PRIMERAS ETAPAS DEL DESARROLLO EMBRIONARIO HUMANO

Las clulas germinales primordiales aparecen en la pared del saco vitelino en

la tercera semana y migran hacia la gnada indiferenciada, a la cual llegan al
final de la quinta semana. Como preparacin para la fecundacin, las clulas
germinales masculinas y femeninas llevan a cabo la gametognesis, que
incluye la meiosis y la citodiferenciacin. Durante la meiosis I, se produce el
apareamiento de los cromosomas homlogos y el intercambio de material
gentico; durante la meiosis II las clulas no replican su D!, y de esta
forma cada clula es provista de un n"mero haploide de cromosomas y de la
mitad de la cantidad de D! de una clula som#tica normal. $or lo tanto, los
gametos masculinos maduros contienen %% cromosomas m#s un cromosoma &
o %% cromosomas m#s un cromosoma ', y los gametos femeninos contienen
%% cromosomas m#s un cromosoma &.
(n la mu)er, la maduracin desde clulas germinales primordiales a gametos
maduros, denominada ovognesis, comien*a antes del nacimiento; en el
hombre, esto se denomina espermatognesis y empie*a en la pubertad, en la
mu)er, las clulas germinales primordiales se diferencian en ovogonios.
Despus de repetidas divisiones, alguna de stas se diferencian en ovocitos
primarios, que entran en meiosis I inmediatamente despus de formados.
!lrededor del sptimo mes todos los ovocitos primarios han entrado en la
primera divisin meitica, y la mayor parte de ellos se encuentran rodeados
individualmente por una capa de clulas foliculares planas. (n con)unto, se
forman el fol+culo primordial. Los ovocitos primarios no finali*an su primera
divisin meitica; ellos se mantienen en el per+odo de diploteno hasta la
pubertad. !l nacimiento su n"mero total var+a de ,--.--- a %.---.---.
Con el inicio de la pubertad algunos fol+culos primordiales comien*an a
madurar con cada ciclo ov#rico, pero por lo general slo una alcan*a la
madure* total. Durante la maduracin, un ovocito primario da origen a un
ovocito secundario m#s un cuerpo polar. (l ovocito secundario, a su ve* da
origen a un ovocito maduro m#s otro cuerpo polar. De all+ que un ovocito
primario evoluciona para convertirse en un ovocito maduro y tres cuerpos
polares.
(n el varn las clulas primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad,
y solo entonces se diferencian en espermatogonios. (stas clulas madre dan
origen a espermatocitos primarios, los cuales a travs de dos divisiones
meiticas sucesivas producen cuatro esperm#tides. Las esperm#tides pasan
por una serie de cambios .espermiognesis/ que incluyen0 a/ formacin del
acrosoma, b/ condensacin del n"cleo, c/ formacin del cuello, pie*a
intermedia y cola, y d/ eliminacin de la mayor parte del citioplasma. (l
tiempo necesario para que un espermatogonio se convierta en un
espermato*oide maduro es de 12 d+as, apro3imadamente.
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6i bien con cada ciclo ov#rico comien*an a crecer varios fliculos, solamente
alcan*a su madure* total y un solo ovocito es e3pulsado durante la ovulacin.
(n esta etapa, el ovocito se encuentra en su segunda divisin meitica y est#
rodeado por la *ona pel"cida y algunas clulas de la granulosa. $or la accin
de vaivn de las fimbrias de la trompa de 8alopio, el ovocito es conducido
hacia el interior de la trompa uterina.
!ntes de que los espermato*oides puedan fecundar a un ovocito deben
e3perimentar ciertos cambios0 a/ un proceso de capacitacin, durante el
cual se eliminan, de la cabe*a del espermato*oide, una cubierta
glucoproteica y prote+nas del plasma seminal, y b/ la reaccin acrosmica,
durante la cual se liberan acrosina y sustancias del tipo de la tripsina para
penetrar la *ona pel"cida. Durante la fecundacin el espermato*oide debe
atravesar0 a/ la corona radiada, b/ la *ona pel"cida y c/ la membrana celular
del ovocito. 9an pronto como el espermato*oide ha penetrado en el ovocito0
a/ ste completa su segunda divisin meitica y forma el pron"cleo
femenino; b/ la *ona pel"cida se torna impenetrable para otros
espermato*oides, y c/ la cabe*a del espermato*oide se separa de la cola, se
hincha y forma el pron"cleo masculino. :na ve* que ambos pron"cleos han
replicado su D!, se entreme*clan los cromosomas paternos y maternos, se
separan longitudinalmente y e3perimentan una divisin mittica que da
origen a la etapa bicelular. Los resultados de la fecundacin son0 a/
restablecimiento del n"mero diploide de cromosomas; b/ determinacin del
se3o cromosmico, y c/ inicio de la segmentacin.
