Universidad Austral de Chile

Facultad de Ciencias Agrarias

Escuela de Agronoma







Evaluacin de dietas y sustratos artificiales de
oviposicin para la crianza de Tuta absoluta
(Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)




Memoria presentada como parte de los
requisitos para optar al ttulo de
Ingeniero Agrnomo






Adolfo Gutirrez Cotapos
Valdivia Chile
2012





PROFESOR PATROCINANTE:


____________________________________
Maritza Reyes C.
Ingeniero Agrnomo, M.Sc. Dr. Cs. Agr.
Produccin y Sanidad Vegetal




PROFESOR CO-PATROCINANTE:



____________________________________
Miguel Neira C.
Ingeniero Agrnomo
Produccin y Sanidad Vegetal


PROFESOR INFORMANTE:


___________________________________
Ernesto Moya E.
Ingeniero Agrnomo, M.Sc., Ph.D.
Departamento de Produccin Vegetal
Universidad de Concepcin
i
INDICE DE MATERIAS


Captulo Pgina
RESUMEN 1
SUMMARY 2
1 INTRODUCCIN 3
2 REVISIN BIBLIOGRFICA 5
2.1 Polilla del Tomate 5
2.1.1 Clasificacin taxonmica 5
2.1.2 Distribucin geogrfica 5
2.1.3 Dao 6
2.1.4 Ciclo biolgico 6
2.1.4.1 Huevo 7
2.1.4.2 Larva 8
2.1.4.3 Pupa 8
2.1.4.4 Adulto 9
2.2 Crianza de insectos en condiciones de laboratorio 9
2.2.1 Limitantes en la crianza artificial de insectos 10
2.2.2 Criterios para iniciar el establecimiento de una colonia de laboratorio 10
ii
2.2.3 Condiciones necesarias para la crianza 11
2.2.4 Crianza artificial de T. absoluta 11
3 MATERIAL Y MTODO 12
3.1 Ubicacin de los experimentos 12
3.2 Material entomolgico 12
3.3 Material Vegetal 12
3.4 Dietas 12
3.5 Experimentos 13
3.5.1 Experimento 1. Evaluacin de dietas artificiales 14
3.5.1.1 Alimentacin 14
3.5.1.2 Mortalidad 14
3.5.1.3 Desarrollo 14
3.5.1.4 Pesos 14
3.5.1.5 Fertilidad y fecundidad 15
3.5.2 Experimento 2. Evaluacin de sustrato de oviposicin 15
3.6 Diseo experimental 15
3.7 Anlisis de resultados 15
4 PRESENTACIN Y DISCUSIN DE RESULTADOS 16
4.1 Experimento 1. Evaluacin de dietas artificiales 16
4.1.1 Alimentacin de T. absoluta 16
iii
4.1.2 Mortalidad de T. absoluta 18
4.1.3 Peso larva, pupa y adultos de T. absoluta 20
4.1.4 Fertilidad y fecundidad de adultos de T. absoluta 21
4.2 Experimento 2. Evaluacin de sustrato de oviposicin 23
4.2.1 Fertilidad de adultos de T. absoluta en un sustrato natural y dos
sustratos artificiales de oviposicin.
23
4.2.2 Fecundidad de T. absoluta en dos sustratos de oviposicin 25
5 CONCLUSIONES 27
6 BIBLIOGRAFA 28
iv
NDICE DE CUADROS


Cuadro Pgina
1 Temperatura base estimada para cada uno de los estados de
desarrollo de T. absoluta
7
2 Duracin promedio en das del ciclo de desarrollo de T. absoluta a
distintas temperaturas
7
3 Formulacin de dieta artificial modificada 13







v
NDICE DE FIGURAS


Figura Pgina
1 Huevos de T. absoluta 8
2 Larva de T. absoluta 8
3 Pupa de T. absoluta 9
4 Adulto de T. absoluta 9
5 Porcentaje promedio (D.E.) de alimentacin de larvas de T. absoluta
con dos dietas artificiales alimenticias y sobre hojas de tomate (testigo)
17
6 Porcentaje de mortalidad acumulada (D.E.) de T. absoluta en las
distintas dietas alimenticias
19
7 Peso promedio (D.E.) de distintos estados de desarrollo de T.
absoluta en las distintas dietas alimenticias
20
8 Fertilidad acumulada (D.E.) de adultos de T. absoluta criadas en
distintas dietas alimenticias
22
9 Porcentaje de larvas emergidas (D.E.) a partir de huevos
provenientes de adultos de T. absoluta criadas en dos dietas
alimenticias
23
10 Fertilidad acumulada (D.E.) de adultos de T. absoluta en distintos
sustratos de oviposicin
24
11 Fecundidad (D.E.) de T. absoluta en dos sustratos de oviposicin 26

1
RESUMEN


Tuta absoluta (Meyrick) representa un grave problema sanitario a nivel mundial en la
produccin de tomates (Solanum lycopersicon L.), pudiendo ocasionar prdidas totales
si no es controlada. La crianza en laboratorio es trascendental para comprender su
biologa y etologa con el fin de aplicar estos conocimientos en su manejo. Hoy en da
esto slo es posible usando su hospedero natural (planta de tomate). Con el objetivo
de evaluar el efecto de dos dietas artificiales y dos sustratos artificiales de oviposicin
para la crianza de T. absoluta en laboratorio, se realizaron dos experimentos. En el
primero se evalu la alimentacin, la mortalidad, el peso, la fertilidad y fecundidad en
distintas dietas alimenticias (comercial, modificada y hojas de tomate). En el segundo
se evalu la fertilidad y fecundidad de los adultos utilizando distintos sustratos de
oviposicin (entretela, papel encerado y hojas de tomate). En la dieta comercial un
86,6% de las larvas se alimentaron, mientras que ninguna se aliment en la dieta
modificada. La alimentacin en el testigo fue de un 90%. Como las larvas no se
alimentaron en la dieta artificial modificada, la mortalidad fue de un 100%. En la dieta
comercial, la mortalidad (23,3%) fue inferior al testigo (30%). El peso de las pupas fue
de 3,170,31 mg para el testigo, sin diferencias con respecto a las pupas provenientes
de larvas alimentadas con la dieta artificial (3,460,33 mg). Respecto a la fertilidad y
fecundidad, el mximo de postura se registr al tercer da, con la mayor oviposicin en
los adultos provenientes del tratamiento con dieta natural, con 46,64 huevos/hembra
versus 32,310 huevos/hembra en el tratamiento con dieta artificial. Sin embargo, en la
eclosin se observ lo contrario. Mientras en el testigo se alcanz un 74,5%, sta fue
de 83,6% en la dieta comercial. En cuanto a los sustratos de oviposicin, el testigo
alcanz 46,44,5 huevos/hembra y un 74,6% de eclosin, mientras en la entretela se
obtuvieron 73 huevos/hembra, con una fecundidad del 51%. En el papel encerado no
se observ oviposicin. Los resultados indican que la dieta comercial Stonefly podra
ser utilizada para la crianza de este insecto en laboratorio, sin embargo es necesario
seguir investigando para encontrar un sustrato artificial lo ms idntico posible al
sustrato natural.
2
SUMMARY


