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AS ORIGENS DA TEORIA
CROMOSSMICA DA HERANA
Objetivos
1. Descrever a hiptese de Sutton que relaciona
cromossomos e fatores hereditrios.
2. Listar as concluses de Sutton sobre o comporta-
mento dos cromossomos na espermatognese de
Brachystola sp.
3. Mostrar, por meio de esquemas, como se explica a
segregao independente de dois pares de fatores
localizados em dois cromossomos diferentes.
4. Explicar os experimentos de Boveri.
5. Comparar as abordagens de Sutton e de Boveri.
6. Descrever a contribuio de Montgomery ao estudo
dos cromossomos.
7. Explicar a estratgias de estudo cromossmico
usada por Montgomery.
Stima aula
(T7)
Texto adaptado de:
MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing -
Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.
RELAO ENTRE GENES E CROMOSSOMOS
Revendo o desenvolvimento conceitual da
Gentica, podemos reconhecer 1902 como um
ano de importantes acontecimentos. Em dois
artigos, um publicado em 1902 e outro em 1903,
o jovem Walter Stanborough Sutton (1877- 1916)
demonstrou que havia um paralelismo entre o
comportamento das unidades hereditrias pos-
tuladas por Mendel e o comportamento dos
cromossomos na meiose e na fertilizao. A hip-
tese mais parcimoniosa, portanto, era a de que as
unidades hereditrias fizessem parte dos cromos-
somos. Outra alternativa seria a de que as unida-
des hereditrias fizessem parte de estruturas celu-
lares com comportamento exatamente igual ao
dos cromossomos na meiose e fertilizao.
Tudo isto muito bvio para ns atualmente
a infalvel clareza da percepo tardia . Em
1902, estes conceitos estavam longe de serem
claros. O geneticista mais proeminente da poca,
William Bateson, no se convenceu das anlises
e sugestes de Sutton. Edmund Beecher Wilson,
certamente um dos citologistas mais importantes
da poca, teve grande dificuldade em entender o
que Sutton estava propondo. Isso particular-
mente surpreendente, se considerarmos que,
naquela poca, Sutton trabalhava no laboratrio
de Wilson na Columbia University. Particular-
mente surpreendente quando tendemos a
acreditar que a poca de uma descoberta corres-
ponde quela em que o seu significado compre-
endido pela comunidade cientfica. Isto quase
nunca ocorre leva um bom tempo para que o
bvio se torne bvio.
MANUTENO E INDIVIDUALIDADE
DOS CROMOSSOMOS
Duas das premissas da hiptese de Sutton
eram: a) os cromossomos persistem durante o
ciclo nuclear, isto , podem ser considerados
estruturas permanentes, presentes mesmo durante
a intrfase; b) os cromossomos possuem indivi-
dualidade (isto , como sabemos atualmente, os
cromossomos de uma clula diferem entre si, cada
par de cromossomos homlogos tem um conjunto
especfico de genes).
Em 1902, essas premissas no podiam ainda
ser consideradas como estando acima de qualquer
59
suspeita. Explicar o desaparecimento dos
cromossomos no estgio em que o ncleo de uma
clula que acabava de se dividir entrava em
repouso representava um srio problema para
os que acreditavam na permanncia e individua-
lidade dos cromossomos. A interpretao mais
bvia era a de que os cromossomos fossem estru-
turas temporrias um fenmeno da fase
mittica. Outros acreditavam que os cromos-
somos, entre as divises celulares, uniam-se pelas
extremidades, formando um fio espiralado con-
tnuo o espirema. O espirema, ento, se
fragmentaria novamente em cromossomos no
incio da diviso mittica seguinte. Entretanto,
para que os cromossomos mantivessem sua
individualidade, seria necessrio que a fragmen-
tao ocorresse sempre no mesmo ponto, em
todos os ciclos.
Na segunda edio de seu livro The Cell, E.
B. Wilson (1900) faz uma argumentao con-
sistente em favor da hiptese da permanncia e
individualidade dos cromossomos durante toda
a vida da clula. Ele considera que as observaes
de Rabl, feitas em 1885, eram uma evidncia de
que os cromossomos no perdem sua indivi-
dualidade ao final da diviso celular, persistindo
individualizados na rede de cromatina do ncleo
em repouso [interfsico]. Wilson cita tambm
estudos de Boveri e de van Beneden, entre
outros, mostrando que seja qual for o nmero
de cromossomos que entra na formao do
retculo nuclear [i.e., a cromatina do ncleo
interfsico], o mesmo nmero se forma mais
tarde a partir dele.
A melhor evidncia da individualidade dos
cromossomos veio de estudos em Ascaris. No
final da telfase, a membrana nuclear das clulas
desse animal forma lbulos envolvendo as
extremidades dos cromossomos. Estes lbulos
persistem e nas divises subseqentes, os
cromossomos reaparecem exatamente nas
mesmas posies, com suas extremidades
acomodadas dentro dos lobos nucleares como
antes.... Com base nesses fatos, Boveri conclui
que os cromossomos precisam ser considerados
como individualidades ou organismos
elementares, que tm uma existncia indepen-
dente na clula. Boveri expressa sua crena que
ns podemos identificar cada um dos elementos
cromticos que surgem do ncleo em repouso
como um elemento definido que entrou na
formao daquele ncleo; a partir disso podemos
tirar a importante concluso: que em todas as
clulas originadas no curso regular das divises
do ovo fertilizado, uma metade dos cromos-
somos rigorosamente de origem paterna e a
outra metade de origem materna.
As evidncias reunidas por Wilson eram
relevantes, mas muitos citologistas no aceitavam
a hiptese da persistncia dos cromossomos.
interessante notarmos como as evidncias para
conceitos fundamentais podem ser, de incio,
bastante frgeis os lobos na membrana nuclear
de Ascaris eram a melhor evidncia da persis-
tncia dos cromossomos durante a intrfase.
(Sobre isso Moore faz o seguinte comentrio:
Durante o final dos anos 30, quando eu estava
aprendendo Citologia com um aluno e sucessor
de Wilson, Franz Schrader, na Columbia
University aquelas protuberncias no ncleo de
Ascaris ainda eram a principal evidncia da
persistncia dos cromossomos na intrfase.)
Na terceira edio de The Cell, Wilson (1928)
relata que evidncias convincentes sobre a cons-
tncia dos cromossomos no foram obtidas at
1901: Que os cromossomos de algumas espcies
podem apresentar diferenas de tamanho e de
forma foi relatado por Flemming, Strasburger e
outros observadores pioneiros, mas de incio no
ocorreu aos citologistas que tais diferenas
pudessem ter algum significado importante; elas
eram consideradas variaes casuais ou
flutuaes. Montgomery [1901] reconheceu a
constncia das diferenas de tamanho, forma e,
em alguns casos, de comportamento entre os
cromossomos de uma mesma clula. Seu trabalho
nesse campo, realizado especialmente em clulas
da linhagem germinativa de insetos, constituiu
a contrapartida morfolgica da dmonstrao
experimental de Boveri [1902, 1907] das
diferenas fisiolgicas e qualitativas dos
cromossomos, contribuindo assim, de modo
marcante, para a demonstrao da continuidade
dos cromossomos e para a explicao citolgica
das leis de Mendel.