La segmentacin es una serie de divisiones mitticas que provoca un
aumento en el n"mero de clulas, denominadas blastmeras, que se tornan
m#s peque;as con cada divisin. Despus de tres divisiones, las bl#stmeras
entran en el proceso de compactacin y forman un con)unto apretado de
clulas, con una capa interna y otra e3terna. Las blastmeras compactadas
se dividen para formar la mrula de <1 clulas. Cuando la mrula ingresa en
la cavidad uterina, = o 2 d+as despus de la fecundacin, comien*a a
formarse una cavidad, y se constituye el blastocisto. La masa celular
interna, formada en el momento de la compactacin, se convertir# en el
embrin propiamente dicho y se situar# en un polo de blastocisto. La masa
celular e3terna que rodea a las clulas internas y a la cavidad del
blastocisto, formar# el trofoblasto.
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!l comien*o de la segunda semana, el blastocisto est# parcialmente incluido
en la estroma endometrial. (l trofoblasto se diferencia en 0 a/ una capa
interna, de proliferacin activa, el citotrofoblasto y b/ una capa e3terna, el
sincitiotrofoblasto, que ocasiona la erosin de los te)idos maternos. ?acia el
noveno d+a se desarrollan lagunas en el sincitiotrofoblasto. 5#s tarde,
cuando el sincitiotrofoblasto ocasiona la erosin de los sinusoides de la
madre, la sangre de sta pasa a la red lacunar y al trmino de la segunda
semana se inicia la circulacin uteroplacentaria primitiva. (ntretanto, el
citotrofoblasto forma columnas celulares que penetran en el sincitio y son
rodeadas por ste. (stas columnas constituyen las vellocidades primarias. !l
terminar la segunda semana el blastocisto est# incluido por completo y la
solucin de continuidad producida en la mucosa ha cicatri*ado.
5ientras tanto, la masa celular interna o embrioblasto se diferencia en; a/
el epiblasto y b/ el hipoblasto, los cuales, con)untamente, forman el disco
germinativo bilaminar. Las clulas ectodrmicas tienen continuidad con los
amnioblastos y )untos rodean una nueva cavidad, la cavidad amnitica. Las
clulas endodrmicas se contin"an con la membrana e3ocelmica y )untas
rodean al saco vitelino primitivo. !l termino de la segunda semana el
mesodermo e3traembrionario llena el espacio entre el trofoblasto y el
amnios y la membrana e3ocelmica por dentro. Cuando se desarrollan
vacuolas en este te)ido se forma el celoma e3traembrionario o la cavidad
corinica. (l mesodermo e3traembrionario que recubre el citotrofoblasto y
el amnios es la ho)a somatopleural del mesodermo e3traembrionario.
La segunda semana de desarrollo es conocida como la semana del @dosA0 el
trofoblasto se diferencia en dos capas, el citotrofoblasto y el
sincitiotrofoblasto. (l embrioblasto forma dos capas, el epiblasto y el
hipoblasto. (l mesodermo e3traembrionario se separa en dos capas, la
somatopleura y la esplacnopleura. 8inalmente, se forman dos cavidades, la
amnitica y la del saco vitelino.
La implantacin se produce al trmino de la primera semana. Las clulas
trofobl#sticas invaden entonces el epitelio y la estroma endometrial
subyacente con la ayuda de en*imas proteol+ticas. 9ambin puede
producirse la implantacin fuera del "tero, por e)emplo en la bolsa
rectouterina .fondo de saco de Douglas/, en el mesenterio, en la trompa
uterina o en el ovario .embara*os ectpicos/.
