1

Matria Orgnica do Solo

Adaptado de:
Eduardo de S Mendona
1

Emlio Gomide Loures

1. Introduo
As tranformaes por que passa o carbono compreendem essencialmente duas
fases: fase de fixao do gs carbnico e a fase de regenerao.
A fixao do gs carbnico atmosfrico efetuada pelos organismos
fotossintticos, plantas verdes, algas e bactrias autotrficas. Esta fixao finaliza-se na
sntese de compostos hidrocarbonados de complexidade varivel, amidos, hemiceluloses,
celuloses, ligninas, protenas, leos e outros polmeros. Estes compostos retornam ao solo
com os resduos vegetais; so utilizados pelos microrganismos que regeneram o gs
carbnico durante as reaes de oxidao respiratria, utilizando a energia que lhe
indispensvel.
A segunda fase corresponde a participao dos microrganismos do solo que
est relacionada particularmente com as diferentes etapas de degradao das
substncias carbonadas que constituem, aproximadamente, 90%, em relao ao peso
da matria orgnica seca do solo (Figura 1).


Figura 1. Dinmica da matria orgnica (Alexander, 1977).


1
Depto de Solos, UFV, Viosa


2
A velocidade de decomposio da matria orgnica do solo independente da
forma em que se encontra condicionada inmeros fatores, dentre eles:
- Origem e natureza da matria orgnica
- Agentes responsveis
- Umidade
- Arejamento
- Temperatura
- Acidez do solo
- Nutrientes do solo

2. Origem e Natureza da Matria Orgnica
A matria orgnica do solo provem, em quase sua totalidade, de resduos
vegetais cuja composio mdia varia entre as diferentes espcies de vegetais e,
dentro da mesma espcie, com a idade e nutrio da planta. Todavia, apesar de se
encontrar diferenas entre as espcies, ocorre certa constncia entre os componentes
bsicos das plantas, variando apenas o percentual dos componentes estruturais.
Em termos percentuais de peso do vegetal seco, os componentes dos vegetais
so, comumente, divididos em seis grandes grupos (Waksman, 1952):

1 - Celulose 15 a 60 %
2 - Hemicelulose 10 a 30 %
3 - Lignina 5 a 30 %
4 - Frao solvel em gua 5 a 30 %
acares simples
amino cidos
cidos alifticos
5 - Frao solvel em ter ou em lcool 1 a 15 %
gordura resina
leos alguns pigmentos
ceras
6 - Protenas 1 a 10 %


3

Os constituintes minerais usualmente encontrados nas cinzas variam de 1,0 a 12%.
Como regra geral, a idade da planta influencia na proporo relativa dos componentes.
Assim, plantas mais jovens so mais ricas em protenas, minerais e na frao solvel em
gua, enquanto, medida que a planta envelhece, as fraes celulose, hemicelulose e
ligninas aumentam.
0
10
20
30
40
Solveis
em gua
Protenas Cinzas Solveis
em ter
Pentoses Ligninas Celulose
Planta com 25-30 cm altura
Antes do pendoamento
Antes da florao
Prximo maturao

Figura 2. Influncia da idade da planta na composio qumica do centeio, (Waksman,
1952).

Durante a decomposio da matria orgnica pela ao de enzimas e
microrganismos, alguns componentes so mais prontamente utilizados que outros.
A frao solvel em gua e protenas so os primeiros compostos a serem
metabolizados. A celulose e hemicelulose no desaparecem com a mesma
intensidade, mas a permanncia no solo destes compostos relativamente curta. As
ligninas so altamente resistentes, tornando-se, s vezes, relativamente mais
abundantes na matria orgnica em decomposio.
A relao C/N, carbono/nitrognio, pode, muitas vezes, determinar a cintica de
decomposio.
Assim, deve-se considerar a dinmica da relao C/N sob dois aspectos:

a - Relao C/N dos microrganismos
b - Relao C/N da matria orgnica

No primeiro caso, verifica-se que a relao C/N das clulas microbianas varia
bastante. Em termos mdios pode-se considerar que nos fungos a relao C/N = 10:1, nos
actinomicetos igual a 8:1, nas bactrias aerbias igual a 5:1 e nas bactrias anaerbias
igual a 6:1.


4
A matria orgnica do solo constitui a principal fonte de C para os microrganismos.
Entretanto, nem todo carbono da matria orgnica transformado em clula microbiana,
grande parte dele se perde sob a forma de CO
2
decorrente de sua mineralizao. A
quantidade de carbono da matria orgnica, assimilvel pelos microrganismos do solo,
varivel segundo o microrganismo ou grupos de microrganismos considerados.
Percentualmente, tm-se os seguintes coeficientes assimilatrios do carbono
orgnico total:

Fungos 30 a 40 %
Actinomicetos 15 a 30 %
Bactrias 1 a 15 %

Em termos prticos, pode-se considerar o coeficiente assimilatrio do carbono
orgnico, em torno de 35 %.
Com os dados citados, pode-se verificar, por exemplo, o que se passa no caso
da decomposio da palha do milho.
A palha do milho, apresenta 40 % de C e 0,7 % de N.
Cosiderando um coeficiente assimilatrio do C de 35 %, tm-se em 100 kg da
palhada:

100 kg 40 kg C total
40 kg C total x 0,35 = 14 kg C assimilvel

Considerando uma relao C/N dos microrganismos de 10:1, encontra-se:

C N / , = =
14
10
1 4 kg de N necessrio decomposio

A palha de milho apresenta, no exemplo, 0,7 % de N.

100 kg 0,7 kg N disponvel

1,4 kg N necessrio - 0,7 kg N disponvel = 0,7 kg N dficit


5

Verifica-se, pelos clculos, que para que ocorra decomposio rpida de 100 kg
de palha de milho, torna-se necessria a adio de 0,7 kg de nitrognio.
Nesse caso, os microrganismos retiram do solo o nitrognio disponvel,
provocando o fenmeno da imobilizao do N do solo, competindo, assim, com a
vegetao, por este elemento.
Pelo termo "imobilizao do nitrognio" subentende-se a transformao do
nitrognio mineral do solo - NO
3
-
e NH
4
+
- para uma forma orgnica microbiana.

NO
3
-
ou NH
4
+
+ microrganismo N orgnico

O termo mineralizao do nitrognio corresponde transformao do N sob
forma orgnica a N combinado mineral.

N orgnico + microrganismos NH
4
+
NO
3
-


Durante a decomposio da matria orgnica no solo a relao C/N diminui,
tendo em vista que parte do C orgnico se perde sob a forma de CO
2
.


