Neuroanatoma del dolor:

bases anatmicas de la
percepcin dolorosa
Dr. J. Reig Vilallonga
Profesor Titular de Universidad
Departamento de Ciencias Morfolgicas
Unidad de Anatoma y Embriologa
Facultad de Medicina
Universidad Autnoma de Barcelona
La sensacin del dolor se encuentra en nuestra reaccin
y no en la parte lesionada El dolor que sentimos
slo existe en nuestro cerebro.
(Humano, excesivamente humano.
Friedrich Nietzsche, 1878)
INTRODUCCIN
El control o el alivio del dolor ha constituido una de las prin-
cipales motivaciones para el avance de la medicina a lo largo de
la historia. De hecho, unos 4.000 aos antes del inicio de nuestra
era, los sumerios ya conocan los efectos del opio sobre el dolor.
Durante mucho tiempo, el dolor fue considerado una modalidad
de sensacin somtica, como el tacto o el sentido de la posicin,
que serva de proteccin contra la lesin tisular. Este sistema de
alarma es lo que Descartes describe en su Trait de lhomme,
donde defiende que si la tensin que acta sobre los nervios es
muy intensa, stos pueden llegar a romperse, pudiendo constituir
su movimiento en el interior del cerebro el origen de la sensacin
de dolor. Se definieron unas vas especficas para esta sensacin
somtica y una regin cortical en la que la sensacin dolorosa
pasara a ser consciente, al igual que ocurra con sensaciones
como el tacto o la sensibilidad trmica.
CAPTULO XIX
217
Los avances en las tcnicas anatmicas y de imagen han
implicado una revisin de estos viejos conceptos. Actualmente se
considera que el dolor no slo es una sensacin como el tacto o la
audicin, sino que se trata de una percepcin que implica la sen-
sibilidad a determinadas alteraciones tisulares y su interpreta-
cin como lesivas para la integridad del sujeto. La definicin de
la International Association for the Study of Pain (IASP) expre-
sa claramente este concepto cuando abarca, dentro de la defini-
cin de dolor, tanto la sensacin como la experiencia emocional
desagradable asociada con una lesin tisular, real o potencial
(Merskey, 1986). Dolor y nocicepcin, sin embargo, no son con-
ceptos sinnimos. Nocicepcin implica la excitacin de los recep-
tores del dolor o nociceptores y, si bien esta excitacin puede con-
ducir a la percepcin del dolor, ste tambin se puede originar en
ausencia de nocicepcin. Actualmente, gracias a las tcnicas de
biologa molecular y a las tcnicas de imagen se ha comprobado
que son muchas las estructuras nerviosas a nivel perifrico,
medular, subcortical y cortical que intervienen en la percepcin
del dolor, con lo que esta percepcin afecta a nuestros pensa-
mientos, memoria, actitudes, emociones, movimientos y conduc-
ta, y a la vez se ve afectada por cada uno de estos procesos.
Si bien hoy en da sabemos que la nocicepcin comienza a
nivel del cuerno dorsal medular, no se puede hablar de dolor
hasta que llega al encfalo, tal como Nietszche intuy en la cita
que encabeza este captulo.
El objetivo de las siguientes pginas consiste en revisar las
estructuras anatmicas que, de forma ms o menos directa, act-
an en la percepcin dolorosa, y del modo en que se produce su
interrelacin.
1.- RECEPTORES SENSITIVOS
Un receptor sensitivo es la estructura anatmica capaz de res-
ponder ante determinados estmulos convirtiendo la energa de estos
estmulos en un potencial elctrico que se transmite por una va peri-
frica hasta los niveles centrales del sistema nervioso. Habitualmente
se trata de estructuras especializadas de las propias neuronas o de
terminaciones libres. Aunque la mayor parte de receptores respon-
den preferentemente a un estmulo determinado (mecnico, qumico,
trmico), tambin existen receptores polimodales.
Los receptores se pueden clasificar en funcin de la respuesta
que presentan ante el estmulo (Figura 1):
218 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
Receptores de adaptacin rpida. Slo envan seales elc-
tricas cuando comienza o termina el estmulo. Si el estmu-
lo es continuo, el receptor deja de responder (se adapta).
Proporcionan informacin sobre los cambios en la estimula-
cin. Constituyen el tipo mayoritario de receptores del tacto.
Receptores de adaptacin lenta. Envan seales elctricas
mientras persiste el estmulo. Son los receptores involucrados
en la nocicepcin y en la sensacin de la posicin corporal.
La nocicepcin se produce a partir del estmulo de unos recep-
tores especficos y no a partir de la sobreestimulacin de los
receptores del tacto, tal como ya demostr Zotterman (1933). Los
receptores que responden de forma selectiva ante estmulos que
pueden producir una lesin tisular se denominan nociceptores
(Sherrington, 1906).