O TRABALHO DE SUTTON EM BRACHYSTOLA
Os cromossomos de Brachystola
O artigo de Sutton de 1902 foi um estudo
dos cromossomos de clulas do testculo de gafa-
60
nhotos do gnero Brachystola. Em seu artigo,
ela afirma que As clulas de Brachystola,, como
as de muitos anfbios, selquios, insetos e plantas
com flores, exibem um conjunto cromossmico
cujos componentes possuem tamanhos bastante
diferentes. Isso permitiu que um dos pontos do
[meu] trabalho fosse o exame criterioso de um
grande nmero de clulas em diviso (princi-
palmente dos testculos) a fim de determinar se,
como em geral se pensa, essas diferenas so
meramente casuais, ou se, de acordo com as
idias recentes de Montgomery [1901], baseadas
em um determinado par de elementos do ncleo
de uma espcie de Hemiptera, as relaes carac-
tersticas de tamanho so um atributo constante
dos cromossomos considerados individualmente.
Com o auxlio de desenhos feitos em cmara clara
do conjunto cromossmico em vrias geraes de
clulas, eu irei descrever brevemente a evidncia
que me levou a optar pela ltima concluso.
A anlise inovadora de Sutton precisava
apenas de duas informaes adicionais: que os
cromossomos eram estruturas celulares
permanentes e que eram estruturas individual-
mente especficas (isto , geneticamente diferen-
tes entre si e no, como acreditava Weismann,
cada um contendo toda a informao hereditria).
Como obter estas informaes? Sutton trabalhou
em uma poca em que no era possvel
o estudo da estrutura fina dos cromos-
somos. O material com que lidava eram
os cromossomos corados de clulas em
mitose ou meiose, os quais podiam ser
identificados apenas pelo tamanho.
Mesmo este procedimento apresentava
problemas, pois os cromossomos
mudam de tamanho durante as divises
celulares, aparecendo como fios longos
e delicados na prfase e tornando-se
curtos e grossos na metfase. Sutton
se baseou nos tamanhos relativos dos
cromossomos, j que aparentemente
eles mudavam de tamanho de modo
sincrnico.
As espermatognias de Brachystola
sofrem uma srie de divises mitticas
antes de entrar em meiose. A esperma-
tognia jovem contm 23 cromosso-
mos. Um deles o chamado cromos-
somo acessrio, que j havia sido
observado em outras espcies e repre-
sentava um problema a ser resolvido. Vamos
ignorar por um momento este cromossomo
acessrio e nos restringir aos outros 22, cujos
desenhos em cmara clara mostravam diversos
tamanhos e formas. Quando Sutton mediu
cuidadosamente estes cromosso-mos, verificou
que no existiam 22 tamanhos diferentes, mas
apenas 11. Em outras palavras, havia 11 pares de
cromossomos, sendo que os do mesmo par
apresentavam tamanhos iguais. (Fig. 16)
Mesmo no sendo fcil identificar cromos-
somos individuais, Sutton conseguiu reconhecer
que os 11 pares consistiam de oito pares grandes
e trs pequenos. Um estudo minucioso mostrou
que a espermatognia sofria oito divises mit-
ticas e, na metfase de cada uma delas, existiam
oito pares de cromossomos maiores e trs
menores. Esta foi a evidncia que Sutton aceitou
como indicadora de que os 22 cromossomos de
Brachystola eram de 11 tipos.
Meiose e fertilizao em Brachystola
A espermatognia diferencia-se, ento, em
espermatcitos que sofrem meiose. Ocorre o
emparelhamento dos cromossomos de mesmo
tamanho, formando 11 bivalentes oito grandes
e trs pequenos. Depois da segunda diviso
A
B
C
x
Figura 16 Ilustraes de Sutton dos cromossomos de Brachystola.
(A) Conjunto haplide de cromossomos do macho. (B) Conjunto
diplide de cromossomos da fmea. (C) Cromossomos mostrados
em (A) arranjados em ordem de tamanho.
61
meitica, cada espermtide contm apenas um
representante de cada um dos oito pares de
cromossomos grandes e um de cada um dos trs
pares pequenos. O desenho A da figura 16 mostra
o nmero haplide de cromossomos aps a
segunda diviso meitica. Na figura 16C, esto
representados os cromossomos metafsicos,
mostrando o cromossomo acessrio, esquer-
da, e os grupos de oito cromossomos grandes e
trs pequenos, direita. As clulas da fmea eram
mais difceis de serem estudadas. Sutton regis-
trou, no entanto, que as fmeas possuiam 22
cromossomos; nova-mente oito pares de cromos-
somos longos e trs, curtos. Na figura 16B est
apresentado um conjunto diplide de cromos-
somos de uma clula do folculo ovariano.
O fato de tanto o ncleo do macho quanto o
da fmea conterem o mesmo nmero de pares de
cromossomos longos e curtos era uma evidncia
adicional da especificidade dos cromossomos.
Sutton props que a diferena de tamanho era
real e no meramente casual como se considerava
naquela poca. Assim, tudo indicava que no
macho o nmero diplide fosse de 11 pares de
cromossomos mais o cromossomo acessrio e
que na fmea existiriam apenas os 11 pares
cromossmicos. (Sutton cometeu um erro.
Estudos posteriores revelaram 24 cromossomos
na fmea: oito pares longos, trs pares curtos e
um par de cromossomos acessrios). No ano
anterior, McClung (1901) havia sugerido que o
cromossomo acessrio (ou elemento X,
como denominado por Henking em 1891) devia
estar envolvido na determinao do sexo
masculino, um assunto que voltaremos a discutir.
De acordo com as observaes de Sutton, os
vulos maduros de Brachystola deveriam,
portanto, apresentar um nmero haplide de 11
cromossomos. Os espermatozides poderiam ser
de dois tipos, metade contendo apenas 11 cromos-
somos e a outra metade, contendo 11 mais o
cromossomo acessrio. A fertilizao resultaria,
portanto, em dois tipos de descendentes. Parte
teria 22 cromossomos, sendo fmeas, e parte
teria, alm desses 22 cromossomos, o cromos-
somo acessrio, sendo machos.
Anlise dos resultados
Afinal, o que significaria tudo isso? Aqui est
a parte extraordinria da anlise de Sutton: Em
seu conjunto, as evidncias fornecidas pelas
clulas de Brachystola permitem concluir que
um cromossomo s se origina pela diviso longi-
tudinal de um cromossomo pr-existente e que
os membros de um grupo cromossmico filho
conservam, uns em relao aos outros, a mesma
relao que existia no conjunto materno isso
significa, em outras palavras, que cada cromos-
somo uma individualidade morfolgica.
Essa concluso levanta a questo inevitvel se
existe tambm uma individualidade fisiolgica, i.e.,
se os cromossomos representam respectivamente
sries diferentes, ou grupos de qualidade, ou se eles
so meramente agregados de tamanhos diferentes
de um mesmo tipo de material e, portanto,
qualitativamente semelhantes.
Sobre essa questo minhas observaes no
fornecem evidncias diretas. Mas bastante
improvvel que as constantes diferenas
morfolgicas que ns observamos existam a no
ser como conseqncia de diferenas mais funda-
mentais das quais elas seriam uma expresso; e,
alm disso, a distribuio desigual do cromos-
somo acessrio nos permitiu comparar as
possibilidades de desenvolvimento das clulas
que o possuiam e das clulas onde o cromos-
somo acessrio estava ausente. Considerando
a constituio normal das clulas femininas exa-
minadas e a semelhana do processo de reduo
cromossmica nos dois sexos, tal comparao
mostra que o cromossomo acessrio tem um
poder no compartilhado por qualquer dos
outros cromossomos o poder de imprimir nas
clulas que o contm a estampa de mascu-
linidade, de acordo com a hiptese de McClung.
