Saccharomyces cerevisiae

1
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae
Clasificacin cientfica
Reino: Fungi
Divisin: Ascomycota
Clase: Hemiascomycetes
Orden: Saccharomycetales
Familia: Saccharomycetaceae
Gnero: Saccharomyces
Especie: S. cerevisiae
Meyen ex E.C.Hansen
La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen) es un hongo unicelular, un tipo de levadura
utilizado industrialmente en la fabricacin de pan, cerveza y vino. El ciclo de vida de las levaduras alterna dos
formas, una haploide y otra diploide. Ambas formas se reproducen de forma asexual por gemacin. En condiciones
muy determinadas la forma diploide es capaz de reproducirse sexualmente. En estos casos se produce la meiosis en
la clula formndose un asca que contiene cuatro ascosporas haploides.
S. cerevisiae es uno de los modelos ms adecuados para el estudio de problemas biolgicos. Es un sistema eucariota,
con una complejidad slo ligeramente superior a la de la bacteria pero que comparte con ella muchas de sus ventajas
tcnicas. Adems de su rpido crecimiento, la dispersin de las clulas y la facilidad con que se replican cultivos y
aslan mutantes, destaca por un sencillo y verstil sistema de transformacin de ADN. Por otro lado, la ausencia de
patogenicidad permite su manipulacin con las mnimas precauciones.
S. cerevisiae es un sistema gentico que, a diferencia de la mayora de los otros microorganismos, presenta dos fases
biolgicas estables: haploide y diploide. La fase haploide permite generar, aislar y caracterizar mutantes con mucha
facilidad, mientras que en la diploide se pueden realizar estudios de complementacin. Una levadura haploide
contiene 16 cromosomas que varan en tamao de 200 a 2200 kilobases (kb).
Una ventaja adicional de este microorganismo consiste en que se conoce la secuencia completa de su genoma y se
mantiene en constante revisin. Ello ha permitido la manipulacin gentica de los casi 6600 genes que codifica el
genoma de levadura, el uso extensivo de micromatrices de ADN para investigar el transcriptoma y estudios a escala
genmica de, entre otros muchos aspectos, la expresin gnica, localizacin de protenas y la organizacin funcional
del genoma y el proteoma.
La maquinaria molecular de muchos procesos celulares se encuentra conservada tanto en levaduras como en plantas
y en mamferos. Esto se ilustra con el hecho de que rutinariamente se han introducido genes de eucariotas superiores
en levaduras para el anlisis sistemtico de su funcin.
Saccharomyces cerevisiae
2
Por estas razones, S. cerevisiae se ha convertido en una importante herramienta a gran escala de anlisis de genmica
funcional, proporcionando un punto de partida para el anlisis de organismos eucariotas ms complejos. Al ser un
organismo unicelular con una tasa de crecimiento rpida, la levadura se puede utilizar para los estudios de clulas
que resultaran muy complicados o costosos en organismos multicelulares.
Las utilidades industriales ms importantes de esta levadura son la produccin de cerveza, pan y vino, gracias a su
capacidad de generar dixido de carbono y etanol durante el proceso de fermentacin. Bsicamente este proceso se
lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra en un medio muy rico en azcares (como la D-glucosa). En
condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiliza otras rutas metablicas que le permiten obtener un mayor
rendimiento energtico, y por tanto no realiza la fermentacin.
Desde el punto de vista cientfico, este microorganismo se ha empleado como modelo simple de la clula eucariota.
Esto se debe a una serie de ventajas como su facilidad de cultivo y su velocidad de divisin celular
(aproximadamente dos horas).
Nutricin de S. cerevisiae
Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varan desde los carbohidratos hasta los aminocidos. Adems, la
capacidad de utilizar ciertos tipos de azcares ha sido tradicionalmente empleada para la caracterizacin de las
distintas razas que esta especie presenta. Entre los azcares que puede utilizar estn monosacaridos como la glucosa,
fructosa, manosa y galactosa, entre otros. Tambin son capaces de utilizar disacridos como la maltosa y la sacarosa
y trisacridos como la rafinosa. Uno de los azcares que no puede metabolizar es la lactosa, utilizndose este azcar
para distinguir esta especie de Kluyveromyces lactis . Tambin es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas
a carbohidratos y aminocidos. Entre las ms destacadas se encuentra la capacidad de utilizar tanto etanol como
glicerol. Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos de metabolismo muy bien diferenciados. Por una
parte, en condiciones en las que existen altas concentraciones de glucosa, fructosa o maltosa, la tendencia es a
realizar una fermentacin alcohlica de estos, es decir, se realiza la gluclisis y posteriormente se forma etanol. Una
vez que estos azcares escasean, se produce la respiracin del etanol, va ciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un
proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energticamente desfavorable para la reproduccin del organismo, dado
que se obtiene mucha menos energa en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayora de los
organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por sustrato.