Figura 3. Relao C/N, imobilizao (i) e mineralizao (m) do N durante a decomposio
da matria orgnica.



6
A Figura 3, adaptada de Alexander (1977) e Broadbent (1954), representa a
curva de decomposio da matria orgnica no solo, correlacionando sua relao C/N
com os fenmenos de imobilizao e mineralizao do N.
Os resduos orgnicos com relao C/N > 30 so considerados de relao C/N
alta, entre 15-30 relao C/N equilibrada e menor que 15, relao C/N estreita.
Cabe salientar que relaes C/P/S, N/lignina e teor de fenois tambm
influenciam a taxa de decomposio do material orgnico adicionado ao solo ou da
matria orgnica propriamente dita.

3. Agentes Responsveis
A microbiota do solo , em sua maioria, heterotrfica, isto , depende de uma
fonte de carbono orgnico pr-formado para que possa crescer e multiplicar. Assim,
praticamente todos os fungos, actinomicetos e a maioria das bactrias e protozorios
participam intensamente do processo de decomposio da matria orgnica. Durante
a decomposio ocorre flutuao qualitativa e quantitativa na polulao microbiana,
podendo haver predominncia de alguns em determinada etapa do fenmeno.

Ao dos Microrganismos e dos Complexos Enzimticos do Solo
Os compostos orgnicos e minerais do solo sofrem transformaes incessantes,
seja por processos de natureza qumica ou fsico-qumica, seja por processos de
natureza biolgica, estes compreendendo a interveno direta ou indireta dos
microrganismos ou dos complexos enzimticos do solo. Durand (1966) citado por
Dommergues & Mongenot (1970) evidencia a coexistncia desses trs processos que
se encontram em todos os solos. Esse pesquisador comparou o desaparecimento do
cido rico nas pores de amostras de solo submetidas aos seguintes tratamentos:
(1) desinfestao pelo calor, operao que ocasiona a destruio das enzimas e dos
microrganismos; (2) desinfestao pelo tolueno, operao que ocasiona a inibio dos
microrganismos degradantes do cido rico, porm, sem afetar a enzima uricase,
(3) testemunha no esterelizada. No tratamento (1), uma frao de cido rico
desaparece por adsoro fsico-qumica pelos colides do solo (Figura 4, curva C). No
tratamento (2), a quantidade de cido rico que desaparece mais elevada,
correspondendo no somente adsoro fsico-qumica, mas, tambm, degradao
enzimtica (curva B). No tratamento (3), a quantidade de cido rico que desaparece
, ainda, mais elevada, correspondendo ao conjunto dos seguites processos: fixao
fsico-qumica, degradao por via enzimtica e microbiolgica (curva A).



7

Figura 4 - Desaparecimento do cido rico em um solo (Durand, 1966 citado por
Dommergues & Mongenot, 1970).

Segundo Burns (1978) e Lynch (1986), os principais grupos de enzimas
encontrados no solo pertencem s xido-redutases, s transferases e s hidrolases.

-- Origem das Enzimas do Solo

As enzimas que se encontram no solo provm no somente dos
microrganismos, mas, tambm, da vegetao e da microfauna.

a) Enzimas de origem microbiana
As enzimas sintetizadas pelos microrganismos so de dois tipos:
1) as endoenzimas, intimamente ligadas aos corpos microbianos liberados no
meio somente aps a morte e lise das clulas;
2) as exoenzimas, sintetizadas no interior da clula e liberadas no meio. So
enzimas que iro atuar sobre o substrato, desdobrando-o, permitindo, assim, que os
microrganismos possam utiliz-lo.

b) Enzimas de origem vegetal
A contribuio da vegetao resulta na adio ao solo de enzimas contidas nos
resduos dos tecidos vegetais e nos exsudados radiculares.
No solo, encontram-se estes dois tipos de enzimas. A proporo relativa das
enzimas de origem microbiana a daquelas de origem no microbiana varia entre tipos


8
de solo. Entretanto, pode-se admitir que as enzimas de origem microbiana so mais
representativas.

-- Estado das Enzimas no Solo

As enzimas do solo se apresentam sob trs estados:

a) Enzimas livres
Estas enzimas so as exoenzimas, ou endoenzimas que foram liberadas no
solo aps a lise de clulas microbianas ou vegetais. Sob essa forma, as enzimas no
persistem por muito tempo, pois sofrem biodegradao rpida. So encontradas na
soluo do solo.

b) Enzimas adsorvidas pelos colides do solo
Adsoro das enzimas nas argilas provoca, em geral, sua inativao parcial,
porm pode, tambm, proteger estas protenas da biodegradao. Os fenmenos de
adsoro das enzimas na matria orgnica desempenham, provavelmente, papel
importante em alguns tipos de solos. Entretanto, os conhecimentos atuais sobre as
conseqncias exatas destes fenmenos so, ainda, incompletos.

c) Enzimas particuladas
So enzimas que se encontram aderidas em alguma estrutura celular,
especialmente membrana celular, como algumas transferases, e mesmo no interior de
clulas, microbianas ou vegetais, como, por exemplo, osporaginases. Aderidas ou
constituindo parte da estrutura celular, elas se conservam no solo por mais tempo.

4. Umidade
Todos os microrganismos, enzimas e organismos do solo dependem da gua
para o seu crescimento e desenvolvimento. Assim, o teor de gua do solo ir
influenciar a decomposio da matria orgnica. Dois extremos de umidade podem
ocorrer no solo: enxarcamento e dessecao. Em ambos os casos, verifica-se reduo
na velocidade de decomposio decorrente da reduo nas atividades microbiana e
enzimtica. A alternncia de perodos midos com perodos secos pode acarretar
elevao e reduo na atividade microbiana, favorecendo a decomposio.


9
As melhores condies para decomposio da matria orgnica, conforme
Figura 5, ocorrem quando o teor de umidade se encontra na faixa entre 40 a 60%.


Figura 5 - Influncia da umidade na decomposio da matria orgnica (Waksman &
Purvis, 1952, citado por Waksman, 1952).

Em solos tropicais, o enxarcamento permanente do solo constitui fator de
acmulo de matria orgnica, podendo dar origem aos solos orgnicos.

5. Arejamento
Grande parte dos microrganismos do solo so aerbios ou microaerbios, isto ,
dependem do oxignio para realizarem o fenmeno de respirao. No solo, o ar e a gua
ocupam os macros e microporos, respectivamente. As Figuras 6 e 7, citada por Waksman
(1952), apresentam os efeitos de umidade e da aerao sobre a decomposio da matria
orgnica no solo.


10

Figura 6 - Influncia da aerao sobre a decomposio da alfafa (Waksman, 1952).