A generalizao dessa evidncia para o caso
dos demais cromossomos mais uma sugesto
do que uma prova, mas ela feita nesse caso
como um complemento morfolgico das belas
pesquisas experimentais de Boveri [ns volta-
remos a esse assunto em breve]. Nesse trabalho
Boveri mostra como ele obteve artificialmente
para os vrios cromossomos de ourio-do-mar
os mesmos resultados que a natureza est cons-
tantemente nos fornecendo no caso dos cromos-
somos acessrios de Orthoptera. Ele foi capaz
de produzir e estudar o desenvolvimento de
blastmeros deficientes em certos cromossomos
da srie normal.
Por srie normal entende-se aqui aquela que
ocorre no ncleo de cada um dos produtos germi-
62
nativos maduros, uma vez que foi demonstrado
claramente, pelos bem conhecidos trabalhos de
fertilizao de fragmentos anucleados de vulos
e de partenognese induzida por substncias
qumicas, que ambos os produtos germinativos
maduros so necessrios para fornecer toda a
cromatina necessria para a produo de uma
larva normal....
Todo ovo fertilizado, portanto, assim como
toda clula derivada pela diviso dele, precisa
ter cada carter coberto por dois cromossomos
um de cada genitor....
Se, como os fatos em Brachystola sugerem
to fortemente, os cromossomos so entidades
persistentes, no sentido de que cada um possui
uma relao gentica com outro da gerao
precedente, necessrio aceitar a probabilidade
de que cada cromossomo da mesma qualidade
que aquele do qual se originou. Um dado
tamanho relativo deve, portanto, ser considerado
como uma caracterstica fsica de um determi-
nado lote de qualidades definidas. Mas cada
elemento da srie cromossmica do espermato-
zide tem o seu correspondente na srie cromos-
smica do vulo maduro e disso se conclui que
ambos cobrem o mesmo campo no desenvolvi-
mento. Quando os dois se renem, portanto, na
sinapse (a sugesto de que cada cromossomo
materno se une a um paterno foi feita primeira-
mente por Montgomery, 1901) toda a base
cromatnica para um dado conjunto de quali-
dades herdadas dos dois genitores fica localizada
pela primeira e nica vez em uma massa cromat-
nica contnua; e quando, na segunda diviso do
espermatcito, as duas partes novamente se
separam, cada uma vai inteiramente para um
dos plos da clula fornecendo s clulas-filhas
o grupo correspondente de qualidades do estoque
materno ou paterno como devia acontecer.
No ocorre, portanto, em Brachystola qual-
quer diviso qualitativa dos cromossomos mas
apenas uma separao dos dois membros de cada
par, os quais, uma vez que coexistem em um
mesmo ncleo, podem ser considerados como
controlando juntos certas pores restritas do
desenvolvimento do indivduo. Sob luz dessa
concepo ns somos capazes de ver uma expli-
cao desse at agora problemtico processo, a
sinapse, que faz com que os dois cromossomos
que representam os mesmos caracteres espec-
ficos nunca entrem juntos no mesmo ncleo de
uma espermtide ou de um vulo.
Eu devo, finalmente, chamar a ateno para
a possibilidade de que a associao dos cromos-
somos paternos e maternos em pares e sua subse-
qente separao durante a diviso reducional,
como indicado acima, pode constituir a base
fsica das leis mendelianas de herana. A esse
assunto eu espero voltar em breve em uma outra
publicao.
Sutton realmente voltou a esse assunto no ano
seguinte (1903), em um artigo ainda mais
admirvel, The Chromosomes in Heredity (Os
Cromossomos na Hereditariedade).
O TRABALHO DE SUTTON DE 1903
O trabalho de Sutton de 1903 discute o signi-
ficado do que ele e outros pesquisadores observa-
ram sobre cromossomos e mostra que existe uma
impressionante semelhana entre o comporta-
mento dos cromossomos e o comportamento dos
hipotticos fatores hereditrios postulados por
Mendel.
As concluses bsicas do estudo de Sutton
sobre os cromossomos de Brachystolasp. foram:
1. Os cromossomos de uma clula diplide podem
ser agrupados em dois conjuntos morfologica-
mente semelhantes. Isto , cada tipo de
cromos-somo est representado duas vezes
ou, como dizemos atualmente, os cromosso-
mos apresentam-se como pares de homlogos.
Havia fortes razes para se acreditar que, por
ocasio da fertilizao, um conjunto era deri-
vado do pai e o outro, da me.
2. Os cromossomos homlogos se emparelham
numa fase da meiose.
3. A meiose resulta em gametas que portam
apenas um cromossomo de cada par de
homlogos.
4. Os cromossomos mantm sua individualidade
no decorrer da mitose e da meiose, apesar das
grandes mudanas de aspecto que sofrem du-
rante esses processos.
5. Na meiose, a distribuio dos cromossomos
de um par de homlogos para as clulas-filhas
independente da distribuio dos cromosso-
mos dos outros pares. Se uma clula recebe
um cromossomo de origem paterna de um par
de homlogos, poder receber tanto o cromos-
63
somo paterno quanto o materno de um outro
par, sendo isso uma questo de probabililidade.
A concluso de Sutton foi que os resultados
de Mendel podiam ser explicados supondo-se que
os fatores hereditrios fossem parte dos cromos-
somos. Por exemplo, supondo que os alelos para
sementes lisa e rugosa estudadas por Mendel
estivessem em um par de cromossomos hom-
logos e que os alelos para sementes amarela e
verde estivessem em um outro par de cromosso-
mos homlogos, como mostrado na figura 17.
Durante a meiose, os gametas do tipo parental
liso-amarelo recebero um cromossomo de cada
um dos dois pares de homlogos considerados e
tero o gentipo RV. O tipo parental rugoso-
verde formar gametas rv. Assim, todos os indiv-
duos em F
1
tero o mesmo gentipo, RrVv. Na
meiose dos indivduos F
1
, os cromossomos dos
dois pares de homlogos considerados segregam-
se independentemente produzindo quatro tipos
de gameta (RV, Rv, rV e rv) em propores
iguais, 25% (ou 1/4) de cada tipo.
A combinao aleatria dos gametas mascu-
lino e feminino produzir na gerao F
2
quatro
classes fenotpicas na proporo de 9 : 3 : 3 : 1.
como mostrado no quadro (diagrama de Punnett)
da figura 17.
Esse rigoroso paralelismo entre os resultados
genticos e as observaes citolgicos davam
suporte a hiptese de Sutton de que os fatores
mendelianos seriam partes dos cromossomos.
Essa hiptese fornecia uma explicao formal
para as principais suposies de Mendel. Por
exemplo, o problema da pureza dos gametas
ficaria esclarecido se as unidades hereditrias
fossem partes dos cromossomos. A pureza dos
gametas seria, ento, resultado da meiose, que
ao impedir a ida de cromossomos homlogos para
o mesmo gameta, evitaria a formao de gametas
portadores dos alelos R e r ou V e v.
A segregao independente dos fatores
mendelianos podia ser explicada supondo-se que
os cromossomos de dois ou mais pares de hom-
logos se segregam independentemente na meiose.
Sutton no tinha como verificar isso; ele via a
separao dos cromossomos de cada par de
homlogos, mas no era possvel saber se os
cromossomos de origem materna e paterna de
dois pares de homlogos se segregavam indepen-
dentemente. Neste caso, foram os resultados
genticos que ajudaram a anlise citolgica: se
as unidades hereditrias so parte dos cromosso-
mos e, se as unidades hereditrias segregam-se
independentemente, os cromossomos tambm
devem ter segregao independente.
