La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la
cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsale de la producci!n de toda la materia organica que conocemos" La materia org#nica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los comustiles f!siles $petr!leo, gas, gasolina, car!n%& as como la le'a, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la faricaci!n de firas sint(ticas, pl#sticos, poliester, etc" La cantidad de carono fi)ado por la fotosntesis es espect#cular, como lo demuestran las cifras de la producci!n anual de materia org#nica seca, estimada en *,++ , *- ** toneladas, con apro,imadamente .-/ formada en la tierra, el resto en oc(anos 0 aguas continentales" Los organismos que en el curso de la evoluci!n aprendieron a usar la energa solar 0 a transformarla en energa qumica son los llamados aut!trofos, que est#n representados por acterias 0 organismos del Reino 1egetal" N2TUR2L342 D3 L2 LU4 La lu5 lanca se separa en diferentes colores$longitudes de ondas% al pasar a trav(s de un prisma" La longitud de onda $ % se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda" La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda& las longitudes de onda largas tienen menos energa que las de longitudes de onda cortas" La energa de un fot!n se puede calcular con la ecuaci!n6 37 ," Donde 8 es la constante de 9lanc: con valor de .,.;.; , *- <=> ?"@, C la velocidad de la lu5 =,- , *- A m "@ <* 0 l la longitud de onda en metros $m%" La energa del fot!n es inversamente proporcional a la longitud de onda" 3l ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est# determinado por las longitudes de onda de la lu5" La lu5 visile es una peque'a parte del espectro electromagn(tico comprendida entre =B- nm 0 CC- nm $nan!metro%" DIDINICION E C2R2CT3RI@TIC2@ D3 12RI2@ R3FION3@ D3 LONFITUD D3 OND2 D3 L2 LU4 Color Rango de longitud de onda $nm% Longitud de onda representativa Drecuencia $CiclosG@% o 8ert5ios 3nerga $H?Gmol% Ultravioleta I>-- ;+> **"A , *- *> >C* 1ioleta >--< >;+ >*- C"=* , *- *> ;B; 25ul >;+< >B- >.- ."+; , *- *> ;.- 1erde >B-< +.- +;- +"CC , *- *> ;=- 2marillo +.-< +A+ +C- +";. , *- *> ;*- 2naran)ado +A+< .>- .;- >"A> , *- *> *B= Ro)o .>-< C>- .A- >">* , *- *> *C. Infrarro)o JC>- *>-- ;"*> , *- *> A+ Kientras la longitud de onda de la lu5 visile sea m#s larga, m#s ro)o es el color 0 s la longitud de onda es m#s corta (sta, estar# m#s cerca del lado violeta del espectro" Las longitudes de onda ma0ores que las ro)as, se conocen como infraro)as 0 las m#s cortas que las violetas son ultravioletas"
La lu5 se comporta como una onda 0 como una partcula" Las propiedades de onda de la lu5 inclu0en la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro $3)" 2 trav(s de un prisma, el arcoiris, un l#pi5 introducido en un vaso de agua, etc"%" Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoel(ctrico" 9or e)emplo cuando un #tomo de 4n se e,pone a la lu5 ultravioleta, se carga positivamente $4n L %, deido a que la energa luminosa e,pulsa electrones del 4inc" 3stos electrones pueden crear una corriente el(ctrica" Los elementos sodio, potasio 0 selenio tienen una longitud de onda crtica, es la longitud de onda m#,ima $visile o invisile% que produce un efectro fotoel(ctrico" 3n *B-+, 2lert 3instein desarroll! una teora en la que se propuso que la lu5 estaa compuesta de partculas llamadas fotones, cu0a energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la lu5" La lu5 tiene propiedades que se pueden e,plicar tanto por el modelo de onda como por el de partcula" Un pigmento es cualquier sustancia que asore lu5" 3l color de un pigmento es el resultado de la longitud de onda refle)ada $no asorida %" La clorofila, el pigmento verde de todas las c(lulas fotosint(ticas, asore todas las longitudes de onda de la lu5 visile e,cepto el verde, el