% de umidade
% Material
residual aps
2 meses de
decompo-
sio
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
30 50 75 85
Nitrog-
nio total
matria
seca
total
celulose Pentosa
nas

Figura 7 - Influncia da umidade e aerao sobre a decomposio de esterco de cavalo
(Waksman, 1952).

6. Temperatura


11
A faixa de crescimento microbiano est entre -0,5
o
C a 68
o
C (Atlas, 1984).
Verifica-se que a amplitude de temperatura de crescimento relativamente grande,
mas no quer dizer que os microrganismos crescem bem em toda ela.
Alguns crescem mais em temperaturas mais baixas, so os Psicrfilos, -0,5
o
C a
20
o
C, outros em temperaturas mdias, os Mesfilos, 14
o
C a 45
o
C e um grupo especial
que cresce melhor em temperaturas mais elevadas, os Termfilos, 42
o
C a 68
o
C (Atlas,
1984) (Figura 8).




Taxa de crescimento
%

Figura 8 - Faixa da temperatura de crescimento dos Psicrfilos, Mesfilos e Termfilos
(Atlas, 1984).

Dentro de cada faixa de crescimento, existe uma "temperatura tima de
crescimento". A temperatura onde ocorre a maior taxa de crescimento, "temperatura
mxima de crescimento", que corresponde temperatura mais elevada onde ocorre,
ainda, crescimento, e a "temperatura mnima de crescimento", compreendendo a
temperatura mais baixa, onde se apresenta crescimento microbiano (Atlas, 1984)
(Figura 9).



12



Taxa de crescimento
%



Figura 9 - Efeito da temperatura sobre a taxa de crescimento dos microrganismos e
seus limites. Temperatura tima, temperatura mxima e temperatura
mnima de crescimento.

Os microrganismos mesfolos e termfilos so mais ativos na decomposio da
matria orgnica. Em solos tropicais, considerando o efeito da temperatura, verifica-se
uma velocidade de decomposio de 5 a 10 vezes maior do que em solos de clima
temperado (Sanchez, 1981).
O grupo termfilo de decompositores apresenta importncia particular no caso
de produo do adubo orgnico, pela tcnica de compostagem.
Na Figura 10, verifica-se que a faixa de temperatura mais favorvel
decomposio da matria orgnica est entre 28
o
e 50
o
C. Estes limites timos de
decomposio fazem com que, em solos tropicais, torne-se extremamente difcil a
manuteno de nveis elevados de matria orgnica (Sanchez, 1981).


13

Matria Orgnica Total _______
Protena - - - - - -
Figura 10 - Efeito da temperatura sobre a decomposio da matria orgnica
(Waksman, 1952).

7. Acidez do Solo
O pH do solo tambm influencia na velocidade de decomposio da matria
orgnica. A maioria dos microrganismos do solo tem seu pH timo de atuao, em
torno da neutralizao.
As bactrias so, sobretudo, neutrfilas, mas dentro das bactrias, encontra-se,
possivelmente, um ser vivo que cresce em pH 0 ou 1, como no caso da Thiobacillus
thiooxidans, que autotrfico, isto , no utiliza o C orgnico como fonte de C.
Os prprios fungos que comumente so citados como acidfilos apresentam,
tambm, pH timo do crescimento em torno da neutralidade, apenas so mais
tolerantes acidez do solo, fazendo com que predominem em solos cidos.
O pH do solo influencia no crescimento da microbiota no s devido as
concentraes H
+
ou OH
-
, mas, em casos de solos cidos tropicais, pode provocar a
liberao de nos txicos como Al
3+
e Mn
2+
, ou no caso de alcalinidade, a imobilizao
de nutrientes.
A correo do pH do solo pela tcnica da calagem favorece a atividade
microbiana e acelera a decomposio da matria orgnica (Lopes, 1977).



14
8. Nutrientes do Solo
Alm da exigncia do carbono e nitrognio pelos microrganismos do solo, outros
elementos igualmente so solicitados, em especial P, S, e microelementos. Todavia
esses outros elementos no tm constitudo obstculo para a decomposio,
considerando que os prprios resduos orgnicos j apresentam nvel favorvel para
decomposio.

9. Exemplos de Transformaes
9.1. Transformaes da celulose

A celulose o polissacardeo vegetal mais difundido. Forma o constituinte
essencial das paredes celulares das plantas superiores, algas e fungos. Nos tecidos
vegetais, a celulose , em geral, associada a outros polissacardeos tais como:
hemicelulose, lignina e pectinas. O teor de celulose nos tecidos vegetais
extremamente varivel: atinge 90 % nas fibras de algodo; 60 % na madeira das
conferas, 30 a 40 % na palha de cereais. A rapidez de decomposio da celulose no
solo depende da estrutura da celulose considerada, da natureza dos microrganismos
que intervm e das condies ecolgicas.
A celulose formada por uma longa cadeia de polmeros de glucose, seguindo
diversos modos, para constituir as fibrilas, apresentando zonas amorfas e cristalinas,
com o peso molecular entre 200.000 a 2.000.000 daltons. A decomposio da celulose
relativamente lenta porque as enzimas celulolticas tm dificuldade em se inserir
entre as cadeias que constituem estas fibrilas. Na maior parte dos casos, a
degradao da celulose at glucose resulta da interveno de um sistema
plurienzimtico: uma primeira enzima (C
1
) daria longas cadeias lineares que seriam
retomadas por uma segunda enzima (C
2
) para originar a celobiase; uma celobiase
intervem em seguida para transformar a celobiose em glucose. Esta sequncia
plurienzimtica explica a incapacidade de numerosos microrganismos atacar a
celulose apesar de degradarem facilmente os produtos de hidrlise parcial desta
celulose. Tais microrganismos dispem de um equipamento enzimtico incompleto,
restrito, por exemplo, a uma s das enzimas.
Os microrganismos celulolticos do solo pertencem a numerosas espcies
microbianas que agem, em sua maior parte, em associaes sinrgicas e no
isoladamente.
A populao celuloltica mesfila aerbia encontrada nos solos convenientemente
arejados, constituda especialmente por fungos, como Aspergillus, Chaetomium,