Tuta absoluta (Meyrick) represents a serious global sanitary problem, in tomato
production (Solanum lycopersicon L.), where it could cause total loses if it is not
controlled. Laboratory breeding is transcendental in order to understand its biology and
ethology in order to apply this knowledge on its management. Nowadays this is only
possible by using the natural host (tomato plant). With the objective of evaluating the
effect of two artificial diets and two artificial substrates of oviposition for the breeding of
T. absoluta in laboratory, two experiments were carried out. On the first one, feeding,
mortality, weight, fertility and fecundity, were evaluated on different feeding diets
(commercial , modified and tomato leaves). On the second one, fertility and fecundity of
the adults were evaluated, using different substrates of oviposition (interlining, wax
paper and tomato leaves). On the commercial diet 86,6% of the larvae fed themselves,
while none was fed on the modified diet. Feeding on the control was 90%. As larvae did
not feed on artificial modified diet, mortality was 100%. On the commercial diet mortality
(23.3%) was lower than the control (30%). The weight of the pupae was 3.170,31mg
for the control, without differences with respect to the pupae from larvae fed with the
artificial diet (3,460,33 mg). Regarding fertility and fecundity maximum position was
recorded on the third day, with the highest oviposition in adults from treatment with
natural diet, with 46.64 eggs/female versus 32.310 eggs/female in the treatment with
artificial diet. However, the opposite was observed eclosion. While the control was
reached in 74.5%, it was 83.6% in the commercial diet. Regarding oviposition
substrates, the control reached 46.44.5 eggs/female and 74.6% eclosion, while
interlining were obtained 73 eggs/female, with fecundity of 51%. On wax paper no
oviposition. The results indicate that the commercial diet could be used for the breeding
of this insect in laboratory, nevertheless there should be further investigation in order to
find an artificial substrate most identical to the natural one.
3
1 INTRODUCCIN


La polilla del tomate, Tuta absoluta (Meyrick) es un microlepidptero perteneciente a la
familia Gelechiidae que representa un grave problema sanitario a nivel mundial,
principalmente en la produccin de tomates (Solanum lycopersicon L.). En este cultivo,
el insecto es considerado plaga clave, ya que puede ocasionar prdidas del orden del
90% e incluso prdida total si no es controlado.
Dentro del ciclo holometbolo de T. absoluta dos etapas son esenciales en el xito
infestivo de la plaga: la etapa de huevo y la de larva. La oviposicin define el nmero
de insectos que colonizarn a la planta y ocurre principalmente en hojas, mientras que
el estado larval define el momento en que las larvas causan el dao econmico al
consumir o colonizar hojas, tallos, brotes, flores y frutos.
La larva ingresa a la hoja y el fruto utilizando sus mandbulas, en hojas consume el
mesfilo hasta formar pequeas galeras que producen una fuerte disminucin en el
rea fotosinttica de la planta, mientras que en frutos genera perforaciones que
favorecen la pudricin y prdida de su valor comercial.
Debido a la relevancia de esta plaga en Chile y en el mundo, los estudios orientados al
conocimiento de su biologa y a la evaluacin de otros aspectos tiles para su manejo
son cada da ms necesarios. Para ello, la crianza masiva en laboratorio es
trascendental. Actualmente, la crianza masiva de este insecto slo es posible utilizando
su hospedero natural, el tomate. Esto constituye una gran limitante debido a la
necesidad permanente de contar con plantas, lo cual requiere de mayor uso de
infraestructura y espacio para poder mantener un variado nmero de poblaciones del
insecto. Por lo mencionado, la bsqueda de alternativas para la crianza de T. absoluta
en condiciones de laboratorio es una necesidad.
Existen algunos estudios en donde han intentado criar este insecto en forma adecuada
bajo condiciones de laboratorio. Sin embargo, an no se encuentra la combinacin
ptima de factores que permitan su crianza masiva y permanente en el tiempo.
En este contexto, en esta investigacin se plantean las siguientes hiptesis:
4
Hiptesis 1: El tipo de dieta utilizada para la crianza de T. absoluta (Meyrick) en
laboratorio va a ser determinante de los parmetros de desarrollo, sobrevivencia y
capacidad reproductiva de esta especie.
Hiptesis 2: El sustrato de oviposicin utilizado tiene un efecto directo en la obtencin
de descendencia de T. absoluta en condiciones de laboratorio.
Por lo tanto, esta investigacin tuvo por objetivo general: Evaluar el efecto de dos
dietas artificiales y dos sustratos artificiales de oviposicin en la capacidad reproductiva
de Tuta absoluta (Meyrick) bajo condiciones de laboratorio.
Los objetivos especficos de esta investigacin son:
Evaluar la alimentacin de larvas de T. absoluta sobre dos dietas artificiales
(dieta comercial y dieta formulada en laboratorio) y sobre su hospedero
natural.
Determinar la mortalidad de T. absoluta en los distintos sustratos
alimenticios.
Evaluar el efecto de las distintas dietas sobre los pesos de los diferentes
estados de desarrollo de T. absoluta.
Determinar la fertilidad y fecundidad de T. absoluta alimentada con las
distintas dietas, usando tomate como sustrato de oviposicin.
Determinar la oviposicin y descendencia de T. absoluta en dos sustratos
artificiales y su hospedero natural.
5
2 REVISIN BIBLIOGRFICA


