Ciclo del carbono y materia

orgnica del suelo

Sady Garca B.
Departamento Acadmico de Suelos
AG 2003 Microbiologa del Suelo
Fuentes de carbono del suelo en relacin a las
reservas atmosfricas y flujos anuales
Carbono (Pg)
Fuente
Materia orgnica del suelo 1200 a 1600
Biomasa viva 420 a 830
C-CO
2
en la atmsfera 740
Flujo anual
Produccin primaria neta
(fotosntesis neta + respiracin de las plantas)
40 a 80
Respiracin terrestre del suelo
(liberacin de C-CO
2
a la atmsfera)
50 a 70
Pg = 10
15
g.
Definicin
La materia orgnica del suelo corresponde a la fraccin
orgnica no viviente del suelo, es decir a la suma de
sustancias que contienen carbono orgnico.
La MOS se integra de manera exclusiva por residuos de
plantas y animales no totalmente descompuestos,
adems de restos de microorganismos y sustancias que
estos producen en su actividad en el suelo.
Consiste de sustancias hmicas y no hmicas.
Clasificacin de los compuestos orgnicos del suelo
Compuestos organicos del suelo
Organismos vivos
(Edafon)
Materia organica del suelo
Materiales no alterados
Sustancias no humicas
Sustancias humicas
Compuestos transformados
(Humus)
El humus del suelo
El material orgnico denominado humus del suelo es
una mezcla heterognea de compuestos orgnicos
complejos.
Estos compuestos se forman por la alteracin
bioqumica de restos vegetales, pero tambin de
animales y microorganismos del suelo.
En el humus ocurren dos procesos: descomposicin y
sntesis.
Fracciones del humus del suelo
El humus del suelo se compone de dos tipos de
sustancias:
Sustancias no hmicas.
Sustancias hmicas.
Sustancias no hmicas
Las sustancias no hmicas corresponden restos de
animales, plantas y microorganismos no alterados
bioqumicamente.
Incluyen compuestos que pertenecen a clases
bioqumicas conocidas (ej: carbohidratos, aminocidos,
protenas, lignina, grasas, ceras, resinas, cidos
orgnicos, etc.).
En esta fraccin no se puede reconocer la forma de los
organismos originales, pues se ha integrado al suelo.
Representa entre 20 30% de la materia orgnica de
los suelos.
Carbohidratos
Constituyen entre 5 a 25% de la materia orgnica del
suelo.
Los restos de plantas contribuyen con azucares
simples, hemicelulosa, celulosa.
Algunas formas son fcilmente degradadas.
Se clasifican en:
Monosacridos (azucares simples).
Oligosacridos (de 2 a 8 monmeros).
Polisacridos (mas de 8 monmeros).
Monosacridos
Oligosacridos
Almidn
Constituye un polisacrido de reserva de las plantas.
Sirve como producto para el almacn de energa en
granos de cereal (semillas), tallos, races, rizomas y
tubrculos.
Es un polmero lineal o ramificado de la glucosa.
Presenta dos sub-unidades:
Amilosa (cadena lineal 1-4) de 200 2500
unidades de glucosa y 1000,000 d de peso
Amilopectina (cadena con ramificacin 1-6 cada 15
25 unidades) y 200 millones d.
Sub-unidades del almidn
Celulosa
Constituye un polisacrido estructural de los tejidos
vegetales.
Esta presente en las paredes celulares y en los tejidos
de sostn mecnico de las plantas.
Es un polmero lineal de la celobiosa. La celobiosa esta
constituida por dos unidades de glucosa unidas por
enlace 1-4.
Las cadenas estn formadas por 7000 15000
unidades de glucosa y no se ramifican.
Celobiosa
Celulosa
Hemicelulosas
Son heteropolisacridos estructural de los tejidos
vegetales. Generalmente acompaa a la celulosa.
Ademas de glucosa, presenta xilosa, manosa,
galactosa, rhamnosa y arabinosa.
