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Segunda aula

(T2)
Texto adaptado de:
MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing -
Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.
A DESCOBERTA DA CLULA
O nascimento da Citologia pode ser fixado com
considervel preciso. No dia 15 de abril de 1663,
Robert Hooke (1635-1703) colocou um pedao
de cortia sob seu microscpio e mostrou sua es-
trutura a seus colegas da Royal Society de Londres.
A Royal Society havia sido fundada no ano
anterior com o intuito de melhorar o conheci-
mento sobre a natureza. Ela reunia uns poucos
homens cultos de Londres que se encontravam
regularmente, em geral semanalmente, para
discutir assuntos cientficos e como o conheci-
mento poderia ser usado para melhorar as
atividades prticas. A inspirao para a formao
da Royal Society veio de uma sugesto anterior
de Francis Bacon.
Hooke, um matemtico de excepcional habili-
dade, era um membro muito ativo da Royal So-
ciety. Era costume entre os membros no apenas
discutir mas tambm realizar experimentos e fazer
demonstraes. Havia um grande interesse no
novo microscpio que Hooke havia construdo e
ele deixou que os membros da sociedade olhas-
sem partes de um musgo em seu microscpio no
dia 8 de abril de 1663. No dia 15 daquele ms o
Sr. Hooke apresentou dois esquemas
microscpicos, uma representao dos poros da
cortia, cortados transversal e perpendicular-
mente .... Esse era o comeo de dois sculos de
observaes e experimentaes que estabeleceram
a Teoria Celular.
As vrias observaes de Hooke foram reunidas
e publicadas em 1665 com o ttulo de Micrographia,
sob os auspcios da Royal Society. Essa foi a pri-
meira viso geral de uma parte da natureza at ento
desconhecida. Hooke descreveu e ilustrou muitos
objetos em sua publicao: a cabea de um alfinete,
muitos insetos pequenos e suas partes, penas,
enguias [nematdeos] do vinagre, partes de muitas
plantas, cabelo, bolores, papel, madeira petrificada,
escamas de peixe, seda, areia, flocos de neve, urina,
e, claro, aquele pedao de cortia. (Fig. 1)
Hooke imaginou que a cortia consistia de in-
meros tubos paralelos com divises transversais:
Estes poros, ou clulas, no eram muito fundos,
mas consistiam de um grande nmero de peque-
nas caixas, separadas ao longo do comprimento
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AS ORIGENS DA BASE CITOLGICA
DA HEREDITARIEDADE
Objetivos
1. Descrever como e quando foi descoberta a clula.
2. Explicar a idia central e a importncia da teoria celular.
3. Discutir as dificuldades para se identificar os gametas
como clulas.
4. Descrever os passos que levaram compreenso da im-
portncia do ncleo celular.
5. Identificar as dificuldades para a compreenso do proces-
so de diviso celular.
6. Descrever o raciocnio dedutivo que levou concluso de
que a mitose no seria o nico tipo de diviso celular.
7. Descrever as meioses masculina e feminina em Ascaris.
8. Explicar o papel da meiose e da fertilizao no ciclo de
vida dos organismos.
9. Listar os principais argumentos que levaram alguns cito-
logistas no final do sculo XIX a defender a idia que os
cromossomos seriam a base fsica da herana.
dos tubos por uma tipo de diafragma. Ele obser-
vou estruturas semelhantes em muitos outros
tipos de plantas. Muitos pensam que Hooke des-
creveu aquelas caixas como vazias e parou por
a. Isso no verdade, ele observou cortes de
plantas vivas e verificou que as caixas microsc-
picas eram preenchidas por um suco.
A presena de clulas na cortia e em outras
plantas poderia ser uma caracterstica geral ou
poderia ser restrita a uns poucos tipos de organis-
mo. A continuao das pesquisas iria mostrar que
as plantas consistiam inteiramente ou quase intei-
ramente de estruturas parecidas, semelhantes a
caixas. Um outro membro da Royal Society,
Nehemiah Grew (1641 - 1712), publicou uma
monografia em 1682 que contm muitas pranchas
belssimas mostrando a estrutura microscpica
das plantas. Com o tempo, a idia de que os seres
vivos so formados por clulas foi estendida para
os animais. Hooke havia feito uma observao
interessante que no foi importante na sua poca
ela se tornou uma descoberta importante muito
mais tarde, em funo de pesquisas posteriores.
Mais de dois sculos foram necessrios para
se chegar concluso que o conhecimento das
clulas era essencial para a compreenso da here-
ditariedade. Podemos ter certeza que, quando
Robert Hooke sentou-se frente de seu micros-
cpio, ele no estava interessado em descobrir
os mistrios da herana. No havia maior razo
para acreditar que as clulas tivessem algo a ver
com a hereditariedade do que, por exemplo, as
cerdas que ele descreveu em detalhe sobre o
corpo de uma pulga.
O ESTABELECIMENTO DA TEORIA CELULAR
As clulas se tornaram verdadeiramente impor-
tantes somente quando foi proposta a hiptese de
que os corpos de todos os organismos eram consti-
tudos apenas de clulas ou de produtos de clulas.
Essa hiptese foi formulada e testada no comeo
do sculo XIX e est associada principalmente a
trs cientistas: R. J. H. Dutrochet, Matthias Jacob
Schleiden e Theodor Schwann.
Mas como algum poderia provar que os
corpos de todos os organismos so constitudos
apenas de clulas ou de produtos de clulas?
Ao tentar responder essa questo pode-se
aprender algo muito importante sobre cincia. A
resposta , obviamente, que no h nenhuma pos-
sibilidade dessa afirmao ser comprovada. Como
algum poderia estudar todos os organismos? A
maioria j se extinguiu h muito tempo e no seria
nem mesmo possvel estudar um indivduo de
cada uma das espcies viventes. Qual seria sua
resposta se algum lhe perguntasse se os corpos
dos dinossauros eram constitudos de clulas?
Mas lembre-se, tudo o que se pode desejar em
cincia que uma afirmao seja verdadeira
acima de qualquer suspeita.
Aps as observaes iniciais de Hooke, foi
verificado que as clulas eram uma caracte-
rstica comum das plantas. Mais e mais plantas
de uma quantidade crescente de espcies fo-
ram estudadas e todas apresentavam estruturas
semelhantes a clulas. Foi observado que essas
estruturas microscpicas no tinham todas a
forma de caixa como as clulas da cortia.
Descobriu-se que as clulas podiam ter diversas
formas e tamanhos. No podemos esquecer que
esses microscopistas pioneiros no estavam
observando clulas como as entendemos hoje,
eles observavam paredes celulares.
Schwann e as clulas nos animais
Com poucas excees, o corpo dos animais
no continha estrutura alguma que se parecesse
com clulas, isto , com as paredes celulares
das plantas. Assim, foi necessrio muito trabalho
e imaginao arrojada at tornar bvio que o con-
ceito de clula podia ser aplicado com sucesso
aos animais. Isso foi conseguido principalmente
por Theodor Schwann (1810-1882) em sua
monografia de 1839, publicada quando ele tinha
29 anos de idade. Algumas de suas ilustraes
esto reproduzidas na figura 2.
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Figura 1. Desenhos de cortes de cortia ao micros-
cpio publicados por Hooke em 1665.
Figura 2. Algumas das ilustraes apresentadas por Schwann em sua mono-
grafia de 1839: A.) clulas de cebola; B.) de notocorda de um peixe; C.)
de cartilagem de r; D.) de cartilagem de girino; E.) de msculo de feto de
porco; F.) de embrio de porco; G.) de gnglio de r; H.) de um vaso
capilar da cauda de girino; I.) de embrio de porco. Note que o ncleo e os
nuclolos esto mostrados em quase todas as clulas.
Schwann enfatizou a gran-
de diferena entre as clulas
das plantas e o que ele acredi-
tava serem as clulas dos
animais, mas sugeriu que elas
representavam fundamental-
mente a mesma coisa.
Por que chamar todas essas
estruturas to diversas de
clulas?
Procure examinar fotomi-
crografias de diversos tipos de
clulas de plantas e especial-
mente de animais, ou melhor,
caso tenha oportunidade, ob-
serve preparaes citolgicas
desses tipos no microscpio.
Como possvel dizer que
crebro, msculos, rins, pul-
mes, sangue, cartilagens,
ossos, parede intestinal etc.
so feitos de um mesmo tipo
de elemento? J que essas
estruturas so obviamente to
diferentes, por que afirmar
que elas so constitudas pelos
mesmos tipos de elementos?
Qual seria a vantagem em se afirmar que as
clulas animais correspondiam quelas
estruturas com aspecto to diferente presentes
nas plantas?
Schwann nos fornece a resposta, Se, no
entanto, analisarmos o desenvolvimento desses
tecidos, ento parece que todas essas diversas
formas de tecidos so constitudas apenas por
clulas e so anlogas s clulas das plantas ...