Las levaduras, adems de necesitar una fuente de carbono, necesitan tanto fuentes de nitrgeno como podran ser
el amonio, la urea o distintos tipos de aminocidos como fuentes de fsforo. Adems, son necesarias vitaminas
como la Biotina, tambin llamada Vitamina H, y distintos elementos traza
Saccharomyces cerevisiae
3
Apareamiento en levaduras
El apareamiento sexual de las levaduras slo puede ocurrir entre clulas haploides de distinto sexo. Se definen por
tanto dos tipos sexuales de levaduras, las clulas a y las clulas alfa. En el caso de las levaduras, la determinacin
sexual no se debe a un cromosoma distinto entre sexos sino ms bien a una diferencia en un nico locus. Dicho locus
se conoce con el nombre de MAT y gobierna el comportamiento sexual entre clulas haploides y clulas diploides.
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae.
Las levaduras pueden ser haploides o
diploides segn el estadio del ciclo. No
obstante, ambos tipos celulares son
estables y se pueden reproducir de
forma asexual mediante mitosis. La
divisin es por gemacin, es decir, las
clulas hijas son de tamao inferior al
de las clulas madre. Como ya se ha
comentado antes, slo las clulas
haploides se pueden reproducir
sexualmente, por lo que si una clula
de tipo a se encuentra con una clula
de tipo se fusionarn en una sola
clula, la cual tambin sufrir una
fusin de ncleos, formndose un
diploide estable que tambin es capaz
de reproducirse de forma asexual. Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para las clulas diploides,
sobreviene la meiosis, que provocar la aparicin de cuatro esporas haploides, dos de las cuales sern de tipo sexual
a y las otras dos de tipo sexual .
Diferencias entre clulas a y
Las clulas a producen el "Factor a", que es una feromona peptdica que indica la presencia de clulas de ese mismo
tipo a clulas del sexo opuesto. Las clulas a no respondern en ningn caso al factor a, pero s lo harn si en las
inmediaciones existe Factor . Este tipo de respuesta desencadena la formacin de una protuberancia en las clulas
hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario y es recproco. En la actualidad se conocen las bases moleculares
que rigen este comportamiento, el cual se debe a la transcripcin o represin de genes en los dos tipos sexuales de
levaduras. Las clulas a transcriben los genes que producirn el factor a, adems de un receptor de membrana que se
conoce con el nombre de Ste2p. Dicho receptor es capaz de unirse al factor y desencadenar una serie de seales
intracelulares mediadas por la protena G. Adems, las clulas a reprimen la expresin de los genes que formarn las
protenas necesarias para la sntesis del factor y el receptor de membrana Ste3p. En las clulas ocurre
exactamente lo contrario a lo descrito. Todas estas diferencias entre activacin y represin transcripcional son
causadas por la presencia de uno de los dos alelos de un locus denominado MAT: MATa o Mat. El alelo Mata
codifica para una nica protena denominada a1. El alelo Mat codifica para 1 y 2, que en los haploides dirigen la
transcripcin del programa especfico de las clulas .
Saccharomyces cerevisiae
4
Diferencias entre clulas haploides y diploides
Las clulas haploides de cualquiera de los sexos responde a la feromona producida por el sexo contrario. Las clulas
de sexo opuesto podrn fusionarse, formando una clula diploide. Las clulas haploides nunca podrn realizar la
meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las clulas diploides no producen ni responden a ninguno de los
dos tipos de feromonas, pero s pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. Al igual
que existen patrones de expresin gnica entre clulas a y , tambin existen diferencias entre la expresin gnica
entre clulas haploides y diploides. Un ejemplo de esto ltimo es el caso de la endonucleasa HO, que es expresada en
las clulas haploides, o el caso de IME1, cuya expresin est reprimida en los diploides. Las diferencias entre los
patrones de expresin entre haploides y diploides son producidas por el locus MAT. Las clulas haploides slo
contienen una copia del locus MAT, en cualquiera de sus varientes allicas, y esta determinar el sexo de la clula.
Los diploides resultan de la fusin celular entre clulas de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci. La
combinacin en la informacin contenida en ambos loci genera el programa transcripcional, es decir, la combinacin
entre las protenas a1, 1 y 2.
Cambio sexual en levaduras
Una levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De tal forma que si una nica clula de tipo a o est en un
medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas cuantas generaciones se advierte la presencia de la
feromona contraria y un incremento en clulas diploides. Esta aparicin de diploides puede ser tan alta que desplaza
la poblacin de haploides, ya que esta ltima poblacin tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras
utilizadas en los laboratorios no suelen realizar este cambio de sexo debido a que estn alteradas en el gen HO, que
es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una propagacin estable de cualquiera de los tipos celulares de
los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en condiciones normales.
HML y HMR
Localizacin de los loci HML y HMR con respecto al locus activo MAT en el cromosoma
III de Saccharomyces cerevisiae.
Cmo pueden cambiar las levaduras
de sexo si este fenotipo viene dado por
un nico locus MAT? La respuesta es
simple: las levaduras poseen copias del
locus MAT que estn silenciadas y por
tanto no interfieren en la determinacin
sexual. Cuando se produce un cambio
en el sexo de las levaduras, se produce
un reemplazamiento gnico del locus
MAT por una de las copias adicionales.
