Paleontologa

El ojo: acercamiento a la morfologa, gentica y

evolucin.


Ingrid Vanessa Rincn-Vsquez
Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Geociencias. Bogot, Colombia
ivrinconv@unal.edu.co

Ingrid Vanessa Rincn-Vsquez (2014): Evolucin del Ojo. Clase de Paleontologa,
exposicin final presentado el 9 de junio de 2014.


RESUMEN
El registro fsil del ojo es deficiente, ya que est compuesto de tejidos blandos. No hay una gran
evidencia tangible que demuestre las etapas de la evolucin del ojo, sin embargo estudios
genticos y de anatoma comparada crean un acercamiento al desarrollo de la visin en animales
y los pasos evolutivos del ojo. Recientemente se ha estudiado el gen Pax-6, el cual se le conoce
en McAvoy et al (1999) como el gen maestro para la creacin de ojos, tales experimentos fueron
realizados en anfibios y trabajos realizados por Grindley et al (1995) con la mosca de la fruta,
generan una solidez respecto al papel fundamental de Pax 6 en la evolucin de la visin, el cual
tambin hace parte de seres simples con clulas fotorreceptoras.
Fsiles de ojos compuestos en Australia tambin determinan un desarrollo temprano en la
evolucin del ojo, siendo este un punto importante para el xito de algunas especies en la carrera
armamentista del Cmbrico (Lee et al 2012). As mismo algunos clculos realizados en los
trabajos de Nilsson & Pelger (1994) basados en algunos modelos matemticos y estadsticos de
variabilidad gentica, determinaron 400 mil generaciones, aproximadamente medio milln de
aos, para que se diera el desarrollo del ojo desde una lamina fotosinttica. Geolgicamente se
habla de un corto periodo de tiempo.


Paleontologa
INTRODUCCIN
Uno de los sentidos ms impactantes para
los humanos es el de la vista, el cual
permite formular imgenes y mantener un
contacto ms integral del medio
circundante, sin embargo, la vista del ser
humano no es el ltimo escaln en el
desarrollo de la visin, no se alcanza a
imaginar la magnitud de la calidad visual en
algunas especies como la liblula y el
guila (Gehring 2004). Este es un
acercamiento general a la evolucin que ha
tenido la visin en los organismos,
incluyendo el hombre. Basado en la
recoleccin de informacin de algunos
artculos cientficos, se determinan algunos
puntos clave que se expondrn a lo largo
del texto.
Para contextualizar la idea de la evolucin
mediante la seleccin natural, no hay mejor
explicacin que la que da Charles Darwin
en su obra El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y
la progenie hereda caractersticas de sus
progenitores, existen variaciones de
caractersticas si el medio ambiente no
admite a todos los miembros de una
poblacin en crecimiento. Entonces
aquellos miembros de la poblacin con
caractersticas menos adaptadas (segn lo
determine su medio ambiente) morirn con
mayor probabilidad. Entonces aquellos
miembros con caractersticas mejor
adaptadas sobrevivirn ms
probablemente (Darwin 1859).
Se habla de seleccin natural de especies
como un fenmeno dentro de la evolucin.
Muchas de las especies con mayor xito
evolutivo han adquirido un desarrollo
morfolgico que genera cierta ayuda para
proporcionar la permanencia a travs del
tiempo (Darwin 1859).
En un afn por la supervivencia, los
organismos desarrollaron una serie de
estructuras que ayudaran a preservar la
especie, en la llamada carrera armamentista.
De los desarrollos ms importantes que
dieron una de las ventajas ms
significativas a los organismos, fue la
visin (Lamb et al 2007).
As mismo Darwin (1859) reconoce que
puede parecer absurda la idea de la
evolucin del ojo a partir de la seleccin
natural dada su complejidad. En aquella
poca se careca de pruebas de la existencia
de formas intermedias, dando pie para los
existencialistas de la poca de cuestionar la
teora de la evolucin (Lamb 2011).
El ojo es una parte blanda difcilmente
conservable, el registro fsil es casi
inexistente, por tanto algunas de las
hiptesis generadas han sido concebidas por
anatoma comparada. Son pocos los
hallazgos paleontolgicos que ayudan a
determinar la dinmica de la visin
primitiva y los estados evolutivos del ojo,
sin embargo, los pocos estudios realizados
de otras partes duras asociadas al
mecanismo de la visin como la morfologa
Paleontologa
craneal en vertebrados, corroboran en
algunos casos las hiptesis planteadas.
No se ha determinado con exactitud el
origen del ojo. La mayora de cientficos
plantean una evolucin convergente, es
decir, como un producto de la evolucin
independiente de caractersticas similares
que han partido de formas ancestrales
distintas, las cuales se desarrollan en lneas
evolutivas separadas como especies
independientes (Stern 2013), sin embargo,
estn aparentemente basados en
caractersticas y desarrollo comunes. Es
decir que las diferencias evidencian que la
evolucin ha seguido rutas propias en cada
grupo, dando por resultado patrones
funcionales diferentes, con algunas
caractersticas similares (Lamb et al 2007).
A partir de una agrupacin de clulas
fotosensibles se genera la diversificacin de
modelos de ojos. Sin embargo,
experimentos genticos recientes de
desarrollo y filogentica molecular
plantaran serias dudas sobre esta
interpretacin y sostienen firmemente un
origen monofiltico de los ojos de un
prototipo de Darwin y la posterior
evolucin divergente, paralela y
convergente que conduce a los diversos
tipos de ojo (Gehring 2004). Sin embargo
con el estudio de la gentica, gran parte de
la comunidad cientfica apoya una
evolucin cuyo punto de partida es la
asociacin de clulas fotosensibles (Figura
1).