2.1 Polilla del Tomate
La polilla del tomate, T. absoluta, es un microlepidptero perteneciente a la familia
Gelechiidae que afecta fuertemente a cultivos de tomate (S. lycopersicon L.), papa (S.
Tuberosum L.), berenjena (S. melongena L.) y en general todas las solanceas
cultivadas y espontneas presentes en Amrica del Sur (CARRERO, 2008).
2.1.1 Clasificacin taxonmica. Segn lo sealado por EUROPEAN AND
MEDITERRANEAN PLANT PROTECTION ORGANIZATION (EPPO) (2005) la
clasificacin taxonmica de la polilla del tomate, es la siguiente:
Orden: Lepidoptera
Suborden: Heteroneura
Familia: Gelechiidae
Gnero: Tuta
Especie: T. absoluta (Meyrick)
2.1.2 Distribucin geogrfica. T. absoluta es una especie originaria de Amrica del
sur y es considerada plaga clave en el cultivo del tomate en Chile, Per, Argentina,
Brasil, Uruguay y Colombia. Se encuentra presente en toda Sudamrica, en algunos
pases de Centroamrica (LARRAN, 2001), Europa y el norte de frica (EPPO, 2012).
Segn lo sealado por Rojas (1981) y Artigas (1994), citado por POZO (2010), en 1955
se detect por primera vez en Chile la presencia de T. absoluta, en la Regin de Arica
y Parinacota, proveniente de Per. El mismo ao comenz a manifestarse como plaga
importante dentro del pas. Actualmente se distribuye en toda la zona productora de
tomate, desde la Regin de Arica y Parinacota hasta la Regin de Los Lagos, en el
Archipilago de Juan Fernndez y en la Isla de Pascua.
En el 2006, esta plaga fue introducida por accidente a Castelln de Espaa desde
donde se dispers por la zona mediterrnea, siendo identificada en Francia, Argelia y
6
Marruecos (EPPO, 2008). Luego segn EPPO (2009), sta fue notificada el 2009
oficialmente en Tnez y Malta. Actualmente est presente en Italia, Grecia, Portugal,
Reino Unido, Suiza, Libia (Desneux et al., 2010) y Hungra (EPPO, 2010). El 2011 se
confirm la presencia en Iraq y Lituania (EPPO, 2011) y el presente ao se confirmaron
los primeros reportes de su presencia en Eslovenia y Panam (EPPO, 2012).
2.1.3 Dao. Las larvas son el nico estado que causa dao en cultivos. La importancia
de T. absoluta segn LARRAN (2001), radica en que si no se controla, puede llegar a
producir prdidas de rendimiento comercial del orden del 90%. El dao caracterstico
en hojas es el consumo con la ayuda de sus mandbulas del interior de las hojas,
llamado mesfilo, dejando slo la epidermis o piel, la hoja se ve transparente,
afectando la capacidad fotosinttica de los cultivos, con la consiguiente reduccin del
rendimiento (PEREIRA y SNCHEZ, 2006).
En frutos produce galeras que provocan la prdida de valor comercial, limitando las
exportaciones de tomate a los Estados Unidos y a Canad en donde T. absoluta
constituye una plaga cuarentenaria (LARRAN, 2001).
2.1.4 Ciclo biolgico. Para el desarrollo y actividad de la polilla, sta requiere de una
temperatura mnima (umbral) de aproximadamente 9C (LARRAN, 2001). En el
Cuadro 1 se muestra la temperatura base para cada estado del insecto, bajo la cual no
existe desarrollo. Para el desarrollo de una generacin (de huevo a adulto), este
insecto necesita acumular 455 grados/da (LARRAN, 2001). Su acumulacin variar
dependiendo de la temperatura, lo que determina el nmero de generaciones al ao de
la polilla (Cuadro 2).






7
CUADRO 1: Temperatura base estimada para cada uno de los estados de
desarrollo de T. absoluta
Estado de Desarrollo Temperatura base (C)
Huevo 7, 0
Larva 7, 6
Pupa 9,1
Fuente: Adaptado de ESTAY (2000).

CUADRO 2: Duracin promedio en das del ciclo de desarrollo de T. absoluta a
distintas temperaturas
Temperaturas
Estado de desarrollo 14C 20C 27C
Huevo 14,1 7,8 5,13
Larva 38,1 19,8 12,2
Pupa 24,2 12,1 6,5
Total de Huevo-Adulto 76,4 39,7 23,8
Fuente: Adaptado de ESTAY (2000).

2.1.4.1 Huevo. Segn ESTAY (2000), los huevos son puestos por la hembra tanto en
el haz como en el envs de la hoja. Estos son de color blanco cremoso una vez
ovipuestos, tomando un color amarillo anaranjado (Figura 1) en pleno desarrollo para
finalmente pasar a un color plomizo que ser el color de la larva. Los huevos tienen
forma elptica de 0.3 mm de largo (LARRAN, 2001).
8
Los huevos son ovipuestos en forma individual y en algunas ocasiones pueden
encontrarse agrupados, hasta un mximo de cinco. En condiciones de campo, un 73%
de los huevos son depositados sobre las hojas, un 21% cerca de las nervaduras y
tallos, un 6% en frutos verdes y nunca en frutos maduros (ESTAY, 2000).

FIGURA 1: Huevos de T. absoluta
FUENTE: INIA (2011).
2.1.4.2 Larva. La larva posee forma de gusano (eruciforme) con cinco pares de falsas
patas (Figura 2). El estado larval presenta 4 estados que varan entre 0,6 y 6,0 mm de
largo. El color vara desde blanco cremoso a verdoso y rosado antes de pupar
(LARRAN, 2001). La larva es el nico estado de desarrollo de este insecto que causa
dao a los cultivos.