Las copias silenciosas se denominan HML (que generalmente llevan una copia silenciosa del alelo MAT) y HMR
(que generalmente lleva una copia silenciosa del alelo MATa). Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y estn
situados a derecha (HMR, donde la R es de right) y a izquierda (HML, donde la L es de left) del locus MAT en
cualquiera de sus variantes allicas.
Mecanismo del cambio sexual
El proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado por la conversin gnica iniciada por la endonucleasa HO.
La expresin de dicha endonucleasa est regulada especficamente en los haploides y slo es activa en las clulas
haploides durante la fase de ciclo celular G1. La endonucleasa HO genera un corte especfico en el ADN del locus
MAT. Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados por exonucleasas, producindose la
degradacin del locus MAT en ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activacin de sistemas
de reparacin del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionales HMR o
Saccharomyces cerevisiae
5
HML.
Direccionalidad del cambio sexual
Por razones que todava no se conocen muy bien, la reparacin del locus MAT cortado por la endonucleasa HO
permite el cambio sexual, ya que, por norma general, se reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un
principio. De esta forma cuando una clula a decide realizar un cambio sexual, el alelo MATa es degradado y
reemplazado por la copia HML. Esto da como resultado el cese de la expresin del antiguo MATa y el inicio de la
expresin del nuevo MAT, con todo lo que esto conlleva.
Genoma de S. cerevisiae
El genoma de esta levadura contiene aproximadamente 12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275 marcos
abiertos de lectura, o genes, de los que se cree que solo 5.800 son genes realmente funcionales. Est organizado en
un conjunto de diecisis cromosomas completamente caracterizados con tamaos entre 200 a 2.200 kb. Se estima
que comparte aproximadamente el 23% del genoma con el ser humano.
Patogenia
Saccharomyces cerevisiae no se considera un patgeno comn. Actualmente cobra importancia su papel oportunista
en sepsis en enfermos de leucemia y otras infecciones oportunistas en enfermos de sida. Ha sido reportado
recientemente como causante del Auto-brewery syndrome o Sndrome de Fermentacin Intestinal.
Se han encontrado anticuerpos frente a S.cerevisiae en el 60-70% de los afectados de enfermedad de Crohn y en el
10-15% de los enfermos de colitis ulcerativa (y en el 8% de personas sanas).
Referencias
Bibliografa
Lewin B (2001). Genes VII. Marban
Cordell, B.; McCarthy, J. (2013). "A Case Study of Gut Fermentation Syndrome (Auto-Brewery) with
Saccharomyces cerevisiae as the Causative Organism". International Journal of Clinical Medicine 04 (7): 309.
doi:10.4236/ijcm.2013.47054.
http:/ / en. wikipedia. org/ wiki/ Auto-brewery_syndrome#cite_ref-2
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Saccharomyces cerevisiaeCommons.
Ciclo vital de S. cerevisiae (http:/ / www. dbsr. duke. edu/ yeast/ Info and Protocols/ Life_Cycle. htm) (en ingls).
Saccharomyces Genome Database. (http:/ / www. yeastgenome. org)
Levaduras vnicas. (http:/ / www. vinociencia. com/ 2011/ 03/ levaduras-del-vino. html)
Fuentes y contribuyentes del artculo
6
Fuentes y contribuyentes del artculo
Saccharomyces cerevisiae Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74857739 Contribuyentes: AQUIMISMO, AVIADOR, Adelpine, Akhran, Alvaro qc, BlackBeast, BorisVM,
Canyq, CommonsDelinker, Copydays, DemiUrgo, Didoco, Dodo, Elwikipedista, Enrique Collado, Fanattiq, Humberto, Jorge c2010, KnightRider, Kyng, Laz, Macarrones, Maleiva, Matdrodes,
Mortadelo2005, Natrix, Natural Day, Ninovolador, Oscar gomez flores, Rafabio, Retama, Ricardogpn, Richy, Roberpl, Rosarinagazo, Sanbec, Shalbat, Snakeyes, Tamorlan, Taragui, Technopat,
Terito Viajero, UnHeredianoMas, Yeza, 51 ediciones annimas
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes
Archivo:S_cerevisiae_under_DIC_microscopy.jpg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:S_cerevisiae_under_DIC_microscopy.jpg Licencia: Public Domain
Contribuyentes: Masur
Archivo:Budding yeast Lifecycle.png Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Budding_yeast_Lifecycle.png Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0
Unported Contribuyentes: Cathy Richards, Fryed-peach, Ghouston, Ies, Jmarchn, Masur, SV Resolution, Y tambe
Archivo:Yeast Mating Type Chromasome Diagram EN.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Yeast_Mating_Type_Chromasome_Diagram_EN.svg Licencia: GNU
Free Documentation License Contribuyentes: Bestiasonica, Jacklee, Orrling, Szczepan1990, Thiotrix
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg Licencia: Public Domain Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt
and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab.
Licencia
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0
//creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/