Figura 1: Representacin hipottica de la evolucin
de la clula fotosensible (tomado de Gehring 2004)

Se han descubierto varios principios de
diseos distintos, incluyendo el ojo curvo,
estenopico, lenticular, reflector, curvo y
compuestos (Dawkins 1994) (Figura 2). Los
cuales se basan en una modificacin de una
lamina de clulas fotosensibles (Lamb et al
2007) (Dawkins 1994) (Lee, et al 2011).


Figura 2: Representacin de algunos tipos de ojo,
de izq a der: Ojo simple de Anlido Acutico
Paleontologa
(Stilaria lacustris), Ojo en copa de gasterpodo
(Patella sp), ojo estenopico de cefalpodo
(Nautillus), ojo vesicular de gasterpodo terrestre
(Helix pomatia) y ojo compuesto de insecto
(Drosophila melanogaster. Tomado de:
http://www.ciencialimada.com.ar/.

Aunque es una estructura compleja hay una
evidencia de un desarrollo rpido (Nilsson
& Pelger 1994), la mxima diversificacin
de diseos se lleva a cabo segn algunas
estimaciones en la explosin cmbrica
(Lamb et al 2007). Ejemplares de ojos
biomineralizados de trilobites han sido
hallados intactos en rocas Cmbricas del
Shale de Burgess (Canad) y Chengjiang
(China) (Lee et al 2011).