cual es refle)ado 0 perciido por nuestros o)os" Un cuerpo negro asore todas las longitudes de onda que recie" 3l pigmento lanco o colores claros refle)an todo o casi todas las longitudes de onda" Las sustancias coloreadas tienen su espectro de asorci!n caracterstico, que es el patr!n de asorci!n de un pigmento dado" CLORODIL2 E 9IFK3NTO 2CC3@ORIO@ DORKUL2 3@CTRUCTUR2L D3 L2 CLORODIL2 La clorofila es una mol(cula comple)a, formada por cuatro anillos pirr!licos, un #tomo de magnesio 0 una cadena de fitol larga $C ;- M =B OM%" 3n las plantas 0 otros organismos fotosint(ticos e,isten diferentes tipos de clorofilas" La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosint(ticos $plantas, ciertos protistas, procloroacterias 0 cianoacterias%" Los pigmentos accesorios asoren energa que la clorofila es incapa5 de asorer" Los pigmentos accesorios inclu0en clorofila $en algas 0 protistas las clorofilas c,d 0 e%, ,antofila$amarilla% 0 caroteno, anaran)ado $ como el eta caroteno, un precursor de la vitamina 2 %" La clorofila a asore las longitudes de ondas violeta, a5ul, anaran)ado< ro)i5o, ro)o 0 pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias $ verde<amarillo<anaran)ado %" Los pigmentos accesorios actNan como antena, conduciendo la energa que asoren 8acia el centro de reacci!n" Una mol(cula de clorofila en el centro de reacci!n puede transferir su e,citaci!n como energa Ntil en reacciones de iosntesis" Los carotenoides asoren la longitud de onda a5ul 0 un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser ro)os, amarillos o anaran)ados" La clorofila asore en el a5ul, 0 en el ro)o 0 anaran)ado del espectro $ con longitudes de ondas largas 0 a)a energa %" La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla 0 verde es refle)ada 0 el o)o 8umano la percie como verde" La distriuci!n de los organismos fotosint(ticos en el mar se dee a esto" La longitud de onda corta $m#s energ(tica % no penetra m#s all# de + m(tros de profundidad" La 8ailidad de asorer parte de la energa de longitud de onda larga $menos penetrante % dee 8aer sido una venta)a para las algas fotosint(ticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la 5ona superior $ f!tica% del mar" Las algas verdes 0 pardas se instalan en la 5ona litoral superior, en tanto que en la 5ona profunda predominan las algas ro)as" 9odemos decir que, el espectro de acci!n de la fotosntesis es la eficiencia relativa en la generaci!n de una respuesta iol!gica en funci!n de la longitud de onda, de los diferentes colores, como por e)emplo la lieraci!n de o,geno" Kediante el estudio de los espectros de acci!n se descuri!, la e,istencia de dos fotosistemas en organismos que lieran O ; fotosint(ticamente" Cuando la clorofila asore energa luminosa pueden ocurrir tres cosas6 l% que la energa sea atrapada 0 convertida en energa qumica como en la fotosntesis, ;% que se disipe como calor, =% que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda ma0or con perdida de energa como fluorescencia" La clorofila es capa5 de disparar una reacci!n qumica cuando se encuentra asociada a protenas inmersas o emeidas en la memrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las memranas plegadas que se encuentran en organismos procariotes fotosint(ticos, como son las cianoacterias 0 las procloroacterias" 3@TRUCTUR2 D3L CLORO9L2@TO E D3 L2@ K3OR2N2@ DOTO@INT3TIC2@ La unidad estructural de la fotosntesis es el cloroplasto" Los organismos fotosint(ticos procariotes 0 eucariotes poseen sacos aplanados o vesculas llamadas tilacoides, que contienen los pigmentos fotosint(ticos& pero solamente los cloroplastos de los eucariotes est#n rodeados por una dole memrana" Los tilacoides se disponen como una pila de panquecas, que recie el nomre de grana" 3l interior del cloroplasto entre las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las