Esses resultados no podem ser considerados
como uma prova absoluta de que os genes so
parte dos cromossomos. Os genes poderiam ser
parte de alguma outra estrutura celular desconhe-
cida que tivesse um comportamento semelhante
ao dos cromossomos na meiose, mitose e fertili-
zao. Assim, temos duas hipteses alternativas:
uma envolvendo fatores conhecidos, os cromos-
somos, e outra envolvendo fatores desconhe-
cidos, ou seja, algum outro componente celular.
Quando um cientista se confronta com uma
situao como esta, o bom senso sugere que a
hiptese envolvendo fatores conhecidos seja a
base do programa de pesquisa. Seria mais vivel
fazer observaes e planejar experimentos para
testar o papel dos cromossomos na hereditarie-
dade do que procurar primeiramente por estru-
turas celulares desconhecidas com comporta-
mento semelhante ao dos cromossomos. Os
resultados dos testes das previses deduzidas a
partir da hiptese de que genes so partes de
cromossomos logo mostrariam ao pesquisador
se o caminho seguido era promissor.
Apesar da anlise requintada de Sutton no
devemos nos esquecer que este foi apenas um
passo na longa e difcil jornada que levou con-
cluso de que o ncleo celular, ou alguma parte
dele, era a base fsica da hereditariedade. Uma
jornada iniciada cerca de 40 anos antes com a
imaginativa suposio de Haeckel, e reforada
20 anos mais tarde pelas anlises de Hertwig,
Strasburger, Klliker and Weismann.
Devemos tambm ressaltar que nos primeiros
anos do sculo vinte, o nmero de cientistas nos
Estados Unidos que ganhavam fama mundial,
aumentou rapidamente. De fato, a Gentica iria
logo se tornar uma Cincia americana.
Dedues a partir da hiptese de Sutton
Sutton formulou uma hiptese frutfera; ou
seja, suficientemente especfica para permitir
previses passveis de serem testadas. A partir
da hiptese genes so partes dos cromossomos
pde-se procurar outros paralelos entre compor-
tamento gentico e comportamento cromoss-
mico. Se a hiptese fosse correta, qualquer
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Gentipos
cromossmicos
dos pais
Gametas
Gametas Gametas
Gerao F
1
Gerao F
2
Liso - amarelo
Liso - amarelo
Liso - amarelo
Liso - amarelo
Liso - amarelo
Liso - amarelo
Liso - amarelo Liso - amarelo Liso - amarelo
Liso - amarelo
Liso - amarelo Liso - amarelo
Rugoso - verde
Rugoso - verde
Rugoso -
amarelo
Rugoso -
amarelo
Rugoso -
amarelo
Liso - verde
Liso - verde
Liso - verde
Figura 17. Distribuio dos fatores
hereditrios postulados por Mendel,
admitindo-os como parte dos
cromossomos.
65
variao no comportamento usual dos cromos-
somos deveria se refletir nos resultados genticos.
Da mesma forma, se os resultados genticos
obtidos no fossem os esperados de acordo com
as leis mendelianas, deveria ser encontrada uma
base cromossmica para o desvio.
Algumas das dedues a partir dessa hiptese
j foram mencionadas anteriormente. Outras
esto mencionadas a seguir.
Assumamos como verdade o que Sutton disse
sobre os cromossomos e o que Mendel disse sobre
hereditariedade. Nesse caso, a segregao de
alelos diferentes, A e a por exemplo, deve signi-
ficar que tambm h uma segregao dos cromos-
somos meiticos. E isso realmente observado
na primeira diviso da meiose. Alm disso, o fato
aparentemente inexplicvel da pureza dos
gametas, isto , de cada gameta possuir apenas
um alelo de um par contrastante, significa que
apenas um membro de cada par de cromossomos
homlogos pode entrar no gameta. Observaes
citolgicas sugerem fortemente a veracidade
desse fato. De modo semelhante, a segregao
independente de alelos de dois ou mais pares de
genes pode ser justificada pela segregao inde-
pendente dos cromossomos na anfase da
primeira diviso meitica. Isto, entretanto, perma-
neceu apenas como provvel, pois a segregao
dos cromossomos no pde ser demonstrada
enquanto no foi possvel distinguir entre os
membros de um par de cromossomos homlogos.
Sutton conclui (1903, negrito dele): Assim, os
fenmenos da diviso das clulas germinativas
e da hereditariedade parecem ter as mesmas
caractersticas essenciais, viz., pureza das
unidades (cromossomos, fatores) e a trans-
misso independente dos mesmos; enquanto
como um corolrio, segue-se em cada caso que
cada uma das unidades antagnicas (cromos-
somos, fatores) est contida em exatamente
metade dos gametas produzidos.
As dedues mencionadas at agora puderam
ser testadas porque tanto os resultados citolgicos
quanto os genticos estavam disponveis. Sutton
continuou sua deduo prevendo que resultados
diferentes do observado por Mendel deveriam ser
esperados caso sua hiptese estivesse correta:
Ns encontramos razes, nas consideraes
precedentes, para acreditar que h uma relao
definida entre cromossomos e alelomorfos ou
unidades de carter mas ns no nos pergun-
tamos se um cromossomo inteiro ou apenas parte
dele considerado como base de apenas um ale-
lomorfo. A resposta deve ser, inquestionavel-
mente, em favor da ltima possibilidade, pois
de outra maneira o nmero de caractersticas
diferentes de um indivduo no poderia exceder
o nmero de cromossomos nos gametas: o que
indubitavelmente contrrio aos fatos. Ns
devemos, assim, assumir que pelo menos alguns
cromossomos esto relacionados a um certo
nmero de diferentes alelomorfos. Se for esse o
caso, e tendo em vista que os cromossomos
mantm permanentemente sua individualidade,
os alelomorfos presentes em um mesmo cromos-
somo devem ser herdados juntos. Por outro lado,
no necessrio assumir que todos devam se
manifestar em um organismo, porque aqui entra
a questo da dominncia e ainda no sabido
se dominncia uma funo de um cromossomo
inteiro. Pode ser que o cromossomo possa ser
divisvel em entidades menores (como Weismann
assume), as quais representariam os alelomorfos
e podem atuar como dominantes ou recessivas
de modo independente. Nesse caso, o mesmo
cromossomo pode portar simultaneamente alelo-
morfos recessivos e dominantes.
Assim, Sutton estava deduzindo que devia
haver muitos genes no mesmo cromossomo e, se
fosse esse o caso, que eles deveriam ser herdados
juntos. Se os genes de um mesmo cromossomo
fossem herdados juntos, no haveria a possibi-
lidade de segregao independente e no observa-
ramos, nesse caso, as propores genticas do
tipo encontrado por Mendel - e por muitos outros
autores na poca. Pode-se deduzir ento que uma
exceo s razes mendelianas originais deveria
ocorrer caso existissem mais pares de alelos do
que pares de cromossomos homlogos.
SUTTON - WILSON - MORGAN
Sutton tinha 25 anos e era estudante de E. B.
Wilson no Laboratrio de Zoologia da Columbia
University, quando publicou seu trabalho em
1902. Essa publicao termina assim: um
prazer expressar aqui minha gratido ao Prof.
E. B. Wilson pelos muitos conselhos valiosos e
por sua assistncia na pesquisa sobre Brachystola
e na preparao da presente publicao
66
Como mencionado anteriormente, Wilson
estava h muito interessado na possibilidade de
os cromossomos serem a base fsica da heredita-
riedade. Alm disto, ele possuia um grande conhe-
cimento de Citologia e Embriologia, j tendo
publicado as primeiras duas edies do livro The
Cell. Um de seus amigos mais chegados era Th.