Los nociceptores pueden responder de forma directa a est-
mulos lesivos o pueden hacerlo de forma indirecta a algunas de
las sustancias liberadas por el tejido lesionado, como pueden ser
la histamina o la bradiquinina, o tambin a algunas alteraciones
metablicas que se producen en caso de lesin, como la disminu-
cin del pH y el aumento de la concentracin de algunos iones.
De hecho, la mayora de nociceptores pueden considerarse qui-
mioceptores, sensibles a cambios de la concentracin de determi-
nadas sustancias. Aunque el principal neurotransmisor de los
nociceptores es el glutamato, stos tambin contienen otros ami-
nocidos excitadores y neuropptidos, como la sustancia P y la
CGRP (David & Basbaum, 2002; Gardner et al, 2000; Millan,
1999).
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 219
Figura 1: Tipos de receptores segn el tipo de respuesta ante el estmulo Receptores de adaptacin rpida: Envan
seales elctricas cuando comienza o termina el estmulo, pero si el estmulo es continuo, el receptor deja de
responder. Es el caso del receptor del tacto. Receptores de adaptacin lenta. Envan seales elctricas mientras
persiste el estmulo. Los nociceptores son un ejemplo de este ltimo tipo.
ADAPTACIN RPIDA
ADAPTACIN LENTA
ESTMULO
ESTMULO
ACTIVIDAD
NEURAL
ACTIVIDAD
NEURAL
Una caracterstica diferencial de los nociceptores en compa-
racin con los dems receptores radica en la posibilidad de que
otras estructuras puedan modular sus propiedades receptoras.
Segn el tipo de estmulo ante el que responden, los nocicep-
tores se pueden dividir en tres grupos (Basbaum & Jessell, 2000):
Nociceptores de tipo mecnico. Se activan a partir de la
aplicacin de presin intensa sobre la piel, deformacin
tisular o cambios de la osmolaridad y, por tanto, son recep-
tores con un umbral de activacin elevado. Estn formados
por terminaciones nerviosas libres que pertenecen a fibras
mielinizadas de pequeo dimetro, tipo A.
Nociceptores de tipo trmico. Responden ante temperaturas
extremas, superiores a 45C o inferiores a 5C. Pertenecen a
fibras mielinizadas de pequeo dimetro, tipo A y tambin
a fibras no mielinizadas tipo C.
Nociceptores polimodales. Constituyen el grupo ms nume-
roso. Se activan ante estmulos intensos, de tipo mecnico,
trmico o qumico, que causan destruccin tisular.
Pertenecen a fibras no mielinizadas tipo C, con velocidad de
conduccin lenta.
Estos tres grupos de nociceptores estn distribuidos amplia-
mente por la piel y los tejidos profundos. En las paredes viscera-
les y en las estructuras articulares se pueden encontrar, asimis-
mo, nociceptores silentes o dormidos que responden a estmulos
mecnicos como la distensin y el estiramiento, o a la liberacin
de diversas sustancias como sucede en caso de inflamacin
(McMahon & Koltzenburg, 1990), si bien su presencia no parece
tan extensa como se haba descrito en un principio (Cervero &
Laird, 1999).
2 - FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES
Las fibras aferentes que provienen de los receptores perifri-
cos siguen el trayecto de los nervios hasta que penetran en la
mdula espinal por el cuerno dorsal. El cuerpo celular de estas
fibras est situado en el ganglio raqudeo de la raz dorsal (las
fibras sensitivas de los nervios pares craneales tienen el cuerpo
celular en los ncleos del tronco enceflico). Las clulas de los
ganglios raqudeos son de tipo pseudounipolar, con un proceso
perifrico en el que se encuentra el receptor, y un proceso central
que forma sinapsis con las neuronas del cuerno dorsal de la sus-
220 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
tancia gris medular. Las terminaciones nociceptivas se originan a
partir de dos tipos de fibras
1
(Figura 2):
Fibras A, de tipo mielnico, con un dimetro de 1-6 mm y
una velocidad de conduccin de entre 4 y 36 m/s. En la piel
constituyen un 10% de las fibras aferentes sensitivas.
Transmiten informacin procedente de nociceptores de tipo
mecnico y trmico relativa a sensaciones localizadas con
precisin, y no evocan el componente afectivo de la expe-
riencia sensorial. Son las responsables de la percepcin del
dolor agudo, es decir, de la percepcin inmediata del dolor
despus del estmulo lesivo, a veces denominado Primer
Dolor.
Fibras C, amielnicas, con un dimetro de 0,2-1,5 mm y una
velocidad de conduccin de entre 0,4 y 2 m/s. En la piel
constituyen un 70% de las fibras aferentes sensitivas.
Transmiten informacin de los nociceptores polimodales.
Las sensaciones que transmiten estn mal localizadas. Son
las responsables del dolor de carcter urente y persistente
que se establece despus del dolor agudo (Segundo Dolor) y
evocan el componente afectivo que acompaa a la experien-
cia sensorial.
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 221
Figura 2: Caractersticas de los tipos de fibras aferentes primarias (Modificado a partir de Julius & Bausbaum, 2001).