en5imas que catali5an la fi)aci!n del CO ; " Las mitocondrias constitu0en un sistema con dos memranas como los cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos6 el estroma, el espacio tilacoidal 0 el espacio entre las memranas" 3l cloroplasto en su interior tiene un 2DN circular 0 riosomas" D2@3@ D3 L2 DOTO@INT3@I@ La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases" La primera fase es un proceso que depende de la lu5 $reacciones luminosas%, requiere la energa directa de la lu5 que genera los transportadores que son utili5ados en la segunda fase" La fase independiente de la lu5 $reacciones de oscuridad%, se reali5a cuando los productos de las reacciones de lu5 son utili5ados para formar enlaces covalentes carono<carono $C<C%, de los caro8idratos" Las reacciones oscuras pueden reali5arse en la oscuridad, con la condici!n de que la fuente de energa $2T9% 0 el poder reductor $N2D9M% formados en la lu5 se encuentren presentes" Investigaciones recientes sugieren que varias en5imas del ciclo de Calvin, son activadas por la lu5 mediante la formaci!n de grupos <@M & de tal forma que el termino reacci!n de oscuridad no es del todo correcto" Las reacciones de oscuridad se efectNan en el estroma& mientras que las de lu5 ocurren en los tilacoides" R32CCION3@ D3 LU4 3n los procesos que dependen de la lu5 $reacciones de lu5%, cuando un fot!n es capturado por un pigmento fotosint(tico, se produce la e,citaci!n de un electr!n, el cual es elevado desde su estado asal respecto al nNcleo a niveles de energa superior, pasando a un estado e,citado" Despu(s de una serie de reacciones de o,ido<reducci!n, la energa del electr!n se convierte en 2T9 0 N2D9M" 3n el proceso ocurre la fot!lisis del agua, la que se descompone segNn la ecuaci!n6 M ; O L cloroplasto L fot!n -,+ O ; L ; M L L ; electrones" 3n la reducci!n de un mol de CO ; se utili5an =2T9 0 ; N2D9M, que a trav(s de una serie de reacciones en5im#ticas producen los enlaces C<C de los caro8idratos, en un proceso que se efectNa en la oscuridad" 3n las reacciones de oscuridad, el CO ; de la atm!sfera $o del agua en organismos fotosint(ticos acu#ticosGmarinos% se captura 0 reduce por la adici!n de 8idr!geno $M L % para la formaci!n de caro8idratos P $ CM ; O %Q " La incorporaci!n del di!,ido de carono en compuestos org#nicos, se conoce como fi)aci!n o asimilaci!n del carono" La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis" Los seres vivos no pueden utili5ar directamente la energa luminosa, sin emargo a trav(s de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C<C de caro8idratos, que se liera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos meta!licos" DOTO@I@T3K2@ 3n la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran locali5ados en los tilacoides" Kuc8os organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I $es el m#s primitivo desde el punto de vista evolutivo%" Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I 0 II" 3l fotosistema I est# asociado a las formas de clorofila a, que asore a longitudes de onda de C-- nm $ 9 C-- %, mientras que el fotosistema II tiene un centro de reacci!n que asore a una longitud de onda de .A- nm $ 9 .A- %" Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la memrana tilacoidal 0 asoren energa luminosa independientemente" 3n el fotosistema II, se produce la fot!lisis del agua 0 la lieraci!n de o,geno& sin emargo amos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a trav(s de una cadena transportadora de electrones" 3n el fotosistema I se transfieren dos electrones a la mol(cula de N2D9 L 0 se forma N2D9M, en el lado de la memrana tilacoidal que mira 8acia el estroma"" DOTODO@DOLIR2CIN 3s la sntesis de 2T9 que se produce cuando se e,ponen cloroplastos aislados a la acci!n de la lu5, en presencia de 2D9 0 fosfato" La formaci!n de 