e1cesiva
humedad despus de un riego o su propio peso. *uede sostener plantas de < a m#s
metros de altura.
Tallo.L "l tallo es de seccin cil&ndrico a la altura del cuello de la planta y transorm#ndose
en angular a la altura donde nacen las primeras ho%as y ramas. )eg'n el desarrollo de la
planta nacen primero las ho%as y de las a1ilas de las ramas. La corte$a del tallo es
endurecido mientras la mdula es suave de aspecto acuoso cuando las plantas son tiernas
y secas de te1tura espon%osa, de color crema y sin i!ras cuando las plantas han
madurado.
"l tallo puede empe$ar a ramiicarse, o pueden encontrarse plantas con un solo tallo
principal, pueden e1istir ecotipos como las del altiplano que el tallo presente ramiicaciones
laterales o plantas con todas las ramiicaciones de igual tama8o como en los ecotipos de
valle, sin em!argo la mayor o menor presencia de ramiicacin en el tallo puede ser
inluenciada parcialmente por la densidad de siem!ra, la cual de!e de tomarse muy en
cuenta para la caracteri$acin, nacen primero las ho%as y de las a1ilas de stas, las ramas.
"l color del tallo puede ser verde? verde con a1ilas coloreadas? verde con listas coloreadas
de p'rpura o ro%o desde la !ase, y inalmente coloreado de ro%o en toda su longitud.
6otiledones.L Furante el proceso de germinacin el alargamiento de la rad&cula llega a su
m#1ima e1tensin alrededor del cuarto d&a? luego se inicia el alargamiento del hipocotilo.
+a%o las condiciones medio am!ientales del altiplano +oliviano a .<6, los cotiledones
emergen del suelo al se1to d&a. @ientras que !a%o condiciones de los valles interandinos a
.56 la emergencia de los cotiledones se reali$a a los 5 d&as. Los cotiledones pueden ser
sin pigmentacin o pueden ser pigmentados variando la intensidad de pigmentacin desde
claro a oscuro, la longitud cotiledonar en promedio es de : mm, variando desde 5 a .<
mm.
Aunque la quinua se siem!ra supericialmente a menos de . cm. de proundidad para
acilitar su germinacin, sin em!argo el hipocotilo puede alargarse m#s de 3 cm. para
alcan$ar la supericie del suelo.
9o%a.L 6omo la de todas las dicotiledoneas, est# ormada por el lim!o y el pec&olo. La ho%a
es polimora en la misma planta, siendo las ho%as ineriores de orma triangular o rom!oidal
y de las superiores lanceoladas o triangulares. Las ho%as ineriores pueden medir hasta .3
cm. de largo por .< cm. de ancho. Las ho%as superiores son m#s peque8as y pueden
carecer de dientes, en la mayor&a de las ho%as. Las ho%as presentan A nervios principales
que nacen del peciolo. Las ho%as %venes normalmente est#n cu!ierta por papilas que
cu!ren tam!in los tallos %venes de las inlorescencia. Algunas veces las ho%as son
!rillantes y carentes de papilas.
"l n'mero de dientes de la ho%a es uno de los caracteres m#s constantes que varia seg'n
la ra$a de AL<= dientes, siendo en el 'ltimo caso las ho%as aserradas. Los peciolos son
largos, inos, acanalados, en su lado superior y de un largo varia!le en la misma planta.
Los que nacen directamente del tallo son m#s largos y los de las ram#s primarias m#s
corta.
Inlorescencia.L La inlorescencia de la quinua es racimosa y por la disposicin de las lores
en el racimo se considera como una pano%a. La inlorescencia puede ser la1a o compacta,
as& como puede ser claramente dierenciada o no dierenciada.
"n la inlorescencia glomerulada se o!serva que del e%e principal nacen los e%es
secundarios y de estos, e%es glomerulados que pueden tener de =,3 a A cm. de longitud. A
lo largo de estos 'ltimos se agrupan las lores en n'mero de <= a m#s, so!re un
recept#culo. "l tama8o del glomrulo, que es esrico, depende de la longitud del e%e
glomerular y la disposicin de los grupos de lores.
"n el tipo de inlorescencia amarantiorme, el e%e glomerular nace directamente del e%e
principal, dependiendo del tama8o del glomrulo a la longitud del e%e principal, en este
caso los glomrulos est#n distri!uidos so!re el e%e glomerular en orma alterna ((oto. A).
Algunas veces los e%es glomerulares en las pano%as Amarantiormes son enormemente
largos y pueden medir hasta .5 cm, siendo lo normal alrededor de 2 cm.
-o!o. 6. I($ore)cec%a a*ara!%(or*e
La longitud de las pano%as es muy varia!le, que se puede agrupar en peque8as de .3 cm.
medianas y grandes hasta de 0= cm. La produccin de granos esta de acuerdo a la
longitud de la pano%a, ha!indose o!servado plantas que producen hasta <== gramos de
semilla por pano%a.
(lor.L Las lores en el glomrulo pueden ser hermaroditas o pistiladas, las hermaroditas
en el glomrulo adem#s de ser apicales, so!resalen rente a las pistiladas que se
encuentran en la parte inerior, y de acuerdo al genotipo la proporcin de distri!ucin de
lores hermaroditas y pistiladas en una pano%a es varia!le, ra$n por la cual la polini$acin
cru$ada puede ser con mayor o menor recuencia, dependiendo estrictamente de los
genotipos
La lor hermarodita est# constituida por un perigonio sepaloide de cinco partes, el gineceo
con un ovario elipsoidal con dos o tres ramiicaciones estigm#ticas rodeadas por el
androceo ormado por cinco estam!res curvos, cortos y un ilamento tam!in corto. La lor
emenina consta solamente del perigonio y el gineceo. "l tama8o del primero var&a de < a
3 mm. y del segundo de . a A mm. Igual que el resto de la planta, el perigonio est#
cu!ierto e1ternamente de papilas. Las lores son sciles o pediceladas, pudiendo en
algunos casos tener los pec&olos m#s de 3 mm.
(ruto.L "l ruto es un aquenio cu!ierto por el perigonio, del que se desprende con acilidad
al rotarlo cuando est# seco. "l color del ruto esta dado por el perigonio y se asocia
recuentemente con el de la planta, de donde resulta que puede ser verde, p'rpura o ro%o.
A la madure$, el p'rpura puede secarse del mismo color o variar al amarillo. "n el estado
maduro el perigonio tiene orma estrellada, por la quilla que presentan los cinco spalos, el
pericarpio del ruto que est# pegado a la semilla, presenta alvolos y en algunas
variedades se puede separar #cilmente. "n esta parte se encuentra la saponina, ra$n
por la cual puede ser eliminada con cierta acilidad.
)emilla.L "sta envuelta por el episperma en orma de una mem!rana delgada? el em!rin
est# ormado por los cotiledones y la rad&cula, y constituye la mayor parte de la semilla que
envuelve al perisperma como un anillo. "l perisperma es almidonoso y normalmente de
color !lanco. "1isten tres ormas de granosE cnicos, cil&ndricos y elipsoidales. )e puede
considerar tres tama8os de granosE tama8o grande de <,< a <,2 mm. tama8o mediano de
.,: a <,. mm. y tama8o peque8os menor a ..: mm.
La semilla puede tener los !ordes ailados o redondeados, las quinuas cultivadas, con
pocas e1cepciones, siempre tiene el !orde ailado, en tanto que las silvestres los tienen
redondeados. )e ha esta!lecido que el n'mero de granos por gramo se encuentra entre
<A= y 3:=.