FIGURA 2: Larva de T. absoluta
FUENTE: OSTAUSKAS e IVINSKIS (2010).
2.1.4.3 Pupa. Es del tipo obtecta (patas, alas y antenas fuertemente adheridas al
cuerpo y cubiertas por una dura membrana externa), mide alrededor de 5 a 6 mm de
largo y es de color verdoso brillante (Figura 3), tornndose ms oscura antes de
emerger el adulto (LARRAN, 2001). Segn OSTRAUSKAS e IVINSKIS (2010), la
pupacin ocurre libremente en el suelo, como un capullo en la superficie o en la
galera que haya formado la larva sobre la hoja, lo cual depende de las condiciones
ambientales.
9

FIGURA 3: Pupa de T. absoluta
FUENTE: LARRAN (2001).
2.1.4.4 Adulto. Los adultos constituyen pequeas polillas de 6 mm de largo y 10 mm
de expansin alar, las que estn cubiertas de escamas pardas oscuras (Figura 4).
Tambin poseen largos palpos labiales curvados hacia arriba (LARRAN, 2001).

FIGURA 4: Adulto de T. absoluta
FUENTE: INIA (2011).
2.2 Crianza de insectos en condiciones de laboratorio
La importancia de la cra de insectos en laboratorio radica en la necesidad de contar
con material disponible en cantidades importantes y en forma permanente para la
realizacin de estudios de diversos aspectos.
Los principales objetivos de la cra de insectos en laboratorio dependen de las lneas
de investigacin desarrolladas (KNIPLING, 1979). Ella es til para: 1) estudios de la
entomologa relacionada con la bioecologa, gentica, fisiologa y etologa de las
distintas especies de insectos. 2) desarrollo de nuevas tcnicas de control con
sustancias repelentes, atrayentes, esterilizantes y reguladoras del crecimiento. 3)
10
estrategias de control gentico (tcnicas de esterilidad), control biolgico (predadores y
parasitoides) y microbianos (entomopatgenos).
2.2.1 Limitantes en la crianza artificial de insectos. Las poblaciones naturales
segn STRICKBERGER (1976), presentan una estructura gentica determinada,
definida por una alta variabilidad, especificada principalmente por el rol que juega la
seleccin natural sobre ella. Cuando se introduce un determinado nmero de insectos
al laboratorio slo extraemos una parte de esos insectos del medio natural, el tamao
inicial de la colonia fundadora y la fuerza de seleccin artificial ejercida sobre esta
poblacin cerrada puede conducir a una serie de obstculos que dificultan el proceso
de su masificacin.
Segn Bartell (1984; 1985), citado por LECUONA (1996), si las condiciones biticas y
abiticas difieren de las de campo, pueden generar cambios que afecten en mayor o
menor medida las caractersticas etolgicas y fisiolgicas de los insectos producidos.
En consecuencia, se observa una reduccin del vigor por su deterioro gentico. A
estos problemas deben agregarse factores ambientales que tienen como consecuencia
una disminucin de fertilidad y fecundidad de los insectos, cambios en hbitos de
postura y hasta canibalismo, si las dietas suministradas son deficientes
nutricionalmente.
2.2.2 Criterios para iniciar el establecimiento de una colonia de laboratorio.
Bartell (1985), defini una serie de consideraciones citadas por LECUONA (1996), para
tener en cuenta y as sobrellevar los posibles problemas o limitantes en el
establecimiento de una colonia de laboratorio; ellas son las siguientes:
1. Evitar problemas de endocra, para lo cual es conveniente trabajar con un
tamao inicial de individuos suficientemente alto, para as establecer una alta
heterogeneidad que asegure una maximizacin de la eficiencia biolgica.
2. Compensar fenmenos de denso-dependencia.
3. Utilizar fluctuaciones abiticas durante el proceso de multiplicacin.
4. Mantener lneas de laboratorio bien separadas y cruzarlas sistemticamente
para producir un incremento en la variabilidad gentica.
11
2.2.3 Condiciones necesarias para la crianza. Los insectos poseen requerimientos
alimentarios que pueden, o no ser esenciales. Estas condiciones varan segn la
especie, sexo, estado de desarrollo y nivel nutricional de los padres. Estos
requerimientos nutricionales esencialmente son protenas, vitaminas, carbohidratos,
lpidos, sales minerales, antioxidantes, sustancias que eviten contaminaciones y agua.
Adems de las cmaras de cra con 24 3 C de temperatura, humedad relativa de 50
20% y fotoperiodo de 16 horas luz, que son condiciones normalmente usadas en
general para la crianza de varios tipos de lepidpteros (LECUONA, 1996).
2.2.4 Crianza artificial de T. absoluta. Segn lo sealado por MARN et al. (2002), el
seguimiento de T. absoluta en laboratorio permite obtener informacin sobre su
bioetologa con el fin de aplicarla posteriormente a su control. Ya en 1976 se
desarrollaron artificialmente larvas provenientes de rastrojos de tomate en frutos
verdes. Se mantuvo la poblacin criando los adultos en plantines del mismo cultivo y
en jaulas con algodn como sustrato de oviposicin. Los huevos fueron trasladados a
plantas para continuar el ciclo pero slo tuvo xito la cra con dietas larvarias naturales
criadas en hojas de tomate, no as, con las dietas artificiales.
En la actualidad se han realizado estudios para intentar criar a T. absoluta en forma
artificial, pero an no se encuentra la combinacin ptima de factores que permitan su
crianza masiva, permitiendo su permanencia en el tiempo (MARN et al., 2002).