O objetivo do presente tratado provar essa idia
por meio da observao.
Isto , apesar da grande diversidade, todas as
estruturas que Schwann propunha chamar de
clulas tinham em comum a caracterstica de se
desenvolverem a partir de estruturas muito mais
simples que podiam ser melhor comparadas com
as clulas das plantas. Mas, como se poderia
definir clula?
Se um neurnio e um leuccito so clulas, eles
devem ter algo em comum para serem reunidos
em uma mesma categoria. Schwann encontrou
um critrio: a presena de ncleo, que ele achava
mais importante do que a origem de clulas alta-
mente diferenciadas a partir de clulas simples.
Apenas seis anos antes, em 1833, Robert Brown
(1773 - 1858), o mesmo que descreveu o poste-
riormente denominado movimento Browniano,
havia descrito a presena de uma aurola circular,
ou ncleo, em clulas de orqudeas e de muitos
outros tipos de plantas. Antes dele, outros observa-
dores j haviam visto e desenhado essas estruturas
em suas publicaes, mas no atriburam nenhuma
importncia a elas. Brown verificou que muitos tipos
de clula continham ncleo mas no especulou sobre
seu significado.
Schwann ento mudou as regras para definir
clula. Ao invs de se basear na forma, que nas
plantas correspondia estrutura da parede, ele
escolheu como base para a definio, a presena
de um ncleo.
Embora Schwann fosse um observador cuida-
doso, sua principal contribuio no foi o que
ele viu mas como ele interpretou as observaes.
Seus antecessores haviam enfatizado as caixas;
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A B C
D
H
E
F
I
G
Schwann deu nfase ao que estava dentro das
caixas. Para ele a clula animal era uma poro
de matria viva envolta por uma membrana e
contendo um ncleo, enquanto que as clulas
vegetais eram ainda envoltas por uma parede.
O que essa nova viso de clula tem a ver com
hereditariedade? Muito pouco, tem que se admitir.
Seriam necessrias outras duas informaes antes
que as clulas pudessem ser consideradas impor-
tantes para a hereditariedade: a descoberta de que
os gametas so clulas e o reconhecimento de que
clulas s se originam de clulas pr-existentes.
O reconhecimento dos gametas como clulas
Schwann reconheceu os vulos como clulas,
uma vez que eles apresentavam a estrutura reque-
rida por sua definio de clula o ncleo. A
natureza do espermatozide era menos clara. Seu
nome, que significa animais do esperma, indica-
va essa incerteza. Em 1667, Antonie van Leeu-
wenhoek havia descoberto e comunicado Royal
Society de Londres que o fluido seminal continha
criaturas microscpicas que ele imaginou que
entrassem no vulo causando sua fertilizao.
Essa hiptese foi muito contestada e alguns cien-
tistas imaginaram que os espermatozides fossem
parasitas. Na dcima segunda edio do livro
Systema Naturae (1766 - 1768), Linnaeus tentou
classificar os animais encontrados no esperma
por Leeuwenhoek, mas concluiu que a determi-
nao de seu lugar correto no sistema de clas-
sificao deveria ser deixado para quando eles
tivessem sido mais pesquisados.
Cerca de um sculo mais tarde, em 1784, Spal-
lanzani realizou importantes experimentos com o
objetivo de determinar a funo do smen na
reproduo de rs. Durante o acasalamento, os
machos abraam as fmeas e, como sabemos atual-
mente, depositam esperma sobre os vulos medida
que estes saem pela abertura cloacal. De incio,
Spallanzani no sabia disso, foi ele quem descobriu.
Um outro pesquisador com quem ele se corres-
pondia havia tentado, sem muito sucesso, descobrir
o papel das rs machos vestindo-as com calas. Spal-
lanzani repetiu esse experimento e verificou que,
quando o smen ficava retido nas calas, os ovos
no se desenvolviam. No entanto, se os ovos fossem
colocados em contato com o smen retirado das
calas, em um processo de fecundao artificial, eles
passavam a se desenvolver. Em um outro experi-
mento, Spallanzani filtrou o smen e verificou que,
com isso, ele perdia seu poder fecundante. Ele obser-
vou o que hoje chamamos de espermatozides, mas
no os considerou essenciais para a reproduo.
Foi somente em 1854 que George Newport,
usando rs, forneceu boas evidncias de que os
espermatozides entram no vulo durante a fecun-
dao (Nesse caso, como em muitos outros, difcil
dar crdito ao cientista que descobriu um importante
fenmeno biolgico. Afinal, o descobridor do esper-
matozide, Leeuwenhoek, havia pensado que o
espermatozide era o agente da fertilizao. Outros
antecessores de Newport eram da mesma opinio,
mas foi Newport quem fez as primeiras observaes
convincentes. Em 1841, Klliker estudou a
histologia dos testculos verificando que algumas
das clulas testiculares eram convertidas em esper-
matozides. Os espermatozides tinham uma
aparncia to estranha que no eram considerados
clulas. No entanto, quando se pde demonstrar
que eles se originavam de clulas tpicas, sua
verdadeira natureza tornou-se evidente. Os esper-
matozides passaram ento a ser considerados como
clulas altamente modificadas.
Vejamos o que se pode concluir dessa anlise:
1. Os gametas so a nica ligao fsica entre as
geraes, pelo menos em muitos organismos
e possivelmente em todos.
2. Portanto, os gametas devem conter toda a
informao hereditria.
3. Uma vez que vulos e espermatozides so
clulas, toda informao hereditria precisa
estar contida nestas clulas sexuais. Portanto,
a base fsica da herana so as clulas sexuais.
Isto no permite concluir que todas as clulas
contenham informao hereditria. Poderamos
ainda pensar que os gametas so clulas
especializadas onde os fatores responsveis pela
herana, talvez as gmulas, entram. Ns ainda
necessitamos de uma segunda informao: Qual
a origem das clulas?
Omnis cellula e cellula
A diviso celular foi observada em 1835, mas,
nessa poca, no se concluiu que fosse um fenmeno
geral. Schwann, por exemplo, acreditava que as
clulas podiam surgir espontaneamente por agluti-
nao de substncias amorfas. Essa hiptese assumia
que a origem das clulas um evento episdico no
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ciclo de vida dos organismos. Se isso fosse verdade,
a unidade da hereditariedade seria o organismo todo
e no a clula.
A hiptese de Schwann sobre a origem das
clulas foi logo rejeitada, uma vez que a diviso
celular estava sendo observada com freqncia
em uma variedade de organismos e em diferentes
pocas do desenvolvimento. Mais e mais investi-
gadores comeavam a suspeitar que a diviso
celular era o nico mecanismo para a produo
de novas clulas.
Essa foi uma hiptese muitssimo difcil de se
provar acima de qualquer suspeita. Os micros-
cpios e as tcnicas para se estudar as clulas, no
comeo do sculo XIX, eram muito inadequados
e foi preciso muita observao em diferentes tipos
de organismos e de tecidos antes que Rudolph
Virchow pudesse, em 1855, cunhar sua famosa
frase omnis cellula e cellula (toda clula vem
de clula) e que ela fosse amplamente aceita.
Em uma conferncia proferida em 1858 ele apre-
sentou a idia de que uma clula s surge de outra
clula pr-existente.
claro que nem todos concordaram com a
idia de Virchow de que todas as clulas e todos
os organismos originavam-se de clulas e de orga-
nismos pr-existentes. Muitos pesquisadores
continuavam a acreditar que clulas podiam se
originar de novo e apresentavam o que pareciam
ser observaes acuradas para provar isso. Alguns
acreditavam at mesmo que organismos comple-
tos podiam se originar de novo. Pasteur e a acei-
tao geral de que gerao espontnea no pode
ocorrer ainda estavam no futuro. Mesmo assim,
as duas hipteses apoiadas por Virchow foram
testadas em um nmero crescente de pesquisas
e, gradualmente, elas se estabeleceram como uma
verdade acima de qualquer suspeita.
No restando, portanto, dvida alguma de que
a hereditariedade est baseada na continuidade
celular, podemos trabalhar agora com a hiptese
de que toda informao hereditria est contida
no apenas nas clulas germinativas mas tambm,
muito provavelmente, nas clulas a partir das
quais elas se formam e em todas elas at o
zigoto. Igualmente possvel a hiptese de que
todas as clulas contenham a informao heredi-
tria necessria para o desenvolvimento do indiv-
duo e sua transmisso, via clulas sexuais, para
a gerao seguinte.
O DESENVOLVIMENTO TECNOLGICO
E A CITOLOGIA
Durante a maior parte da histria da humani-
dade as pessoas se basearam quase que inteira-
mente em seus rgos dos sentidos para obter
informaes sobre o ambiente. Cada um de nossos
rgos sensoriais detecta apenas uma pequena
poro da ampla gama de estmulos possveis.
