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1. Introduo
A luz solar a fonte primria de toda a energia que mantm a biosfera de nosso planeta. Por meio
da fotossntese, as plantas, algas e alguns tipos de bactrias convertem a energia fsica da luz solar em
energia qumica, e esse processo essencial para a manuteno de todas a formas de vida aqui
existentes. A fotossntese pode ser definida como um processo fsicoqumico, mediante qual os
organismos fotossintticos sintetizam compostos org!nicos a partir de matriaprima inorg!nica, na
presena de luz solar. " processo fotossinttico das plantas ocorre nos cloroplastos e resulta na liberao
de oxig#nio molecular e na captura de di$xido de carbono da atmosfera, que utilizado para sintetizar
carboidratos %&igura '(.
Figura 1. Esquema simplificado da fotossntese.
A fotossntese pode ser representada pela seguinte equao emprica)
*"+ , -+" , .nergia luminosa /////0 1*-+"2 , "+ , -+"
em que, 1*-+"2 representa carboidrato %a3cares(. A sntese de carboidratos a partir de di$xido de
carbono e gua requer um grande ingresso de energia. A energia livre para a reduo de um mol de *"+
at o nvel de glicose de 456 78 mol
'
.
A fotossntese um processo muito complexo que compreende muitas rea9es fsicas e qumicas,
que ocorrem de maneira coordenada em sistemas de protenas, pigmentos e outros compostos associados
a membranas. .m geral, o processo fotossinttico analisado em duas etapas interdependentes e
simult!neas) '( a etapa fotoqumica, antigamente c:amada de fase ;luminosa; e +( a etapa qumica,
tambm c:amada de ciclo fotossinttico redutivo do carbono, antigamente c:amada de fase ;escura;.
"s produtos primrios da etapa fotoqumica so o A<P e o =A>P-+ . =essa etapa, tambm ocorre
a liberao do oxig#nio, como subproduto da dissociao da molcula da gua. A etapa qumica da
fotossntese uma etapa basicamente enzimtica, na qual o *"+ fixado e reduzido at carboidratos,
utilizando o =A>P-+ e o A<P produzidos na etapa fotoqumica %&igura +(.
<odas as plantas e animais respiram e, por meio desse processo que ocorre no citoplasma e
mitoc?ndrias, os carboidratos e outros constituintes celulares so convertidos em di$xido de carbono e
gua com a liberao de energia. Assim, a fotossntese e a respirao so processos importantes na
regulao dos teores de oxig#nio e di$xido de carbono da atmosfera terrestre.
Professor @egis @omero
2. Cloroplastos: Estrutura e Organizao e funo
=as plantas, o processo fotossinttico ocorre dentro dos cloroplastos, que so plastdios localizados
em clulas especializadas das fol:as %clulas do mes$filo palidico e do mes$filo lacunoso(. " n3mero
de cloroplastos por clula varia de um a mais de cem, dependendo do tipo de planta e das condi9es de
crescimento. "s cloroplastos t#m forma disc$ide com di!metro de A a 'B micras, limitado por uma dupla
membrana %externa e interna(. A membrana interna atua como uma barreira controlando o fluxo de
molculas org!nicas e ons dentro e fora do cloroplasto. Colculas pequenas como *"+ , "+ e -+"
passam livremente atravs das membranas do cloroplasto.
.xistem evid#ncias de que os cloroplastos foram bactrias de vida livre que invadiram clulas no
fotossintticas. A presena de >=A no estroma uma evid#ncia. =o entanto, a maior parte do >=A
necessrio para a biossntese de novos cloroplastos est localizada no n3cleo da clula. Dnternamente, o
cloroplasto composto de um sistema complicado de membranas, con:ecidas como membranas
fotossintticas %ou membranas tilacoidais ou lamelas(, que cont#m a maioria das protenas necessrias
para a etapa fotoqumica da fotossntese. As protenas requeridas para a fixao e reduo do *"+ esto
localizadas na matriz incolor c:amada estroma. As membranas tilacoidais formam os tilacides, que so
vesculas ac:atadas com um espao interno aquoso c:amado lmen. "s tilac$ides, em certas regi9es, se
disp9em em pil:as c:amadas de granum %&igura +(.