FIBRAS AFERENTES PRIMARIAS
Fibras A y A
Mielinizadas
grande (> 10m) 30-100 m/s
Propiocepcin sensacin tctil
Fibras A
Ligeramente mielinizadas
medio (1-6 m) 4-6 m/s
Nocicepcin (mecnica, trmica,
qumica)
Fibras C
Sin mielina
pequeo (0,2-1,5 m) 0,4-2 m/s
Sensibilidad trmica inocua escozor
Nocicepcin (mecnica, trmica,
qumica)
1 El tercer tipo de fibras aferentes (20%) lo componen las fibras A, mieliniza-
das, con un dimetro > 10 mm y una velocidad de conduccin rpida, de entre
30 y 100 m/s. Aunque los tres tipos de fibras pueden transmitir informacin
no nociceptiva, en condiciones normales slo las fibras tipo A y C transmi-
ten la informacin nociceptiva
Las fibras A y C no son grupos homogneos, sino que estn
formadas por mltiples clases de fibras que difieren en cuanto al
tipo de estmulo del que transmiten informacin, la velocidad de
conduccin o el umbral de activacin (Belmonte & Cervero, 1996;
Millan, 1999). Los cuerpos celulares a que pertenecen las fibras
tipo A y C estn situados en el ganglio de la raz dorsal medular
y, en el caso de las regiones ceflicas, en los ganglios de los ner-
vios pares craneales V (trigmino), VII (facial), IX (glosofarngeo)
y X (vago). Las fibras tipo A y C contienen neuropptidos como
la sustancia P y el CGRP (Calcitonin gen-related peptide), que
actan a modo de neurotransmisores.
3 SUSTANCIA GRIS DE LA MDULA ESPINAL
2
Las neuronas de la mdula espinal estn agrupadas en ncle-
os, al igual que en otras partes del sistema nervioso. En el cuer-
no dorsal, las neuronas se distribuyen formando lminas aplana-
das, mientras que en la zona intermedia o en el cuerno ventral
constituyen agrupaciones nucleares. El conjunto de los ncleos
de cada segmento medular recibe el nombre de Lminas de
Rexed (Rexed, 1952), cada una con sus propias caractersticas
citoarquitectnicas (Figura 3). Se pueden definir 10 lminas:
- Cuerno dorsal: lminas 1-6
- Zona intermedia: porcin dorsal de la lmina 7
- Cuerno ventral: porcin ventral de la lmina 7 y lminas 8 y 9
- Sustancia gris periependimaria: lmina 10
222 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
2 La pars caudalis del ncleo espinal del nervio trigmino desempea un papel
similar al del cuerno dorsal, recibiendo a las fibras aferentes trigeminales.
Figura 3: Aferencias de las lminas del cuerno dorsal de la sustancia gris medular.
Fibras C
Fibras A
Fibras A
LMINAS DEL CUERNO MEDULAR DORSAL
Lmina I o zona marginal: Es la capa ms superficial. Una
parte de las neuronas recibe aferencias de fibras tipo A y C, que
vehiculan la transmisin nociceptiva, fundamentalmente a partir
de mecanorreceptores de umbral alto y polimodales. Se proyec-
tan hacia los centros nerviosos superiores.
Lmina II o sustancia gelatinosa: Est formada casi exclusi-
vamente por interneuronas de tipo excitador e inhibidor; algunas
de ellas responden exclusivamente a estmulos nociceptivos, a
partir de seales recibidas por fibras tipo A y C (zona externa o
IIo), mientras que otras responden a estmulos no nociceptivos
(zona interna o IIi).
Lminas III y IV: Situadas ventralmente a la sustancia gelati-
nosa. Contienen neuronas que reciben aferencias de fibras tipo
A, no nociceptivas, procedentes de mecanorreceptores.
Lmina V: Contiene neuronas de gran tamao, de amplio
espectro de respuesta, cuya frecuencia de descarga aumenta
cuando aumenta la intensidad del estmulo. Reciben estmulos
sensitivos de diversos tipos, nociceptivos y viscerales inclusive,
vehiculados por fibras tipo A, A y C y se proyectan hacia los
centros superiores. La convergencia de estmulos somticos y vis-
cerales en esta lmina contribuye al fenmeno del dolor referido.
Lmina VI o ncleo de Clarke: Recibe estmulos de tipo pro-
pioceptivo procedentes de msculos y articulaciones, pero no
parece estar relacionada con la transmisin de las seales noci-
ceptivas.
Lminas VII y VIII: Situadas en la zona intermedia y en el
cuerno ventral de la sustancia gris medular. Muchas de sus neu-
ronas responden a estmulos nociceptivos, que llegan siguiendo
una va polisinptica. Envan conexiones a la Formacin
Reticular y contribuyen a la sensacin dolorosa difusa. Las neu-
ronas de la lmina VIII modulan la actividad motora mediante
las motoneuronas .
Lmina IX: Contiene motoneuronas y , as como interneu-
ronas.