ESTUDIOS GENTICOS
La gentica ha ayudado a la comunidad
cientfica a clarificar los sucesos de la
evolucin por medio de relaciones
genticas. La asociacin entre genes
preexistentes crea un conjunto que puede
cumplir funciones que exceden capacidades
individuales, lo que se conoce como
sinergia, incrementado la diversidad sin
recurrir a mutaciones masivas (Grindley et
al 1995).
Los genes participantes en las etapas ms
tempranas de la diferenciacin celular que
confieren la identidad individual a partes
del embrin, se conocen como genes
hometicos (Hill & Wise 2004). En otras
palabras, los genes son los creadores de los
planos bsicos de la estructura del
organismo.
Dos componentes principales en los
estadios tempranos del ojo involucran el
gen hometico Pax-6. El ectodermo neural
de la vescula ptica que forma la retina y la
superficie del ectodermo suprayacente que
porta el lente y la cornea (Grindley et al
1995). Este gen est presente nicamente en
animales con simetra bilateral. Como gen
codominante, ambas copias del gen generan
un efecto en los cuerpos, cuando el
organismo es homocigoto y las dos copias
son defectuosas no solo se evidencian
problemas en el sistema visual sino tambin
en el nervioso y sensorial olfativo (Tisonis
& Fuentes 2006).
Todos los organismos con capacidad visual
tienen el gen Pax-6, sin embargo no todos
los que poseen el gen tienen ojos, actan
sobre otras zonas sensoriales del organismo.
Fenmeno que Nilsson & y Pelger (1994)
estudi en los nematodos, donde Pax-6
interviene el modelamiento de la cabeza y
en el rgano sensorial de la cola.
Gehring (2004) experiment con el gen
Pax-6, extrajo del ADN de Phallusia y
Loligo (calamar) y lo introdujo en las
secuencias genticas de la mosca de la
fruta, como resultado se generaron ojos
ectpicos (en patas, alas y antenas). Como
conclusin se evidencia un papel
fundamental en la formacin del ojo, sin
Paleontologa
embargo este no determina el lugar de la
formacin.
En linajes antiguos, los genes hometicos
generan planos bsicos con funciones
generales y poco a poco se van
especificando. En cuanto al gen Pax-6 se
produce as una diversificacin estructural,
a grosso modo las tres clases de ojos, los de
los invertebrados, vertebrados y moluscos
(Gehring 1999). Por tanto las mutaciones
del gen Pax-6 dan lugar a las
modificaciones en la morfologa y
funcionalidad del ojo. Produce
micromutaciones con macroefectos.

FOTORRECEPTORES
El primer paso en el desarrollo de rganos
visuales es la especializacin de clulas
sensibles a la luz, como ya anteriormente se
mencion, gran parte de los cientficos
evolucionistas toman este como la primera
estacin en la generacin del ojo. Los
fotorreceptores son los que asimilan la luz,
esta funcin puede ser llevada a cabo
nicamente por protenas, como la forma
ms sencilla de fotosensibilizacin. Puede
haber un sistema de fotorrecepcin carente
de creacin de imgenes, pero no visin sin
fotorrecepcin (Nilsson 1996).
Es difcil el rastreo de los seres precursores
de estos sistemas, se estudian organismos
actuales con sistemas simples y primitivos.
Las Opsinas son protenas fotosensibles y
estn presente desde antes de la divergencia
de animales vertebrados e invertebrados
hace aproximadamente 700 Ma, desde ah
Rodopsina (Opsina + Retinal) sufre una
serie de duplicaciones, diversificacin y
especializacin (Ota & Saitou 1999 en Hill
& Wyse 2004). Recientemente han sido
encontradas en Cnidarios y Porfereros
(Land & Nilsson 2002). Se le confiere la
calidad de planificador al el gen Pax-6 y
operador a la Opsina.
Los fotorreceptores en animales contienen
fotopigmentos que absorben la luz y la
convierten en un impulso elctrico, y los
fotorreceptores que aumentan el rea
superficial de la membrana donde se
encuentran los fotopigmentos. (Hill & Wise
2004).