Boveri, cuja brilhante pesquisa havia contribudo
muito para o conhecimento dos cromossomos e
sua possvel participao na hereditariedade.
Wilson foi para a Columbia University direta-
mente do laboratrio de Bryan Mawr em 1891 e
foi seguido por Thomas Hunt Morgan que deixou
o mesmo laboratrio em 1904 (Crampton, 1942).
As complexas e sinergsticas interrelaes de
Wilson, Sutton e Morgan chegaram ao seu clmax
na dcada seguinte com o trabalho em Drosophila
melanogaster.
Uma vez mais, entretanto, ns iremos notar a
enorme dificuldade destes cientistas, neste caso
Wilson e Morgan, que estavam fazendo cincia
normal dentro do paradigma aceito no momento,
para compreender um novo paradigma. Um
brilhante cientista, a despeito de muito jovem,
com a mente no saturada por uma tremenda
quantidade de hipteses competidoras e fatos
confusos, foi capaz de ver ordem conceitual onde
os eminentes pesquisadores no conseguiram.
E.B.Wilson descreve como Sutton explicou
sua hiptese: Eu me lembro bem, quando, no
incio da primavera de 1902 [o primeiro trabalho
de Sutton saiu no nmero de dezembro de 1902
do Biological Bulletin, e o segundo no nmero
de abril de 1903], Sutton mostrou-me pela
primeira vez suas principais concluses, dizendo
que ele acreditava que realmente havia desco-
berto porque o cachorro amarelo amarelo.
Eu tambm me lembro claramente que, naquele
momento, eu no compreendi completamente sua
concepo nem mesmo percebi a enorme
importncia de sua descoberta.
Ns passamos juntos o vero seguinte (1902)
fazendo estudos zoolgicos na costa, primeiro
em Beaufort, N.C., mais tarde em South
Harpswell, Me, e foi somente ento, no curso de
muitas discusses, que eu pela primeira vez
percebi a extenso e o significado fundamental
de sua descoberta. Hoje, a base citolgica das
leis de Mendel, da maneira como foi elaborada
por ele, forma a base de nossa interpretao de
muitos dos mais intrincados fenmenos da
hereditariedade, incluindo a separao e a
recombinao de caracteres em geraes suces-
sivas de hbridos, o fenmeno da correlao e
ligao gnicas, do sexo e da herana ligada ao
sexo e uma vasta srie de processos relacionados
que eram completamente misteriosos antes que
sua explicao fosse concebida. Em seguida ao
aparecimento das publicaes de Sutton, Boveri
afirmou, em 1904, que na poca em que esses
trabalhos foram publicados ele prprio j havia
chegado mesma concluso geral. Isto, no
entanto, no desmerece em nada a faanha de
Sutton, que tomar seu lugar na histria da
Biologia como um dos mais importantes avanos
de nosso tempo. Ele deixou uma marca indelvel
no progresso cientfico, e seu nome conhecido
onde quer que se estude Biologia...
Durante aquele vero, Sutton trabalhou em
tempo integral em sua teoria sobre a relao
entre cromossomos e as leis de Mendel e ao
retornar a Nova York ele imediatamente preparou
sua publicao. Seu primeiro trabalho, como j
comentado, foi publicado no final de 1902, e o
segundo no incio da primavera do ano seguinte.
Estes dois curtos trabalhos seriam de natureza
preliminar, uma apresentao mais completa de
suas concluses, juntamente com um grande
nmero de belos desenhos, j concludos naquela
poca, seriam apresentados em uma publicao
posterior, que ele pretendia apresentar como tese
para a obteno do ttulo de Ph.D. (doutor em
Filosofia) na Columbia University. Foi um grande
pesar para ns que as circunstncias impediram
a realizao deste plano e provocaram o trmino
de suas investigaes citolgicas. Apesar de seu
brilhante talento como pesquisador talvez fosse
mais correto dizer por causa desse talento a
carreira de professor no o atraia. Se tivesse sido
possvel assegurar-lhe um apoio financeiro para
uma vida devotada apenas pesquisa, ele no
teria, eu acredito, hesitado em aceit-la. Mas
ele teve de seguir seu prprio caminho no mundo
e desde o incio tinha uma forte inclinao para
o estudo da Medicina. A combinao de circuns-
tncias foi irresistvel; aps um ano ou dois tra-
balhando em negcios, ele retornou Columbia
University, ingressou na Escola de Medicina e
graduou-se com nota mxima dois anos depois.
Os comentrios de Wilson foram extrados de
um volume histrico publicado em 1917 (Sutton,
1917). Aps uma brilhante carreira como mdico,
67
Sutton morreu com a idade de 39 anos. Em sua
breve vida na pesquisa biolgica ele produziu dois
trabalhos que podem, provavelmente, ser compa-
rados em importncia e brilho com os de Mendel
e de Watson e Crick.
Uma vez convencido da hiptese de Sutton,
Wilson tornou-se um forte defensor da idia.
Apesar de antes de 1900, a maioria de seu
trabalho ter sido no campo da Biologia do Desen-
volvimento, aps as publicaes de Sutton, a
pesquisa de Wilson voltou-se para o estudo
citolgico dos cromossomos.
A clareza e a talentosa explicao da hiptese
de Sutton no implicaram em sua imediata aceita-
o. Antes da Segunda Guerra Mundial era muito
grande o intervalo de tempo entre uma importante
descoberta cientfica e sua aceitao como verda-
de acima de qualquer suspeita razovel. Esse
intervalo muito mais curto agora que existem
muito mais cientistas trabalhando nos mesmos
problemas, por isso o progresso to rpido.
A CONTRIBUIO DE BOVERI
Foi mencionado anteriormente, que a Citologia
na virada do sculo era uma Cincia bastante
descritiva. Ela se baseava no tratamento das
clulas com diversos reagentes qumicos que
coravam diferencialmente algumas estruturas
celulares. Naquela poca, no era possvel testar
a hiptese de que a base fsica da hereditariedade
residia nos cromossomos com base na previso
que dela decorre; ou seja, se a hiptese fosse
verdadeira, a retirada de cromossomos individuais
deveria resultar em alguma alterao no orga-
nismo. No entanto, Boveri (1902 e, especial-
mente, 1907) conseguiu executar tal faanha.
Por mais de uma gerao, os ovos e os
embries de equinodermos haviam sido estudados
pelos citologistas e embriologistas e sabia-se
como obter artificialmente seus vulos e esperma-
tozides. Pesquisadores pioneiros haviam obser-
vado que se um concentrado de espermatozides
fosse usado para fertilizar os vulos, dois esper-
matozides podiam entrar no mesmo vulo. Cada
espermatozide carregava um centro de diviso
(centrolos e centrossomo) que se dividia. Assim,
formavam-se quatro centros de diviso, que se
dispunham na forma de um quadriltero no ovo.
As fibras do fuso estendiam-se a partir desses
centros, no apenas ao longo dos lados do
quadriltero, mas tambm diagonalmente entre
cantos opostos. Os cromossomos eram, ento,
separados de uma maneira anormal para as
primeiras quatro clulas resultantes da primeira
diviso. Boveri percebeu que ali estava um
procedimento que podia alterar o conjunto de
cromossomos que uma clula recebe. (Fig. 18)
Na espcie de ourio-do-mar utilizada por
Boveri, o nmero diplide de cromossomos era
36. Esses cromossomos eram pequenos e aparen-
temente uniformes. Em princpio, no havia razo
para se supr que os cromossomos individuais
diferissem uns dos outros. Lembre-se que Weis-
mann havia sugerido que cada cromossomo
continha toda a informao hereditria. Entretan-
to, Boveri quis testar a hiptese de que os cromos-
somos diferiam uns dos outros e que um conjunto
completo de 36 cromossomos era necessrio para
o desenvolvimento normal.