La xilosa es el monmero mas abundante. Pueden
presentarse cidos manurnico y galacturnico. Todos
unidos por enlace 1-4.
Las cadenas presentan de 700 3000 unidades de
azcar y pueden ramificarse.
Hemicelulosa
Sustancias pcticas
Componentes importantes de las paredes celulares de
las plantas.
La pectina esta compuesta de cadenas de cido
galacturnico a menudo esterificadas con un grupo
metil (cido metilgalacturnico)
Ocurren principalmente en la lamina media, donde
cementan las paredes celulares.
Su peso molecular se estima en 40000 d.
La invasin de races por Rhizobium y micorrizas se
asocia a su degradacin.
cidos urnicos
Azcares aminados
Constituyentes de paredes celulares de bacterias y
hongos. Presentes tambin en exoesqueletos de
insectos y artrpodos en el suelo.
La glucosamina y galactosamina pueden formar
polimeros de alto peso molecular como el
peptidoglicano y la quitina.
Azcares aminados
Contribucin del los tipos individuales de azucares
a la materia orgnica del suelo
Azcar % de la materia orgnica
Azcares aminados 2 6
cidos urnicos 1 5
Hexosas 4 12
Pentosas < 5
Celulosa Hasta 15
Otros Trazas
Lignina
Es el tercer componente mas comn en los residuos
vegetales, especialmente leosos.
Es componente de las paredes celulares. Su contenido
varia con la edad y parte de la planta.
La lignina esta compuesta de unidades de fenilpropeno
que contienen un anillo bencnico (6C) y una cadena
lineal (3C).
500 a 600 unidades condensadas al azar y con enlaces
cruzados.
Ejemplos de unidades de fenilpropeno que son los bloques
bsicos de la lignina
CH
CH
OH
CH
2
OH
Alcohol cumarilico
CH
CH
OH
CH
2
OH
Alcohol coniferilico
OCH
3
CH
CH
OH
CH
2
OH
Alcohol sinapilico
OCH
3
CH
3
O
Estructura de la lignina
Aminocidos, pptidos y protenas
Los aminocidos son compuestos simples que contienen
carbono y nitrgeno.
Los -aminocidos pueden formar cadenas cortas
(pptidos) y muy largas (protenas)
Las protenas son molculas de gran importancia en la
clula. Pueden participar en reacciones enzimticas
(protenas solubles) o formar membranas (protenas
estructurales).
Aminocidos y pptidos
Estructura de las protenas
Lpidos
Los lpidos son un grupo variado de compuestos que
incluyen desde molculas simples hasta complejas.
Los cidos grasos constituyen las molculas simples.
Esteroles, terpenos, hidrocarburos polinucleares,
clorofila, grasas, ceras y resinas son molculas
pesadas.
Representan de 2 a 6% del humus del suelo.
Fosfolpidos
Otros lpidos en el suelo
cidos nucleicos
Los cidos nucleicos son el almacn de informacin
gentica de las clulas, provienen de las plantas,
animales y microorganismos del suelo.
Los cidos nucleicos constituyen molculas muy
complejas y de alto peso molecular, por ello suelen ser
estables en el suelo.
Representan menos de 1% del humus del suelo.