Lmina X: Situada alrededor del conducto del epndimo.
Bsicamente contiene clulas gliales.
La mayor parte de las fibras que transmiten informacin
nociceptiva son del tipo A y C y acaban en el cuerno dorsal de
la mdula espinal, en las lminas I, II y V, aunque tambin se ha
observado la llegada de fibras de tipo C, de significacin noci-
ceptiva, a las lminas del cuerno anterior y a la de la regin
periependimaria, si bien finalmente forman sinapsis en las lmi-
nas del cuerno dorsal (Basbaum & Jessell, 2000; Christensen &
Perl, 1970).
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 223
En el cuerno dorsal medular se pueden identificar tres tipos
principales de neuronas en funcin del tipo de respuesta ante la
informacin nociceptiva:
1.Neuronas nociceptivas especficas (NS), que se activan
exclusivamente a partir de estmulos de alta intensidad que
les llegan a partir de fibras tipo A y C. Son ms numerosas
en las lminas I y IIo.
2.Neuronas multirreceptoras o de amplio espectro dinmico
(WDR), que responden a una gran variedad de estmulos
(nociceptivos y no nociceptivos) y presentan un incremento
de actividad segn la intensidad del estmulo. Se encuentran
fundamentalmente en las lminas IV, V y VI y, en menor pro-
porcin, en la IIo. Muestran una notable convergencia de
estmulos cutneos, musculares y viscerales, que les llegan
por fibras tipo A, A y C.
3.Neuronas no nociceptivas (No-N), situadas fundamental-
mente en las lminas II, III y IV.
Todos estos tipos de neuronas pueden actuar como: neuronas
de proyeccin (situadas fundamentalmente en las lminas I, V y
VI), en las que se originan los tractos que aportan la informacin
a los centros nerviosos superiores; neuronas intersegmentales o
propioespinales, que comunican diversos segmentos ipsilaterales
o contralaterales; y neuronas intrasegmentales o interneuronas.
4 VAS ASCENDENTES
La informacin de tipo nociceptivo se transmite hacia el enc-
falo a travs de varias vas o tractos que se originan en las neu-
ronas de proyeccin del cuerno medular dorsal o del ncleo espi-
nal del trigmino. (Tabla I). Desde el punto de vista anatmico, se
distingue entre vas ascendentes monosinpticas y polisinpticas.
A/ Vas monosinpticas: Se proyectan directamente hacia los
centros nerviosos superiores. Forman parte de este grupo los trac-
tos: espinotalmico, trigeminotalmico, espinorreticular, espino-
mesenceflico, espinoparabraquiales, y espinohipotalmico.
Tracto Espinotalmico
3
Es la va ms importante para la transmisin de la informa-
cin nociceptiva, as como la ms reciente desde un punto de
224 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
3 Clsicamente se han descrito dos componentes del tracto espinotalmico:
tracto lateral, que transmite informacin nociceptiva y trmica; y tracto ven-
tral, que transmite informacin tctil protoptica. Actualmente se considera
que existe una nica va en la que sus fibras conducen los tres tipos de moda-
lidades sensitivas donde se mezclan fibras directas (neoespinotalmicas) y
fibras indirectas (paleoespinotalmicas).
vista filogentico (Figura 4). Las fibras A y C entran en la mdu-
la espinal por la porcin lateral de la raz dorsal, ramificndose
en ramas ascendentes y descendentes, que constituyen el haz
dorsolateral o de Lissauer. Algunas de estas colaterales acaban
estableciendo sinapsis con las neuronas del cuerno dorsal, fun-
damentalmente con las de las lminas I, II y V. La conexin entre
las fibras aferentes y las neuronas del cuerno dorsal en las que se
origina el tracto espinotalmico puede ser directa, como en el
caso de las neuronas de las lminas I y V, o indirecta, por medio
de interneuronas de la lmina II, las cuales, a su vez, crearn
sinapsis con neuronas de las lminas V, VII y VIII. Las interneu-
ronas del cuerno dorsal tambin reciben aferencias de fibras des-
cendentes procedentes de los centros superiores. Estas interneu-
ronas influyen en la transmisin de seales nociceptivas hacia los
centros superiores del SNC, inhibiendo o facilitando el trnsito
de impulsos espinotalmicos y determinando la intensidad de la
sensacin dolorosa.
El tracto espinotalmico se origina a partir de las neuronas
medulares de las lminas I, V, VII y VIII. La mayor parte de fibras
cruzan la lnea media por la comisura ventral de la mdula espi-
nal, llegan al cordn lateral contralateral y se curvan en direc-
cin rostral, subiendo por la parte ms anterior del cordn late-
ral sin interrupcin hasta el tlamo (ncleo ventral posterolate-
ral, y ncleos intralaminares). Las fibras del tracto espinotal-
mico que acaban en el ncleo ventral posterolateral del tlamo
reciben el nombre de tracto neoespinotalmico, ya que es filoge-
nticamente ms reciente. Desde los ncleos talmicos, la infor-
macin se proyecta a las reas sensitivas primaria y secundaria
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 225
Figura 4: Situacin y trayecto del tracto espinotalmico (Modificado a partir de Basbaum & Jesell, 2000).