15
Curvularia, Fusarium, Phoma, Trichoderma, assim como a classe dos Hyphomycetes. O
papel exato destes ltimos no est, ainda, bem estabelecido. A capacidade para
decompor a celulose menor entre as bactrias do que entre os fungos. Tm-se,
entretanto, espcies bacterianas muito ativas, em particular espcies pertencentes aos
gneros Cytophaga, Sporocytophaga, Angiococcum, Cellvibrio, Cellfalcicula. Tambm
actinomicetos celulolticos e alguns protozorios degradam igualmente a celulose.
A populao microbiana celuloltica mesfila anaerbia, comumente encontrada
em solos enxarcados ou em ambientes anaerbios, menos rica. Compreende
essencialmente bactrias pertencentes aos gneros Clostridium, Plectridium ou
Terminosporus.
A populao microbiana celuloltica termfila adaptada a um grupo onde a
temperatura se eleva acima de 50
o
C tais como em esterqueiras ou medas de
decomposio e formada, em grande parte, por bactrias, entre as quais, as mais
ativas pertencem s espcies Clostridium thermocellum e C. thermocellulaseaum.
Os fatores ecolgicos que favorecem a degradao da celulose em solos
midos so: pH prximo neutralidade, temperatura compreendida entre 20 e 35
o
C,
umidade prxima capacidade de campo, aprovisionamento em nitrognio mineral
sobretudo sob forma amoniacal. Nessas condies, produtos finais da degradao da
celulose so constitudos pelo gs carbnico e o carbono includo no protoplasma
celular.
Nos solos hidromrficos, a decomposio da celulose fortemente retardada,
porm, se o pH no alcanar nveis muito baixos, ela , ainda, relativamente intensa.
Alm do gs carbnico, resultam do metabolismo anaerbio dos hidratados de
carbono: hidrognio, metano, etanol e diversos cidos orgnicos como actico,
frmico, succnico, butrico, lctico.

9.2. Transformaes da lignina

A lignina nada mais do que um polmero de compostos fenlicos relativamente
resistentes decomposio, estando presente em grandes quantidades em resduos
vegetais. De acordo com conceitos atuais, os polifenis derivados de lignina, ou
sintetizados pelos microrganismos, so convertidos em quinonas que se auto-
condensam ou combinam com aminocidos que formam polmeros contendo
nitrognio (Figura 11).


16

Figura 11 - Esquema de transformao da lignina (Igue, 1983).

Tanto fungos como bactrias atuam na decomposio da lignina por meio de
mecanismos diversos. Os fungos, principalmente, so muito importantes na
decomposio da lignina em solos argilosos. So eles que produzem substncia do
tipo cido hmico pela biosntese do fenol.
No processo de formao da matria orgnica humificada, o material original
perde sua composio original no que diz respeito aos grupos funcionais (Quadro 1).

Quadro 1 - Contedo de grupos funcionais dos polmeros.
Polmeros O
2
% > OH - COOH
-------------- meq/g -------------

cido Hmico 35 - 37 2,9 - 6,7 1,5 - 3,0
cido Flvico 44 - 48 2,7 - 5,7 6,1 - 9,1
Lignina 30 0,4 - 1,5 0,1 - 0,4
Tanino (hidrolizvel) 43 14 0
Melarmia (spia) 24 6,5 2,3 - 3,3

FONTE: Lada & Butler, 1975.

10. Sntese e Degradao de Substncias Hmicas


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As substncias hmicas se apresentam, no solo, como a frao orgnica mais
estabilizada e, como conseqncia desta estabilidade, vm constituir a reserva
orgnica do solo.
Sua composio extremamente variada, desde polmeros de peso molecular
relativamente baixo, em torno de 5.000 daltons, at substncias complexas de peso
molecular de algumas centenas de milhares de daltons. Todavia, em todas elas, a
caracterstica principal que o componente estrutural bsico o ncleo dado pelo anel
benzeno.
A grande variao no grau de polimerizao e no nmero de cadeias laterais e
radicais que podem ser encontrados nas substncias hmicas faz com que no
existam duas molculas hmicas idnticas (Dommergues & Mongenot, 1970).
Sua origem est ligada atividade de enzimas e microrganismos do solo sobre
o material orgnico incorporado, cuja principal fonte constituda pelos resduos
vegetais. Os conhecimentos exatos de sua formao, ainda hoje, so incompletos e
diversos autores apresentam rotas diferentes para sua formao, tendo, contudo, em
todas elas, destaque especial a participao da lignina (Stevenson, 1982) (Figura 12).


Figura 12 - Sntese de substncias hmicas (Stevenson, 1982).

Na Figura 12, tem-se um mecanismo terico de formao de cidos hmicos,
no qual o resduo vegetal degradado por microrganismos. Nesse processo, ocorre a


18
sntese de compostos aminados, polifenis, acares e produtos de decomposio da
lignina que iro formar as substncias hmicas.
Essas substncias, no solo, podem ser adsorvidas pelos colides argilosos,
formando complexos argilo/hmicos, ou reagir com o on Ca
2+
e, nestas condies,
ficam mais resistentes a biodegradao. Algumas fraes hmicas do solo quando
avaliadas suas permanncias no solo pelo C
14
, podem atingir alguns anos e chegar,
at mesmo, em casos especiais, a 20.000 anos.
Por outro lado, h casos em que a durao da frao hmica do solo muito
curta, como o que se observa em solos tropicais, quando os mesmos apresentam
baixo teor de argila.
Os teores da frao hmica tambm podem ser reduzidos no solo devido s
prticas agrcolas que comumente favorecem no s a cultura, mas, tambm,
estimulam maior atividade microbiana e enzimtica no solo.

11. Caractersticas e Propriedades das Fraes Hmicas e No Hmicas do Solo
Como visto, a frao orgnica do solo representa um sistema complexo,
composto de diversas substncias, sendo sua dinmica determinada pela
incorporao de material vegetal e animal ao solo e pela transformao destes, via
ao de distintos grupos de microrganismos, de enzimas e da fauna do solo. Grande
parte da matria orgnica do solo consiste em uma srie de compostos cidos no
humificados, e macromolculas humificadas com variao de cor de amarelo a
castanho. Esses compostos so fortemente associados e no totalmente separados
um dos outros. O primeiro grupo representado pelos compostos orgnicos, incluindo
carboidratos, gorduras, ceras e protenas. Esses compostos orgnicos de natureza
individual constituem 10 15 % da matria orgnica dos solos minerais. O segundo
grupo, e principal componente da matria orgnica do solo, representado pelas
substncias hmicas propriamente ditas, que constituem, nos solos minerais, de 85
90 % da matria orgnica (Kononova, 1982). Sendo assim, grande parte da pesquisa
com matria orgnica est voltada para o estudo das fraes hmicas do solo.
O material humificado consiste de uma srie de polieletrlitos de colorao
amarelada preta, com grande peso molecular e muito cido que podem ser
denominados de cidos hmicos, cidos flvicos e humina. Como observado
anteriormente, essas substncias so formadas por reaes secundrias de sntese, e
tm propriedades distintas dos biopolmeros de organismos vivos, incluindo a lignina
das plantas superiores. No h, ainda, um esquema satisfatrio de extrao,
purificao e fracionamento dessas substncias (Parson, 1988). Essas substncias
podem ser fracionadas qumica e fisicamente, sendo o fracionamento qumico mais