12
3 MATERIAL Y MTODO


3.1 Ubicacin de los experimentos
Los experimentos fueron realizados en el Laboratorio de Entomologa del Instituto de
Produccin y Sanidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad
Austral de Chile, en la ciudad de Valdivia, Chile.
3.2 Material Entomolgico
Para el desarrollo del ensayo se utilizaron larvas de segundo estado de T. absoluta,
obtenidas de una cra en laboratorio sin exposicin a insecticidas por varias
generaciones, la que se inici a partir de un cultivo de tomate sin manejo contra la
plaga. Se midi la cpsula ceflica de cada una de las larvas obtenidas, para confirmar
que efectivamente se trataba de larvas de segundo estado.
3.3 Material Vegetal
Para la alimentacin de las larvas testigo y como sustrato de oviposicin para los
anlisis de fertilidad y fecundidad de los experimentos, se utilizaron hojas de plantas de
tomate no tratadas (variedad Cherry).
3.4 Dietas
Se utilizaron dos dietas artificiales, una disponible en forma comercial por Stonefly
Industries Ltd., formulada en polvo a base a soya (Glycine max L.) y germen de trigo
(Triticum aestivum L.), y utilizada para la crianza de varios lepidpteros de las familias
Noctuidae y Tortricidae. Esta dieta artificial fue preparada siguiendo las indicaciones
del fabricante con un 25% del slido, 75% de agua, 0,1% de formalina y 0,2% de cido
actico. Los dos ltimos fueron utilizados para evitar la contaminacin de
microorganismos en la dieta. A sta dieta ya formulada, se le agreg un 1% de polvo
de hoja de tomate deshidratado como fagoestimulante.
La otra dieta artificial utilizada fue elaborada en base a harina de poroto (Phaseolus
vulgaris L.), y se formul en la sala de anlisis del laboratorio de entomologa, teniendo
como base la dieta formulada por MARN et al. (2002), modificando algunos
13
ingredientes y agregando otros. Los componentes utilizados se muestran a
continuacin (Cuadro 3).

CUADRO 3: Formulacin de dieta artificial modificada
Componentes Composicin
Harina de poroto 10,26 g
Germen de trigo 10,26 g
Levadura de cerveza 6,00 g
Tomate verde deshidratado 3,42 g
cido ascrbico 0,12 ml
Metilparabeno 0,24 g
Acido srbico 0,12 g
Benzoato de sodio 3,00 g
Formaldehido 0,24 ml
Agar 0,90 g
Agua destilada 84,00 ml
FUENTE: Adaptado de MARN et al. (2002).
3.5 Experimentos
Se realizaron dos experimentos. En el primero se evaluaron tres tratamientos sobre el
desarrollo y la capacidad reproductiva de T. absoluta. stos consistieron en un testigo
(hojas de tomate) y las dos dietas artificiales. En el segundo experimento se determin
la oviposicin de hembras obtenidas desde su hospedero natural, sobre dos sustratos
artificiales de oviposicin (papel encerado y entretela) y el sustrato natural.
14
3.5.1 Experimento 1. Evaluacin de dietas artificiales. Para la realizacin del
ensayo con dietas artificiales se utilizaron frascos transparentes de 8 ml, a los que se
les incorpor aproximadamente 4 g de cada dieta. Luego, en cada frasco se introdujo
una larva de segundo estado mediante un pincel hmedo. Los frascos fueron tapados
y se mantuvieron en una cmara de crianza con una temperatura de 242C, con
humedad relativa de 555% y un fotoperiodo de 16 horas de luz y 8 horas de
oscuridad. Para el tratamiento testigo, se utilizaron hojas de plantas de tomate, las que
fueron aisladas en placas Petri con algodn hmedo en sus peciolos para evitar su
deshidratacin. En cada hoja, se depositaron 5 larvas de segundo estado. Las placas
fueron mantenidas bajo las condiciones antes mencionadas. Las evaluaciones
realizadas en este primer experimento, se explican a continuacin.
3.5.1.1 Alimentacin. Durante la primera semana del experimento se observ
diariamente la cantidad de larvas que se alimentaron y el comportamiento alimentario
que ellas tuvieron. En el caso de las dietas artificiales, se consider que una larva se
estaba alimentando, cuando sta se encontraba al interior de la dieta; mientras que en
el caso de las plantas, el indicador fue la presencia de galeras en los foliolos.
3.5.1.2 Mortalidad. La mortalidad de las larvas se evalu una primera vez a los 7 das
de establecido el ensayo, y posteriormente se realizaron observaciones semanales en
tres ocasiones. Para ello, se escarb en la dieta hasta encontrar la larva y se verific si
sta se mova al ser estimulada con un pincel. En el caso del testigo, tambin se
estimul la larva sin hacerla salir de su galera para observar su movimiento.
3.5.1.3 Desarrollo. A partir de los 7 das de iniciado el ensayo, se determin el estado
de desarrollo de cada larva. Para ello, las larvas fueron medidas bajo lupa.
Adicionalmente, fueron pesadas con una balanza analtica. Una vez que las larvas
alcanzaron el cuarto estado (tamao, caractersticas de color), stas fueron separadas
hasta alcanzar el estado de pupa. Las pupas fueron sexadas de acuerdo a su tamao y
terminacin abdominal, y posteriormente dispuestas en placas Petri con papel filtro,
para determinar la emergencia de adultos. Los adultos obtenidos se utilizaron para
evaluar su fertilidad y fecundidad.
3.5.1.4 Pesos. Larvas de cuarto estado, pupas y adultos fueron pesados en una
balanza analtica de cinco dgitos.
15
3.5.1.5 Fertilidad y fecundidad. Para determinar el xito reproductivo alcanzado con
los distintos tratamientos, se determin la fertilidad y fecundidad de los insectos que
llegaron a estado adulto. Para ello se consideraron tres parejas, las cuales se
instalaron en forma individual en hojas de tomate con los peciolos inmersos en agua
para mantener su turgencia y aisladas con cilindros plsticos. Se seleccionaron
adultos, de apariencia normal, mantenidos bajo las mismas condiciones anteriormente
mencionadas. Despus de tres das se evalu el nmero de huevos por cada
tratamiento. Posteriormente desde los 5 das de comenzado el tratamiento, se evalu
por tres das consecutivos el porcentaje de huevos que eclosionaron.
3.5.2 Experimento 2: Evaluacin de sustrato de oviposicin. Para determinar la
capacidad reproductiva de T. absoluta al utilizar distintos sustratos de oviposicin
(papel encerado, entretela y hoja de tomate), se separaron larvas de cuarto estado a
partir de plantas de tomate mantenidas en el laboratorio y posteriormente se sexaron
las pupas. Una vez alcanzado el estado adulto, se colocaron parejas individuales sobre
cada uno de los sustratos. En el caso del hospedero natural, fueron dispuestas sobre
hojas de tomate aisladas con un cilindro plstico. En el caso de los sustratos
artificiales, se utiliz el mismo tipo de cilindro, esta vez, con su interior recubierto por
entretela o papel encerado.
3.6 Diseo experimental
El diseo experimental de cada experimento, fue un diseo completamente al azar con
tres tratamientos cada uno. Estos correspondieron en el experimento 1 a la dieta
comercial, la artificial en base a harina de poroto y plantas de tomate; y en el
experimento 2 a los sustratos de oviposicin: papel encerado, entretela y plantas de
tomate. La unidad experimental estuvo constituida por 10 larvas en la evaluacin de las
dietas artificiales y una pareja de adultos para la determinacin de la fertilidad y
fecundidad en ambos experimentos (dietas y sustratos de oviposicin). Cada
tratamiento fue repetido 3 veces.
3.7 Anlisis de resultados
Los resultados fueron sometidos a un anlisis de varianza (ANDEVA), y las diferencias
entre las medias de los tratamientos determinados mediante el test de Tukey (p<0,05),
utilizando el software computacional STATISTICA versin 7.
16
4 PRESENTACIN Y DISCUSIN DE RESULTADOS