2T9 a partir de la reacci!n de 2D9 0 fosfato, es el resultado del acoplamiento energ(tico de la fosforilaci!n al proceso de transporte de electrones inducido por la lu5, de la misma forma que la fosforilaci!n o,idativa est# acoplada al transporte de electrones 0 al consumo de o,geno en las mitocondrias" 3n el fotosistema I se reali5a la sntesis cclica de 2T9, que es independiente de la fot!lisis del agua 0 de la formaci!n de N2D9M& mientras que la fotofosforilaci!n no cclica, est# acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a trav(s de una cadena transportadora de electrones 8acia el fotosistema I, donde la ferrodo,ina cede dos electrones al N2D9 L para que se redu5ca a N2D9M" M ; O L N2D9 L L 9i L 2D9L cloroplastos L lu5 R O ; L N2D9M L M L L 2T9 L M ; O La mol(cula de M ; O del lado i5quierdo de la ecuaci!n, cede los dos electrones necesarios para la reducci!n del N2D9 L 0 el #tomo de o,geno que se liera en forma de R O ; " La mol(cula de M ; O del lado derec8o de la ecuaci!n procede de la formaci!n de 2T9 a partir de la reacci!n de 2D9 L 9i"
3n la memrana tilacoidal como resultado de la fot!lisis del agua 0 de la o,idaci!n de la plastoquinona $ 9SM ; % se generan protones $ M L %& que originan un fuerte gradiente de concentraci!n de protones$ M L % al ser transportados del lumen tilacoidal 8acia el estroma" 3ste gradiente de pM a trav(s de la memrana es responsale de la sntesis de 2T9, catali5ada por la 2T9sintasa $o sintetasa% o conocida tamien como factor de acoplamiento& 0a que acopla la sntesis de 2T9 al transporte de electrones 0 protones a trav(s de la memrana tilacoidal" La 2T9sintasa e,iste en los tilacoides del estroma 0 consta de dos partes principales6 un tallo denominado CD o , que se e,tiende desde el lumen de la memrana tilacoidal 8asta el estroma 0 una porci!n esf(rica $ cae5a% que se conoce como CD * 0 que descansa en el estroma" 3sta 2T9asa es similar a la de las mitocondrias donde sinteti5a 2T9" 3l flu)o cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes 0 acterias fotosint(ticas primitivas" No se produce N2D9M
, sino 2T9 solamente" 3sto puede ocurrir cuando las c(lulas pueden requerir un suministro de 2T9 adicional, o cuando no se encuentre presente N2D9 L para ser reducido a N2D9M" 3n el fotosistema II, el omeo de iones M L dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de 2T9 a partir de 2D9 L9i"
Las 8aloacterias, que crecen en agua e,tremadamente salada, son aeroias facultativas& 0a que pueden crecer en ausencia de o,geno" Los pigmentos pNrpuras conocidos como retinal $pigmento encontrado en el o)o 8umano% funcionan como las clorofilas " La acteriorodopsina es un comple)o formado por retinal 0 protenas de la memrana, la que genera electrones que estalecen un gradiente de protones que activa una oma 2D9<2T9, que produce 2T9 en presencia de la lu5, pero en ausencia de clorofila" 3ste comportamiento a0uda a sustentar la universalidad de la teora quimio<osm!tica de Kitc8ell, en la funci!n de sinteti5ar 2T9" Ir al principio 3D3CTO@ D3 LO@ M3ROICID2@ 3N 3L TR2N@9ORT3 DOTO@INT3TICO D3 LO@ 3L3CTRON3@ 2lgunos derivados de la urea, como el monur!n o CKU $=<p<clorofenil< *,* di metil urea% 0 el DCKU P=<$=,> di cloro fenil% T*,* dimetil ureaQ , se aplican al suelo 0 se despla5an por el ,ilema 8asta las 8o)a, donde loquean el transporte de electrones entre las plastoquinonas S 2 0 S O " In8ien la reacci!n de Mill en el fotosistema IIU por lo que no ocurre la fot!lisis del agua ni la lieraci!n de O ; " Ciertos 8ericidas a ase de tria5inas, como la sima5ina 0 atra5ina loquean el transporte de electrones entre S 2 0 S O "3l ma5 0 el sorgo son tolerantes a las tria5inas, pero no as a los derivados de la urea& 0a que contienen en5imas que deto,ifican dic8os compuestos" Los 8ericidas como el diquat 0 paraquat $ gramo,one%, actNan in8iiendo el flu)o de electrones entre la ferrodo,ina 0 el N2D9, 0 reduce el o,geno a un radical supero,ido $O ; < %, que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos"