Figura 2. Localizao dos cloroplastos e esquema da fase fotoquimica da fotossintese mostrando
os complexos proteicos envolvidos no transporte de eltrons para reduo do !"# $#%&&' cit b()f'
#%&* e na formao de !+# $!+#sintase*
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3. A Luz Como Fonte rimaria de Energia
A luz , fonte primria de energia na fotossntese, parte da radiao eletromagntica que visvel
ao ol:o :umano. A ;luz visvel; t#m comprimentos de onda que vo do violeta, com cerca de E6B nm, ao
vermel:o, com 5BB nm. .ssa faixa do espectro de radiao eletromagntica tambm c:amada
;radiao fotossinteticamente ativa; %&igura E(.
Figura 3. Espectro da ,adiao -otossinteticamente !ctiva $,-!*
.m 'FBB, Cax Planc7 enunciou a teoria qu!ntica, que estabelece que a radiao eletromagntica
emitida ou absorvida em discretas ;unidades; de energia c:amadas quanta. Catematicamente, a energia
de um quantum de radiao pode ser expressa por . / . ' em que, . a energia de um 3nico quantum
de radiao, a freqG#ncia da radiao %freqG#ncia o n3mero de ondas transmitidas na unidade de
tempo ( e . a constante de Planc7 %H,H+A x 'B
E4
8. s(. A freqG#ncia , igual a c) ' em que c ,
velocidade da luz %E x 'B
6
m. s
'
( e comprimento de onda.
A energia luminosa apresenta natureza ondulat$ria e particulada. A luz transmitida em ondas e
absorvida ou emitida em partculas c:amadas de ftons' com energia inversamente proporcional ao
comprimento de onda. Assim, f$tons de luz azul, de comprimento de onda curto, so mais energticos
do que f$tons de luz vermel:a, de maior comprimento de onda.
Para que a fotossntese ocorra, os pigmentos fotossintticos %clorofilas( devem absorver a energia
de um f$ton de dado comprimento de onda e, ento, utilizar essa energia para iniciar uma cadeia de
eventos da fase fotoqumica da fotossntese. >e acordo com a lei de equival#ncia fotoqumica de
.instein, uma molcula apenas reagir depois de ter absorvido a energia de um f$ton %. (. .m
conseqG#ncia, um mol de clorofila deve absorver H,B+4 x 'B
+E
%( f$tons de energia, ou seIa, . para
iniciar a reao. Jm mol de luz vermel:a de 5BB nm contm '5,'B x 'B
4
8oules por mol, enquanto um
mol de luz azul contm +E,FE x 'B
4
8oules por mol.
!. igmentos Fotossint"ti#os
<odos os organismos fotossintticos cont#m um ou mais pigmentos org!nicos capazes de absorver
a radiao visvel que iniciar Ks rea9es fotoqumicas da fotossntese. .sses pigmentos podem ser
extrados das fol:as com solventes org!nicos. .m plantas superiores, os principais pigmentos
fotossintticos so as clorofilas %a e b( e os caroten$ides. As clorofilas so os pigmentos que do Ks
plantas a sua cor verde caracterstica. A clorofila a verdeazulada e a b verdeamarelada. A clorofila
a ocorre em todos os organismos fotossintticos que liberam "+. A clorofila b, cuIo teor de cerca de 'LE
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do da clorofila a, est presente nas fol:as de plantas superiores e nas algas verdes. "s mximos de
absoro %comprimento de onda correspondente a um pico na curva de absoro de luz( da clorofila a
so 4+B e HHB nm nas regi9es azul e vermel:o, respectivamente. "s mximos de absoro da clorofila b
correspondem, respectivamente, a 4EA e H4E nm nas regi9es azul e vermel:o %&igura 4(.
Figura 4. A. Espectros de absoro de luz das clorofilas a e b e carotenides B. Espectro de ao
da fotossntese $modificado de /.itmars. e 0ovind1ee' 233(*
A f$rmula molecular da clorofila a *AA-5+=4"ACg, e a da clorofila b *AA-5B=4"HCg. A estrutura
qumica da molcula de clorofila a mostrada na figura Ha. A molcula de clorofila contm uma
;cabea; porfirnica e uma ;cauda; de fitol. " n3cleo porfirnico polar % relativamente sol3vel em gua(
composto de um anel tetrapirr$lico e um tomo de magnsio. =a clorofila b, o grupo *-E do segundo
%DD( anel pirr$lico substitudo pelo grupo *-" %&igura A(
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Figura 5. Estrutura quimica da clorofila
"s caroten$ides so pigmentos amarelados ou alaranIados, denominados de pigmentos
fotossintticos acess$rios, encontrados em todas as clulas fotossintetizantes. =ormalmente, sua
colorao nas fol:as mascarada pela clorofila. "s caroten$ides cont#m um sistema conIugado de
dupla ligao do tipo poli#nico. Meralmente, so :idrocarbonetos puros %carotenos( ou :idrocarbonetos
oxigenados %xantofilas(. "s caroten$ides t#m espectros de absoro de luz na regio entre 4BB a AAB nm.