19
utilizado para estudar a dinmica da matria orgnica no solo. Do grande nmero de
extratores estudados, a soluo diluida de NaOH (normalmente 0,1 ou 0,5 M NaOH)
o mais utilizado, embora, tem-se tentado utilizar uma mistura de reagentes, tais como
0,1 M NaOH e 0,1 M Na
4
P
2
O
7
em soluo ou reagentes mais brandos, tais como
Na
4
P
2
O
7
a pH neutro. So necessrias extraes sucessivas para se obter o mximo
de matria orgnica. Baseado na sua solubilidade so obtidos os cidos hmicos,
solvel em lcali e insolvel em cido; os cidos flvicos, solvel em lcali e solvel
em cido; os cidos hematomelnicos solvel em lcool; e humina, insolvel em lcali
e cido (Figura 13).


Figura 13 - Esquema de fracionamento das substncias hmicas. Adaptado de
Schnitzer & Khan (1972) e Stevenson (1982).

De acordo com a literatura (Schnitzes & Khan, 1972, 1978), as fraes hmicas
so quimicamente muito parecidas, diferindo em peso molecular, teores de C, O, N e
S, e contedo de grupamentos funcionais. Os cidos flvicos tm menor peso
molecular, maior teor de O nos grupamentos funcionais (COOH, OH e C = O) por
unidade de peso que as outras fraes hmicas (Quadro 2).
Os cidos hmicos podem, ainda, ser divididos em dois grupos por meio da
precipitao parcial com adio de soluo salina sob condies alcalinas. O primeiro
grupo, os cidos hmicos pardos, no so coagulados com a adio de eletrolitos e
so caractersticos de solos orgnicos e Podzois. O segundo grupo, os cidos hmicos
acinzentados, so facilmente coagulados e so caractersticos de horizonte A
chernoznico (Scheffer and Ulrich, 1960).


20
Quadro 2 - Composio qumica mdia das substncias hmicas.
Substncia C H N S O COOH Fenlico-OH
------------------ g kg
-
1
------------------ ------- mol kg
-
1
-------

cidos Flvicos 457 54 21 19 448 8,2 3,0
cidos Hmicos 558 47 31 8 355 3,6 3,1
Humina 560 53 58 8 328 3,2 2,3

FONTE: Schnitzer & khan (1972).

As substncias hmicas extradas com NaOH, ou outro reagente, normalmente
contm quantidade considervel de material inorgnico (cerca de 25%). Sendo assim,
h necessidade de purificar o material extrado para minimizar o contedo de cinzas
(ctions em geral) e remover os cidos orgnicos de baixo peso molecular que no so
constituintes estruturais das substncias hmicas. Os cidos hmicos podem ser
purificados por meio de dissoluo cida e precipitao, pela passagem em coluna
com resina trocadora de ons, ou pelo uso de HF e HCl para dissolver silicatos. A
remoo das impurezas dos cidos flvicos pode ser feita passando a soluo em
coluna contendo resina no inica e, em seguida, em coluna contendo resina
trocadora de ctions. Quantidade considervel de carbono pode ser perdida durante o
processo de purificao.
Com base nos dados da Quadro 2 pode-se ter uma idia da frmula mdia das
substncias hmicas. Dessa forma, a composio mdia dos cidos hmicos pode ser
C
187
N
186
O
89
N
9
S e dos cidos flvicos C
135
N
182
O
95
N
5
S
2
. Estas frmulas indicam que a
massa molecular relativa dos cidos hmicos maior do que o dos cidos flvicos, que
normalmente menor que 2.000 daltons. Sendo assim, os cidos hmicos so mais
polimerizados do que os cidos flvicos e apresentam-se num estgio de humificao
mais avanado (Figura 14).
Com relao estrutura desses compostos, dados de pesquisa indicam que so
micelas de natureza polimrica, sendo a estrutura bsica de anis aromticos de fenol
di-ou-trihidrxidos interligados por pontes de -O-, -CH2-, -NH-, -N=, -S- e outros grupos
contendo grupos -OH livres e ligaes duplas de quinona.
A acidez total dos grupamentos funcionais das substncias hmicas
normalmente calculada por meio do somatrio dos grupamentos carboxlicos e
fenlicos -OH. Deve-se considerar que as cargas negativas superficiais so
dependentes de pH. Sendo assim, com a elevao do pH ocorre dissociao dos
grupamentos orgnicos, de acordo com o esquema:


21




<------------------------------- Aumento no grau de polimerizao ------------------------------->

2,000 daltons ................... Aumento no peso molecular ............... > 300,000 daltons
45 % ......................... Aumento no contedo de carbono .......................... > 70 %
48 % ...................... Decrscimo no contedo de oxignio ....................... > 30 %
1.400 cmol
c
/kg
-
1 .............
Decrscimo na acidez trocvel .............. > 500 cmol
c
/kg
-
1

Figura 14 - Caractersticas qumicas das substncias hmicas. Adaptado de Steveson
& Elliott (1989).

Com a elevao do pH de 3 a 10 ocorre incremento significativo das cargas
superficiais das substncias hmicas (Figura 15). Entre pH 3 e 6,5 ocorre aumento
linear nas cargas superficiais, representando a dissociao dos grupamentos
carboxlicos. Aps este ponto, o gradiente reduz, devido a reduo do poder tampo
do cido, representando a dissociao dos grupamentos fenlicos OH. Pode-se
observar que os cidos flvicos possuem maior nmero de prtons dissociveis por


22
unidade de massa do que os cidos hmicos. Contudo, ambos possuem mais cargas
do que a capacidade de troca tpica de uma argila 2:1 (< 2 mol
c
kg
-
1
). Sendo assim, a
matria orgnica tem grande influncia no poder tampo do solo. Visto que grande
parte dos grupamentos acdicos das substncias hmicas se dissociam entre pH 5 e 7,
espera-se que elas tenham carga lquida negativa nos solos.


Figura 15 - Desenvolvimento de carga superficial dos cidos hmicos e flvicos em
diferentes valores de pH (Sibanda, 1984).