Ir al principio R32CCION3@ D3 O@CURID2D Las reacciones de fi)aci!n o reducci!n del carono, son conocidas tami(n como reacciones de oscuridad $son independientes de la lu5%, sin emargo dos sustancias producidas en la lu5, como son el N2D9M 0 el 2T9 participan en la reducci!n del CO ; " 3l CO ; pasa al interior de organismos unicelulares 0 de otros aut!trofos acu#ticos por difusi!n 0 no a trav(s de estructuras especiales& mientras que las plantas terrestres deen protegerse de la desecaci!n 0 en ese sentido 8an desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercamio gaseoso" 3n el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las en5imas que intervienen en el Ciclo de Calvin" 3l Ciclo de Calvin fue estudiado 0 descuierto en un alga verde unicelular, llamada C8lorella" 3l CO ; se comina con la riulosa *,+ ifosfato $RUO9< es un a5Ncar de + caronos %, mediante la acci!n de la en5ima riulosa ifosfato caro,ilasa o,igenasa o ruisco" La ruisco constitu0e apro,imadamente el +-/ de las protenas del cloroplasto 0 se piensa que es la protena m#s aundante en la tierra" 3l primer producto estale de la fi)aci!n de CO ; es el #cido<=<fosfoglic(rico $ 9F2%, un compuesto de = caronos" 3n el ciclo se fi)an . moles de CO ; a . moles de riulosa *,+ ifosfato, 0 se forman *; moles de 9F2" La energa del 2T9, producido en la lu5 es utili5ada para fosforilar el 9F2 0 se forman *; moles de #cido *,= difosfoglic(rico, el cual es reducido luego mediante la acci!n de *; N2D9M a gliceralde8ido<=< fosfato$ 9F2L%" Dos moles de gliceralde8ido<=<fosfato son removidas del ciclo para faricar glucosa" 3l resto de los moles de 9F2L se convierten en . moles de riulosa<+<fosfato, que al reaccionar con . 2T9, regenera . moles de riulosa *,+ ifosfato, que da comien5o al ciclo de nuevo" 3l gliceralde8ido<=<fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluc!lisis" Una gran parte del 9F2L que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almid!n, que es un caro8idrato de reserva" Otra parte del 9F2L es e,portado al citosol, donde se convierte en fructosa<.<fosfato 0 glucosa<*<fosfato" La glucosa<*<fosfato se transforma en el nucle!tido UD9<glucosa, que al cominarse con la fructosa<.<fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa" 3l dis#carido sacarosa es la principal forma en que los a5ucares se transportan a trav(s del floema, desde las 8o)as 8asta los sitios de la planta donde son requeridos" 3s ueno 8acer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catali5adas por en5imas especficas" Ir al principio 9L2NT2@ CON 3L CICLO DIC2ROOVWLICO
Las plantas cu0o primer producto de la fi)aci!n de CO ; tiene tres #tomos de carono $C<=%, como el #cido<=<fosfoglic(rico, poseen el Ciclo de Calvin" @in emargo, e,isten otras especies en los que la fi)aci!n del CO ; tienen cuatro #tomos de carono $C<>%, concretamente #cidos o,alac(tico, m#lico 0 asp#rtico"3ntre las plantas con fotosntesis C<>, se encuentran la ca'a de a5Ncar, el ma5, el sorgo 0 el amaranto $ledo o alegra%" Las plantas C<= muestran en general, una anatoma foliar con mes!filo espon)oso en el env(s 0 mes!filo en empali5ada en la 8a5, con te)idos epidermicos en amas caras 0 con poros estom#ticos para el intercamio gaseoso" Las plantas C<> se caracteri5an por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o 8aces vasculares" Los cloroplastos de las c(lulas de la vaina son m#s grandes que los del mes!filo, acumulan muc8o almid!n 0 poseen pocas granas o son agranales" La captura del CO ; en las plantas C<>, comien5a con la reacci!n del CO ; con el #cido fosfoenol pirNvico $939%, catali5ada por la en5ima 939<caro,ilasa , con la formaci!n de #cido o,alac(tico $O22%" 3l O22 se convierte a #cidos m#lico o asp#rtico $C<>%, que luego son transportados desde las c(lulas del mes!filo, 8acia las c(lulas de la vaina amilfera" 3n las c(lulas de la vaina el #cido m#lico $C<>% es descaro,ilado, produci(ndose CO ; 0 #cido pirNvico $C<=%" Luego el CO ; entra al Ciclo de Calvin 0 el #cido pirNvico despu(s se convierte en 939 que retorna a las c(lulas del mes!filo" Los a5ucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta" Ir al principio DOTOR3@9IR2CIN