Nossos olhos, por exemplo, s conseguem res-
ponder poro do espectro eletromagntico
entre o violeta e o vermelho de modo que s
conseguimos ver os comprimentos de onda en-
tre essas duas cores. Para detectar comprimentos
de onda menores, como luz ultra-violeta, raios-
X e raios csmicos, ou comprimentos de onda
maiores, como luz infra-vermelha e ondas de
rdio, precisamos utilizar instrumentos especiais.
A olho nu no conseguimos visualizar em
detalhe nem mesmo objetos em movimentao
rpida. As lminas de um ventilador em movi-
mento rpido so vistas como um crculo contnuo
e uma bala que sai de um rifle totalmente invis-
vel para ns. Tambm no conseguimos ver
objetos muito pequenos. A aparente uniformi-
dade de uma ilustrao com meios-tons resulta
do fato de os pontos individuais estarem to jun-
tos que o olho humano no consegue distingui-
los. Os faris de um automvel aparecem como
um nico ponto de luz at uma certa distncia;
medida que o automvel se aproxima, somos
capazes de resolver o ponto nico de luz em dois.
O poder de resoluo do olho humano, ou seja,
sua capacidade de distinguir dois pontos muito
prximos, da ordem de 100 micrmetros a uma
distncia normal de leitura; a maioria das pessoas
com viso normal distingue dois objetos
separados por um espao de um milmetro a uma
distncia de 10 metros. Uma afirmao mais geral
que o olho humano pode distinguir dois objetos
separados por um arco de 1 minuto. Esse valor
foi determinado por Robert Hooke que estava
preocupado em saber qual seria a menor distncia
entre duas estrelas para que elas fossem vistas
como dois objetos separados. Quando elas
estavam a uma distncia menor do que um arco
de 1 minuto, a maioria das pessoas as via como
um nico ponto de luz. Algumas pessoas podem
ver melhor do que isso, mas o poder mximo de
resoluo de nosso olho de 26 segundos de arco.
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Quase todas as clulas so muito pequenas
para serem vistas a olho nu, de modo que a Cito-
logia no foi possvel, nem mesmo teoricamente,
antes da inveno do microscpio o que ocorreu
provavelmente na ltima dcada do sculo XVI.
Um tempo relativamente longo se passou entre
essa inveno e 1663, quando Hooke fez a
demonstrao daqueles pedaos de cortia para
os membros da Royal Society. Na verdade, fo-
ram poucos os trabalhos srios e contnuos com
microscpios antes do sculo XIX. Durante a
maior parte de sua histria, os microscpios no
passaram de brinquedos de adultos.
O pequeno tamanho das clulas no o nico
problema que dificulta seu estudo. A maioria dos
animais e de seus tecidos opaca e, uma vez que
a observao atravs do microscpio composto
mais efetiva quando os objetos so iluminados
com luz transmitida, o objeto a ser estudado
precisa ser muito fino ou cortado em fatias bem
finas de modo que a luz possa atravess-lo. Ima-
gine tentar cortar fgado, por exemplo, em fatias
com cerca de 10 micrmetros de espessura, para
que fosse possvel estud-lo no microscpio.
Alm da quase impossibilidade de se fazer isso,
as clulas hepticas, constitudas principalmente
de gua, iriam secar rapidamente, tornando-se
uma massa enrugada. Esse um problema espe-
cial com as clulas animais que no possuem uma
parede de suporte como as clulas das plantas.
Mtodos muito especiais tiveram que ser
desenvolvidos pelos microscopistas do incio do
sculo XIX quando eles quiseram aprender sobre
a natureza celular dos organismos e, mais tarde,
sobre a estrutura interna das prprias clulas.
Tornou-se uma prtica comum tentar preservar
os tecidos de tal maneira que a estrutura de suas
clulas permanecesse intacta e que eles pudessem
ser cortados em fatias finssimas.
O primeiro passo foi a fixao. Ela consistia
em tratar o material com lcool, com formaldedo,
ou com solues de cido pcrico, de bicromato
de potssio, de cloreto de mercrio ou de tetr-
xido de smio. Essas substncias matam e
endurecem as clulas, em geral, por coagular suas
protenas. Esperava-se, claro, que isso aconte-
cesse de tal forma que as partes das clulas conti-
nuassem a guardar uma certa semelhana com as
da clula viva.
O tecido fixado podia ento ser embebido em
parafina para ganhar sustentao e ser fatiado com
lminas cortantes ou em um instrumento
construdo para essa finalidade o micrtomo.
Mesmo essas fatias finssimas podiam revelar
muito pouco; as clulas e seus contedos internos
eram indistinguveis. Mas aqueles microscopistas
inventivos tentavam de tudo e logo descobriram
que alguns corantes tingiam certas partes das
clulas mas no outras.
Em 1858, Gerlach descobriu que uma soluo
diluda de carmim corava mais intensamente o
ncleo do que o citoplasma das clulas. Essa
substncia era obtida dos corpos secos da fmea
de um inseto (Coccus cacti), conhecido popular-
mente como cochonilha-do-carmim, que vive em
cactos na Amrica Central e sudoeste dos Estados
Unidos. Em 1865, Bhmer descobriu que a
hematoxilina, extrada do tronco de uma rvore
(Haematoxylon campechianum) da Amrica Cen-
tral, tambm tinha maior afinidade pelo ncleo
do que pelo citoplasma.
Mais tarde foi sintetizada uma grande
variedade de anilinas para a indstria txtil e, entre
1875 e 1880, muitas delas mostraram-se teis
para corar clulas. Uma dessas anilinas era a
eosina, que mostrou ter uma grande afinidade por
protenas citoplasmticas. Um procedimento de
colorao citolgica corriqueiro at hoje usa
hematoxilina e eosina (HE) e cora o ncleo em
azul e o citoplasma em laranja.
Da mesma forma, houve melhoria dos micros-
cpios disponveis para pesquisas citolgicas, princi-
palmente no final do sculo XIX. Muitas delas fo-
ram introduzidas por Ernst Abbe (1840-1905) e pela
indstria ptica Zeiss em Jena, na Alemanha. Abbe
foi, durante a maior parte de sua vida, professor de
Fsica na Universidade em Jena e o principal
projetista de lentes da companhia Zeiss, da qual se
tornou dono. Em 1878, ele desenvolveu a objetiva
de imerso em leo e, em 1886, a objetiva apocro-
mtica. Essas melhorias nas mos de um microsco-
pista habilidoso tornava possvel a obteno de
ampliaes de at 2500 vezes. O microscpio
fotnico estava chegando ao limite de seu poder de
resoluo terico. Esse limite imposto pela prpria
natureza da luz; isto , dois objetos s podem ser
resolvidos se a distncia entre eles for, pelo menos,
igual metade do comprimento da onda utilizado.
Oportunidades adicionais para se estudar a
estrutura fina das clulas estavam ainda para vir
com a inveno do microscpio de contraste-de-
fase e do microscpio eletrnico, no sculo XX.
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Veremos a seguir como os microscopistas do ltimo
tero do sculo XIX foram capazes de usar a
tecnologia disponvel na poca e estabelecer, como
uma hiptese altamente provvel, que a base fsica
da hereditariedade est no ncleo da clula, ou mais
especificamente nos cromossomos.
No devemos ficar imaginando que esses
investigadores no faziam outra coisa seno
examinar clulas vivas e fixadas com o melhor
equipamento ptico disponvel, descrevendo do
modo mais preciso o que viam. Um problema
constante era se uma dada estrutura observada
em uma preparao citolgica refletia ou no algo
presente na clula viva, ou se era um simples arte-
fato resultante do drstico tratamento a que as
clulas eram submetidas para poderem ser
observadas no microscpio.
Uma preparao citolgica realmente reflete
a estrutura de uma clula viva? A resposta No
muito; mas se o tratamento produz sempre o
mesmo resultado possvel imaginar como eram
as preparaes quando vivas. Apesar disso,
nenhuma descoberta importante em Citologia no
sculo XIX foi aceita de imediato. As observaes
eram repetidas e as concluses originais confir-
madas por uns e contestadas com veemncia por
outros. Uma interpretao errada podia fazer com
que muitos citologistas perdessem meses na
tentativa de repetir as observaes. Aconteciam
debates interminveis sobre a estrutura fina do
protoplasma uma vez que, como era admitido,
estava-se olhando para a base fundamental da
vida. Muitos citologistas acreditavam que o
protoplasma fosse granular, ou um retculo
fibroso, ou alveolar (composto de gotas) ou
alguma combinao disso.
A Citologia como um caminho para o conheci-
mento, especialmente no sculo XIX, nos mostra
que a cincia no progride de maneira ordenada
mas por meio de testes e retestes constantes das
observaes, dos experimentos e das hipteses.