Num zigoto monoespermtico normal, os 36
cromossomos se duplicam antes da primeira
diviso para formar 72 cromossomos e estes so
distribudos equitativamente na primeira diviso
mittica, indo 36 para cada clula-filha. As
divises mitticas subseqentes, durante o
desenvolvimento, mantm este nmero.
Uma vez que o nmero monoplide de
cromossomos 18, um embrio diesprmico teria
54 cromossomos: 18 de cada um dos dois pro-
ncleos espermtidos e 18 do proncleo do vulo.
Cada cromossomo se duplicaria antes da primeira
diviso do zigoto originando108 cromossomos.
O embrio sofreria ento a primeira diviso atpica
que resultaria em quatro clulas. No haveria
como cada uma dessas clulas receber um

Figura 18. Fuso quadripolar em ourio-do-mar, que

resulta da fecundao de um vulo por dois
espermatozides.
68
complemento normal de 36 cromossomos: se os
108 cromossomos fossem divididos igualmente
entre as quatro clulas, cada uma delas receberia
27 deles. Alm disso, a anlise de clulas fixadas
e coradas mostrou que a distribuio dos cromos-
somos entre as quatro clulas era na maioria dos
casos irregular. Assim, se cada clula, realmente,
necessitasse do complemento normal de 36
cromossomos para que o desenvolvimento fosse
normal, estes ovos diesprmicos deveriam ter um
desenvolvimento anormal. Isto foi o que aconte-
ceu: de 1500 embries originados de ovos dies-
prmicos, 1499 eram anormais (o nico normal
pode ter sido um erro experimental).
Boveri descobriu que se os ovos diesprmicos
fossem agitados, um dos centros de diviso podia
no se dividir. Neste caso, formavam-se trs
centros de diviso, dispostos em forma de trin-
gulo, com fibras entre eles. Um embrio desse
tipo, ao se dividir, originaria trs clulas.
Novamente, os cromossomos seriam distribudos
para as clulas-filhas de maneira irregular, mas,
nesse caso, existiria pelo menos uma chance de
cada clula-filha receber um conjunto normal de
36 cromossomos se 108 cromossomos forem
divididos em trs lotes, o resultado ser 36
cromossomos por lote. De 719 embries desse
tipo, 58 desenvolveram-se normalmente. (Fig. 19)
Segundo Boveri, estes resultados concor-
davam com o nmero esperado pela lei das proba-
bilidades de embries que receberiam um
conjunto normal de cromossomos em cada clula
e dessa forma poderiam se desenvolver normal-
mente. A concluso foi, portanto, que cada clula
no embrio precisava ter o conjunto normal de
36 cromossomos para que o desenvolvimento

Figura 19. Fuso tripolar em ourio-do-mar.

fosse normal. Isto significava que cada um dos

cromossomo do conjunto possuia qualidades
especficas apesar do fato de morfologicamente
todos eles parecerem idnticos.
COMPARAO ENTRE AS ABORDAGENS DE
SUTTON E DE BOVERI
Sutton e Boveri usaram dois mtodos comple-
tamente diferentes para chegar a uma concluso
semelhante: os cromossomos so a base fsica da
hereditariedade. Eles no mostraram, claro, que
os cromossomos so os nicos portadores da
informao hereditria.
A hiptese de Sutton relacionando genes e
cromossomos foi feita e testada sem que ele nunca
tivesse visto um gene, ele imaginava um gene
como parte de um cromossomo. Ele relacionou
genes e cromossomos porque eles se compor-
tavam de maneira aparentemente idntica na
meiose e fertilizao. Esta foi uma evidncia
indireta, mas descobertas de relaes causais em
cincia, com freqncia, se baseiam no comporta-
mento paralelo de fenmenos.
H muito tempo, o ciclo dirio das mars foi
associado com a posio relativa da lua e, em
menor grau, com a posio relativa do sol. A
relao entre a lua e as mars pde ser checada
de vrias maneiras e a hiptese foi estabelecida
com tal firmeza que se pode prever, com grande
preciso, as mars futuras. O nico modo prtico
de estudar a relao entre a lua e a mar o
comportamento paralelo uma vez que no
possvel realizar um experimento onde a lua seja
retirada do sistema solar para que as conse-
qncias disso possam ser observadas. Correla-
es, entretanto, no implicam necessariamente
em relaes causais. H muito tempo suspeita-
se que a relao entre o ciclo lunar de 28 dias e o
ciclo menstrual de 28 dias da mulher causal,
mas no h evidncias convincentes que permitam
relacionar os dois fenmenos.
Boveri realizou um teste mais direto para
verificar a relao entre cromossomos e herana,
alterando os cromossomos e estudando as conse-
qncias dessas alteraes.
Qual dos mtodos melhor, o direto de Boveri
ou o correlativo de Sutton? No que se refere ao
apoio hiptese em questo, os dois so aproxi-
madamente iguais. Fora isso, h uma grande e
importante diferena. Qual seria o prximo passo
na abordagem de Boveri? difcil imaginar como,
com a metodologia da poca, se poderia obter
maiores informaes sobre a natureza da heredita-
riedade seguindo aquela abordagem. Poderia se
pensar na remoo de cromossomos individuais
mas, no apenas esta metodologia no era pos-
svel como tambm no havia como, no ourio-
do-mar, distinguir um cromossomo do outro.
A abordagem de Sutton, por outro lado, foi
muito mais requintada do que a de Boveri. Ele
foi capaz de ligar o mendelismo e a Citologia to
estreitamente, o que Boveri no conseguiu fazer,
a ponto de sugerir dedues possveis de serem
testadas. Sutton lanou as bases conceituais que
permitiram Gentica clssica atingir seu ponto
mais alto uma dcada mais tarde, com os trabalhos
do grupo de Morgan em Drosophila melanogaster.
E, interessante notar, que algumas vezes o grupo
de Morgan foi capaz de manipular cromossomos
individuais por meio de mtodos genticos.
A hiptese de que os genes so parte dos
cromossomos , algumas vezes, chamada de a
hiptese Sutton-Boveri ou ainda de hiptese de
Boveri-Sutton. Isto surpreendente quando se
considera a contribuio relativa de ambos os
autores em 1902-1903. Boveri apenas sugeriu,
mas Sutton elaborou a hiptese e suas implicaes
de maneira brilhante. Suspeita-se que a citao
de Boveri como um co-autor tenha ocorrido mais
devido a importncia que ele teve na poca e no
pelo contedo do que ele disse. E Boveri foi real-
mente, um grande cientista com uma longa lista
de descobertas de importncia fundamental.
Sutton e, num grau menor, Boveri no foram
os nicos, nos anos seguintes redescoberta do
trabalho de Mendel, a suspeitar que a Citologia
iria fornecer os mecanismos para explicar a
herana mendeliana. Em 1924, E.B.Wilson disse:
A possvel coneco entre a disjuno
mendeliana e a diviso reducional foi sugerida
quase ao mesmo tempo por vrios autores, in-
clusive Strasburger, Correns, Guyer and Cannon.