A grande capacidade de reteno de ctions das substncias hmicas est
relacionada, tambm, com sua alta superfcie especfica, decorrente de sua grande
subdiviso. Devido a essas duas propriedades, a matria orgnica pode absorver
grandes quantidades de gua por meio de pontes de H
+
dos grupamentos reativos,
podendo reter at 4 a 6 vezes o seu peso em gua. Contudo, os compostos
aromticos, que predominam no ncleo das substncias hmicas, so hidrofbicos e,
por esta razo, o ncleo encontra-se condensado, tendendo a reduzir sua superfcie
de contato com o meio aquoso e adotando forma esfrica. So os grupamentos
funcionais, com cargas eltricas no compensadas, que formam as cadeias alifticas
hidroflicas (Kononova, 1982). Sendo assim, a capacidade de reteno de gua
tambm ser influenciada pela proporo das molculas de aneis aromticos
(hidrofbicos) e dos radicais laterais (hidroflicos). medida que se aumenta a
polimerizao das substncias hmicas, aumenta-se a percentagem de carbono e


23
diminui-se a de hidrognio, acarretando aumento da relao C/H e diminuio da
capacidade de hidratao das substncias hmicas.
Embora no seja ainda conhecida a configurao molecular das substncias
hmicas, os grupamentos reativos tm sido bem caracterizados. Os principais
grupamentos que participam na formao dos complexos com metais so:

Esses grupamentos funcionam como doadores de tomos na formao de
complexos, conferindo a abilidade da matria orgnica de formar complexos, solveis
ou insolveis em gua, com ons metlicos, e oxihidrxidos e interagir com minerais de
argila. A propriedade de formar complexos e a presena de anis aromticos em sua
estrutura faz com que as substncias hmicas sejam resistentes a degradao
microbiana.
Os principais fatores que interferem na formao de complexos organo-
metlicos so o pH, a fora inica da soluo e o tipo de metal e composto orgnico
presente (Stevenson & Fitch, 1986).
Os mecanismos que possibilitam a formao de complexos podem ser divididos
em catinicos, aninicos, de coordenao, pontes de hidrognio, ligaes covalentes e
foras de Van der Walls. Dessa forma, a formao de complexos vai ter influncia
direta na disponibilidade ou no de elementos s plantas, dependendo do material
orgnico e da concentrao e carga do metal envolvido. Com a elevao do pH, a
formao de complexo Al-MO e/ou Fe-MO pode retardar o processo de hidrlise do
ction, mantendo-o em soluo e em condies de ser absorvido pelas plantas.
A formao de complexos argilo-hmicos muito importante na estruturao do
solo. Em solos tropicais muito intemperizados, oxihidrxidos e caulinita predominam na
frao argila. Os mecanismos dessas ligaes so, principalmente, ligaes entre as
cargas eltricas negativas do colide orgnico e as da caulinita, por meio de ponte de
H
+
ou catinica; e as cargas eltricas negativas do colide orgnico e as cargas
positivas dos oxihidrxidos de Fe e Al.



24
12. Influncia da Matria Orgnica nas Propriedades do Solo e da Planta
A atuao da matria orgnica nas propriedades do solo de muita importncia
como fonte de energia e de nutrientes para os organismos e para as plantas, na
capacidade de troca de ctions e no tamponamento do pH. Ela participa, tambm,
como agente cimentante na agregao do solo, influenciando, diretamente, a reteno
de gua e o arejamento. Dada sua baixa pegajosidade e plasticidade, ela pode elevar
o limite de umidade no qual o solo se torna plstico e pegajoso, diminuindo, tambm, o
valor de umidade onde o mesmo se torna muito duro. Dessa forma, ela pode aumentar
a faixa tima de manejo que o solo pode ser trabalhado, sem problemas com os
implementos agrcolas. Ela pode, tambm, aumentar a capacidade de absoro de
calor na superfcie do solo, dado seu escurecimento.
O solo considerado um sistema vivo e dinmico. Nele, so encontrados
milhares de organismos e pequenos animais intimamente associados a matria
orgnica, fonte de energia e de nutrientes necessrios biossnteses celulares,
principalmente dos microrganismos.
A fonte de energia e de nutrientes disponveis nos resduos vegetais e animais
est contida numa ampla variedade de compostos orgnicos tais como carboidratos,
lignina, protenas, lipdios e substncias hmicas, entre outros.
Uma das mais importantes e estudadas contribuies da matria orgnica nas
propriedades do solo sua capacidade de suprir nutrientes para o crescimento e
desenvolvimento das plantas, principalmente nitrognio. Os nutrientes podem ser
retidos ou liberados pela matria orgnica por meio de dois processos: processos
biolgicos, que controlam a reteno ou liberao de N, P e S, visto que estes
elementos fazem parte de unidades estruturais da matria orgnica; processos
qumicos, que controlam as interaes com ctions. Visto que a matria orgnica
freqentemente a maior fonte de cargas negativas nos solos tropicais, sua
manuteno muito importante para a reteno de ctions disponveis no solo. Sendo
assim, deve-se tentar atingir um equilbrio se desejar explorar as reservas orgnicas de
N, P e S do solo.
Geralmente, 95% ou mais do N e S e entre 20 e 70% do P da camada
superficial dos solos so encontrados na matria orgnica. Cerca de 40 a 50% do N
orgnico do solo estam na forma de aminocidos. Com excesso das leguminosas e
de outras espcies vegetais que fixam o nitrognio molecular em simbiose com os
microrganismos, as plantas absorvem o nitrognio principalmente sob a forma mineral,
ntrica ou amoniacal e, excepcionalmente, sob outras formas orgnicas como cidos
aminados e vitaminas. Essas formas minerais provm, em grande parte, da ao dos
microrganismos e dos complexos enzimticos do solo, sobre a matria orgnica.


25
extremamente difcil separar as diferentes etapas de transformaes do
nitrognio dos demais elementos, em especial do carbono (Figura 16).


A. Amonificao E. Imobilizao
B. Mineralizao F. Denitrificao
C. Nitrificao G. Fixao no-Simbitica
D. Reduo do Nitrato H. Fixao Simbitica
Figura 16 - Ciclo simplificado do nitrognio (Alexander, 1977).

Grande parte do P orgnico est na forma de steres de cidos ortofosfrico,
monoesteres de diesteres (Anderson, 1980), sendo 5 - 80% na forma de fosfato-ster
de inositol (Figura 17). O acmulo de fosfato de inositol no solo deve estar ligado sua
capacidade de formar precipitados insolveis com Fe, Al e Ca, e ser fortemente
adsorvido pela superfcie de Fe-amorfo e de xido de Al (Anderson & Arlidge, 1962).


Figura 17 - Estrutura do di-fosfato ester de inositol.