Longe de ser uma linha direta em direo
verdade, esse caminho assemelha-se mais quele
retculo que alguns viam como a estrutura bsica
do protoplasma. (Devemos ressaltar que o termo
protoplasma raramente utilizado nos dias de
hoje. Uma vez que ele significa nada mais do que
substncia viva, Hardin [1956] sugeriu que
poderamos passar sem ele.)
O QUE EXISTE NAS CLULAS?
Durante a ltima metade do sculo XIX, a
hiptese de que os animais e plantas so
compostos somente de clulas e produtos
celulares estava estabelecida como uma verdade
acima de qualquer suspeita nas mentes da
maioria dos microscopistas competentes. Ns
podemos falar, ento, da teoria celular, usando o
termo teoria como um corpo completo de
dados, hipteses e conceitos relativos a um impor-
tante fenmeno natural. At hoje a teoria celular
o mais importante conceito relacionado com a
estrutura de animais e plantas e no sculo XX ele
foi sendo gradualmente aceito tambm como o
mais importante conceito relativo ao funciona-
mento dos organismos.
Essa enorme importncia da teoria celular
decorre do fato de ela estabelecer que as clulas
so as unidades bsicas de estrutura e funo,
que elas so as menores unidades capazes de ter
vida independente, isto , so capazes de usar
substncias obtidas do meio para manter e
produzir o estado vivo. A clula o denominador
comum da vida.
Existia uma outra razo importante para se
estudar as clulas: a anlise dos nveis mais sim-
ples de organizao contribuem para o enten-
dimento dos nveis mais complexos. As interaes
das substncias qumicas so melhor entendidas
quando se conhece sua estrutura molecular. Os
movimentos do corpo humano podem ser
estudados em muitos nveis. Pode-se observar e
descrever os complexos movimentos de um
bailarino ou de um arremessador de beisebol. A
compreenso aumenta quando se obtm
informaes sobre os diversos msculos e seus
locais de ligao, que tornam os movimentos
possveis. Outros tipos de entendimento surgem
quando se estuda os msculos no nvel molecu-
lar. E, finalmente, mais informaes ainda so
obtidas quando se aprende sobre a atividade da
miosina, da actina e de outras molculas que parti-
cipam da movimentao dos msculos.
O conhecimento obtido em cada nvel de
organizao contribui para um entendimento do
fenmeno como um todo, enquanto cada nvel
mantm seu prprio valor. Entender a arte de um
bailarino ou de um esportista meramente com o
20
conhecimento sobre actina e miosina seria to
impossvel quanto predizer as propriedades da gua
a partir do conhecimento sobre os elementos
hidrognio e oxignio. No entanto, pode-se conhecer
melhor os nveis mais complexos se conhecermos
os mais simples. Assim, os bilogos do sculo XX
j pensavam que poderiam saber mais sobre a vida
se conhecessem melhor as clulas.
Quando examinavam as clulas, aqueles citolo-
gistas pioneiros encontravam todo tipo de esferas,
de grnulos e de fibras. Como seria possvel
determinar qual dessas estruturas teria um papel
na hereditariedade? Ou melhor, como seria
possvel determinar a funo de qualquer estru-
tura presente nas clulas?
Essa uma questo difcil e os citologistas
daquela poca no conseguiam respond-la. Eles
no podiam fazer outra coisa seno investigar as
clulas de modo aleatrio. Este foi um estgio
necessrio no desenvolvimento da Citologia a
identificao de estruturas nas clulas e, quando
possvel, descobrir alguma coisa sobre seu
comportamento. Aparentemente se pesquisavam
clulas de todo animal e planta disponvel
procura de exemplos de estruturas celulares e,
um a um, todos os reagentes disponveis nas
estantes dos qumicos foram colocados sobre as
clulas e suas conseqncias observadas em
geral matavam as clulas. Esse perodo da Cito-
logia foi de procura e destruio.
O ncleo efmero
Como mencionado anteriormente, as dificul-
dades em se analisar clulas vivas fizeram das
preparaes fixadas e coradas o material ideal de
estudo. Nesse tipo de preparao, a estrutura mais
proeminente o ncleo descrito por Brown.
Muitos corantes, especialmente os corantes
bsicos como o carmim e a hematoxilina, coravam
o ncleo profundamente; isto, juntamente com a
aparente presena universal do ncleo, sugeria
que ele tivesse um papel importante.
Mas qual seria a origem do ncleo da clula?
Levou mais de meio sculo de observaes e
experimentaes por parte de numerosos pesqui-
sadores para que essa questo fosse respondida.
Em 1835, Valentin sugeriu que o ncleo seria
formado pela precipitao de substncias no in-
terior da clula. Trs anos mais tarde, Schleiden
e, em seguida, Schwann tambm sugeriram que
o ncleo podia se originar de novo. At por volta
de 1870, alguns pesquisadores famosos acre-
ditavam que pelo menos alguns ncleos podiam
ter uma origem no-nuclear.
Nessa mesma poca, outros pesquisadores
igualmente competentes estavam clamando que
todos os ncleos surgiam de ncleos pr-
existentes. Diversos processos foram sugeridos
em geral alguma forma de partio em dois ou
fragmentao, um mecanismo que mais tarde foi
denominado amitose.
No havia nenhuma razo, claro, porque os
ncleos teriam de surgir por apenas um tipo de
mecanismo. Considerando a enorme variedade de
fenmenos naturais, no seria surpresa se
houvesse diversas maneiras de surgimento de
ncleos. No entanto, os cientistas procuram regu-
laridades na natureza e seria mais satisfatrio
intelectualmente se houvesse um mecanismo
constante para a origem do ncleo.
A DESCOBERTA DA DIVISO CELULAR
Em 1873, A. Schneider publicou o que agora
pode ser tomado como a primeira descrio
razovel das complexas alteraes nucleares, hoje
chamadas de mitose, que ocorrem durante a
diviso da clula. Neste ano, Otto Btschi e Her-
mann Fol fizeram descries semelhantes.
A descrio de Schneider foi a mais completa;
seu objetivo era descrever a morfologia de
Mesostoma sp., um platelminto. Quase todo seu
trabalho dedicado estrutura desse verme mas,
sendo um observador cuidadoso, ele descreveu
tudo o que viu. A fertilizao em Mesostoma sp.
interna e o incio do desenvolvimento ocorre
em um tero. As ilustraes do que ele viu esto
mostradas na figura 3.
Os primeiros desenhos mostram o ovo
rodeado por clulas foliculares. Na regio bem
central est o pequeno ncleo com seu pequeno
nuclolo. As estruturas espirais so espermato-
zides. O ovo a rea clara central da ilustrao
e os glbulos menores ao seu redor so as clulas
foliculares, que no foram representadas nos
desenhos seguintes. Pouco antes da clula se divi-
dir o limite do ncleo se torna indistinto. Schnei-
der, no entanto, verificou que com a adio de
um pouco de cido actico ele se tornava visvel,
apesar de dobrado e enrugado. Mais tarde o
nuclolo desaparecia e tudo o que restava do n-
cleo era uma rea clara na regio central da clula.
21
No entanto, o tratamento com cido actico mos-
trava uma massa de filamentos delicados e curvos.
O segundo desenho mostra esses filamentos, os
cromossomos (um termo que s seria proposto
em 1888, por Waldeyer) alinhados em uma placa
equatorial. A quantidade de filamentos parecia
aumentar e quando a clula se dividia eles iam
para as clulas-filhas.
O que algum faria com essas observaes?
A resposta est longe de ser clara. Se no era
possvel ver os filamentos nas clulas vivas e, se
eles apareciam repentinamente quando as clulas
22
Figura 3. Ilustraes de Schneider (1873) das alteraes nucleares durante a clivagem do ovo
de Mesostoma. esquerda, desenho de um ovo (zona clara central, onde se v o ncleo com
um nuclolo) rodeado por clulas foliculares. As outras figuras mostram os filamentos, hoje
chamados de cromossomos, e seus movimentos durante a diviso da clula.
Figura 4. Ilustraes de
Flemming de mitoses em
clulas fixadas e coradas de
embrio de salamandra. A.)
Duas clulas em intrfase:
no existem cromossomos
visveis. B.) Clula em pr-
fase: os nuclolos j desapa-
receram, mas a membrana
nuclear continua intacta; o
citoplasma no est mostra-
do. C.) Clula em incio de
metfase: a membrana nu-
clear desapareceu e os cen-
trossomos se separaram. D.)
Uma preparao de
excelente qualidade, onde se
v os cromossomos meta-
fsicos duplos, isto , com-
postos por duas cromtides.
E.) As cromtides se sepa-
ram e se movem para os
plos do fuso. F.) Clula em
final de diviso com os
cromossomos dos ncleos-
filhos sendo envolvidos pela
membrana nuclear. (Flem-
ming, 1882)
A
B
C
D
E F
eram tratadas com cido actico, no seria
razovel pensar que eles fossem um artefato? No
entanto, o fato de os filamentos serem obser-
vados repetidamente, e de eles parecerem sofrer
estranhos movimentos, sugeria que j estivessem
presentes na clula viva, numa forma invisvel.