PLAGAS Y EN-ERMEDADES
"l cultivo de la quinua se ve aectado durante todo su ciclo vegetativo, por el ataque de
una serie de plagas y enermedades, que llegan a ocasionar perdidas que en promedio se
estiman sean entre el <= y A=; de la produccin.
ATAQUE ORNITOLGICO
Los p#%aros son la plaga que m#s da8os causan en el cultivo de la quinua, se alimentan de
los granos de la misma pano%a, al mismo tiempo que ocasionan la ca&da de un gran
n'mero de granos. "l ataque es muy notorio, siendo las variedades m#s suscepti!les las
dulces, donde las prdidas son del orden del A= al 5=; de la produccin.
"ntre otras plagas que causan prdidas econmicas en la produccin teniendo a las aves
que ocasionan da8os en los 'ltimos per&odos vegetativos de la planta (estado lechoso,
pastoso y madure$ isiolgica del grano). )e alimentan de los granos en la misma pano%a,
al mismo tiempo que ocasionan la ca&da de un gran n'mero de semilla por desgrane o
ruptura de los pedicelos de los glomrulos . A parte del da8o a nivel del grano, tam!in se
ha podido o!servar da8os severos a nivel de pl#ntula, undamentalmente en estado
cotiledonar, ya que en esta ase arrancan los cotiledones de tal manera que pueden o!ligar
a resiem!ras.