Figura 3: Relacin evolutiva de los fotorreceptores
(Tomado de: Hill & Wise 2004)
Paleontologa
Se distinguen segn Hill & Wise (2004) dos
lneas evolutivas de fotorreceptores (Figura
3), los ciliados (deuterostomas) son los que
contienen fotopigmentos y los
rabdomricos o de bastn en (protostomas)
que aumentan el rea de la membrana con
microvellocidades. Esta diversificacin
tiene sus excepciones ya que ambas
categoras de fotorreceptores se localizan en
mismos grupos e incluso en las mismas
especies, como los pecten que tienen una
capa proximal de rabdomricos y una distal
de ciliados.
Dada su simplicidad, Euglena (protista -
protozoario) es la base de los estudios del
origen de la vista, como un organismo
semejante al que desarroll el primer
fotorreceptor. Este tiene un punto ocular
primitivo con un flagelo que puede ser el
precursor de la lnea ciliar de clulas
fotorreceptoras. El mecanismo es bsico,
cuando este organismo nada, da giros sobre
su propio eje para que la luz de la fuente
direccional ilumine el cuerpo flagelar o
reciba sombra, entonces determina
mediante secuencias de luz la direccin de
la luz incidente (Hill & Wise 2004).
Lamb et al. (2007) se propone que los
organismos ms simples desarrollaron
fotorreceptores eficientes para evadir
depredadores por deteccin de sombras
hace aproximadamente 600Ma. Sin
embargo, no fue sino hasta la explosin
cmbrica al rededor de los 540 Ma donde
animales empezaron a evolucionar
rpidamente y los sistemas visuales
emergieron. Esta capacidad les dio ventaja
en la supervivencia, iniciando as una
carrera armamentista en el desarrollo de
mecanismos de defensa y ataque. A
diferencia que Gehring (2004), en Lamb et
al. (2007) se propone una evolucin en
varios filos con diferentes formas, pero
aparentemente basados en caractersticas y
desarrollo comunes.
Los ojos multicelulares tienen 4 patrones
estructurales distintos que pueden
representar 4 estadios o lneas evolutivas
diferentes (Lamb et al 2007) (Figura 4).


Figura 4. Cuatro patrones de organizacin de los
ojos (Tomado de Lamb et al 2007)

Los hallazgos paleontolgicos revelan que
los ojos ms antiguos (como generadores de
Paleontologa
imgenes visuales) datan del Cmbrico
temprano. Sin embargo con el registro fsil
que se tiene, no se llega a concebir la idea
de la evolucin temprana de los ojos
durante el inicio de la radiacin animal.
Curiosamente son ojos complejos, entre
ellos los mejores preservados son los ojos
de trilobites conservados dada su
composicin de carbonato de calcio que
fosiliz (Lee et al 2011).
Recientemente se ha reportado una
excepcional preservacin de ojos que datan
de hace 515 Ma encontrados en el Shale de
la baha Emu, al sur de Australia (Figura
5), los cuales revelan claramente que los
primeros artrpodos posean ojos
compuestos, muy desarrollados con ms de
3000 omatidios (unidades visuales) cada
uno con su lente y zona especializada
(fvea, zona de mayor sensibilidad), sin
duda alguna pertenecieron a una especie de
cazador activo capaz de ver con poca luz,
la cual aun no se determina con exactitud.
Son ms complejos que los trilobites, con
un diseo ms avanzado (Lee et al 2011).
El eje mayor de los omatidios es de
alrededor de 150 micras y son concentradas
cerca del pedestal donde va decreciendo
hacia sus mrgenes (80micras), con
geometra hexagonal. Este diseo incluso
supera al de los cangrejos de herradura.
En contraste, los trilobites tienen cerca de
100 lentes los cuales son de menos de 50
micras de dimetro, tienen una matriz
cuadrada, lo cual genera una red visual
menos eficiente. Sin embargo
posteriormente se discutir sobre los tipos
de ojos de trilobites, los cuales en algunos
difiere a lo que Lee et al en el (2011)
expresa sobre la capacidad visual. Se
presume que los fsiles hallados en la baha
Emu son homlogos a los de especmenes
vivos de Laphria y Nematoscelis.
Este hallazgo paleontolgico fue estudiado
por Lee et al en el 2011.

Figura 5. Fsiles de ojos compuestos encontrados
en la baha Emu, Sur de Australia y Laphria
rufifemorata (especie de insecto actual), derecha
inferior. Tomado de: Lee et al, 2011.