Flemming teve sucesso em determinar que os
eventos nucleares observados na clula em diviso
em materiais fixados e corados tinham sua
contrapartida na clula viva. Apesar de no ter
descoberto a mitose, devemos a ele mais do que
a qualquer outro o conceito de mitose que temos
hoje; apenas detalhes do processo foram adicio-
nados sua descrio. (Fig. 4 e 5)
O sucesso de Flemming foi conseguido graas
a alguns fatores: material que ele selecionou para
seu estudo; ter sido cuidadoso em procurar nas
clulas vivas as estruturas observadas nas clulas
fixadas e coradas; ter sua disposio microsc-
pios muito melhores do que os existentes ante-
riormente. O uso de clulas vivas, alm de dar a
confiana de que o observado era real e no
artefato, permitiu tambm determinar a seqncia
dos eventos.
As fases da mitose
Costuma-se dizer que um ncleo que no est
sofrendo diviso encontra-se em repouso. Esse
um termo infeliz pois sugere inatividade e hoje
ns sabemos que a maior atividade fisiolgica do
ncleo acontece durante esse perodo. Flemming
no viu cromossomos nos ncleos em repouso
de clulas vivas. Esses ncleos pareciam no ter
nenhuma estrutura interna. Quando essas clulas
eram fixadas e coradas via-se que seus ncleos
continham uma rede densa com grande afinidade
por certos corantes, alm de um ou dois grnulos
esfricos, os nuclolos.
Figura 5. Ilustraes de Flemming de mitose em clulas vivas de larva de salamandra. Os desenhos esto
organizados em seqncia, comeando com a prfase, no canto superior esquerda, e terminando com duas
clulas, na fileira inferior. Os dois ltimos desenhos mostram os cromossomos vistos do plo da clula e uma
telfase em vista lateral, respectivamente. O desenho mais direita na segunda fileira mostra que os
cromossomos esto duplos. (Flemming, 1882)
23
Mudanas no ncleo so as primeiras evidn-
cias que a mitose est a caminho. No ncleo vivo,
aparentemente desprovido de estruturas, apare-
cem longos e delicados fios. Quando eles podem
ser vistos, o comeo da prfase. (A mitose
um processo contnuo; ela dividida em fases
pelos citologistas apenas com o intuito de facilitar
sua descrio.) Esses fios se condensam em
cromossomos que se posicionam no meio da
clula na metfase, poca em que a membrana
nuclear j desapareceu. Em clulas coradas pode-
se ver que os cromossomos esto presos a um
elaborada estrutura fibrosa o fuso. Clulas
coradas podem mostrar tambm a presena de
minsculos grnulos nas extremidades do fuso
os centrolos. Elas podem mostrar tambm um
outro conjunto de fibras, os raios astrais, que
irradiam dos centrolos. Durante a anfase das
clulas vivas, os cromossomos se separam em
dois grupos que se movem atravs do fuso para
plos opostos da clula. Quando os cromossomos
atingem as extremidades do fuso, a telfase.
Os cromossomos nas clulas vivas se tornam cada
vez menos distintos e a membrana nuclear se
refaz. O ncleo est de novo em repouso. O
que se pode concluir desse processo?
bvio que todas as estruturas celulares
precisam ser reproduzidas para que as clulas-
filhas sejam idnticas clula-me. Flemming foi
capaz de explicar como isso acontece para os
cromossomos. Se os cromossomos de uma clula
vo ser divididos igualmente entre as clulas-
filhas, eles precisam dobrar em nmero em algum
estgio do ciclo celular. Flemming observou que,
quando os cromossomos aparecem pela primeira
vez no incio da prfase eles j esto duplos;
assim, em algum momento entre seu desapareci-
mento na telfase e seu reaparecimento na pr-
fase, cada cromossomo deve ter se duplicado.
Hoje, claro, ns consideramos os cromos-
somos como estruturas permanentes nas clulas
mesmo sendo eles visveis apenas na mitose. Ns
tambm reconhecemos a individualidade dos
cromossomos, isto , que eles existem em geral
em pares homlogos, cada par contendo um
conjunto especfico de genes. Essas concluses
poderiam ter sido tiradas a partir das observaes
de Flemming? Na verdade no. E as hipteses a
seguir, poderiam ser refutadas?
Voc poderia argumentar o seguinte: como o
processo mittico assegura que cada clula-filha
receba seu lote de cromossomos isto deve indicar,
sem muita dvida, que um mecanismo to elabo-
rado e preciso para duplicao e distribuio
de importncia fundamental. E o que pode ser
mais importante do que assegurar que os ele-
mentos controladores da hereditariedade e da vida
de cada clula cheguem at elas?
Mas algum pode responder que, sendo as
clulas-filhas idnticas clula-me, todos os
produtos celulares so reproduzidos. Pode-se
argumentar que mero acidente que o processo
de reproduo e distribuio seja mais facilmente
observado nos cromossomos. No existe razo,
portanto, para no assumirmos que cromosso-
mos, membranas celulares e todos aqueles
grnulos e glbulos observados no citoplasma
possam ter igual chance de estarem envolvidos
na hereditariedade.
A DESCOBERTA DA MEIOSE
Flemming e muitos outros citologistas seus
contemporneos estavam considerando que as
divises mitticas do ncleo aconteciam em toda
diviso celular. A reunio de inmeras obser-
vaes em clulas de um grande nmero de
espcies de plantas e animais permitia que se
fizesse esta afirmao geral. Note que isso um
bom exemplo de induo.
Ns podemos agora usar essa afirmao
geral como uma hiptese a ser testada. Isto ,
ns podemos partir para um raciocnio dedu-
tivo. Por exemplo: se a hiptese de que o
ncleo sempre divide por mitose for verdadeira,
ento o nmero de cromossomos deve dobrar
a cada gerao. Isso seria inevitvel. Como os
ncleos do vulo e do espermatozide se unem
na fertilizao, caso eles se formassem por
mitose, o zigoto deveria ter duas vezes o
nmero de cromossomos de seus genitores.
Mas isso no acontece: Flemming e outros
citologistas estavam cientes de que o nmero de
cromossomos parecia ser o mesmo em todos os
indivduos e em todas as geraes de uma espcie.
Obviamente existe um problema com essa
hiptese. Deveria haver algum mecanismo que
reduziria o nmero de cromossomos antes ou
durante a fertilizao. Seria possvel supor que,
quando os ncleos do vulo e do espermatozide
se fundiam na fertilizao, os cromossomos tam-
bm se fundiriam uns com os outros, sendo que
metade de cada um deles seria destruda. Uma
24
hiptese alternativa que ocorresse reduo do
nmero de cromossomos durante a formao dos
vulos e dos espermatozides nas gnadas.
O significado dos corpsculos polares.
Vrios pesquisadores tinham descrito, em
diversas espcies animais, a eliminao de mins-
culas esferas na regio do plo animal do vulo,
por ocasio da fertilizao. Essas esferas logo
desapareciam e, como pareciam no ter funo
alguma, foram denominadas corpsculos polares.
Observou-se tambm que na partenognese for-
mava-se um nico corpsculo polar, mas que nos
vulos fertilizados eles sempre pareciam ser dois.
Em algumas espcies, um corpsculo era formado
antes da fertilizao e um segundo, depois da
entrada do espermatozide. Em outras espcies,
os dois corpsculos polares eram formados aps
a fertilizao. (Fig. 6)
Em 1887, August Weismann props uma
hiptese para explicar a constncia da quanti-
dade de material hereditrio de uma gerao
para outra. Com base na observao de muitos
citologistas, ele diz: pelo menos um certo
resultado sugere que exista uma substncia
hereditria, um material portador de
tendncias hereditrias, e que esta substncia
est contida no ncleo das clulas germinativas,
no filamento enovelado no interior do ncleo
[alguns citologistas pensavam que os
cromossomos formavam um fio contnuo ou
espirema durante a interfase], que em certos
perodos aparece na forma de alas ou barras
[estes eram os cromossomos nos estgios
mitticos]. Ns podemos, alm disso, considerar
que a fertilizao consiste no fato de um nmero
igual de alas [cromossomos] de cada genitor
ser colocado lado a lado, e que o ncleo do zigoto
composto desta maneira. No que diz respeito a
esta questo, no tem importncia se as alas
[cromossomos] dos dois pais se misturam mais
cedo ou mais tarde ou se permanecem separadas.
A nica concluso essencial necessria nossa
hiptese que a quantidade de substncia
hereditria fornecida por cada um dos genitores
seja igual ou aproximadamente igual entre si.