PLAGAS
La quinua sure del ataque de una serie de insectos durante todo el ciclo vegetativo, desde
que las plantas emergen hasta su madure$. "n ciertos casos el ataque continua en los
almacenes a nivel de granos.
La evaluacin del ataque de plagas y enermedades de!er# considerarse en gradosE
-rado B!servacin
" *lantas sin da8os visi!les en la parcela
1 Fe = a <=; de las plantas con da8os
! Fe <. a 5=; de las plantas con da8os
$ Fe 5. a 2=; de las plantas con da8os
4 Fe 2. a :=; de las plantas con da8os

@#s del :.; de las plantas con da8os

Fe acuerdo al tipo de da8os que causan estos insectos son clasiicados en cuatro gruposE
6ortadores de plantas tiernas
Ticona, ticuchis !eltia experta
-usanos de tierra, Copitarsia turbata
@inadores y destructores de granos
@osca minadora, "iriomy#a bra#ilensis
Brugas de ho%as e inlorescencia, Spoladea recur$alis
*olilla de la quinua, %erpeto&ramma bipunctalis
-usano medidor 'erisoma sordencens
*olilla de la quinua (urysacca melanocampta
@#sticadores y deoliadores
Acchu, ccarDua. (picauta latitarsis (picauta willei
*iqui piqui (pitrix sp.
*icadores y chupadores
*ulgones, )y#us persicae
)acrosiphum euphorbiae
Trips, !ran*liniella tuberosi

EN-ERMEDADES
*ara un me%or ordenamiento se han clasiicado en
"nermedades causadas por hongos
@ildi' 'eronospora farinosa
*unta negra, 'homa exi&ua
@ancha o%ival del tallo 'homa ca$a
@ancha errumpente del tallo, )acrophoma sp.
"nermedades causadas por nematodos
(also nematodo del nudo, +accobus sp.
Gematodo del quiste, %eterodera sp.
"nermedades causadas por virus
@osaico
"nermedades causada por micoplasma
@icoplasma