4.1 Experimento 1. Evaluacin de dietas artificiales
4.1.1 Alimentacin de T. absoluta. En la figura 5 se presentan los resultados de la
alimentacin de larvas de T. absoluta en las distintas dietas durante la primera semana
de experimento. Los porcentajes de alimentacin de las larvas muestran diferencias
significativas en las distintas dietas el primer da de evaluacin (F= 2,839; p=0,006). En
ese momento, las larvas alimentadas con la dieta comercial presentaron mayor
porcentaje de alimentacin, siendo ste de 76,6%, frente a 0% en la dieta modificada
en base a poroto y 40% en el testigo. Desde el segundo da de evaluacin hasta el
sptimo da no se observaron diferencias entre la dieta comercial (86,6%) y el testigo
(90%).
MIHSFELDT y PARRA (1999), en su estudio para crear una dieta artificial para la
crianza de T. absoluta, obtuvieron resultados similares. Los porcentajes ms bajos de
alimentacin los obtuvieron con la dieta en base a poroto variedad Jalo (23,3%),
mientras que en la dieta formulada en base poroto blanco ms polvo de hoja de tomate
las larvas se alimentaron un 70,5%, y en su hospedero natural un 91,6%.
17

FIGURA 5 Porcentaje promedio (D.E.) de alimentacin de larvas de T. absoluta
con dos dietas artificiales y sobre hojas de tomate (testigo).
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre tratamientos
(Test de Tukey, p<0,05).
Como la dieta artificial modificada no produjo alimentacin de las larvas de segundo
estado, se modificaron algunos ingredientes para la obtencin de una posible
respuesta positiva de las larvas a esta dieta. Los cambios fueron remplazar la harina
de poroto por harina de lupino, cambiar el agar por gelatina sin sabor, adems de
variar el contenido de humedad. An con variadas modificaciones a la dieta original,
tampoco se obtuvo resultados positivos en la alimentacin.
Segn LASTRA y GMEZ (2006), la dietas artificiales utilizadas tienen constituyentes
bsicos, aunque se recomiendan pequeas variaciones dadas por el uso de
antimicrobiales. Para el manejo de ingredientes de deben tener en cuenta ciertos
puntos: el germen de trigo se seca a horno a 70 C durante 45 minutos, para
posteriormente ser empacado en bolsas plsticas selladas con calor y almacenados a
10 C, el antimicrobial metilparabeno se almacena en refrigerador a 10C y debe
permanecer protegidos de la luz, el agar, la levadura de cerveza y el cido actico
deben mantenerse bien sellados y pueden permanecer a temperatura ambiente. Estos
18
ingredientes pueden conservarse en refrigeracin por un mes. De este modo, uno de
los factores que pudo contribuir al fracaso de la dieta artificial modificada que se utiliz
en esta investigacin, se debi a que el manejo y las condiciones de almacenamiento
de los principales ingredientes de la dieta artificial modificada no fue el ptimo.
Adems, segn MIHSFELDT y PARRA (1999), la imposibilidad de obtener una dieta
artificial para la crianza no est causada por un problema nutricional, si no que a las
caractersticas fsicas de estos medios, como granulacin o cantidad de agar
(sustancia gelificante). Estos factores fsicos no fueron considerados y pueden haber
ocasionado el fracaso de la dieta modificada. El xito de la dieta comercial en cambio,
posiblemente se debi a que ya estaba formulada para otra familia de lepidpteros, y
slo se le deba proporcionar agua en la cantidad especificada en el envase, adems,
se le agreg polvo de hoja de tomate que actu como fagoestimulante, incrementando
la aceptabilidad por parte de las larvas.
4.1.2 Mortalidad de T. absoluta. Los porcentajes de mortalidad de T. absoluta fueron
diferentes dependiendo de la dieta utilizada (F=2,359; p =0,006) (Figura 6). En la
primera semana de evaluacin, las larvas alimentadas con la dieta comercial no
presentaron mortalidad, mientras que en la dieta modificada todas las larvas murieron,
por el hecho de no haberse alimentado. Pese a que la mortalidad en la dieta comercial
fue algo menor que en las hojas de tomates, las diferencias no fueron significativas
entre estos dos tratamiento durante las 4 evaluaciones semanales. Los valores de
mortalidad acumulada en el testigo y la dieta comercial, alcanzaron 30% y 23,3%
respectivamente. Estos resultados fueron similares a los resultados obtenidos por
FERNNDEZ y MONTAGNE (1990), en su investigacin sobre la biologa y
comportamiento de T. absoluta, en donde sus larvas fueron alimentadas con hojas de
tomates puestas en recipientes de plstico con agua, en la cual obtuvieron 30,1% de
mortalidad en todo su ciclo de desarrollo. De la misma forma, MIHSFELDT y PARRA
(1999), obtuvieron un 25% de mortalidad cuando sus larvas de T. absoluta fueron
alimentadas con dietas artificiales.
19