CNIDARIOS
Plachetzki et al 2012 con anlisis
microscpicos y fisicoqumicos establece la
composicin y funcionalidad de los
sistemas sensoriales en Cnidarios.
Paleontologa
Cnidarios como un grupo cercano a los
animales con simetra bilateral. Con
protenas G y Opsinas, molculas
principales en la fototraduccin.
El origen de tal fototraduccin se remonta a
un ancestro en comn de Cnidarios y
Bilaterales, resultado de anlisis recientes
de estudios filogenticos de la Opsina.
(Plachetzki et al 2012).

Numerosas Opsinas estn presentes en dos
secuencias genmicas de Cnidarios: Hydra
magnipapillata y Nemastostella vectensis
paradjicamente ninguno tiene ojos ni
ocelos y tienen nicamente una dermis
dispersa fotosensible. Sin embargo esta
fotosensibilizacin celular genera una
estimulacin en los Cnidocitos. Este
sistema de fotorrecepcin se encuentra
como un agregado de clulas llamados
complejos batera (Figura 6) (Plachetzki
et al 2012).

Figura 6: Sistemtica generalizada de un complejo
bacteria en hidrozoos en seccin transversal
Estenotele (S). Holotrico Isorriza (nematocisto.
Cnidaes) (I). Desmoneme (D). Cnidocitos y clulas
sensoriales (SC., Clulas glangleares (G). Tomado
de Plachetzkiet al 2012.
Los complejos batera reciben seales del
medio, as el animal regula las descargas
del cnidocito (sustancias urticantes).
Si la modulacin de luz es caracterstica
general y antigua del filum este sistema
puede tener una relevancia significativa en
la comprensin de la evolucin del ojo
(Plachetzki et al 2012).

A diferencia de Plachetzki et al 2012,
Nilsson et al 2005 realiza un estudio de las
medusas avispa o caja (Chironex fleckeri).
Cuya longitud es de aproximadamente 1cm.
Estas difieren un poco de los dems
Cnidarios debido a sus elaborados aparatos
sensoriales.
En cada uno de sus 4 lados la medusa
avispa tiene un conspicuo sensorial
(Ropalio), que ha evolucionado para
convertirse en un grupo extrao de ojos.


Figura 7: Ropalio de medusa avispa. A: ojos
superiores, inferiores y ocelos. B-C: variacin de la
pupila del ojo inferior como respuesta a cambios en
la intensidad de la luz, barra escala de 100 micras.
Tomado de Nilsson et al 2005
Paleontologa
El ropalio (Figura 7) est compuesto de dos
ojos (superior 150 micras e inferior de 250
micras aproximadamente) y dos pares de
ocelos. En total cada animal tiene un total
de 24 ojos. Demostrando que incluso los
animales simples han sido capaces de
evolucionar sistemas visuales sofisticados
(Nilsson et al 2005).
La retina no se encuentra en el lugar
indicado para formar imgenes ntidas, pero
puede ser til en ojos que solo cumplen una
tarea visual. Sin embargo no se concluye si
estos ojos tienen la capacidad de formar
imgenes, siendo estos compuestos de
elementos tpicos de un ojo en cmara o
estenopico, una cornea, lente, retina, capa
de pigmento fotorreceptor e iris (Nilsson et
al 2005).

La adaptacin de los campos receptivos
complejos, podra haber sido uno de los
impulsores originales en la evolucin de las
lentes de los animales (Nilsson et al 2005)

EQUINODERMOS
Garm & Nilsson 2014 revela que las
estrellas de mar tienen rganos visuales en
la punta de sus brazos, capaces de formar
imgenes con baja resolucin, cuya
configuracin se asimila a la del ojo
compuesto de artrpodo, sin embargo estos
carecen de lentes, generando una visin
muy limitada, si esta se aleja del arrecife
ms de dos metros tiene el riesgo de
perderse. Es considerada una etapa esencial
en la evolucin del ojo, est cerca del ojo
terico temprano (Figura 8).
El sistema nervioso es capaz de procesar la
informacin visual. Constituyen un estado
intermedio entre los dos grandes grupos de
fotorreceptores rabdomricos y ciliares
(Garm & Nilsson 2014).