MARCADO DE PL3NTULAS PARA LA CARACTERI.ACIN
Jna ve$ reali$ado el raleo y contando con <5= plantas por accesin como m&nimo se
procede a marcar .= plantas al a$ar, con la inalidad de reali$ar las caracteri$aciones y
evaluaciones posteriores.
CARACTERI.ACION DE LA PL3NTULA
L "1istencia de pigmentacin de los cotiledonesE
= Go pigmentado
Q *igmentados
LIntensidad del colorE
A 6laro
3 @edio
0 Bscuro
LLongitud de cotiledonesE
@edida en mil&metros de al menos .= plantas
L"1istencia de pigmentacin en el 9ipocotiloE
= Go pigmentada
Q *igmentado
LIntensidad de la pigmentacin del 9ipocotiloE
A 6laro
3 @edio
0 Bscuro
LLongitud del 9ipocotiloE
Fesde el nivel del suelo hasta la !ase de los cotiledones en mil&metros de al menos .=
plantas
LTipo de crecimiento.
. 9er!#ceo
< Ar!ustivo
L*orte de la planta.
. "recto
3 )emierecto
/ Fecum!ente
a) TALLB
L (ormacin del talloE
= Tallo principal no prominente
Q Tallo principal prominente
L Angulosidad de la seccin del tallo principal.
B!servada en la !ase de la planta.
= )in #ngulos (cil&ndrico)
Q Anguloso (tendencia cil&ndrica).
LFi#metro del tallo principalE
@edido en mil&metros, por de!a%o de la primera ho%a o de la primera rama con pano%a.
@edia de
al menos .= plantas.
L *resencia de a1ilas pigmentadasE
= Ausentes
Q *resentes
L *resencia de estr&as
= Ausente
Q *resente
L 6olor de las estr&asE
. Amarillas
< 4o%as
A Btras (especi&quese)
L 6olor del talloE
. Amarillo
< Herde
A -ris
5 4o%o
3 *'rpura
2 Btros (especiiquese)
L Intensidad del color del talloE
A 6laro
3 @edio
0 Bscuro
!) 4A@I(I6A6IBG
L *resencia de ramiicacinE
= Ausente
Q *resente
L 4am#s primarias
G'mero por plantas. @edia en al menos .= plantas
L *osicin de las ramas primariasE
. )alen o!licuamente del tallo principal.
< )alen de la !ase con una cierta curvatura.
c) 9B>A
Las ho%as presentan polimorismo en la misma planta y pueden variar para distintos grupos
de quinuas.
L (orma de las ho%as inerioresE
4elacin longitudIanchura. @edia en al menos .= plantas
L (orma de las ho%as superioresE
4elacin longitudIanchura. @edia en al menos .= plantas
L +orde de las ho%as inerioresE
. "ntero (dientes ausentes)
< Fentado (dientes presentes)
d) FI"GT") "G LA) 9B>A) +A)AL")E
L G'mero de dientes
A *ocos dientes
3 A L .< dientes
0 @#s de .< dientes
L Longitud m#1ima del pecioloE
@edia de al menos .= plantas, midiendo en las ho%as del tercio medio de la planta.
L Longitud m#1ima de la ho%aE
@edia de al menos .= plantas, midiendo en las ho%as del tercio medio de la planta.
L Anchura m#1ima de las ho%asE
@edia de al menos .= plantas, en mil&metros, midiendo en las ho%as del tercio medio de la
planta.
L 6olor de las ho%as !asalesE
. Herde
< 4o%a
A *'rpura
5 Btros (especi&quese)
e) IG(LB4")6"G6IA B *AGB>A.
L 6olor de la pano%a antes de la madure$E
. +lanca
< 4o%a
A *'rpura
5 Amarilla
3 Anaran%ada
2 @arrn
0 -ris
: Gegra
/ 4o%a y Herde
.= Btros (especi&quese)
L Intensidad del color de la pano%a antes de la madure$E
Apro1imadamente a los .== a .A= d&as despus de la germinacin (grano lechoso)
A 6laro
3 @edio
0 Bscuro
L 6olor de la pano%a en la cosechaE
Apro1imadamente .5= a <<= d&as despus de la germinacin (madure$ isiolgica)
. +lanca
< 4o%a
A *'rpura
5 Amarilla
3 Anaran%ada
2 @arrn
0 -ris
: Gegra
/ 4o%a y Herde
.= Btros (especi&quese)
L Intensidad del color de la pano%a en la cosechaE
A 6laro
3 @edio
0 Bscuro
L Tipo de pano%aE
La pano%a puede ser terminal y !ien dierenciada del resto de la planta o no dierenciada
claramente del e%e principal.
. Fierenciada y terminal
< Go dierenciada
L (orma de la pano%aE
La pano%a se llama amarantiorme cuando sus glomrulos est#n insertados directamente
en el e%e secundario y presentan una orma alargada. )e llama glomerulada cuando dichos
glomrulos est#n insertos en los llamados e%es glomerulares y presentan orma glo!osa.
. -lomerulada
< Amarantiorme
L Longitud de la pano%aE
@edia de .= plantas
L Fi#metro de la pano%aE
@edida de .= plantas
L Fensidad de pano%aE
A La1a
3 Intermedia
0 6ompacta
L Longitud de glomrulosE
@edia de .= plantas
) 6A4A6T"4") F"L (4JTB.
La quinua tiene un ruto en aquenio que comprende desde el e1terior al ineriorE el
perigonio, el pericarpio, el episperma y la semilla compuesta de em!rin y perisperma.
L 6olor del perigonioE
. Herde
< 4o%o
A *'rpura
5 Btros (especi&quese)
L 6olor del pericarpioE
. Transparente
< +lanco
A +lanco sucio
5 +lanco opaco
3 Amarillo claro
2 Amarillo intenso
0 Anaran%ado
: 4osado
/ 4o%o !ermelln
.= -uinda
.. 6a
.< -ris
.A Gegro
.5 Btros (especi&quese)
L 6olor del epispermaE
. Transparente
< +lanco
A 6a
5 6a oscuro
3 Gegro !rillante
2 Gegro opaco
0 Btros (especi&quese)
L Aspecto del perispermaE
. Bpaco
< Transl'cido hialino (chullpi)
L (orma del !orde del rutoE
. Ailado
< 4edondeado (silvestre)
L (orma del rutoE
. 6nico
< 6il&ndrico
A "lipsoidal