Una de las propiedades m#s interesantes de la ruisco es que adem#s de catali5ar la caro,ilaci!n de la riulosa *,+ ifosfato, tami(n produce su o,igenaci!n& proceso conocido como fotorrespiraci!n" La fotorrespiraci!n da como resultado la lieraci!n de CO ; , despu(s de una serie de reacciones en5im#ticas" X3s admirale que la ruisco de acterias anaer!icas aut!trofas, catali5a la reacci!n de la o,igenasaY La reacci!n de la caro,ilaci!n es favorecida a la o,igenaci!n en una proporci!n de =6*& lo que indica un ==/ de ineficiencia en la caro,ilaci!n" 3l metaolismo del glicolato requiere la participaci!n de las mitocondrias 0 de los pero,isomas" @in emargo, es en las mitocondrias donde el amino#cido glicina, producido en los pero,isomas es descaro,ilado lierando CO ; " 3l ritmo de la fotorrespiraci!n de las plantas C<= es astante elevado, siendo + veces superior al de la respiraci!n en la oscuridad& lo cual es per)udicial para estas plantas" Las plantas C<>, que muestran mu0 poca o ninguna fotorrespiraci!n, son consideralemente m#s eficientes& 0a que reali5an la fotosntesis a concentraciones m#s a)as de CO ; 0 a m#s elevadas tensiones de o,geno" Las plantas C<> son de origen principalmente tropical, 8aitan en condiciones de alta luminosidad 0 altas temperaturas" 3sto les permite competir m#s eficientemente con las plantas C<=, al tener que cerrar los estomas para economi5ar agua 0 evitar la desecaci!n& sin emargo pueden reali5ar la fotosntesis a a)as tensiones de CO ; , deido a que la en5ima 939<caro,ilasa muestra una ma0or afinidad por el CO ; que la ruisco" Ir al principio PLANTAS CON EL METABOLISMO CIDO DE CRASULACEAS (MAC O CAM) La fotosntesis es el principal proceso en que el CO ; es fi)ado por las plantas verdes& sin emargo 8a0 ciertas plantas suculentas 0 semisuculentas, que fi)an el CO ; de noc8e o en la oscuridad, con un incremento de la #cide5 vacuolar, como resultado de la acumulaci!n de #cido m#lico"3stas plantas pueden fi)ar el CO ; en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo e,pulsan mediante la respiraci!n, resultando en una acumulaci!n neta de CO ; "@ estas plantas se someten a la lu5 la acide5 disminu0e" La variaci!n diurna en la acide5 fue descuierta en Or0op80llum cal0cinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae 0 en consecuencia se denomin! ZKetaolismo #cido de crasul#ceas$K2C o C2K%Z" 3l K2C se encuentra presente en algunos g(neros de las Oromeliaceae $ pi'a, ara de palo%, 2gavaceae $sisal%, Orc8idaceae, Cactaceae, Compositae, 2mar0llidaceae, 3up8oriaceae 0 por supuesto en la familia Crassulaceae" Masta a8ora se conocen m#s de ;A familias con plantas K2C, entre las monocotiled!neas 0 dicotiled!neas" Las plantas con K2C 8aitan en regiones #ridas 0 seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que 8an desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una venta)a ecol!gica, como es el cierre de los estomas de da 0 su apertura nocturna" 3stas plantas presentan un ritmo circadiano $dura apro,imadamente ;> 8oras%, que consta de dos fases6 *% una oscura que produce una acidificaci!n de la vacuola, por acumulaci!n de #cido m#lico $C<>%, con los estomas aiertos, ;% una luminosa en la que ocurre una desadificaci!n, producida por la descaro,ilaci!n del #cido m#lico $C<>% , su conversi!n en #cido pirNvico $C<=% 0 CO ; , con