Conexiones con
el crtex asociativo
TLAMO
*Ncleos lnea
media
Ncleo ventral
ptero-lateral
Protuberancia
Bulbo raqudeo
Mdula espinal
Cpsula
interna
TRACTO
ESPINO-
TALMICO
Circunvolucin
postcentral
del crtex cerebral. Las fibras espinotalmicas ascienden junto
con otros tipos de fibras que acaban en el tronco enceflico y
tambin con fibras propioespinales. Existen tambin algunas
fibras que no se decusan y ascienden por el cordn homolateral.
Las fibras del tracto espinotalmico adoptan una distribucin
somatotpica, de tal forma que las fibras procedentes de los seg-
mentos medulares sacrococcgeos se sitan en posicin dorsola-
teral, mientras que las de los segmentos ms rostrales ocupan una
posicin ventromedial.
En el bulbo raqudeo, el tracto espinotalmico se sita ventral
al ncleo espinal del trigmino y dorsolateral en relacin con el
ncleo olivar inferior. Las fibras espinotalmicas estn separa-
das de las del sistema de la columna dorsal - lemnisco medial,
pero a partir de la unin pontomesenceflica, ambos sistemas
ascienden conjuntamente hacia el tlamo, ocupando el tracto
espinotalmico una posicin dorsolateral respecto a la columna
dorsal - lemnisco medial.
Tracto Trigeminotalmico
La transmisin de las seales nociceptivas procedentes del
rostro, la cavidad oral y parte de la regin dorsal de la cabeza
est vehiculada por las fibras del nervio trigmino (V par crane-
al), con una pequea contribucin de los nervios facial (VII par
craneal), glosofarngeo (IX par craneal) y vago (X par craneal).
Los axones de las clulas del ganglio semilunar del trigmino
forman la raz sensitiva de este nervio. Las fibras de pequeo
dimetro (A y C), que provienen de nociceptores y termorrecep-
tores, adoptan, una vez llegan al nivel de la protuberancia, una
direccin descendente, formando el tracto espinal del trigmino,
al que se unen las fibras aferentes somticas procedentes del
resto de pares craneales que aportan informacin nociceptiva. El
tracto espinal se extiende desde la parte media de la protuberan-
cia hasta el segundo o tercer segmento cervical, donde sus fibras
se unen a las del tracto de Lissauer. Las fibras del tracto espinal
acaban en el ncleo espinal del trigmino, situado medialmente
respecto al tracto. Las fibras nociceptivas acaban en la pars cau-
dalis del ncleo, que tambin recibe fibras de las races dorsales
de los segmentos cervicales superiores, lo que explicara la irra-
diacin fuera del rea sensitiva trigeminal en algunos casos de
paroxismos dolorosos del nervio trigmino (Brodal, 1992).
Los axones de las clulas del ganglio espinal del trigmino se
decusan y forman el tracto trigeminotalmico, que sigue una tra-
yectoria ascendente por detrs del lemnisco medial, enva colate-
rales hacia la Formacin Reticular, y termina en los ncleos tal-
226 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
micos ventral posteromedial, e intralaminares. Desde los ncleos
talmicos, las seales llegan a la regin facial del rea sensiti-
va primaria del crtex cerebral, y a otras estructuras corticales y
subcorticales.
Tracto Espinorreticular
Es el tracto somatosensitivo ms antiguo
4
(Figura 5). Se origi-
na a partir de las neuronas de las lminas V, VII y VIII del cuer-
no dorsal. La mitad de sus fibras no estn cruzadas. Acompaan
a las fibras espinotalmicas hasta el tronco enceflico, pero sin
adoptar una distribucin somatotpica. Las fibras espinorreticu-
lares terminan en distintos niveles del tronco enceflico, espe-
cialmente en los ncleos mediales de la Formacin Reticular.
Desde stos, las fibras reticulotalmicas se proyectan hacia los
ncleos intralaminares y posteriores del tlamo y, desde estos
ncleos, la informacin llega al ncleo lenticular y a varias reas
corticales. En la Formacin Reticular se originan tambin diver-
sos tractos extratalmicos que aportan informacin nociceptiva
directamente al crtex cerebral y a las estructuras lmbicas
(Bromm & Desmedt, 1995).
Este tracto est asociado a la reaccin de alerta ante los est-
mulos dolorosos y a los aspectos emocionales de la estimulacin
sensitiva somtica, mientras que el tracto espinotalmico codifi-
ca informacin sobre la modalidad, la intensidad y la localiza-
cin del estmulo.
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 227
4 El conjunto de las fibras del tracto espinorreticular y las fibras espinotalmi-
cas que acaban en los ncleos intralaminares del tlamo se conoce con el
nombre de tracto paleoespinotalmico.