"s caroten$ides situamse nas membranas tilacoidais em ntima associao com as clorofilas. A energia
absorvida por esses pigmentos pode ser transferida para a clorofila a durante a fotossntese. Alm disso,
os caroten$ides protegem as molculas de clorofilas e protenas contra a fotoxidao sob luz excessiva.
Alm dos pigmentos, as membranas tilacoidais cont#m muitas protenas, lipdios, quinonas e ons
metlicos. >ois citocromos, o citocromo b( e o citocromo f , encontrados nos cloroplastos esto
envolvidos no transporte fotossinttico de eltrons. A plastocianina, uma protena azulada que contm
cobre, a ferredoxina, uma ferroprotena sem o grupo :eme, e a flavoprotena ferredoxina=A>P
redutase esto tambm localizadas nos cloroplastos. A plastoquinona est envolvida nas primeiras etapas
da transfer#ncia de eltrons das molculas excitadas de clorofila.
$. Etapa Foto%u&mi#a da Fotoss&ntese
$.1 A'soro de Luz elo Comple(o )Antena)
&uncionalmente, as molculas de clorofila atuam agrupadas. A luz coletada por um complexo
formado por +BBEBB molculas de pigmento, que esto ligados a protenas formando o complexo
antena coletor de luz %N-*, Lig.t45arvesting46omplex(. >e acordo com essa concepo, a energia de
um f$ton, absorvida em qualquer ponto do conIunto de molculas de clorofila da antena, migra a um
centro de reao e promove o evento de transfer#ncia de um eltron %&igura H(.
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Figura 6. 7odelo simplificado do complexo antena coletor de luz $L56*. ! energia dos ftons
absorvida pelos pigmentos $clorofilas* 8antena8 transferida por resson9ncia indutiva at os centros de
reao $clorofila #(:; no fotossistema II e clorofila P700 no fotossistema I *. Esses centros de reao
transferem um eltron 8rico8 em energia ao receptor $-eofitina no PSII e A0 no PSI' respectivamente* e
recebem um eltron 8pobre8 em energia do doador $resduo de tirosina no PSII e plastocianina no PSI'
respectivamente* $7odificado de 7o.r e %c.opfer' 233<*.
A fotossntese se inicia com a absoro de um f$ton por uma molcula da ;antena;. .sse evento
ocorre num tempo muito curto de dois femtosegundos %+ x 'B
'A
segundos(. Ouando a luz absorvida
por um tomo no estado fundamental, toda a energia do f$ton adicionada a ele e o tomo passa, ento,
de um estado eletr?nico fundamental %%;( para um estado excitado singleto, rico em energia. "s estados
excitados singletos podem ser %2 e %= . Ouando a molcula de clorofila absorve a energia de um f$ton de
luz azul, passa ao estado excitado singleto %=. Ap$s absorver a energia de um f$ton de luz vermel:a, a
clorofila passa ao estado excitado singleto %2 . A transio de %= a %2 extremadamente rpida
%aproximadamente 'B
'+
segundos(. A diferena de energia entre %= e %2 perdida como calor. A transio
do estado excitado %2 para o estado fundamental %; lenta e a energia dissipada de diversas maneiras,
podendo ocorrer a emisso de um f$ton de luz de volta ao meio %fen?meno c:amado de fluoresc>ncia*
ou a transfer#ncia de energia entre as molculas de clorofila at o centro de reao %fen?meno c:amado
de resson9ncia indutiva*' com a respectiva emisso de um eltron rico em energia do centro de reao
%reao fotoqumica redox* %&igura 5(.