Figura 8: ojos compuestos de estrella de mar azul
(Linckia laevigatade). Tomado de: Garm & Nilsson
2014
El mtodo utilizado por Garm & Nilsson
2014 fue la extirpacin de los ojos de la
estrella de mar azul (Linckia laevigatade) y
posteriormente estudiar su comportamiento.
Paleontologa
Cada ojo comprende de entre 150 y 200
omatidios, los cuales tienen entre 100 y 150
fotorreceptores que utilizan opsina como
fotopigmento (en la figura 8, de color rojo).
Se cree que sus ojos no sirven para la
bsqueda de alimento, o detectar
depredadores y congneres, nicamente
utilizados para evitar alejarse del arrecife
(Garm & Nilsson 2014).

OJOS DE TRILOBITES
Aunque no es el primer animal con ojos, los
sistemas visuales de los trilobites son los
ms antiguos preservados, debido a la
composicin calcrea de la cutcula que los
recubra (Schoenemann & Clarkson 2013).
Tienen ojos compuestos (Excepto el orden
Agnostina, que carece de ojos). A
diferencia de los ojos de los vertebrados
que pueden cambiar de forma para enfocar
objetos mediante la cabida ocular, los
trilobites tienen tejidos rgidos que no le
permiten el acomodamiento, sin embargo,
tienen capas con diferentes ndices de
refraccin que actan en combinacin para
enfocar (Tomas 2005). Los trilobites
existieron desde hace aproximadamente 520
Ma hasta los 250 Ma. A diferencia de otros
animales extintos se tiene un buen registro
fsil donde se manifiesta la configuracin
de algunos elementos del ojo, sin embargo
otras estructuras asociadas aun son
desconocidas (Clarkson et al 2006).
Existen 3 clases de ojos de los trilobites
(Tomas 2005) (Clarkson et al 2006):
Holocroal (Figura 9).
Este tipo se caracteriza por tener muchas
lentes contiguas, bastantes pequeas, y a
menudo de tamao similar en todo el ojo,
los lentes tienen una configuracin en
forma de rin en la superficie visual.
Usualmente con un rango de visin angular
aunque esto varia con la curvatura del ojo.
Son considerados el ojo ancestral de los
trilobites. Es probable que por debajo de las
lentes de sentar una matriz de omatidios,
similar a los de los insectos que viven y
crustceos (Clarkson et al 2006).


Figura 9. Molde interno de ojo holocroal fsil de
Trilobite Pricyclopyge binodosa, (barra de escala
2,5 mm). (Ordovcico, Sarka, Bohemia). Tomado de
Clarkson et al 2006.
Se encuentran en casi todos los rdenes,
tiene aproximadamente 15000 pequeos
omatidios, la crnea cubre todas las lentes,
los lentes tienen un contacto directo entre
ellos (sin esclertica) (Figura 10) (Tomas
2005).
Paleontologa


Figura 10: Seccin transversal de lente holocroal de
trilobites. Lentes (AZUL) Crnea simple (ROSADO).
Tomado de Gon 2007.
Schizoidal (Figura 11).

Figura 11: Replica en ltex de molde externo del
ojo Schizocroal de Trilobite Calyptaulax
brongniartii, (barra de escala 1 mm). (Ayrshire,
Escocia). Tomado de Clarkson et al 2006.

Los ojos Schizocroales son exclusivos del
suborden Phacopina (Ordovcico temprano
al Devnico tardo). Cerca de 700 lentes
sobre una superficie curva (Tomas 2005).
A diferencia de los holocroales, los
schizocroales tienen lentes mucho ms
grandes y est provista de una cutcula entre
los lentes (esclertica). Cada lente con su
crnea individual (Clarkson et al 2006)
(Figura 12).
La esclertica es mucho ms gruesa que las
lentes, de modo que cada lente se fija en el
extremo exterior de una cavidad cilndrica.
Cada lente tiene una epicutcula delgada
externa, la crnea, la cual contina en la
periferia para funcionar a travs de la
esclertica, sumiendo hacia abajo como un
anillo cilndrico que contenan
probablemente una retina con decenas a
cientos de fotorreceptores (Clarkson et al
2006).