N
N
NH
N
NH
2
N
NH
NH
N
NH
2
O
N
NH
NH
2
O
NH
NH
O
O
C H
3
BASES NITROGENADAS
PURINICAS
PIRIMIDINICAS
ADENINA
GUANINA
CITOSINA TIMINA
NH
NH
O
O
URACILO
ADN
Componentes de los residuos de las plantas
Muestra Porcentaje del peso seco
Protena Hemicelulosa Celulosa Lignina
Alfalfa (tallos) 15 18 8 11 13 33 6 16
Ryegrass (maduro) 12 20 16 23 19 26 4 6
Leucaena 22 14 21 13
Trigo (paja) 3 21 26 27 33 18 21
Abedul (madera) 0.6 1 27 40 45 51 18 21
Pino (aserrn) 0.5 1 24 30 42 49 25 30
Acioa 10 2.2 30 48
Fuente: Haider (1992) y Tian et al. (1992)
Composicin de las paredes celulares de dos hongos del suelo
Porcentaje del peso seco de la pared
Aspergillus nidulans Phytophthora heveae
Polmeros
(13)-glucano 22 ---
(13)-glucano 21 54
Quitina 19.1 ---
Celulosa --- 36
Protena 10.5 4.6 6.7
Monmeros
Glucosa 53 85 90
Galactosa 2.7 0.5 1.0
Manosa 2.0 0.5 1.0
Glucosamina 19.1 2.3
Lpidos 4.6 2.5
Actividad de descomposicin de los
microorganismos
Las condiciones que favorecen la rpida descomposicin
de los residuos vegetales y la multiplicacin de los
microorganismos incluyen:
Residuos vegetales con bajo contenido de lignina y tamao de
partcula pequeo.
Adecuado nitrgeno disponible o residuo con baja relacin C/N.
pH del suelo cercano a neutro para permitir diversas poblaciones
microbianas activas.
Adecuada humedad y aireacin del suelo, y
Temperatura clida del suelo con ptimo de 30 a 45 C.
Efecto de la celulosa y del nitrgeno sobre la poblacin
microbiana del suelo
Suelo Tratamientos N x 10
3
/g de suelo
Hongos Bacterias Actinomicetos
Sin encalado Ninguno 115.7 3900 1260
(pH 5.1) NO
3
-
(0.1%) 115.7 3900 1260
Celulosa (1%) 160.0 3600 600
Celulosa + NO
3
-
4800.0 2480 400
Encalado Ninguno 25.4 7700 2760
(pH 6.5) NO
3
-
(0.1%) 25.4 7700 2760
Celulosa (1%) 47.0 17400 2200
Celulosa + NO
3
-
290.0 47000 3200
Fuente: Alexander (1980)
Tasa de descomposicin de los compuestos
orgnicos del suelo
Los compuestos orgnicos varan ampliamente en su
tasa de descomposicin. La siguiente lista es
propuesta:
1. Azucares, almidn y aminocidos (rpida)
2. Protenas simples (solubles)
3. Protenas estructurales.
4. Hemicelulosa
5. Celulosa
6. Grasas, ceras, etc.
7. Lignina. (lenta)
Algunos gneros de microorganismos capaces de
descomponer celulosa
Hongos Bacterias Actinomicetos
Alternaria Polyporus Achromobacter Clostridium Micromonospora
Aspergillus Rhizoctonia Angiococcus Cytophaga Nocardia
Chaetomiun Rhizopus Bacillus Polyangium Streptomyces
Coprinus Trametes Cellfacicula Pseudomonas Streptosporangium
Fomes Trichoderma Cellulomonas Sorangium
Fusarium Trichothecium Cellvibrio Sporocytophaga
Mycrothecium Verticillium Vibrio
Penicillium Zygorhynchus
Fuente: Alexander (1980)
Algunos gneros de hongos con capacidad de descomponer
lignina
Agaricus Clavaria
Armillaria Porta
Coprinus Clitocybe
Cortinellus Collybia
Fomes Nycena
Ganoderma Marasmius
Sustancias hmicas
Las sustancias hmicas son una serie de sustancias
pardas a negras de peso molecular relativamente alto
formadas por reacciones secundarias de sntesis.
Se forman de manera exclusiva en el suelo y en algunos
ambientes similares (compost).
Representa 60 80% de la materia orgnica de los
suelos.
Fracciones hmicas del suelo
Acido flvico: material amarillo que permanece en
solucin despus de removerlo del acido hmico por
acidificacin a pH 2.