Figura 5: Situacin y trayecto del tracto espinorreticular (Modificado a partir de Basbaum & Jesell, 2000).
Conexiones con
el crtex asociativo
Circunvolucin
postcentral
Formacin Reticular
protuberancial
Formacin Reticular
bulbar
Haz retculo-talmico
TRACTO
ESPINO-
RETICULAR
Tracto Espinomesenceflico
Se origina en las lminas I y V del cuerno dorsal. Sigue un tra-
yecto ascendente por la porcin dorsal del cordn lateral y ter-
mina en la Formacin Reticular, en la sustancia gris periacue-
ductal, en el ncleo parabraquial y en el tubrculo cuadrigmino
superior (Figura 6). El tracto espinomesenceflico se asocia tam-
bin a los aspectos afectivos de la percepcin dolorosa.
Tractos Espinoparabraquiales
El ncleo parabraquial, situado en la protuberancia, medial-
mente al pednculo cerebeloso superior, acta en la integracin
de las respuestas vegetativas y motivacionales ante el dolor.
Aparte de las fibras que le llegan por medio del tracto espinome-
senceflico, se han descrito dos tractos especficos denominados
espinoparabraquiohipotalmico y espinoparabraquioamigdalino
(Figura 7), en funcin de las subsiguientes proyecciones de las
clulas del ncleo parabraquial (Bernard & Besson, 1990; Bester
et al, 1997; Jasmin et al, 1997; Price, 2000). El origen de estos
tractos se sita en la lmina I de la sustancia gris medular y en la
pars caudalis del ncleo espinal del nervio trigmino, estando
constituidos fundamentalmente por fibras cruzadas y siguiendo
el cordn lateral de la mdula espinal. Constituyen una va
importante para la transmisin nociceptiva visceral.
Tracto espinohipotalmico.
Se trata de una va de descripcin reciente. Se origina a partir
de las neuronas de las lminas I, V y VIII del cuerno dorsal de la
mdula espinal. Sus fibras llegan directamente al hipotlamo sin
hacer relieve en los ncleos de la Formacin Reticular, si bien hay
228 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
Figura 6: Situacin y trayecto del tracto espinomesenceflico (Modificado a partir de Basbaum & Jesell, 2000).
Tubrculo cuadrigmino sup.
Formacin Reticular
mesenceflica
Tubrculo
cuadrigmino inf.
Mesencfalo
Sustancia gris periacuaductal
TRACTO
ESPINO-
MESENCEFLICO
que tener en cuenta que el hipotlamo recibe tambin informa-
cin indirecta procedente de la mdula por medio de aferencias de
la Formacin Reticular y de la sustancia gris periacueductal.
Aunque se trata de una va cruzada, algunas colaterales forman
un asa que vuelve a cruzar la lnea media y vuelven hacia el hipo-
tlamo, de forma que, por esta va, el hipotlamo recibe tambin
fibras ipsilaterales (Millan, 1999). Se cree que a travs de esta va
se activan las respuestas vegetativas y emocionales a los estmu-
los nociceptivos. (Giesler et al, 1994; Warren et al, 1997).
B/ Tractos polisinpticos: Presentan ncleos de relieve neuro-
nal en su ruta hacia los centros superiores. Estn formados por el
tracto espinocervical (o espinocervicotalmico) y las fibras post-
sinpticas del sistema de la columna dorsal - lemnisco medial.
Tracto Espinocervical
Se origina en las neuronas de las lminas III y IV del cuerno
medular dorsal. Aporta informacin sobre sensibilidad tctil epi-
crtica y nociceptiva. Las fibras nerviosas siguen un trayecto
ascendente por el cordn lateral ipsilateral hasta el nivel del pri-
mer o segundo segmento medular cervical, donde establecen
sinapsis con las neuronas del ncleo cervical lateral. Desde este
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 229
Figura 7: Esquema de las vas ascendentes y de las estructuras corticales y subcorticales involucradas en el proce-
samiento de la informacin nociceptiva. En la figura se ha destacado la situacin de los tractos espinoparabraquia-
les. (ACC: porcin anterior de la circunvolucin del cngulo; AMYG: amgdala; HT: hipotlamo; INSULA: crtex
insular; M1: rea motora primaria; MDvc: ncleo dorsomedial del tlamo; PAG: sustancia gris periacueductal; PB:
ncleo parabraquial; PCC: porcin posterior de la circunvolucin del cngulo; PF: crtex prefrontal; PPC: crtex
parietal posterior; Vmpo: porcin ventromedial del complejo posterior del tlamo; VPL: ncleo ventral posterolate-
ral del tlamo; S1: rea sensitiva primaria; S2: rea sensitiva secundaria; SMA: rea motora suplementaria.
Modificado a partir de Price, 2000).