los estomas cerrados" 3l CO ; producido a partir del #cido m#lico, se fi)a en el ciclo de Calvin en la lu5 con los estomas cerrados" 3l CO ; se fi)a en la oscuridad a trav(s de una reacci!n con 939$C<=%, catali5ada por la 939< caro,ilasa" 3l producto de esta reacci!n es el #cido o,alac(tico $O22, C<>%, el cual se reduce a malato$C<>%" 3l 939 viene de la gluc!lisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almid!n disminu0e de noc8e" 3l ZtrucoZ que emplean las plantas K2C, es que incorporan CO ; de noc8e, con los estomas aiertos 0 con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiraci!n& 0a que la 8umedad relativa es m#s alta 0 las temperaturas son m#s a)as" Durante el da, por el contrario, cuando la transpiraci!n es ma0or, las plantas K2C cierran los estomas, impidiendo la p(rdida de agua" Reacciones del Metabolismo Acido de Cass!l"ceas Ir al principio CICLO D3L C2ROONO La atm!sfera que rodea el gloo terr#queo suministra el CO ; a las plantas 0 el o,geno a todos los organismos vivos" La atm!sfera primitiva contena grandes cantidades de dio,do de carono , amonio, 0 metano, en otras palaras era fuertemente an!,ica $ carente de O ; %" 2ctualmente , los componentes principales de la trop!sfera son6 CA vol / nitr!geno, ;* vol / o,geno, -,B+ vol / gases raros 0 -,-=+ vol / an8drido car!nico" Las plantas capturan el dio,do de carono de la atm!sfera 0 de los oc(anos, fi)#ndolo en compuestos org#nicos $ son consumidoras de CO ; %" Las plantas producen tami(n CO ; mediante la respiraci!n, el cual es r#pidamente usado por la fotosntesis" Las plantas convierten la energa del sol en energa qumica, almacenada en los enlaces C<C, de los compuestos org#nicos" Los animales lieran CO ; , como producto final de la respiraci!n, en la que se degradan caro8idratos sint(ti5ados en la fotosntesis" 3l alance entre el CO ; fi)ado 0 el CO ; producido es mantenido por la formaci!n de caronatos en los oc(anos" Lo que remueve el e,ceso de CO ; del aire 0 del agua $ que est#n en equilirio en relaci!n al CO ; %" Desde mediados del siglo V1III, el contenido del CO ; atmosf(rico 8a ido aumentando, primero lentamente , pero desde mediados del siglo VV el incremento 8a sido r#pido $en promedio de *,= [l , L <* por a'o %" Durante ese lapso de tiempo se 8an destruido e,tensas regiones oscosas tanto en norteam(rica, como en las regiones tropicales de la tierra, dando paso a grandes ures 8umanas" 2s mismo, se 8an quemado cantidades apreciales de madera, de comustiles f!siles, como el car!n 0 el petr!leo" Las actividades industriales , as como las guerras 8an destruido enormes cantidades de materia org#nica" Todos estos acontecimientos 8an reducido las reservas de carono en la iomasa 0 el suelo& 0 8an incorporado cantidades e,cesivas de CO ; a la atm!sfera" 3l di!,ido de carono en la atm!sfera, al lado del vapor de agua , metano, o5ono 0 !,ido de nitr!geno $N ; O % e)ercen una influencia negativa en el clima, produci(ndo un calentamiento gloal de la atm!sfera, que se conoce como efecto invernadero " 2s mismo, como resultado de la actividad 8umana se 8an agregado a la atm!sfera, 8idrocaruros 8alogenados $ cloro<fluoro<caronos% 0 otros gases en peque'as cantidades, que destru0en la capa de o5ono, que prote)e a los seres vivos de los efectos da'inos de la radiaci!n ultravioleta" Como resultado de la comusti!n de los ve8iculos automotores, se lieran a la atm!sfera di!,ido de a5ufre, !,idos de nitr!geno 0 CO ; , que al cominarse con el vapor de agua de la atm!sfera, generan #cidos, que al ser lavados por las aguas de lluvia , nieve o niela producen las lluvias #cidas o precipitaciones #cidas, con valores de pM que est#n entre = 0 >" 3sta lluvia es causante de grandes da'os a los osques cercanos a #reas industriali5adas 0 de enfermedades cronicas de la vegetaci!n" Los da'os antropog(nicos a