Se for assim, as clulas germinativas dos
descendentes contero os germoplasmas de am-
bos os pais unidos, isso implica que tais clulas
s podem conter metade do germoplasma
paterno, como estava contido nas clulas ger-
minativas do pai, e metade do germoplasma
materno, como estava contido nas clulas
germinativas da me.
25
Figura 6. Ilustraes da meiose em fmea de Ascaris. Anteriormente s etapas mostradas nos desenhos, os
cromossomos haviam se duplicado e se emparelhado, formando duas ttrades. Estas se separaram na primeira diviso
meitica e duas dades foram para o primeiro corpsculo polar, enquanto que as outras duas permaneceram nos
vulos. Isto mostrado no desenho 33 de Boveri. No desenho 36, as dades esto em rotao antes da sua separao
na segunda diviso meitica. O segundo corpsculo polar pode ser visto na posio correspondente das duas horas.
Os desenhos 42 e 43 mostram as dades se separando. No desenho 45, a segunda diviso j terminou e o segundo
corpsculo polar com seus dois cromossomos aparece na superfcie do vulo; o primeiro corpsculo polar est acima
dele. Os dois cromossomos no vulo esto para formar o pr-ncleo feminino. O desenho 46 mostra o primeiro
corpsculo polar na posio correspondente das 3 horas, o segundo corpsculo polar na superfcie do vulo, na
posio correspondente das 12 horas, o pr- ncleo.
.EC !!
.EC !$
.EC "
.EC "!
.EC "#
.EC "$
Weismann acreditava que a reduo metade
do material hereditrio da me, necessria sua
hiptese, ocorria quando o segundo corpsculo
polar era formado. Diz ele: Minha opinio sobre
o significado do segundo corpsculo polar , em
poucas palavras, esta: a reduo do germo-
plasma acontece na sua formao, uma reduo
no s em quantidade, mas sobretudo na comple-
xidade de sua constituio. Por meio da segunda
diviso nuclear, evita-se o acmulo de diferentes
tipos de tendncias hereditrias ou germoplas-
mas que, sem isso, seria necessariamente produ-
zido em excesso pela fertilizao. Com o ncleo
do segundo corpsculo polar so removidos do
vulo tantos tipos diferentes de idioplasmas [um
termo usado na poca para designar o material
hereditrio] quantos sero posteriormente
introduzidos pelo ncleo do espermatozide;
assim, a segunda diviso do ncleo do vulo
serve para manter constante o nmero de
diferentes tipos de idioplasmas, que compem o
germoplasma durante o curso das geraes.
E, se a constncia mantida de gerao a
gerao, Weismann supe que um processo simi-
lar precisaria ocorrer no macho. Ele diz: Se o
nmero de germoplasmas ancestrais contido no
ncleo do vulo destinado para a fertilizao
deve ser reduzido metade, no pode haver
dvida que uma reduo semelhante tambm
deve ocorrer, em alguma poca e de alguma
maneira, nos germoplasmas das clulas germi-
nativas do macho.
Na poca em que essas surpreendentes
predies foram feitas (surpreendentes porque se
mostraram essencialmente corretas) os citolo-
gistas estavam encontrando evidncias que as
apoiavam. A observao mais importante estava
sendo feita no verme nematide Ascaris, que tem
a grande vantagem de possuir poucos cromos-
somos e de grande tamanho, o que os torna fceis
de serem estudados.
Meiose na fmea de Ascaris
Na penltima dcada do sculo XIX, foram
feitas importantes contribuies para o entendi-
mento da formao dos gametas e da fertilizao.
Trs citologistas merecem referncia especial:
Edouard van Beneden (1846-1912), Theodor
Boveri (1862-1915) e Oskar Hertwig (1849-
1922). Eles descobriram que ocorrem duas
divises celulares diferentes durante a formao
dos gametas, as quais resultam na reduo do
nmero de cromossomos metade como Weis-
mann previu que deveria acontecer. Estas duas
divises so divises mitticas modificadas e fo-
ram denominadas divises meiticas os nomes
so to parecidos que continuam a causar
problema para os estudantes at hoje. Na
descrio que se segue, utilizaremos a
terminologia moderna.
O ovrio de Ascaris comea a se formar no
incio do desenvolvimento e o extraordinrio
aumento no nmero de suas clulas conseqn-
cia de divises mitticas. Cada ncleo tem quatro
cromossomos, o nmero diplide, e pode-se notar
que cada cromossomo aparece duplo j no incio
da prfase. Nessa fase, eles esto formados por
duas cromtides, indicando que eles se duplicaram
antes do incio da diviso. Na mitose, as oito
cromtides so divididas entre as duas clulas-
filhas, o que resulta em quatro cromossomos em
cada uma delas.
medida que a fmea de Ascaris amadurece,
seu ovrio passa a conter clulas aumentadas, as
ovognias, ainda com o nmero diplide de
cromossomos. A clula reprodutiva feminina
permanece diplide at ser libertada do ovrio e
penetrada pelo espermatozide. somente ento
que a meiose comea e os corpsculos polares
so formados. A figura 6 (de Boveri, 1887)
mostra o que acontece.
No comeo da meiose, cada um dos quatro
longos cromossomos da ovognia encurta e toma
o aspecto de uma pequena esfera. Estes quatro
cromossomos ento se juntam em pares, um
processo conhecido como sinapse. Quando isso
ocorre, cada um dos cromossomos j est dupli-
cado, pois a duplicao ocorreu na intrfase
precedente. Assim, a clula em incio de meiose
ter dois grupos com quatro cromtides cada.
Cada um desses grupos denominado ttrade.
As ttrades se separam em uma diviso celular
altamente desigual que resulta em um pequeno
corpsculo polar e uma clula grande, o futuro
vulo. Cada uma dessas duas clulas contm dois
cromossomos duplicados. Portanto, cada ttrade
foi dividida em duas dades.
Na segunda diviso meitica, observa-se uma
caracterstica essencial da meiose: os cromos-
somos no so duplicados. Ento, cada dade se
liga ao fuso e, na anfase, suas duas cromtides
26
vo para plos opostos. A clula se divide nova-
mente de modo desigual. O resultado um
minsculo corpsculo polar com dois cromossomos
e um grande vulo tambm com dois cromossomos.
Assim, no decorrer das duas divises que
compem a meiose, o nmero diplide de quatro
cromossomos da clula feminina foi reduzido ao
nmero monoplide de dois cromossomos. A
hiptese de Weismann provou ser verdadeira, pelo
menos para as fmeas de Ascaris.
Meiose no macho de Ascaris
A previso de Weismann para os machos tambm
mostrou-se correta. Quando os testculos foram
estudados, verificou-se que, durante o incio do
desenvolvimento, as clulas aumentam em nmero
por divises mitticas, isto , as clulas que se
originam desse processo tem o nmero diplide de
quatro cromossomos (Bauer, 1893).
No entanto, no testculo maduro, as duas
ltimas divises antes de as clulas se diferen-
ciarem em espermatozides so diferentes.
quando ocorrem as divises meiticas no macho.
No que se refere aos cromossomos, os eventos
so os mesmos que os da fmea, mas quando se
considera a clula como um todo, existem
diferenas entre as divises meiticas de macho
e de fmea. (Fig. 7)
Durante a meiose do macho, os quatro
cromossomos j duplicados se juntam dois a dois,
formando dois pares, ou duas ttrades. Na
27
Clulas que iro formar
espermatozides possuem 4
cromossomos, o nmero
diplide.
No incio da meiose os
cromossomos homlogos
se emparelham.
Os cromossomos
emparelhados formam
ttrades, cada uma com 4
cromtides.
Os cromossomos
homlogos se separam
na primeira diviso da
meiose.
Cada clula-filha da
primeira diviso
contm duas dades.
No h duplicao
cromossmica antes da
segunda diviso da meiose
e as duas cromtides de
cada dade se separam.
Cada uma das clulas originadas na meiose
diferencia-se em um espermatozide.
Em Ascaris, a fecundao
que desencadeia a
meiose feminina.
No incio da meiose, ocorre o
emparelhamento dos
cromossomos homlogos.
Os cromossomos emparelhados
formam ttrades, cada uma com 4
cromtides.
Os cromossomos homlogos separam-
se na primeira diviso da meiose.
O primeiro glbulo polar e o futuro
vulo contm duas dades cada.
A formao do segundo glbulo polar
deixa o vulo com um nmero
haplide de cromossomos.
Os ncleos de origem
paterna e materna se
aproximam um do outro.
Cada pr-ncleo contribui com
dois cromossomos para o
zigoto, restabelecendo o nmero
diplide da espcie.

Figura 7. Representao esquemtica da meiose masculina, esquerda, e da meiose feminina, direita em


ascaris de cavalos.
primeira diviso meitica os cromossomos de
cada par se separam, indo uma dade (cromos-
somo duplicado) para cada plo. No entanto, ao
contrrio da primeira diviso meitica da fmea,
no macho so produzidas duas clulas de igual
tamanho. Na segunda diviso meitica no h
replicao cromossmica, as dades se dividem e
cada clula-filha termina com dois cromossomos.