Haz Espinoparabraquio-
amigdalino
Haz Espinoparabraquio-
hipotalmico
ncleo, los axones que forman el tracto cervicotalmico se decu-
san y unen al lemnisco medial, terminando en el ncleo ventral
posterolateral del tlamo. Otro conjunto de fibras, el tracto cer-
vicomesenceflico, se dirige hacia la sustancia gris periacueduc-
tal y el tubrculo cuadrigmino superior. Est especialmente
desarrollado en los carnvoros y roedores, pero no as en los seres
humanos. De todas formas, sus fibras, junto con las fibras no cru-
zadas del tracto espinotalmico, podran explicar la persistencia
de la percepcin dolorosa despus de las lesiones de este tracto o
despus de una cordotoma anterolateral.
Fibras postsinpticas del sistema de la columna dorsal -
lemnisco medial
En los ltimos aos se ha podido comprobar que las fibras de
la columna dorsal son ms heterogneas de lo que se pensaba.
As, aproximadamente un 15% de las fibras que establecen
sinapsis en los ncleos de la columna dorsal no provienen de las
clulas de los ganglios raqudeos, sino de clulas del cuerno pos-
terior medular (neuronas postsinpticas del cuerno dorsal) que
son activadas fundamentalmente por los nociceptores (Brodal,
1993). Estas neuronas no terminan en los mismos cmulos celu-
lares de los ncleos dorsales del bulbo (nucleus gracilis y cunne-
atus), donde acaban las de la columna dorsal, ni tampoco conti-
nan hacia el lemnisco medial. Se trata de fibras ipsilaterales en
su trayecto por la columna dorsal, decusndose a partir del relie-
ve de los ncleos dorsales. A estas fibras se les ha atribuido un
cometido como va alternativa para la transmisin de la infor-
macin nociceptiva, especialmente la de tipo visceral (Nauta et
al, 1997; Ness, 2000, Willis & Westlund, 1997).
5 TLAMO
La informacin sensitiva de la mayor parte de los sistemas
sensitivos llega al tlamo para su procesamiento y para su poste-
rior proyeccin hacia el crtex cerebral. El tlamo est situado
en el diencfalo y constituye el mayor ncleo del sistema nervio-
so central. Las caras mediales de los dos tlamos estn encaradas
a travs del tercer ventrculo y a veces interconectadas por la
masa intermedia. Sus caras laterales estn en contacto con el
extremo posterior de la cpsula interna. La superficie superior
del tlamo ocupa el suelo de los ventrculos laterales y la super-
ficie inferior recibe las conexiones de las vas aferentes somti-
cas y est en continuidad con la Formacin Reticular. El tlamo
est formado por diversos grupos de ncleos y, de hecho, sus
230 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
conexiones son tan diversas que no se puede hablar de una fun-
cin unitaria. Son varios los ncleos talmicos que reciben infor-
macin de tipo nociceptivo:
- Ncleos talmicos laterales y, especficamente, las divisiones
medial y lateral del ncleo ventral posterior. Este ncleo est dis-
puesto de forma somatotpica. Una caracterstica del ncleo
ventral posterior consiste en la segregacin, de tal forma que las
neuronas propioceptivas se disponen en la parte anterior, las de
la sensibilidad tctil en la parte media, y las neuronas de tipo
nociceptivo en la parte posterior
5
.
La parte lateral del ncleo, que recibe aferencias sensitivas
del tronco y de las extremidades, se conoce tambin con el nom-
bre de ncleo ventral posterolateral. La informacin nociceptiva
le llega por medio del tracto espinotalmico, aunque tambin
recibe fibras del tracto espinocervicotalmico. Si bien las clulas
diana del tracto espinotalmico son distintas a las del sistema de
la columna dorsal - lemnisco medial, existen algunas clulas
denominadas clulas multimodales, que reciben aferencias de
ambas vas (Warren S. Et al, 1997). Desde este ncleo, las neuro-
nas talmicas envan sus axones principalmente al rea sensitiva
primaria (rea SI o reas 3,2,1 de Brodmann), pasando por la
extremidad posterior de la cpsula interna.
La parte medial del ncleo, que recibe aferencias procedentes
de la cara y de otras estructuras ceflicas, y que se conoce tam-
bin con el nombre de ncleo ventral posteromedial, recibe la
informacin nociceptiva por medio del tracto trigeminotalmico.
Este ncleo recibe tambin informacin sensitiva de tipo tctil
procedente del ncleo principal del nervio trigmino por medio
del lemnisco trigeminal aunque, al igual que ocurre con el ncleo
ventral posterolateral, los grupos celulares diana de ambas vas
son distintos, ocupando posiciones centrales los del lemnisco tri-
geminal, y perifricas los del tracto trigeminotalmico.
- Ncleos talmicos mediales y ncleos intralaminares.
Reciben aferencias de la porcin menos evolucionada del tracto
espinotalmico y tambin del tracto reticulotalmico (fibras
paleoespinotalmicas). Estos ncleos son de proyeccin difusa,
enviando las eferencias hacia las reas sensitivas somticas del
lbulo parietal, pero tambin hacia las reas motoras, las estruc-
turas lmbicas y los ncleos basales.
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 231
5 Las porciones que reciben los estmulos nociceptivos reciben, a veces, la deno-
minacin de ncleos posteriores.