Foi, entretanto, Sutton (1902-1903) o primeiro
a expor claramente, em todo o seu significado,
a explicao citolgica dos fenmenos
mendelianos que mostrado pelo comporta-
mento dos cromossomos, iniciando assim o
formidvel movimento na direo que se seguiu.
Foi o mesmo Correns um dos primeiros a
compreender o trabalho de Mendel. O caso de
W.A.Cannon especialmente interessante. Ele
69
tambm era um estudante na Columbia University
mas pertencia ao Departamento de Botnica
enquanto Sutton era do Departamento de Zoolo-
gia. Cannon estava estudando a citologia de
plantas hbridas de algodo e observou a diviso
reducional, vendo nela uma possvel relao com
a herana mendeliana. Essa hiptese era um
assunto quente e a questo da prioridade certa-
mente iria acontecer. Os dois estudantes
solicitaram a Wilson que publicasse um curto
trabalho anunciando o que eles haviam feito, o
que ocorreu em 1902.
Uma vez que estes pesquisadores, ambos
estudantes desta Universidade, chegaram
mesma explicao por meios diferentes, eu
preparei, por sugesto dos dois interessados, esta
breve comunicao a fim de colocar suas
concluses, obtidas de maneira independente, de
um modo adequado para chamar a ateno sobre
este assunto.
O primeiro trabalho de Cannon foi publicado
em dezembro de 1902, assim como o de Sutton.
Em 1903, Sutton publicou mais dois trabalhos
adicionais. Uma vez mais um importante conceito
estava no ar. Quando o mendelismo surgiu em
1900, a Citologia estava num estgio de
desenvolvimento capaz de explic-lo. Esse fato
foi ressaltado por Wilson: Montgomery (1901),
sem ter conheci-mento da fundamental lei da
segregao de Mendel, reuniu quase todos os
dados essenciais para essa explicao, ainda que
no os tenha relacionado especificamente com
os fenmenos genticos. (Wilson, 1924)
Nesse estgio de desenvolvimento cientfico,
Sutton pde dar um pequeno passo experimental
e uma gigantesca contribuio conceitual. Mas,
como j vimos, nem todos estavam prontos para
entender o significado da nova hiptese.
A CONTRIBUIO DE MONTGOMERY
Um dos mais influentes estudos citolgicos na
virada do sculo foi a investigao detalhada da
espermatognese e oognese numa variedade de
insetos hempteros, realizada por Montgomery
(1901). A importncia deste trabalho reside na
rica variedade do material descrito e no fato de,
em muitos dos casos, ele ter fornecido evidncias
que permitiram a outros pesquisadores realizar
importantes alteraes na teoria vigente. Tanto
Sutton quanto Wilson encontraram muitas coisas
70
importantes nas observaes e interpretaes de
Montgomery.
Na poca em que nenhuma das hipteses men-
cionadas a seguir era amplamente aceita, Montgo-
mery interpretou seus resultados sugerindo que
os cromossomos eram estruturas celulares perma-
nentes; que eles existiam em pares de homlogos
sendo que um deles era herdado do pai e outro
da me; que a sinapse consistia no emparelha-
mento desses cromossomos homlogos; que na
meiose cada espermtide recebia um cromossomo
de cada tipo. Ele descreveu os cromossomos
acessrios, mas no os relacionou com a determi-
nao do sexo.
As espcies de Hemiptera so, sob vrios
pontos de vista, ideais para esse tipo de estudo.
Os cromossomos no so muito numerosos, com
freqncia diferem estruturalmente uns dos
outros, e a maioria das espcies pode ser facil-
mente coletada. Entretanto, uma das caracters-
ticas mais importantes a organizao dos test-
culos. As clulas imaturas esto localizadas em
uma das extremidades do rgo e, medida que
se avana para a extremidade oposta, os vrios
estgios da espermatognese ocorrem em seqn-
cia, finalizando com o espermatozide maduro.
Assim, em um nico testculo, pode-se estudar todo
o processo da espermatognese e se ter certeza da
ordem de ocorrncia dos vrios estgios.
Montgomery comeou pela elaborao de uma
lista dos problemas de interesse: o significado
das mudanas no estgio da sinapse, o signi-
ficado da cromatina dos nuclolos, as razes
para uma diviso reducional, o significado da
seqncia de estgios no ciclo germinativo, e a
questo do porqu diferentes espcies possuem
diferentes numeros de cromossomos...
impossvel responder estes problemas pelo
exame de uma nica espcie e, por esta razo,
esto apresentados aqui os resultados de um
estudo comparativo da espermatognese de 42
espcies de Hemiptera heteroptera, pertencentes
a 12 famlias diferentes. Este estudo comparativo
evidenciou certos fenmenos completamente
inesperados como a descoberta de quatro
espcies com um nmero mpar de cromossomos
[refere-se a cromossomos sexuais]; esta
descoberta forneceu fatos para explicar-se como
o nmero de cromossomos pode mudar com a
evoluo das espcies, e como a cromatina do
nuclolo deve se originar. E somente tal estudo
comparativo pde fornecer fatos para mostrar que
no estgio de sinapse os cromossomos bivalentes
so formados pela unio dos cromossomos
paterno e materno - ou seja, que h um estgio
de conjugao dos cromossomos.
O mtodo comparativo na Citologia no pode
ser superestimado, a menos que, claro,
cuidadosas e detalhadas observaes tenham
sido realizadas simultaneamente. Uma vez que
apenas uma anlise raramente capaz de servir
como base de explicao para todos os
problemas, uma investigao de um certo nmero
de formas sempre mostra que umas so mais
favorveis que outras para responder certas
questes, e ento h chance de que uma
descoberta completamente inesperada possa ser
feita e que tenha um grande significado.
Justifica-se assim a utilizao do mtodo
comparativo em Citologia.... Os comentrios de
Montgomery chamam a ateno para um
importante princpio de pesquisa cientfica: com
freqncia enfatizam-se certos tipos de evidncias
ao invs de considerar todas as evidncias
indiscriminadamente.
Se os cromossomos de apenas uma espcie
de Hemiptera mostraram um comportamento
peculiar, por que usar este fato para apoiar uma
hiptese em detrimento das outras 41 espcies
que no mostraram tal comportamento? Este
procedimento pode parecer no cientfico, mas
ns iremos verificar que o grande sucesso dos
geneticistas foi conseqncia do fato deles terem
dado nfase aos resultados que concordavam com
a hiptese de Mendel e ignorado aqueles que
estavam em desacordo com aquela hiptese. No
devido tempo, as excees foram entendidas e
incorporadas na teoria da Gentica.
O desenvolvimento conceitual da Gentica
pode ser comparado com a formao de um cristal
em uma soluo supersaturada. Os ons em
soluo so como os fatos desorganizados acu-
mulados a respeito de cromossomos, de cruza-
mentos e de Biologia em geral. Um pequeno
cristal, a hiptese de trabalho, comea a se formar
e gradativamente, todos aqueles ons distribudos
aleatoriamente incorporam-se em um todo
organizado.
Montgomery tinha 28 anos de idade quando
seu trabalho clssico foi publicado. Quase a
mesma idade de Sutton. Ambos morreram antes
dos 40 anos.
71
PARTE A: REVENDO CONCEITOS BSICOS
Preencha os espaos em branco nas frases de
1 a 6, usando o termo mais apropriado:
(a) clula diplide (e) origem paterna
(b) clulas haplides (f) origem materna
(c) espirema (g) meiose
(d)fertilizao
1. Existe um paralelismo entre o compor-
tamento dos cromossomos na ( ) e o comporta-
mento previsto por Mendel para as unidades
hereditrias.