FIGURA 6 Porcentaje de mortalidad acumulada (D.E.) de T. absoluta en las
distintas dietas alimenticias.
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre
tratamientos (Test de Tukey, p<0,05). .
Segn lo comentado por CHACN et al. (2009), en su estudio realizado en la crianza
en laboratorio del gusano cogollero del maz [Spodoptera frugiperda (Smith)
(Lepidoptera: Noctuidae)], el uso de hojas como alimento favoreci una baja
sobrevivencia, debido a que las hojas se deshidrataban fcilmente y se dificulta la
ingesta por parte de los insectos; por tal razn, stas tenan que ser cambiadas a
diario, al contrario de lo ocurrido en nuestra dieta natural para larvas de T. absoluta
alimentadas con hojas de tomate, en la que se agreg algodn hmedo en los peciolos
para evitar la deshidratacin, lo que favoreci la sobrevivencia y evit cambiar
diariamente las hojas. Adems estos autores, as como MIHSFELDT y PARRA (1999),
sealan que la adicin de un fagoestimulante en su dieta caus un aumento
significativo en la viabilidad de las larvas, lo cual es refrendado por nuestros resultados.
Por lo anterior, resulta clave en cualquier dieta artificial, determinar el compuesto que
en la cantidad adecuada, permita una respuesta de la larva y active su alimentacin.
20
Es probable que la adicin de polvo de hoja de tomate en la dieta comercial Stonefly
causara un estmulo significativo que activ la alimentacin de las larvas de T.
absoluta, aunque la adicin de polvo de tomate verde deshidratado en la dieta artificial
modificada no tuvo un estmulo positivo. Dado estos resultados, sera conveniente y/o
necesario estudiar distintas concentraciones de distintos fagoestimulantes,
adicionndolos a la dieta y probando los que obtengan mayor aceptabilidad por parte
de las larvas, y as disminuir la mortalidad de las larvas desde el primer da.
4.1.3 Peso larva, pupa y adultos de T. absoluta. En la figura 7 se presentan los
resultados de los pesos para cada estado de desarrollo de T. absoluta, los cuales no
presentaron diferencias significativas entre el tratamiento testigo y la dieta comercial
Stonefly (larvas F = 1,905; p=1,732, pupas F = 2,180; p =0,147 y adultos F = 1,805;
p=0,186).

FIGURA 7 Peso promedio (D.E.) de distintos estados de desarrollo de T.
absoluta en las distintas dietas alimenticias.
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre
tratamientos para un mismo estado de desarrollo (p<0,05).
Segn estudios realizados anteriormente, el peso promedio de las pupas criadas en
plantas de tomate fue de 3,440,08 mg (PEREIRA y SANCHEZ, 2006), y segn
21
MIHSFELDT y PARRA (1999), los pesos de las pupas criadas en distintas dietas
artificiales estuvo en el orden de los 3,020,16 y 3,480,16 mg. Los valores de ambos
estudios son similares a los pesos obtenidos en este experimento, en el que se obtuvo
un peso promedio de 3,17 0,31 mg para el testigo y 3,46 0,33 mg para las pupas
provenientes de larvas alimentadas con la dieta artificial.
4.1.4 Fertilidad y fecundidad de adultos de T. absoluta. En la figura 8 se muestran
los resultados del ensayo de fertilidad de adultos de T. absoluta, los cuales no
presentaron diferencias significativas entre los tratamientos a las 72 horas (F=0,336,
p=0,593) y a las 96 horas de oviposicin acumulada (F=1,214, p=0,332). Estos
resultados son concordantes con los del peso de las pupas. FERNNDEZ y
MONTAGNE (1990), indica que existe una correlacin positiva y significativa entre el
peso de las pupas hembras y el nmero de huevos puestos. Sin embargo, segn
FERNNDEZ y MONTAGNE (1990) el coeficiente de determinacin es bajo, por lo cual
no se puede predecir el nmero de huevos que pondr la hembra.
Segn lo sealado por Apablaza (1992), citado por URBANEJA et al. (2007), las
hembras de T. absoluta en condiciones naturales, son capaces de poner entre 40 y 50
huevos a lo largo de su vida. Por otra parte, segn los estudios de LEBDI-GRISSA et
al. (2010), la fertilidad promedio de adultos criados en invernaderos con plantas de
tomates es mucho mayor (110,48,1 huevos/hembra), y la oviposicin ocurre en un
mximo observado de 3 das despus de la emergencia de los adultos. En condiciones
artificiales de crianza, segn el estudio realizado por MARN et al. (2002), las hembras
de T. absoluta pusieron en promedio 67 huevos. En esta investigacin, la tendencia
fue similar, ya que se que finalizadas las 96 horas de prueba de oviposicin acumulada
se obtuvo el mximo de postura. Adems, de los adultos obtenidos de las larvas
alimentadas con la dieta natural se obtuvo la mayor oviposicin (46,64
huevos/hembra) en comparacin a los adultos obtenidos de larvas alimentadas con la
dieta artificial, que en promedio ovipusieron 32,310 huevos.
22

FIGURA 8 Fertilidad acumulada (D.E.) de adultos de T. absoluta criadas
en distintas dietas alimenticias.
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre
tratamientos (p<0,05). .
Al realizar el anlisis de Varianza ANDEVA, se determin que no existan diferencias
significativas entre la alimentacin con la dieta artificial y la dieta natural en la
descendencia de los adultos de T. absoluta (F=0,830; p =0,413). En la Figura 9 se
observa que la descendencia fue menor en el tratamiento testigo (74,5%) en
comparacin con el tratamiento con dieta artificial (83,6%).
Resultados de fecundidad levemente ms bajos fueron observados por LEITE et al.
(2001), al criar larvas en dos variedades de plantas de tomate (L. esculentum y L.
hrisutum), en donde la tasa de eclosin de huevos fue de 56,5 y 61,3%
respectivamente, demostrando que la variedad L. hirsutum puede ser ms resistente
que L. esculentum a T. absoluta, especialmente en su etapa reproductiva, que es el
periodo crtico de ataque de esta plaga a la planta de tomate. Asimismo LEBDI-
GRISSA et al. (2010) obtuvo un 79,6% de fecundidad. Estos resultados demuestran
23
que cada variedad de planta de tomate presenta una resistencia distinta a T. absoluta,
que tambin est determinada por la edad de la planta.