De acuerdo con los distintos ncleos diana de las vas noci-
ceptivas, se pueden caracterizar dos sistemas de procesamiento
de la informacin nociceptiva: medial y lateral (Figura 8) (Albe-
Fessard et al, 1985, Jones & Derbyshire, 1996).
El sistema medial incluira la sustancia gris periacueductal
del mesencfalo y los ncleos talmicos mediales e intralamina-
res, que se proyectan hacia la circunvolucin del cngulo y otras
estructuras lmbicas, y corteza prefrontal. El sistema medial
sera el responsable del componente afectivo del dolor, con la
sensacin de displacer intenso y los aspectos emocionales que
acompaan a la sensacin dolorosa y, por ello, ocasionalmente se
ha utilizado la ablacin de los ncleos intralaminares como tra-
tamiento del dolor crnico (Clark & Boutros, 1999).
El sistema lateral incluira los ncleos ventrales posterolate-
ral y posteromedial, que se proyectan hacia el crtex parietal. El
sistema lateral sera el responsable de la localizacin exacta del
estmulo doloroso.
6 - ESTRUCTURAS CORTICALES Y SUBCORTICALES
El dolor es una percepcin compleja en la que influyen expe-
riencias previas y el contexto en el que se produce la estimulacin
dolorosa (Petrovic et al, 2000; Sandkhler, 2000). Las neuronas
de determinadas regiones del crtex cerebral responden selecti-
vamente a los estmulos nociceptivos. Si bien algunas de estas
neuronas se encuentran en las reas sensitivas, los estudios rea-
lizados mediante tomografa por emisin de positrones (PET) y
232 UNIDADES DEL DOLOR. REALIDAD HOY, RETO PARA EL FUTURO
Figura 8: Esquema de los sistemas lateral y medial de procesamiento de la informacin nociceptiva.
SISTEMA LATERAL
Localizacin, intensidad, calidad
reas SI y SII
Tlamo
VPL y VPM
Amgdala
Tlamo
N. mediales intralaminares
Formacin Reticular
Mdula Espinal y Ncleo
Espinal del V
PAG
Crtex prefrontal
reas premotoras
Circunvolucin del Cngulo
Crtex insular
SISTEMA
MEDIAL
Respuestas afectivas
resonancia magntica funcional (fMRI) indican que, en el proce-
samiento de la informacin dolorosa, intervienen tambin otras
localizaciones corticales y subcorticales (Coghill et al, 1999;
Derbyshire et al, 1997; Derbyshire & Jones, 1998; Kwan et al,
2000; Peyron et al, 2000; Treede et al, 2000). Si bien no se puede
hablar de un centro especfico de procesamiento de la informa-
cin dolorosa, el conjunto de todas las estructuras involucradas
dara lugar a una matriz de estructuras neuronales o neuromatriz
(Melzack, 1999) formada por diversas reas, aportando cada una
de ellas un aspecto de la percepcin. Dentro de este conjunto de
estructuras se incluyen:
rea sensitiva primaria o rea S I (reas 1,2,3 de Brodmann),
situada a lo largo de la circunvolucin postcentral (Figura 9
A). A este rea llegan las seales procedentes de los ncleos
talmicos ventral posterolateral y ventral posteromedial.
Las fibras nociceptivas se proyectan fundamentalmente en
el rea 3 de Brodmann. Est organizada de forma somatot-
pica.
rea sensitiva secundaria o rea S II, situada en la parte alta
de la cisura lateral, formando parte del oprculo frontopa-
rietal (Figura 9 A). Recibe la mayor parte de las seales a
partir del rea sensitiva primaria, si bien tambin se ha des-
crito la llegada de seales propioceptivas directas desde el
tlamo (Ploner et al, 1999). Est tambin organizada de
forma somatotpica y sus funciones estn relacionadas con
el reconocimiento tctil y el sentido de la posicin.
Crtex insular: Situado profundamente en el interior de la
cisura lateral (Figura 9 A). No se trata de un rea homog-
nea, dado que se pueden distinguir como mnimo tres partes
anterior, media y posterior-, cada una de las cuales est
relacionada con diversas funciones. A la parte ms posterior
se le atribuye un cometido en los aspectos emocionales de la
percepcin del dolor (Casey et al, 1994, Clark & Boutros,
1999) y tambin en relacin con la memoria (Treede et al,
2000). Presenta conexiones con reas de asociacin sensitiva
y est relacionada con las estructuras lmbicas. La parte
media est asociada a la regulacin de los procesos vegeta-
tivos, habindose demostrado su activacin ante un estmu-
lo doloroso (Coghill et al.1999).
Circunvolucin del cngulo. Forma parte de las denomina-
das estructuras lmbicas. Est situada en la cara medial de
los hemisferios cerebrales, formando un arco por encima del
NEUROANATOMA DEL DOLOR:
BASES ANATMICAS DE LA PERCEPCIN DOLOROSA 233