EVALUACIONES PRELIMINARES
)e consideran como evaluaciones preliminares, de!ido a que por la naturale$a de las
caracter&sticas a evaluarse, stas est#n regidas por un gran n'mero de genes, los cuales
son inluidos por accin del medio am!iente, por lo tanto la distri!ucin de las parcelas de
germoplasma, no se reali$an de acuerdo a los dise8os convencionales de la
e1perimentacin, por lo tanto las o!servaciones reali$adas para estas caracter&sticas, no
pueden ser comparadas unas con otras.
*ara evaluar estas caracter&sticas es necesario considerar a las .= plantas tomadas para
la caracteri$acin, la inormacin intra genot&pica es de mucha importancia para los
program#s de me%oramiento.

DA?O DE INSECTOS
6onsiderar (en grados) el ataque de la plaga primaria en la localidad, de acuerdo a la
escala mencionada l&neas arri!a.
DA?O DE EN-ERMEDADES
6onsiderar de la misma orma que para los insectos.
EVALUACION AGRONOMICA
L F&as hasta la emergencia
G'mero de d&as desde la siem!ra hasta 3=; de emergencia
L F&as hasta la primera loracin
G'mero de d&as desde la emergencia hasta 3=; de plantas con la primera lor.
L Altura de planta
Al inal de la loracin, media de al menos .= plantas
L F&as hasta la primera pano%a madura
G'mero de d&as desde la emergencia hasta 3=; de plantas con la primera pano%a madura.
L F&as hasta la maduracin total
G'mero de d&as desde la emergencia hasta el 3=; de plantas totalmente maduras.
L G'mero de pano%as por planta
@edia de al menos .= plantas
L 4endimiento de semillas por planta
@edia de al menos .= plantas
L G'mero de semillas por gramo
*esar un gramo de semilla con cuatro repeticiones y contar el n'mero de granos.
L Jniormidad del color del grano
A *oca uniormidad
3 Algunos granos dierentes
0 +astante uniormidad
L 6olor del grano
Anotar el color que presentan los granos al momento de la trilla, utili$ando los siguientes
cdigosE
A C Amarillo
+ C +lanco
6 C 6a
64 C 6rema
G C Gegro
B C Btro
"s recomenda!le cuantiicar en porcenta%e en una muestra de . gramo de semilla, la
pure$a o me$cla del color del grano.
L Tama8o del grano
9acer el promedio de la medicin del di#metro mayor de granos (semillas) con un
micrmetro.
L Latencia de la semilla
= Ausente
Q *resente

EVALUACIONES QUIMICAS
L 6ontenido de saponina
Aplicar el mtodo de la espuma y o!servar la cantidad de espuma producida por las
semillas despus de agitar por . minuto y al ca!o de otro minuto de reposo.
= Gada
A *oca
3 Intermedia
0 +astante
L )a!or de las semillas
Feterminar mediante una prue!a rgano gustativa en .= gramos por accesin
A Fulce
3 Intermedio
0 Amargo
L 6ontenido de prote&nas de la semilla
*orcenta%e del peso de semillas secas
L 6omposicin de la prote&na de las semillas
*orcenta%e de amino #cidos.