FIGURA 9 Porcentaje Porcentaje de larvas emergidas (D.E.) a partir de huevos
provenientes de adultos de T. absoluta criadas en dos dietas
alimenticias.
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre tratamientos
(p<0,05).
Con la dieta artificial se observ un crecimiento adecuado de las larvas, ya que les
permiti completar su ciclo de vida hasta dejar una numerosa descendencia frtil
(CHACN et al., 2009), al igual que en lo ocurrido en el presente experimento.
4.2 Experimento 2. Evaluacin de sustrato de oviposicin
4.2.1 Fertilidad de adultos de T. absoluta en un sustrato natural y dos sustratos
artificiales de oviposicin. Como se observa en la figura 10, la fertilidad de parejas
de adultos de T. absoluta, fue diferente en los distintos sustratos evaluados a las 72
horas (F=10,869; p =0,010) y a las 96 horas (F=48,172; p =0,0002). En ambos das de
evaluacin, la ovipostura fue ms elevada en el testigo; mientras que no se obtuvieron
huevos al utilizar como sustrato papel encerado. En la entretela en tanto, si se observ
24
oviposicin, sin embargo la cantidad de huevos fue muy baja y no se diferenci de la
obtenida en el papel encerado.

FIGURA 10 Fertilidad acumulada (D.E.) de adultos de T. absoluta en distintos
sustratos de oviposicin.
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre tratamientos (Test
de Tukey, p<0,05).
El perodo de pre-oviposicin y reproductivo de T. absoluta es de 1 y 6 das,
respectivamente, con produccin de 19,23,45 huevos por hembra en condiciones de
laboratorio (VIVAN et al., 2002). En nuestro caso, la mayor oviposicin ocurri dentro
de los tres primeros das despus de la cpula de las parejas de adultos,
observndose una menor oviposicin en la entretela (73 huevos) respecto al testigo
(46,44,5 huevos).
Segn Fernndez y Montagne (1990), citado por LPEZ (2003), las hembras de T.
absoluta prefieren oviponer en hojas de tomate (30,31 huevos por hoja), seguido de
tomatillo (19,25 huevos por hoja), y despus en hojas de papa (13,44 huevos por hoja),
seguido de otras solanceas, en la cual la preferencia es muy baja. Adems PROFFIT
et al. (2011), indica que los compuestos voltiles de las plantas de tomate son claves
en la oviposicin de las hembras de T. absoluta, y ellas detectan pequeas variaciones
25
en la volatilidad de estos compuestos en las diferentes variedades de tomate. Debido
a lo anterior, es esperable que en sustratos artificiales la oviposicin naturalmente
tendera a ser menor que en condiciones naturales. Segn los estudios realizados por
MARN et al. (2002), las hembras de T. absoluta tuvieron una oviposicin ptima en
sustrato de algodn, debido a que en condiciones naturales las hembras colocan los
huevos sobre superficies vegetales muy pilosas. Tambin este autor evalu entretela
blanca y verde, obteniendo en este ltimo los mejores resultados.
Por lo tanto, en futuras investigaciones se tendra que utilizar un sustrato artificial con
caractersticas de textura, color y olor que permitan rememorar en lo posible al sustrato
natural, para hacerlo lo suficientemente atractivo para la hembra y as probablemente
obtener mejores resultados, lo anterior posiblemente se podra lograr frotando hojas
de tomate o polvo de hojas en los sustratos artificiales de oviposicin.
4.2.2 Fecundidad de T. absoluta en dos sustratos de oviposicin. Al analizar la
descendencia de las parejas de adultos de T. absoluta, no se observaron diferencias
significativas entre los tratamientos (F=0,821; p=0,415).
El tratamiento testigo tuvo un 74,6% de fecundidad, seguido del tratamiento con
entretela (51%), sin contar el papel encerado en el cual no hubo oviposicin. No
obstante la entretela tuvo una alta variacin respecto a la hoja de tomate (Figura 11).
26

FIGURA 11 Fecundidad (D.E.) de T. absoluta en dos sustratos de oviposicin.
Letras distintas sobre las barras indican diferencias significativas entre tratamientos
(p<0,05).
Segn FERNNDEZ y MONTAGNE (1990), los huevos de T. absoluta presentan un
ritmo de eclosin muy uniforme. Marcano (2003), citado por LPEZ (2003), indica que
en condiciones naturales el porcentaje de eclosin de los huevos es de 99,9% a 25C,
y que sobre los 30C hay oviposicin, pero la fecundidad se reduce a un cero por
ciento.
En este experimento, los huevos presentaron un ritmo de eclosin parejo, pero con una
baja fecundidad, sin embargo, la fertilidad tampoco fue lo suficientemente alta para
generar una alta descendencia.
En sustratos artificiales de oviposicin como algodn se han obtenido los mejores
resultados de fecundidad, seguidos de entretela verde y blanca respectivamente
(MARN et al., 2002). No obstante lo anterior, MARN et al. (2002), no indicaron
claramente los porcentajes de eclosin, lo cual no permite comparar el xito de
nuestros resultados con aquellos obtenidos por dichos autores.

27
5 CONCLUSIONES


El tipo de dieta utilizada, fue determinante en el desarrollo, sobrevivencia y
reproduccin de T. absoluta. Al mismo tiempo, el sustrato artificial de oviposicin
utilizado tuvo un efecto directo sobre la descendencia, por lo que se aceptan las
hiptesis planteadas.
Las larvas de T. absoluta slo se alimentaron de una de las la dieta artificiales (Dieta
comercial Stonefly), siendo el porcentaje de larvas alimentadas similar a las del
hospedero natural.
La mayor mortalidad fue observada en la dieta artificial modificada (100%), mientras
que en la dieta comercial Stonefly, el porcentaje observado no se diferenci del testigo.
No se observaron diferencias en el peso de larvas, pupas y adultos de T. absoluta
alimentadas con la dieta comercial Stonefly y el hospedero natural.
La fertilidad y fecundidad de T. absoluta en la dieta comercial Stonefly, fueron similares
a las del tratamiento testigo.
Slo se observ oviposicin en uno de los sustratos artificiales (entretela), la que fue
muy baja en relacin al testigo. Sin embargo, no se observaron diferencias en la
emergencia de larvas.



28
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