Figura 7. 7odelo simplificado da excitao das molculas de clorofila e transfer>ncia de energia
por resson9ncia indutiva. ?uando a clorofila absorve luz azul' passa do estado fundamental %; ao
segundo estado excitado singleto $%=*.?uando absorve luz vermel.a' a clorofila passa ao primeiro
estado excitado singleto $%2*. @ diferencial de energia entre %= e %2 perdido como calor. "o estado %2 '
a energia de excitao pode ser perdida como luz $fluoresc>ncia*' ou transferida por resson9ncia
indutiva at o centro de reao.$7odificado de %alisburA e ,oss' 2332*
$.2 Comple(os rote&ni#os do ro#esso Foto%u&mi#o
Atualmente, bem con:ecido que so quatro os complexos protenicos associados Ks membranas
dos tilacoides e essenciais para a produo do agente redutor %=A>P-+ ( e para a sntese de A<P
" &otossistema DD %complexo PPDDcom seu complexo coletor de luz N-*DD(
" &otossistema D %complexo PPDcom seu complexo coletor de luz N-*D(
" *omplexo citocromo b( )f
" complexo A<Psintase %*&o*&'(.
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>esses complexos, os tr#s primeiros so necessrios para a transfer#ncia de eltrons da molcula
de gua at o =A>P
,
, enquanto que a A<Psintase catalisa a sntese de A<P, a partir de A>P , Pi
%&igura 6(.
Figura 8. @rganizao estrutural do tilacoide mostrando os quatro complexos proticos da fase
fotoqumica da fotossntese $7odificado de Le.ninger' 233B*
.m resumo, a etapa fotoqumica comea com a absoro de energia luminosa pelos dos sistemas
coletores antena N-*DD e N-*D, associados respectivamente aos fotossistemas DD %PPDD( e D %PPD(. A
captura da energia luminosa possibilita a transfer#ncia de eltrons da molcula de gua at o =A>P
,
,
com a formao de =A>P-. A fot$lise da molcula de gua e o transporte de eltrons permitem a
criao de um gradiente de pr$tons entre o l3men do tilac$ide e o estroma do cloroplasto. .sse gradiente
eletroqumico de pr$tons permite a sntese de A<P, via complexo A<Psintase. A etapa fotoqumica
resulta em)
Produo de forte agente redutor, =A>P-
Niberao de oxig#nio como subproduto da dissociao da molcula da gua
&ormao de A<P por meio do complexo A<Psintase
" A<P e =A>P- so utilizados na fase reductiva do carbono %&igura F(
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-igura 3. ,elaCes entre a fase fotoqumica e a fase reductiva do carbono da fotossntese
a. Fotossistema II $#%&&*
" &otossistema DD um complexo composto de mais de 'A polipeptdeos e, pelo menos, nove
componentes redox %clorofila PH6B , feofitina, plastoquinona, tirosina, Cn, &e, citocromo bAAF ,
caroten$ides e :istidina(. " complexo central do &otossistema DD formado por protenas intrnsecas e
perifricas. " corpo central formado por duas protenas integrais c:amadas >' e >+, com pesos
moleculares de EE e E' 7>a, respectivamente, formando o :eterodmero >' L>+ . =os 3ltimos anos, tem
se estabelecido que o :eterodmero >' L>+ mantm ligado na sua estrutura os principais crom$foros e
cofatores envolvidos no transporte de eltrons atravs do PPDD. Assim, associados K protena >'
encontramse %&igura 'B()
" PH6B , molcula especial de clorofila a que atua como doador primrio de eltronsQ
A feofitina %P:e( molcula de clorofila a modificada %+ tomos de - ao invs do tomo central de
Cg(, e que atua como aceptor primrio de eltronsQ
A plastoquinona OR , quinona especial de plastdeo, que transporta eltrons da OA at o complexo
citocromo b( )f Q
" doador secundrio de eltrons S %resduo de tirosina(, que transfere eltrons da molcula da gua
at o PH6B.
A protena >+ mantm ligada K sua estrutura a plastoquinona OA, que transfere eltrons da feofitina
at a OR. @ecentes evid#ncias mostram que o :eterodimero >' L >+ tambm mantm ligado o complexo
de oxidao da molcula de gua %complexo que evolui oxig>nio*.
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Figura 10. -otossistema &&
.m resumo, no &otossistema DD, a molcula de gua oxidada at oxig#nio e os eltrons gerados
permitem a reduo da plastoquinona. =a oxidao de duas molculas de gua, so removidos 4
eltrons, gerandose uma molcula de oxig#nio molecular e 4 ons :idrog#nio.
+-+" ///////////0 "+ , 4-
,
, 4e