Figura 12: Seccin transversal de lente Schizocroal
de trilobites. Lentes (AZUL) Crnea (ROSADO)
Esclertica (CAF). Tomado de Gon 2007.

Abatocroal (Figura 13)
Este tipo est confinado a un pequeo rango
temporal desde el Cmbrico bajo al medio,
y exclusivo del suborden Eodiscina. Grupo
de pequeos trilobites que no tienen ms de
dos o tres segmentos torcicos. Tienen
semejanza con ojos schizocroales muy
pequeos, ya que los lentes son separados
uno de los otros, pero no tienen esclera
interlenticular, cuenta con
aproximadamente 70 lentes, entre los cuales
se encuentra material cuticular y cada lente
est provista posiblemente de una cornea
membranal delgada (Figura 14).
Paleontologa

Figura 13: Molde externo del ojo abatocoidal de
trilobite Pagetia. Tomado de Clarkson et al 2006.


Figura 14: Seccin transversal de lente Abatocroal
de trilobites. Lentes (AZUL) Crnea (ROSADO)
Esclertica (CAF). Tomado de Gon 2007.

La figura 15 Clarkson et al 2006 muestra
varios oculares tipos y acontecimientos
histricos importantes en la historia de los
Trilobites. Barras verticales individuales
representan subrdenes.
EO, Eodiscina; RE, Redlichiida; CO,
Corynexochida; LI, Lichida; PH, Phacopida
(incluyendo schizochroal ojos Phacopina);
PT, Ptychopariida); AS, Orden Asaphida
(incluyendo bordeadas enfrentado
Trinucleoidea); PR, Proetida.

Figura 15: Tabla de la historia geolgica
simplificada de los trilobites. Tomado de Clarkson
et al 2006

OJO DE ANIMALES VERTEBRADOS
Nilsson & Pelger (1994) determinaron un
tiempo aproximado de evolucin del ojo de
un vertebrado, no es difcil definir algunos
modelos temporales si se conoce: la
variacin fenotpica, seleccin, intensidad y
heredabilidad de caracteres.
Dawking (2004) indica que la heredabilidad
es la superposicin gentica de poblaciones
naturales, lo cual indica la medida de la
variacin que est gobernada por la
herencia, como ejemplos, el permetro de la
cabeza (95%), la longitud del brazo (80%),
entre otros. Generalmente estos patrones de
heredabilidad superan el 50%. Nilsson &
Pelger (1994) dan un porcentaje pesimista
Paleontologa
o conservador (50% de heredabilidad),
tambin excluyen cambios simultneos
generados en diferentes partes del ojo, por
tanto el tiempo esta sobreestimado. Como
resultado un ojo de un pez a partir de una
lmina de clulas fotosensibles necesitara
400mil generaciones para evolucionar.
Aproximadamente medio milln de aos,
esto en tiempo geolgico es una pequea
magnitud temporal.
Nilsson & Pelger (1994) proponen un
modelo con 8 estaciones evolutivas,
secuencia consistente con la evidencia de
anatoma comparada, preferiblemente sin
especificar ningn grupo particular de
animales
Se inicia la secuencia a partir de un
conjunto de clulas fotosensible
ennegrecida y rodeada por un pigmento
oscuro, la cual se deprime en la zona central
fotosensible, construyendo un epitelio. Los
cambios anatmicos anormales entre el
modelo son del 1% (Figura 16).
1: La lamina fotosensible entre una capa
trasparente protectora y un pigmento
oscuro.
2 y 3: La capa protectora y la del pigmento
(colectivamente llamados retina) se
invaginan para formar un hemisferio. La
capa protectora se profundiza y la cmara
es rellenada por un cuerpo vtreo, el ndice
de refraccin del cuerpo vtreo es asumido
por 1.35. Que es ligeramente ms fuerte que
el agua y no es suficiente para dar un efecto
ptico significativo.
4 y 5: La retina contina creciendo pero sin
cambios en el radio de la curvatura,
causando un cambio gradual de la
profundidad de la retina.