26

Outra forma menos expressiva de P orgnico inclui os nucleotdeos e
fosfolipdeos. A principal forma de S orgnico est nas estrutura dos aminocidos,
contribuindo com cerca de 30 % (Freney, 1986). De 30 a 70 % do S orgnico no solo
podem ser reduzidos para H
2
S, sendo que grande parte do S reduzido est na forma
de ster (C-O-S) ou C-N-S e o S ligado diretamente ao C no reduzido, dessa forma
a dinmica do S orgnico no solo pode ser semelhante a do N e do P.
Por meio dos seus grupamentos reativos, a matria orgnica tem grande
influncia na capacidade de reteno de ctions e capacidade tampo dos solos
tropicais. Estes solos que apresentam baixa capacidade de troca decorrente do
avanado estgio de intemperizao em que se apresentam. Dessa forma, a matria
orgnica tem grande influncia sobre a concentrao de prtons (pH) e de ctions
metlicos na soluo do solo. Como j visto, a CTC da matria orgnica tem sua
origem, principalmente, nas cargas negativas oriundas dos grupamentos carboxlicos e
fenlicos. A participao da matria orgnica na CTC dos solos tropicais em
comparao com a contribuio dos colides minerais pode variar de 20 80% do
valor total (Verdade, 1956). Portanto, h alta correlao entre a CTC dos solos e sua
percentagem de carbono orgnico (Figura 18).



Figura 18. Correlao entre a capacidade de troca catinica e o teor de carbono
orgnico de horizontes B textural e B latosslico de solos do Estado de
So Paulo (Kiehl, 1979).

A interao da matria orgnica com a frao argila tem influncia marcante no
desenvolvimento da estrutura do solo. A formao e estabilizao de agregados no
solo melhorando as condies de aerao e infiltrao uma das funes mais


27
importantes da matria orgnica. Muitos estudos tm mostrado que os microrganismos
exercem papel importante no processo de produo de polissacardeos que interligam
as partculas (Martin et al., 1965). A Figura 19 mostra o modelo de agregado proposto
por Emerson (1959).


A = Quartzo - Matria Orgnica - Quartzo
B = Quartzo - Matria Orgnica - Argila
C = Argila - Matria Orgnica - Argila
C1 = face - face
C2 = corte -face
C3 = corte - corte
D = Argila - argila, corte - corte
Figura 19 - Modelo de agregado de Emerson (1959).

Como j visto, esperada grande associao dos grupamentos carboxlicos e
fenlicos-OH dos compostos orgnicos com as cargas positivas que dominam nos
oxihidrxidos presentes nos solos tropicais. Essa interao ser responsvel pela
formao de uma microestrutura bem desenvolvida, tpica de alguns latossolos.
Nesses solos, a densidade de volume de poros alta, favorecendo a lavagem de
nutrientes do sistema e uma boa aerao do solo. A munuteno de estrutura granular,
com drenagem interna livre, muito importante nos solos de carga varivel, tpicos de
regio tropical com balano hdrico positivo, onde o processo de lixiviao intenso.
A matria orgnica pode tambm reagir com outros compostos orgnicos como
pesticidas, principalmente herbicidas, tornando-os menos ativos no solo e influindo nas
suas propriedades.


28
A matria orgnica pode ter, tambm, efeito direto sobre o crescimento e
desenvolvimento das plantas. Dessa forma, tem sido observado estmulo no
crescimento radicular e foliar com a aplicao de substncias hmicas na forma de
adubo orgnico. Esse efeito tem sido correlacionado com o aumento na absoro de
macro e micronutrientes, decorrente do aumento de sua solubilizao. Contudo, pode
ocorrer, tambm, absoro pelas plantas de fraes orgnicas de baixo peso
molecular, podendo acarretar aumento na permeabilidade da membrana celular e
agindo, tambm, como hormnio (Chen & Avrad, 1990). Sendo assim, a absoro de
compostos orgnicos pode ocasionar aumento da respirao e dos nveis de clorofila
das plantas (Quadro 3).

Quadro 3 - Efeito dos cidos hmicos e flvicos na respirao e teores de clorofila em
plantas de tomate (Sladky, 1959)
Tratamento Absoro de O
2
Clorofila
Folhas Razes
------------------------ % do controle -------------------------

Controle 100 100 100
cidos Hmicos 124 123 163
cidos Flvicos 130 138 169


13. Conservao da Matria Orgnica do Solo
A explorao de terras virgens tm sido sempre uma opo vantajosa para os
agricultores brasileiros que aproveitando-se da fertilidade natural do solo tem
alcanado boa produtividade a um custo mnimo. O desgaste que o solo sofre nesses
processos exploratrios pode ser verificado ao longo da nossa histria por meio de
migraes internas dos produtos e mobilidade das regies produtoras.
O rompimento do equilbrio de sistemas naturais promove mudanas rpidas
cuja velocidade depende do grau de interveno. Em solos submetidos a um sistema
de cultivo por vrios anos, os teores de matria orgnica atingem um equilbrio, onde a
taxa de adio igual a taxa de decomposio. Quando o equilbrio alcanado num
agroecossistema, o nvel de matria orgnica determinado pelo tipo de preparo do
solo, sistema de cultico, rotaes de culturas, aplicao de fertilizantes, textura do solo
e condies ambientais. Nas condies tropicais, as perdas de matria orgnica aps
o desmatamento so rpidas, principalmente na fase inicial, e muitos dos nutrientes


29
mineralizados, em especial o N, perdem-se rapidamente, sem condies de
aproveitamento pelas plantas. O manejo, nessa circunstncia, exige que se adotem
prticas que protejam o solo, diminuindo as perdas.
A recuperao das terras desgastadas de reas agrcolas mais antigas ou
naturalmente pobres necessita de mtodos apropriados que a faam de maneira mais
rpida e econmica. A recuperao da matria orgnica para ativar a vida biolgica
de fundamental importncia.
Muitos autores (Smith et al., 1951; Greenland & Nye, 1959 e Greenland, 1971)
tm procurado determinar as constantes de decomposio e de acmulo (K) da
matria orgnica ou do carbono e do nitrognio orgnicos do solo, sob diferente
condies de clima e sistema de uso. A Figura 20 mostra a curva de decomposio da
matria orgnica, sob um sistema tradicional de cultivo intensivo, e a sua recuperao
sob adubao ou manuteno do equilbrio sob sistemas planejados de pasto-cultivo.
As perdas so normalmente descritas pela equao do tipo:


dN
dt
kN A = + onde,
K = constante de composio
-kN = mineralizao do N, C e M.O.
A = adio total de matria orgnica


Figura 20 - Decomposio e recuperao da matria orgnica do solo em funo do
uso e da adubao orgnica (c = cultivo e p = pastagem).