Acido hmico: material pardo oscuro a negro que
puede ser extrado del suelo por varios reactivos (ej:
lcali diluido tal como NaOH 0.5M) y que es
precipitado por acidificacin a pH 1 a 2.
Humina: fraccin de la materia orgnica del suelo que
no puede ser extrada del suelo con lcali diluido.
Estructura del cido flvico
Estructura del cido hmico
Anlisis elemental y funcional de los cidos flvico
y hmico
Muestra Anlisis elemental (%)
C H N S O Ceniza
cido flvico 49.5 4.5 0.8 0.3 44.9 2.4
cido hmico 56.4 5.5 4.1 1.1 32.9 0.9
Muestra Anlisis funcional (meq g
-1
)
OCH
3
COOH OH fenolico Acidez total
cido flvico 0.5 9.1 3.3 12.4
cido hmico 1.0 4.5 2.1 6.6
Fuente: Haider (1992)
Anlisis de grupos constituyentes de los cidos
flvico y hmico
Muestra Grupos constituyentes (%)
C
carboxlico
C
aromtico
C-O,
C-N-C
C
aliftico
Rango 12.0 14.8 11.3 17.7 47.3 51.9 21.3 24.6
Promedio 13.4 14.3 49.3 23.0
Fuente: Haider (1992)
Comparacin de las propiedades qumicas de los
materiales hmicos y la lignina
Caracterstica Material hmico Lignina
Color Negro Pardo claro
Contenido de -OCH
3
(metoxilo) Bajo Alto
Contenido de N 3 6% 0%
Carboxilo e hidroxilo fenlico Alto Bajo
Acidez intercambiable total (cmol Kg
-1
) 150 0.5
N -amino Presente 0
Contenido de vainillina <1% 15 25%
Teoras de la formacin del humus del suelo
Varias teoras existen para explicar la
formacin del humus del suelo. Las
siguientes han sido presentadas en
orden ms o menos cronolgico.
Teora de la alteracin vegetal o teora de la
lignina-protena de Waskman
La lignina es utilizada en forma incompleta
por los microorganismos, y el residuo se
vuelve parte del humus del suelo.
La lignina es modificada por hidroxilacin y
oxidacin del metoxilo (-OCH
3
) a carboxilo
(-COOH), el cual reacciona con compuestos
amino para producir cidos hmicos que son
oxidados a cidos flvicos.
Teora de los azcares reductores (reaccin
de pardeado)
Azcares reductores y aminocidos son
formados como productos intermedios del
metabolismo microbiano y pasan por
condensacin no enzimtica para producir
humus.
Polimerizacin de compuestos cclicos en melanina
N
HO
CH
2
-CH-COOH
NH
2
HO
CH
2
-CH-COOH
NH
2
N
n
Tirosina Oxihidroindol
Indol
Melanina
Formacin de quinonas a partir de azucares simples
C
CH
3
O
HC
O
C
H
3
C
O
OH
CH
O
O
O
O
HOH
H
2
H
2 HOH
Triosas
Condensacion
-H
2
O
Quinona
CH
Teora de las quinonas derivadas de lignina
(Flaig)
Los compuestos fenlicos liberados durante
la descomposicin de la lignina pasan por
conversin enzimtica a quinonas las cuales
se condensan con compuestos amino para
producir humus.
Teora de la sntesis microbiana (Martin y
Haider; Kononova)
Polifenoles son sintetizados por hongos a
partir de fuentes de carbono diferentes a la
lignina, tales como celulosa. Los polifenoles
son luego oxidados enzimticamente a
quinonas que se condensan con compuestos
amino para producir humus.
Teoras de la formacin del humus del suelo
El pensamiento actual es que las dos ultimas
teoras, que involucran polifenoles, y
posiblemente una combinacin de ambas, es
correcta en suelos aerbicos.
En suelos pobremente drenados donde se
forma turba, la alteracin vegetal es
aparentemente la ruta dominante.