CITOGENETICA Y SISTEMA DE REPRODUCCION
L G'mero de cromosom#s
L -enes marcadores
= Ausentes
Q *resencia (especiiquese)
L *orcenta%e de alogamia
Tanto por ciento de semillas cru$adas naturalmente, cuando sea posi!le descu!rirlo
mediante genes marcadores o por cualquier otro mtodo ia!le.
L Hisitas de insectos
= Go son o!serva!les
Q )i las hay

SUSCEPTI/ILIDAD AL STRESS
6odiicada en una escala del = L /, dondeE
= Go s&ntom#s
A Ligera
3 Intermedia
0 )evera
/ Letal
L +a%a temperatura
L Alta temperatura
L )equ&a
L 9umedad

COMPOSICION ALOEN.IMATICA Y .IMOTIPO
"stos caracteres detectados mediante tcnicas de electrooresis han demostrado ser un
e1celente mtodo para caracteri$ar po!laciones de plantas.
/ANCOS DE GERMOPLASMA
6onceptuali$amos como !anco de germoplasma a un #rea determinado de terreno o
am!ientes construidos, acondicionados para el almacenamiento de pl#ntulas in $itro,
plantas, %ardines de colectas, plantas desarrolladas y semillas, el cual de!e estar atendido
por personal especiali$ado.
Los !ancos de germoplasma de acuerdo al uso se pueden clasiicar en E
L +ancos de colecciones de !ase, son aquellos lugares acondicionados para la
conservacin a largo pla$o del material gentico.
L +ancos de colecciones activas, son aquellos lugares acondicionados para el
almacenamiento
a mediano pla$o, en el cual se reali$an tra!a%os de regeneracin, multiplicacin,
caracteri$acin, evaluacin y documentacin del material gentico.
L +ancos de colecciones de tra!a%o, son lugares de colecciones incorporados en los
*rogramas de me%oramiento !a%o el control de los me%oradores de plantas, en los cuales
se reali$an las actividades de seleccin, multiplicacin y evaluacin de las accesiones.
L Haria!ilidad de la amilia de las 6henopodiaceae
Las 6henopodiaceae comprenden alrededor de .5== especies de plantas her!#ceas y
m#s de .== gneros en los cuales se utili$an diversas partes de la planta, como ra&ces
(,eta $ul&aris L.), ho%as (Spinacia oleracea L.), aceites (Chenopodium ambrosioides L.) y
granos (Chenopodium quinoa Willd.).
Fentro del gnero 6henopodium, tenemos entre especies cultivadas y silvestres las
siguientesE Chenopodium bonus-henricus L., C. album L., C. ambrosioides L. C.
berlandieri @oq., C. botrys L., C. capitatumAschers., C. &laucum L., C. hircinum, C.
humile L., C. hybridum L. C. murale L., C. nuttaliae, C. pa&anum 4eich!., C.
pallidicaule Aellen., C. petiolare, C. polyspermum L., C. quinoa Willd., C. rubrum L., C.
strictum 4oth. C. urbicum L., y C. $ul$aria L.