30
A constante (K) mede a perda de matria orgnica do solo, que aumenta com a
intensidade de cultivo, menor em condies de pastagens do que em solos cultivados.
A incorporao da matria orgnica no solo altera o equilbrio; sendo maior que a
constante (K) a tendncia enriquecer o solo. As prticas a serem adotadas so,
portanto, aquelas que permitam maior adio possvel de matria orgnica ao solo,
sejam via rotao de culturas, coberturas verdes, incorporao de restos culturais ou
adio de adubos orgnicos de diferentes origens.
No manejo de solos tropicais sob diferentes sistemas agrcolas, a decomposio
e recuperao da matria orgnica devem ser analisadas criteriosamente, tentando
aplicar tcnicas que proporcionem maior enriquecimento do solo e aumento de sua
produtividade final. Deve-se observar que conservao do solo num sentido amplo
constitui um conjunto de prticas necessrias para manuteno de um solo
biolgicamente ativo e, para atender tal objetivo, a preveno da matria orgnica
constitui requisito indispensvel.

14. Bibliografia
ALEXANDER, M. Introduction to soil microbiology. New York, John Wiley, 1977.
467 p.
ANDERSON, G. Assessing organic phosphorus in soil. In: The role of phosphorus in
agriculture.(F.E. Khosawneh; E.C. Sample & E.J. Kamphath, eds.) Amer. Soc.
Agron., Madison, Wis. p.411,431. 1980.
ANDERSON, G. & ARLIDGE, E.Z. The adsorption of inositol phosphates and
glycerophosphate by soil clays, minerals, and hydrated sesquioxides in acid media.
J. Soil Sci. 13:216-224. 1962.
ATLAS, R.M. Microbiology. New York, MacMillan, 1984. 879 p.
BROADBENT, J.F. Modification in chemical propeties of strand during decomposition.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 18:165-169. 1954.
BURNS, R.C. Soil enzymes. New York, Academic Press, 1978. 380 p.
CHEN, Y. & AVIAD, T. Effects of humic substance on plant growth. In:Humic
substances in soil and crop sciences: selected readings (MacCarthy, P. ed.). Amer.
Soc. Agron. Madison, Wis. p. 161-186. 1990.
DOMMERGUES, Y.R. & MANGENOT, F. cologie microbienne du sol. Paris,
Masson, 1970. 796 p.
EMERSON, W.W. The structure of soil crumbs. J. Soil. Sci. 10:235-244. 1959.


31
FRENEY, J.R. Forms and reactions of organic sulfur compounds in soils. In:Sulfur in
agriculture (Tabatabai, M.A. ed.) Amer. Soc. Agron. Madison, Wis. p. 207-232.
1986.
GREENLAND, D.J. Changes in the N status and physical conditions of soil under
pasture with special reference to the maintenance of the fertility of australian
soils used for wheat. Soil and Fertilizer., 34:237-251. 1971.
GREENLAND, D.J. & NYE, P.H. Increases in the carbon and nitrogen contents of
tropical soil under nature fallows. J. Soil Sci., 10:284-288. 1959.
IGUE, K. Dinmica da matria orgnica e seus efeitos nas propriedades do solo.
In: Adubao Verde no Brasil. Fundao CARGILL. p. 232-267. 1983
KIEHL, E.J. Manual de edafologia. Relaes solo-planta. Ed. Agron. Ceres. So Paulo.
1979.
KONONOVA, M.M. Soil organic matter. 2
nd
ed. New York, Pergamon Press, 1966.
544 p.
KONONOVA, M.M. Matria orgnica del Suelo: su naturaleza, propriedades y
mtodos de investigacin. Barcelona, Oikos-Tou. 1982. 365 p.
LADD, J.N. & BUTLER, J.H.A. Humus enzyme system and synthetic organic polymes-
enzymeanalogs. Soil Bioch. 4: 143-186. 1975.
LOPES, D.N. Influncia do calcrio, fsforo e micronutrientes na mineralizao
da matria orgnica e caractersticas fsico-qumicas de material de trs solos
de Altamira (Par). Viosa, Imprensa Universitria (Tese M.S.), 1977. 104 p.
LYNCH, J.M. Biotecnologia do solo. So Paulo, Ed. Manole, 1986. 209 p.
MARTIN, J.P.; ERVIN, J.O. & SHEPHERD, R.A. Decomposition and binding action of
polysaccharides from Azotobacter Indicus (Beijerinckia) and other bacteria in soil.
Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 29:397-400. 1965.
PARSON, J.W. Isolation of humic substances from soils and sediments. In: Humic
substances and their role in the environment (Frimmel, F.L. & Christman, R.F. ed.).
Wiley, New Yoek. p. 2-14. 1988.
SANCHEZ, P.A. Suelos del trpico. San Jos, IICA, 1981. 634 p.
SCHEFFER, F. & ULRICH, B. Humus and Humusdiingung. Ferdinand Enke,
Stuttgard. 1960.
SCHNITZER, M. & KHAN, S.U. Humic substances in the environment. Marcel
Dekker. 1972. 327 p.
SCHNITZER, M. & KHAN, S.U. Soil organic matter Elsevier. 1978.


32
SIBANDA, H.M. The effects of soluble humus acids and soil pre-heating on the
adsorption and the availability of phosphate on tropical soils. University of
Reading (tese PhD), 1984. 278 p.
SLADKY, Z. The effect of extracted humus substances on growth of tomato
plants. Biol. Plant, 1:142-150. 1959.
SMITH, R.M.; SAMVEL, S.G.; CERNUDA, C.F. Organic matter and nitrogen build-ups
in some Puerto Rican soil profiles. Soil Sci., 72:409-427. 1951.
STEVENSON, F.J. Humus chemistry. New York, John Wiley, 1982. 443 p.
STEVENSON, F.J. & ELLIOTT, E.T. Methodologies for assessing the quantity and
quality of soil organic matter. In: Dynamics of soil organic matter in tropical
ecosystems (Coleman, D.C., Oades, J.M. and Uehara, G. eds.). Niftal Project,
University of Hawaii, Honolulu. p. 173-199. 1989.
STEVENSON, F.J. & FITCH, A. Chemistry of complexation of metal ions with soil
solution organics. In: Interactions of soil minerals with natural organics and microbes
(Hung, P.M. & Schnitzer, M. eds.) Soil. Sci. Soc. Amer. Special Publ. 17. Madison,
Wis. p. 29-58. 1986.
VERDADE, F.C. Influncia da matria orgnica na capacidade de troca de ctions do
solo. Bragantia, 15:35-42. 1956.
WAKSMAN, S. Principles of soil microbiology. 2 ed. Baltimore, Williams & Wilkings
Company, 1952. 894 p.