Assim, a partir de cada clula diplide origi-
nal, com quatro cromossomos, formam-se quatro
clulas, cada uma com dois cromossomos, o
nmero hplide. No h outras divises dessas
clulas e cada uma se diferencia em um
espermatozide.
Uma diferena fundamental entre a mitose e a
meiose que na mitose h uma duplicao de
cada cromossomo para cada diviso celular; na
meiose h somente uma duplicao de cada
cromossomo para duas divises sucessivas.
Ento, a mitose um mecanismo que mantm
a constncia do nmero cromossmico nas
divises celulares enquanto a meiose reduz esse
nmero metade.
Fertilizao e restabelecimento do nmero
diplide de cromossomos
O fato bsico da fertilizao, de que o esper-
matozide e no o lquido seminal o desenca-
deador do desenvolvimento do ovo, foi desco-
berto por J. L. Prvost e J. B. Dumas em 1824.
No entanto, o real papel do espermatozide no
foi estabelecido nesse trabalho. Como relatado
anteriormente, foi George Newport (1854) quem
demonstrou que o espermatozide penetra no
vulo das rs. Mas o que acontece ento?
Ascaris mostrou-se um material muito bom
para o estudo dos detalhes da fertilizao, nova-
mente devido ao fato de possuir poucos e grandes
cromossomos. Van Beneden e Boveri descre-
veram o processo em detalhe. (Fig.8)
A figura 8 mostra desenhos de Boveri, publi-
cados em 1888. A primeira ilustrao (A) de
um corte de um ovo logo aps a entrada do esper-
matozide. O pr-ncleo paterno aparece no
quadrante inferior direito. As duas massas
irregulares fortemente coradas so os dois
cromossomos dois o nmero haplide. A
estrutura formando uma cpsula dobrada
imediatamente acima do pr-ncleo paterno o
acrossomo, que a parte da cabea do esperma-
tozide composta por material do aparelho de
Golgi. A massa granular escura no centro do
vulo o centrossomo, que tambm se origina
do espermatozide. Existem quatro corpos
escuros, aproximadamente na posio correspon-
dente das 12 horas; os dois superiores so os
cromossomos do segundo corpsculo polar. Os
28
A
B
C
D
E
F
Figura 8. Ilustraes de Boveri da fertilizao em Ascaris Veja explicao no texto. (Boveri, 1888)
29
dois de baixo so os cromossomos, em nmero
haplide, do pr-ncleo materno. O segundo
corpsculo polar aparece nos cortes de embries
mostrados em (C) e (E).
Em (B), os pr-ncleos materno e paterno j
se aproximaram um do outro e seus cromossomos
tornaram-se indistintos. Em (C) os cromossomos
alongaram-se bastante e, embora agora saibamos
que existem apenas dois cromossomos em cada
pr-nucleo, isto no pode ser visto na ilustrao
(este um exemplo claro da grande dificuldade
enfrentada pelos citologistas para chegarem
concluso de que o nmero de cromossomos de
qualquer espcie constante e que os cromos-
somos so individualmente nicos na maioria
das vezes eles pareciam to emaranhados como
um prato de espaguete). Pode-se distinguir dois
grnulos escuros no centrossomo: os centrolos.
Em (D), os cromossomos tornaram-se distin-
tos uma vez mais [de (B) a (C) eles estavam em
um estgio modificado de repouso] e v-se dois
em cada pr-ncleo. O centrossomo dividiu-se
em dois, cada um deles com um centrolo no
centro. Este processo continua atravs de (E).
Em (F), os quatro cromossomos, dois de cada pr-
ncleo, esto alinhados no fuso e, logo depois disso,
pode-se ver que cada um est duplicado, isto , com-
posto por duas cromtides. As cromtides iro se
separar para formar cromossomos independentes
que vo para plos opostos da clula.
A forma do aparelho mittico est bem
mostrada em (F). Em cada extremidade do fuso
encontra-se um minsculo centrolo, cercado por
uma rea granular escura o centrossomo. Em
material bem preservado, pode-se observar fibras
irradiando de cada centrossomo, formando um
ster. Outras fibras se estendem de um centros-
somo ao outro, formando o fuso. Em (F), clula
em metfase da primeira diviso embrionria com
os cromossomos alinhados na placa equatorial.
Significado da formao dos gametas e da
fertilizao
Tudo estava acontecendo como previsto por
Weismann. As clulas que iriam, muitas geraes
mais tarde, formar os gametas, tanto no ovrio como
no testculo de Ascaris, comeavam com quatro
cromossomos, o nmero diplide. E, estas clulas
se dividiam repetidamente, sempre por mitose.
Nos machos, as duas ltimas divises das clulas
formadoras de espermatozides no testculo eram,
no entanto, meiticas e no mitticas. Durante estas
duas divises, as clulas se dividiam duas vezes mas
os cromossomos se replicavam somente uma vez.
Essas divises celulares eram iguais, isto ,
produziam, cada uma delas, duas clulas de mesmo
tamanho. Isso resultava em quatro clulas de igual
tamanho, cada uma com dois cromossomos, o
nmero haplide. As quatro clulas, ento, se
diferenciavam nos espermatozides.
Depois de muitos ciclos celulares de divises
mitticas, algumas das clulas ovarianas aumen-
tavam bastante em tamanho, formando os
ovcitos. Como no caso dos machos, ocorriam
duas divises meiticas do material nuclear com
somente uma nica replicao dos cromossomos.
A primeira diviso da clula era to desigual que
a maior parte do material permanecia na clula
que iria originar o vulo e s uma nfima
quantidade era includa no primeiro corpsculo
polar. Isto se repetia na segunda diviso,
produzindo um minsculo segundo corpsculo
polar e um grande vulo. Todavia, os ncleos do
segundo corpsculo polar e do vulo eram
idnticos cada um continha um nmero haplide
de dois cromossomos.
A meiose em Ascaris produzia, portanto, o
espermatozide monoplide e o vulo
monoplide. A unio deles originava o zigoto
diplide o incio de um novo verme nematide.
Os processos esto sumarizados na figura 7.
Estava claro pelo trabalho de van Beneden,
Boveri e outros que cada genitor transmite o mesmo
nmero de cromossomos ao zigoto. Alm disso, os
cromossomos no ncleo materno e paterno pare-
ciam ser idnticos. Estas duas observaes podiam
ajudar a explicar o que j se acreditava h algum
tempo: que a contribuio hereditria de cada geni-
tor aproximadamente a mesma.
Este era um campo de pesquisa excitante e
importante e logo muitos pesquisadores estavam
estudando uma grande variedade de plantas e
animais. Com poucas excees, o que se
encontrou em Ascaris mostrou-se verdadeiro para
todos os outros organismos. Certamente existiam
pequenas variaes, mas um estudo intenso serviu
somente para aumentar a profundidade do nosso
entendimento do processo global. Um conceito
de aplicao universal havia sido descoberto.
As extraordinrias observaes sobre o
comportamento dos cromossomos na mitose,
meiose e fertilizao, feitas entre 1870 e 1890,
30
PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS
Preencha os espaos em branco nas frases de
1 a 6 usando o termo abaixo mais apropriado.
(a) anfase (c) metfase (e) prfase
(b) meiose (d) mitose (f) telfase
EXERCCIOS
principalmente na Alemanha, forneceram um
quadro geral para a transmisso de gerao a
gerao das estruturas fundamentais responsveis
pela herana.
Pode-se argumentar, com razo, que esses
estudos no forneceram qualquer evidncia cru-
cial de que os cromossomos seriam, de fato, a
base fsica da hereditariedade. Eles apenas suge-
riam que os cromossomos poderiam desempenhar
tal papel. Nem mesmo durante as ltimas duas
dcadas do sculo XIX se chegou prximo
descoberta de como seria possvel estabelecer o
papel de uma estrutura celular na herana. Tanto
a Citologia como o que atualmente chamamos
de Gentica estavam no estgio de cincia nor-
mal Kuhniana, esperando pela chegada de um
novo paradigma. Isso iria ocorrer, de uma forma
dramtica, no ano de 1900.
Mas antes de entrarmos no sculo XX,
podemos concluir com este sumrio de E. B.
Wilson sobre o que havia sido estabelecido du-
rante o florescimento da Citologia no ltimo
quarto do sculo XIX.
O trabalho da Citologia neste perodo de
estabelecimento de seus fundamentos construiu uma
base ampla e substancial para as nossas concep-
es mais gerais de hereditariedade e seu substrato
fsico. Foi demonstrado que a base da heredita-
riedade uma conseqncia da continuidade
gentica das clulas pela diviso e que as clulas
germinativas so o veculo da transmisso de uma
gerao para outra. Acumularam-se fortes evidn-
cias de que o ncleo da clula desempenha um
papel importante na herana.