2. Em todas as clulas originadas por mitose, a
partir do ovo fertilizado, uma metade dos
cromossomos de ( ) e a outra metade de ( ).
3. Em uma ( ) os cromossomos podem ser
agrupados em dois conjuntos morfologicamente
semelhantes.
4. Da meiose resultam ( ) que portam apenas
um cromossomo de cada par de homlogos.
5. A ( ) resulta na formao de uma clula
com pares de cromossomos homlogos.
6. Muitos citologistas pioneiros acreditavam
qua os cromossomos, na intrfase, ficavam
unidos pelas extremidades, formando um fio
contnuo ao qual davam o nome de ( ).
Preencha os espaos em branco nas frases de
7 a 11, usando o termo mais apropriado:
(a) centro de diviso
(b) diviso reducional
(c) zigoto diesprmico
(d)zigoto monoesprmico
(e) disjuno mendeliana
7. A fecundao de um vulo por um nico
espermatozide origina um ( ).
8. ( ) aquele resultante da entrada de dois
espermatozides em um nico vulo.
9. ( ) a denominao genrica da estrutura
localizada nas extremidades do fuso de uma
clula em diviso.
10. Os membros de um par de fatores se
separam no(a) ( ).
11. A segregao dos alelos conhecida
tambm como ( ).
PARTE B: LIGANDO CONCEITOS E FATOS
Indique a alternativa mais apropriada para
completar as frases 12 a 17.
EXERCCIOS
12. Se nas clulas espermatogoniais do
gafanhoto Brachystola sp. existem 22 estruturas
cromossmicas (sem contar o cromossomo
acessrio), quantos bivalentes ou ttrades
estaro presentes na primeira diviso meitica?
a. 22. b. 11. c. 44. d. 10.
13. Se nas ovognias do gafanhoto Brachysto-
la sp. existem 24 estruturas cromossmicas
(contando o par de cromossomos acessrios),
quantos bi val entes ou ttrades estaro
presentes na primeira diviso meitica?
a. 24. b. 12. c. 48. d. 22.
14. A espermatognese no gafanhoto
Brachystola sp. produz espermatozides com
a. 11 cromossomos apenas.
b. 12 cromossomos apenas.
c. 23 cromossomos apenas.
d. 11 e com 12 cromossomos.
15. O fundamental na hiptese de Sutton era
que
a. cada cromossomo portava um nico gene.
b. genes faziam parte dos cromossomos.
c. genes se segregavam na meiose.
d. cromossomo era sinnimo de gene.
16. De acordo com a hiptese de Sutton, a
pureza dos gametas se deve ao fato de
a. apenas um cromossomo de cada par de
homlogos entrar em cada gameta.
b. cada par de cromossomos portar apenas
um gene.
c. os alelos de dois ou mais genes poderem
interagir.
d. os cromossomos homlogos se empare-
lharem na prfase I da meiose.
17. Indi que a al ternati va que combi na
corretamente as observaes I e II com as
concluses A e B.
Observaes:
I - Em uma espcie de Ascaris o nmero
diplide de cromossomos 2 (2n = 2).
II - Ovos de uma espcie de ourio-do-mar
com nmero diplide de cromossomos (2n =
36) desenvolvem-se normalmente.
Concluses:
A - Os cromossomos de uma clula diferem
geneticamente entre si.
B - Um nico cromossomo pode portar todos
os genes de uma espcie.
a. A concluso A pode ser ti rada da
observao I e a concluso B, da observao II.
72
b. A concluso A pode ser tirada da
observao II e a concluso B, da
observao I.
c. A concluso A pode ser tirada da
observao I, mas a concluso B no tem
suporte em nenhuma das observaes.
d. A concluso B pode ser tirada da
observao I, mas a concluso A no tem
suporte em nenhuma das observaes.
e. A concluso B pode ser tirada da
observao II, mas a concluso A no tem
suporte em nenhuma das observaes.
PARTE C: QUESTES PARA PENSAR E DISCUTIR
18. Qual foi a hiptese proposta por Sutton?
19. No que Sutton se baseou para formular sua
hiptese?
20. Quais eram duas das premissas da hiptese
de Sutton?
21. O que Sutton observou na espermatog-
nese de Brachystola?
22. Que tipos de gameta seriam produzidos
pelos machos de Brachystola, com relao ao
nmero de cromossomos? Por que?
23. Partindo-se da hiptese de que os genes
estavam nos cromossomos, como se explicava
o fato de um indivduo duplo-heterozigtico
formar quatro tipos de gameta?
24. Que tipo de previso pode ser feita a partir
da hiptese de Sutton?
25. Qual seria um teste da hiptese de Sutton
no realizvel na poca?
26. O que levou Sutton a supor que cada
cromossomo portaria diversos genes?
27. Segundo Sutton, como seria a segregao
de genes l ocal i zados em um mesmo
cromossomo?
28. Por que Wilson achou importante o trabalho
de Sutton?
29. Como se pode obter ovos de ourio-do-mar
fecundados por mais de um espermatozides?
30. O que acontece na primeira diviso de um
ovo de ourio-do-mar diesprmico?
31. Que hiptese Boveri queria testar em seus
experimentos com ovos diesprmicos?
32. Qual a deduo feita por Boveri e que foi
testada em seus experimentos?
33. Como Boveri obtinha ovos com fusos
mitticos tripolares?
34. Que resultados Boveri obteve em seus
experimentos com ovos de ourio-do-mar tri e
tetra polares?
35. Qual a concluso final de Boveri?
36. Por que se considera que a abordagem de
Sutton foi melhor do que a de Boveri?
37. Quais as principais concluses de Montgom-
ery sobre cromossomos?
38. Por que Montgomery escolheu insetos
hempteros para seus estudos cromossmicos?
39. Por que Montgomery defendi a a
necessidade de se estudar um grande nmero
de espcies para se tirar concluses sobre
cromossomos?
40. Onde ocorre mitose e meiose nos seguintes
organismos: samambaia, musgo, goiaba,
pinheiro, cogumelo, r, mosca e caracol?
41. Considere uma clula heterozigtica quan-
to a trs genes (Aa Bb Dd) localizados em trs
pares de cromossomos homlogos. Quais
sero os gentipos das clulas resultantes de
uma mitose e de uma meiose?
42. Considere que os alelos para semente rug-
osa e lisa da ervilha estejam no par 1 de
cromossomos homlogos. Suponha tambm
que os alelos para semente amarela e verde
estejam no par 2. Faa um esquema da
distribuio desses alelos, juntamente com os
cromossomos portadores, em F
1
e F
2
de um
cruzamento em que os parentais eram liso-
verde e rugoso-amarelo.
43. Que tipos de clulas, em termos de nmero
de cromossomos, so esperados na diviso de
ovos tripolares de uma espcie com 2n = 2?
44. Em Drosophila melanogaster, o alelo que
condiciona a cor castanha (selvagem) do corpo
dominante sobre o que condiciona cor preta;
e o al el o que condi ci ona asa normal
dominante sobre o que condiciona asa vesti-
gial. Quando fmeas de corpo preto e asas
vestigiais so cruzadas com machos selvagens
puros, toda a descendncia apresenta fentipo
selvagem. Quando os machos dessa gerao
F
1
so retrocruzados com as fmeas parentais,
50% da descedncia apresenta corpo castanho
e asas longas e 50% apresenta corpo preto e
asas vestigiais. Explique esses resultados com
base na hiptese de Sutton.