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8ormacin del (mbrin 9rilaminar
La tercera semana es un periodo de desarrollo r#pido que coincide con el
primer per+odo menstrual faltante. La suspensin de la menstruacin suele
ser el primer signo de que la mu)er qui*# est# embara*ada. Disponemos
ahora de pruebas relativamente simples y r#pidas para descubrir el
embara*o incluso en la tercera semana. (stas pruebas dependen de la
e3istencia de gonadotropina corinica humana .?C>/, hormona producida
por el trofoblasto y e3cretada en la orina de la madre. La hemorragia
vaginal en el momento esperado de la menstruacin no elimina la posibilidad
de embara*o, puesto que puede haber hemorragia a causa del sitio de
implantacin en algunos casos. Cuando dicha hemorragia es interpretada
como menstruacin se comete un error en la verificacin de la fecha
esperada del parto.
7curren cambios importantes conforme el disco embrionario bilaminar se
convierte en embrin trilaminar compuesto por tres capas germinales
primarias.
Banda primitiva y mesodermo intraembrionario
La banda o l+nea primitiva aparece apro3imadamente a los <C d+as como
engrosamiento de la l+nea media del ectodermo embrionario. $roduce clulas
mesenquimatosas que emigran en sentido lateral y craneal entre ectodermo
y endodermo y se organi*an en la tercera capa germinal primaria, el
mesodermo intraembrionario. (l nudo primitivo origina el proceso
notocordal; las clulas mesenquimarosas derivadas de la banda primitiva y
del proceso notocordal emiran hacia los bordes del disco embrionario, sitios
en los que se unen con el mesodermo e3traembrionario, de amnios y saco
vitelino. ?acia el final de la tercera semana e3istente mesodermo entre
octodermo y el endodermo en todos sitios, salvo a nivel de la membrana
bucofaringea, en la l+nea media ocupada por el notocordio y a nivel de la
membrana cloacal.
Desarrollo del otocordio
(l notocordio es un bastn celular que se desarrolla a partir del proceso
notocordial que define el e)e primitivo del embrin. La fvea primitiva se
e3tiende hacia el proceso notocordal para formar el conducto notocordal.
!parecen aberturas en el pido del conducto notorcordal que pronto entran
en coalescencia y producen la placa notocordal. (sta se pliega hacia dentro
para formar el notocordio.
8ormacin del tubo neural
Conforme se desarrolla el notocordio, el ectodermo embrionario que est#
sobre ella y mesodermo adyacente se engrosa para formar la l#mina neural.
(l ectodermo de esta l#mina, llamado neuroectodermo, origina el sistema
nervioso central. Conforme se alarga el proceso notocordal, la l#mina neural
se ensancha y, por "ltimo, se e3tiende en sentido craneal hasta la membrana
bucofaringea. ?acia el d+a <D apro3imadamente, la l#mina neural se invagina
a lo largo de su e)e central para formar el surco neural con pliegues
neurales a cada lado. ?acia el fin de la tercera semana, los pliegues neurales
han empe*ado a acercarse y a fusionarse, convirtiendo la l#mina neural en
tubo neural. Cuando estos pliegues neurales se fusionan, no se incorporan en
el tubo neural algunas clulas neuroectodrmivas que se encuentran en los
bordes laterales de la placa neural. (stas forman las crestas neurales.
Desarrollo subsecuente del mesodermo intraembrionario
(n tanto se forman notocordio y tubo neural, el mesodermo
intraembrionario de cada lado de estos te)idos se engruesan para construir
columnas longitudinales del mesodermo para3il, cada columna para3il se
adelga*a gradualmente hacia los lados para formar la l#mina mesodrmica
lateral, continua con el mesodermo e3traembrionario a nivel de saco vitelino
y amnios. La l#mina mesodrmica lateral est# separada del mesodermo
para3il por un tramo continuo de mesodermo denominado mesodermo
intermedio.
Desarrollo de los somitas
?acia el vigsimo d+a del mesodermoEpra3il empie*a a dividirse en partes de
cuerpos cuboides denominados somistas. (l primer para de somitas se
desarrolla a distancia corta en sentido caudal haci ale e3tremo craneal del
notocordio y se forman pares subsecuentes en sucesin craneoEcaudal. 6e
forman unos =D pares de somitas durante el per+odo som+tico .d+as %- a =-/.
$or "ltimo se desarrollan de 2% a 22 pares. Los somitas constituyen
elevaciones superficiales definidas, al corte transversal, tiene una forma
triangular, aparece dentro de cada somita una cavidad transitoria de tipo
hendidura, el miocele.