Descobriu-se o significativo fato de que em
todas as formas ordinrias de diviso celular o
ncleo no divide em massa mas que primeiro
ele se transforma em um nmero definido de
cromossomos; estes corpos, originalmente forma-
dos por longos fios, dividem-se longitudinalmente
para efetuar uma diviso merismtica da subs-
tncia nuclear inteira.
Provou-se que toda fertilizao do vulo,
envolve a unio ou estreita associao de dois
ncleos, um de origem materna e o outro de
origem paterna. Est estabelecido o fato, algumas
vezes chamado de lei de van Beneden em home-
nagem ao seu descobridor, que estes ncleos
germinativos primrios do origem a grupos
semelhantes de cromossomos, cada um contendo
metade do nmero encontrado nas clulas do
corpo. Demonstrou-se que quando novas clulas
germinativas so formadas cada uma volta a
receber apenas metade do nmero caracterstico
de cromossomos das clulas do corpo.
Acumularam-se evidncias, especialmente
pelos estudos admirveis de Boveri, que os
cromossomos de sucessivas geraes de
clulas, que normalmente no so vistos nos
ncleos em repouso, na realidade, no perdem
sua individualidade, ou que de uma maneira
menos bvia eles se adaptam ao princpio da
continuidade gentica. Desses fatos, tirou-se
uma concluso de que os ncleos das clulas
do corpo so diplides ou estruturas duplas,
descendentes igualitrios dos grupos de
cromossomos de origem materna e paterna do
ovo fertilizado. Esses resultados, continua-
mente confirmados pelos trabalhos dos ltimos
anos [isto , cincia normal], gradualmente
tomaram um lugar central na Citologia; [...]
Uma nova era de descobertas agora se abre
[um novo paradigma]. Assim que o fenmeno
mendeliano tornou-se conhecido ficou
evidente que em linhas gerais, ele forma um
complemento para aqueles fenmenos que a
Citologia j tinha tornado conhecido a
respeito dos cromossomos.
Esta citao parte da famosa Croonian Lec-
ture to the Royal Society of London proferida por
Wilson em 1914. Nessa poca as relaes entre
cromossomos e herana j haviam sido testadas
e se mostrado verdadeiras acima de qualquer
suspeita..
1. ( ) um tipo de diviso nuclear em que os
ncleos-filhos conservam o mesmo nmero de
cromossomos do ncleo original.
2. A migrao dos cromossomos para os plos
ocorre na ( ).
31
3. ( ) um tipo de diviso nuclear que reduz
metade o nmero de cromossomos nos
ncleos-filhos.
4. Cromossomos arranjados na regio equa-
torial da clula caracteriza a fase da diviso
chamada ( ).
5. ( ) a primeira fase da diviso celular, na
qual os cromossomos se tornam evidentes.
6. ( ) a fase final da diviso celular, em que
os ncleos se reorganizam.
Preencha os espaos em branco nas frases de
7 a 11 usando o termo abaixo mais apropriado.
(a) corpsculo polar (c) haplide (e) ovognia
(b) diplide (d) ovcito
7. ( ) uma clula que est sofrendo meiose e
dar origem a um gameta feminino.
8. Uma clula animal feminina que ir sofrer
meiose chamada ( ).
9. ( ) o termo usado para designar uma clula
que possui dois conjuntos de cromossomos.
10. ( ) o nome das minsculas clulas que se
formam no decorrer da meiose feminina.
11. ( ) o termo que designa uma clula que
possui apenas um conjunto de cromossomos.
Preencha os espaos em branco nas frases de
12 a 17 usando o termo abaixo mais apropriado.
(a) cromtide (d) pr-ncleo
(b) dade (e) sinapse
(c) fertilizao (f) ttrade
12. Dois cromossomos emparelhados no incio
da meiose formam um(a) ( ).
13. O emparelhamento de cromossomos na
meiose chamado ( ).
14. ( ) o nome do ncleo do espermatozide
ou do vulo imediatamente antes de eles se
fundirem para formar o ncleo do zigoto.
15. Um cromossomo duplicado, formado
portanto por dois filamentos idnticos,
chamado ( ).
16. ( ) nome que se d a cada um dos dois
fi l amentos que formam um cromossomo
duplicado.
17. A fuso de dois gametas com formao de
um zigoto chamada ( ).
PARTE B: LIGANDO CONCEITOS E FATOS
Utilize as alternativas abaixo para completar as
frases de 18 a 21.
a. fertilizao b. meiose c. mitose
18. Na ( ) ocorre uma replicao cromossmica
para duas divises celulares.
19. Na ( ) ocorre uma replicao cromossmica
para uma diviso do citoplasma.
20. Apenas clulas diplides se dividem por ( ).
21. Clulas diplides e haplides se dividem
por ( ).
Utilize as alternativas abaixo para completar as
frases de 22 a 25.
a. clulas diplides
b. clulas haplides
22. Ovognias so sempre ( ).
23. Gametas so sempre ( ).
24. Zigotos so sempre ( ).
25. Meiose produz sempre ( ).
26. Dos cinco eventos listados a seguir,
quatro ocorrem tanto na mitose quanto na
meiose. Indique qual deles acontece es-
sencialmente na meiose?
a. Condensao dos cromossomos.
b. Formao do fuso.
c. Emparelhamento dos cromossomos.
d. Migrao dos cromossomos.
e. Descondensao dos cromossomos.
Utilize as alternativas abaixo para completar as
frase de 27 e 28.
a. Antonie van Leeuwenhoek
b. Nehemiah Grew
c. Robert Brown
d. Robert Hooke
27. ( ) considerado o descobridor da clula.
28. ( ) foi o descobridor do ncleo celular.
Utilize as alternativas abaixo para completar as
frases de 29 a 33.
a. August Weismann c. Theodor Schwann
b. Rudolph Virchow d. Walther Flemming
29. A idia de que a formao do corpsculo polar
uma estratgia para a reduo do material
hereditrio do vulo foi lanada em 1887 por ( ).
32
30. Um dos formuladores da teoria celular foi ( ).
31. A clebre frase omnis cellula e cellula,
indicando que toda clula provm da diviso
de outra clula, foi cunhada em 1855 por ( ).
32. ( ) considerado o descobridor da mitose
pelo fato de ter demonstrado que os eventos
cromossmicos observados em clulas fixadas
e coradas ocorriam nas clulas vivas.
33. A teoria celular mostrou que, apesar das
diferenas visveis a olho nu, todos os seres
vivos so iguais em sua constituio bsica, pois
a. so capazes de se reproduzir
sexuadamente.
b. so formados por clulas.
c. contm molculas.
d. se originam de gametas.
34. Os vrus no so excees teoria
celular pois
a. so formados por clulas.
b. formam gametas.
c. so organismos vivos.
d. s conseguem se reproduzir no interior de
uma clula viva.
PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR
O nmero diplide de cromossomos da espcie
humana 46. Essa informao deve ser usada
para responder as questes 35 e 36.
35. Determi ne o nmero de fi l amentos
cromossmicos (cromtides) presentes em um
ncleo celular humana em
a. prfase mittica. d. telfase mittica.
b. prfase I da meiose. e. telfase I da meiose.
c. prfase II da meiose. f. telfase II da meiose.
Obs. No caso das telfases, considere apenas
um dos ncleos em formao.
36. Determi ne o nmero de fi l amentos
cromossmicos (cromtides) presente em cada
um dos tipos celulares relacionados a seguir.
a. Espermatozide.
b. vulo.
c. Primeiro corpsculo polar.
d. Segundo corpsculo polar.
e. Ovcito primrio.
f. Ovcito secundrio.
37. Qual a hiptese central da teoria celular?
38. Por que foi difcil estender o conceito de
clula para os animais?
39. Que cri tri o Schwann uti l i zou para
estabelecer relaes de semelhana entre as
unidades microscpicas que compem o corpo
dos animais e das plantas?
40. Que tipo de observao permitiu concluir
que espermatozides eram clulas?
41. Por que no se deve chamar o ncleo
interfsico de ncleo em repouso, como faziam
os antigos citologistas? Por que era usado
aquele nome?
42. O que Weismann imaginou ser necessrio
para manter a constncia do nmero de
cromossomos atravs das geraes?
43. Identifique as principais diferenas entre
mitose e meiose.
44. Analise os tipos de argumento usados para
justificar a idia de que a informao hereditria
estaria contida nos gametas.
45. Que tipo de raciocnio dedutivo levou os
antigos citologistas a concluir que a mitose no
poderia ser o nico tipo de diviso celular?
46. Qual o significado da meiose e da
fertilizao no ciclo de vida dos organismos?
47. Que importantes paradigmas direcionaram
as pesquisas citolgicas nos primeiros dois
teros e no l ti mo tero do scul o XIX,
respectivamente?