NOMENCLATURA DE LAS ACCESIONES
"l o!%eto de la nomenclatura, es la de uniormi$ar a nivel regional, nacional o mundial la
inormacin de la localidad precisa de coleccin, n'mero de coleccin, caracteri$aciones y
evaluaciones, sin em!argo a'n no se ha podido uniormi$ar la nomenclatura entre los
diversos 6entros e Instituciones dedicados a la coleccin, preservacin y caracteri$acin
del material de germoplasma de quinua. "llo se de!e m#s que todo a la diversidad
geogr#ica, divisin pol&tica del estado y la alta de continuidad del personal dedicado a los
!ancos de germoplasma e intercam!io de inormacin .
CAT3LOGO
"n los cat#logos del germoplasma de quinua se consideran los siguientes datosE
L Fatos de pasaporte, en el cual se se8alan E
L Fatos de entrada
L G'mero de entrada
"ste n'mero lo asigna cada institucin cuando una muestra pasa a conormar parte de su
coleccin de germoplasma y sirve para identiicarla. "ste n'mero asignado, no puede
volver a asignarse a otra muestra. Incluso cuando la muestra ya no e1ista, su n'mero no
puede volver a emplearse. -eneralmente al n'mero precede la clave que identiica a la
Institucin que lo asigna..
L Gom!re latino
)iempre que ello sea posi!le este nom!re se a%ustar# aE
-nero
"specie
L )innimos
Btros nom!res o n'meros asociados con la muestra.
L Fatos de recoleccin
L Institucin recolectora
Gom!re de la institucin o persona que recolect la muestra original.
L *a&s de recoleccin
Jsar la a!reviatura de tres letras asignada por la Bicina de "stad&stica de las Gaciones
Jnidas. 6opias de estas a!reviaturas pueden ser proporcionadas por la )ecretar&a del
6I4( y han sido pu!licadas en el Goticiario de 4ecursos -enticos Hegetales de
(ABI6I4(, n'mero 5/.
L LocalidadI FistritoI *rovinciaI "stadoI Fepartamento
Gom!re de la su!divisin administrativa en que se eect'o la recoleccin.
L Latitud
-rados y minutos seguido por G (norte) o ) (sur), e%m..==A)
L Longitud
-rados y minutos seguidos por " (este) o W (oeste) "%m. 02=3W
L Altitud
Altura so!re el nivel del mar, en metros del lugar donde se colect la muestra original.
L Tipo de muestra
)ilvestre
@alahier!a
)emi cultivada
6ultivadaE 6ultivar local
6ultivadaE Hariedad comercial
L&nea de me%ora
Btras com!inaciones genticas (mutantes, marcadores, etc.)
L Haria!ilidad de la po!lacin
Haria!ilidad o!servada dentro de la po!lacin o cultivos en que se ha recolectado la
muestraE
= Go varia!ilidad
. *oco varia!le
< Haria!ilidad moderada
A @uy varia!le

PERDIDA DE MATERIAL GENETICO EN /ANCOS Y EN EL CAMPO
La prdida del material gentico almacenado en los !ancos de germoplasma es continua,
de!ido a una serie de actores como son el mane%o inadecuado al momento de
almacenamiento, descuido en la presencia de insectos de grano, almacenamiento del
grano con prdida de via!ilidad que viene desde el campo, y alta de recursos econmicos
y de personal para reali$ar un estricto seguimiento de la via!ilidad de la semilla en los
!ancos.
La prdida en el campo, puede de!erse a m'ltiples actores comoE ro!os de las plantas
con ines de consumo de ho%as tiernas de quinua, da8o de animales como vacunos u
ovinos y alla en el aislamiento de las parcelas del germoplasma, lo cual trae consigo la
contaminacin de polini$acin, por lo tanto se pierde al genotipo original.

EROSION GENETICA
A la echa no se ha podido cuantiicar la e1istencia de la erosin gentica en quinua,
puesto que para ello se requiere de presupuesto y una planiicacin adecuada para poder
reali$ar el muestreo correspondiente de las localidades y reali$ar la cuantiicacin
comparativamente de los genotipos e1istentes en la recoleccin inicial y la recoleccin
o!%eto del muestreo.