Figura 16. Estados del modelo de la secuencia de la
evolucin del ojo. Tomado de: Nilsson & Pelger
1994
Paleontologa

6 y 8: Aparecen los lentes por un
incremento local en el ndice de refraccin
de 1.35 a 1.52. En la ltima estacin los
lentes tienen un cambio en la forma de
elipsoidal a esfrica.
Un estudio realizado en anfibios y ratas por
McAvoy et al 1995, propone la evolucin
de los ojos se genera a partir de una
invaginacin del ectodermo, a partir de all
se generan los lentes.

Figura 17: Morfognesis temprana de lentes en
embriones de rata (A) invaginacin de neuroepitelio
para formar la vescula ptica (ov) proximidad con
ectodermo de la cabeza (e) (destinada a formar la
lente).(B) proximidad del ectodermo con la vescula
ptica (ov), (C) la formacin de la placoda del
cristalino (LP) y el disco de la retina (DR),
invaginacin de la placoda del cristalino y la ptica
de la vescula (D) formacin de la fosa de la lente (
Iv) y copa ptica (oc), (Iv) alargado para formar
clulas de fibra ptica primaria, vtreo y hialoidea
empieza a formar entre la lente y la retina en
desarrollo (F) el lumen de la vescula lente ha
desaparecido y las fibras de la lente primaria (LJ)
han puesto en contacto las clulas de vesculas
anterior del cristalino que forman el epitelio (e). La
capa interior de la copa ptica ha comenzado a
diferenciarse en la retina neural (NR). Tomado de
McAvoy et al 1995
Las primeras etapas de la morfognesis de
la lente se caracterizan por una asociacin
fsica estrecha entre el ectodermo y vescula
ptica (McAvoy et al 1995).
Cuyo desarrollo depende de la secuencia de
interacciones inductivas, poco se conoce
sobre las molculas que estn involucradas.
Pero estudios del gen Pax-6 lo evidencian
como gen maestro para el desarrollo de ojos
(McAvoy et al 1995).

CONCLUSIONES
La evolucin del ojo es tan complicada de
entender como la evolucin propia de la
vida (Dawkins 1994).
Darwin 1859 reconoce que puede parecer
absurda la idea de la evolucin del ojo a
partir de la seleccin natural dada su
complejidad.
Aunque no existe registro fsil, se
evidencian sistemas fotosensibles en
organismos simples y primitivos, generando
la hiptesis de que tales sistemas han
acompaado a los organismos desde casi su
aparicin (Gehring 2004).
Se cree que la evolucin del ojo se gener a
partir de la modificacin de placas de
Paleontologa
clulas fotosensibles (Lamb et al 2007)
(Dawkins 1994) (Lee, et al 2011). Sin
embargo Stern 2013, propone una
evolucin convergente, donde los
organismos coevolucionan, generando a
partir de patrones similares, estructuras
visuales aparentemente ligadas, sin
conexiones filogenticas.
Lee et al 2011, con el desarrollo de la
gentica se concluye que el desarrollo del
procesamiento de imgenes se inici en el
Cmbrico, una gran ayuda para la
supervivencia de algunos organismos en la
carrera armamentista.
Nilsson & Pelger desarrollaron un modelo
matemtico y estadstico que determina la
duracin del ojo de vertebrado a partir de
una placa de clulas fotosensibles,
determinando una duracin de
aproximadamente medio milln de aos, un
abrir y cerrar de ojos en tiempo geolgico.
Pax 6 como precursor de rganos visuales,
presente en organismos simples y
primitivos y las Opsinas como principal
protena fotopigmento (Grindley et al1995)
(Lamb et al 2007).

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