/I/LIOGRA-IA
Alvare$, 6. A. .//A. "valuacin de Tcnicas de 9i!ridacin en el @e%oramiento -entico
de la Kuinua (Chenopodium quinoa Willd). Tesis @aestr&a JGAL. Lima. *er'.
Alvare$, 6.A. y 6spedes, (.". .///. (itome%oramiento general. 6opia mimiograiada, (AM
L JG)AA6. 6usco. *er'.
6ATI". ./0/. Los 4ecursos -enticos de las *lantas 6ultivadas de Amrica 6entral. LIL.
)an >uan de Ti!#s. 6osta 4ica.
6I4(L I+*-4. ./:.. Fescriptores de Kuinua. )ecretaria "%ecutiva del 6I4(. 4oma. Italia.
6h#ve$, L. F.. .//<. 6omparativo de 4endimiento de .3 l&neas *romisorias de quinua
Amarilla @arangan& (Chenopodium quinoa Willd) en N#yra. Tesis Ing. Agr. JG)AA6.
6usco. *er'.
(ernande$, I. I. .//2. "valuacin Agro!ot#nica de <3 6ultivares de
Kuninua (Chenopodium uinoa Willd) en la "stacin "1perimental Andenes. Tesis Ing. Agr.
JG)AA6. 6usco. *er'.
(ont, K. *. ./:<. Ficcionario de +ot#nica. "ditorial LA+B4 ).A. +arcelona. "spa8a.
-on$ales, 6. >. .//3. "stimacin de *ar#metros de "sta!ilidad para 4endimientos de A
l&neas y A 6ultivares de Kuinua (Chenopodium quinoa Willd.). Tesis Ing. Agr. JG)AA6.
6usco. *er'.
I+*-4. ./0/. Fepsitos )eminales de 6onservacin -entica de 6ultivos. (AB. 4oma.
Italia.
I+*-4. ./:3. 9and!oo7 o )eed Technology (or -ene!an7s. Hol.II. 4oma . Italia.
La$o, K. I. ./:/. "pocas de )iem!ra en 5 Hariedades de Kuinua (Chenopodium
quinoa Willd) en N#yra. Tesis Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.
Lescano 4. >. L. .//5. -entica y @e%oramiento de 6ultivos Alto Andinos. 6I@A. La *a$.
+olivia.
@edina, +. @. .//3. "valuacin Agro!ot#nica de <3 6ultivares de Kuinua (Chenopodium
quinoa Willd.) en N#yra. Tesis Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.
@estas, H. 4. .//=. "studio 6omparativo de Fierentes Asocios en los 6ultivos de Kuinua
(Chenopodium quinoa Willd) 9a!a (.icia faba ) y TarDi ("upinus mutabilis )Deet). Tesis
Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.
@onge, *. (. .//2. *ar#metros de "sta!ilidad para 4endimiento en 3 -enotipos de
Kuinua (Chenopodium quinoa Willd). Tesis Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.
Bviedo, 69. >. .//=. "valuacin Agro!ot#nica de 03 "ntradas de
Kuinua (Chenopodium quinoa Willd.) Tesis Ing. Agr. JG)AA6 . 6usco. *er'.
*openoe, 9. O Btros. ./:/. Lost 6rops o the Incas. Gational Academy *ress. Washington.
F.6.
*uma, H. A. .//2. 6omponentes *rimarios y )ecundarios de 4endimiento en )iete
-enotipos de Kuinua (Chenopodium quinoa Willd). Tesis Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.
Kuerol, F. ./::. 4ecursos -enticos, Guestro Tesoro Blvidado. Industrial -r#ica ).A.
Lima. *er'.
4amos, +. 6. .//A. 6omparativo de 4endimiento de .3 L&neas *romisorias de Kuinua
Amarilla @arangan& ( Chenopodium quinoa Willd) en N#yra. Tesis Ing. Agr. JG)AA6.
6usco. *er'.
Tapia, @. ". .//0. 6ultivos Andinos )u!e1plotados y su Aporte a la Alimentacin . )eg.
"dic. (AB. )antiago. 6hile.
Hega, H. *. .//5. "stimacin de *ar#metros de "sta!ilidad para 4endimiento en Kuinua
(Chenopodium quinoa Willd). Tesis Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.
Mamalloa, 6. T. ./:0. Fensidad *o!lacional en Kuinua (Chenopodium quinoa Willd.)
Hariedad Amarilla @arangan&. Tesis Ing. Agr. JG)AA6. 6usco. *er'.