los osques son el resultado de la actividad contaminante de los seres 8umanos" La lluvia #cida produce alteraciones en los suelos 0 en las aguas, afectando la microflora, la macro 0 microfauna& asi como los procesos de nitrificaci!n 0 disponiilidad de cationes #sicos" 2l lado del efecto t!,ico de sus componentes qumicos, el deposito de lluvia #cida, puede causar efectos directos a los !rganos fotosint(ticos, tales como necrosis de los ordes foliares, destrucci!n de la cutcula, 0 de las ceras cuticulares de las acculas de las coniferas" Una alternativa que reducidira la cantidad de an8drido car!nico atmosf(rico sera capturando el CO ; al plantar osques que actNen como sumideros de CO ; reduciendo las concentraciones de (ste gas mediante su fi)aci!n en la fotosintesis 0 su conversi!n en materia org#nica" 3l prolema del calentamiento gloal de la atm!sfera puede producir que se derritan los casquetes polares de Froenlandia 0 del polo sur , elevando el nivel del mar a una altura 8asta de *;- metros" Los camios en temperatura 0 en el nivel de los mares, podr# afectar el clima, alterando la producci!n de cultivos alimenticios, as como los regmenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas 8umanas, de cultivos agrcolas 0 de)ando grandes masas de polaci!n desamparadas 0 sin 8ogares" La fotosntesis es uno de los procesos metablicos de los que se valen las clulas para obtener energa. Es un proceso complejo, mediante el cual los seres vivos poseedores de clorofla y otros pigmentos, captan energa luminosa procedente del sol y la transforman en energa qumica (!"# y en compuestos reductores ($%"&#, y con ellos transforman el agua y el '() en compuestos org*nicos reducidos (glucosa y otros#, liberando o+geno, CO2 + H2O+ LUZ
GLUCOSA + O2 La energa captada en la fotosntesis y el poder reductor adquirido en el proceso, -acen posible la reduccin y la asimilacin de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y a.ufre, adem*s de carbono, para formar materia viva. La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de/peque0os paquetes/, conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la lu. mediante diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las cloroflas y carotenos. l absorber los pigmentos la lu., electrones de sus molculas adquieren niveles energticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que sirve para activar una reaccin qumica, una molcula de pigmento se oxida al perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce. s la clorofla puede transformar la energa luminosa en energa umica!. En la fotosntesis se diferencian dos etapas, con dos tipos de reacciones, 1. Fase luminosa: en en tilacoide en ella se producen transferencias de electrones. 2. Fase oscura: en el estroma. En ella se realiza la fjacin de carbono lafacu.com no se responsabiliza por el uso que otros o terceros, puedan darle a esta informacin. Cadenas de transporte fotoelectrnico. Esta cadena va en contra del potencial de reduccin por lo que necesita una energa que ser aportada por la luz. Los transportadores sern los mismos que en el tema anterior pero ahora sern capaces de captar la luz, estos pigmentos forman parte de los complejos llamados fotosistemas. racias a los fotosistemas todos los tramos de la cadena van en contra del potencial de reduccin !hace que aumente". #otosntesis. transforma la energa de la luz en energa para la vida. $roceso endergnico de todas los componentes celulares. $ermite la sntesis de componentes celulares a partir de C%& ' (&%. )ambi*n ha' fotosntesis del +%, &- , .% / - ' $%, &- , pero nos centraremos en la del C%&. La reaccin global es la siguiente0 C%& 1 (&% !C(&%"n 1 %& 2)$ 23$ 1 $i 4 - 4 e - !aporte energa de la luz" El %& es slo producto de la fotosntesis cuando el (&% es el dador de electrones, se le conoce como fotosntesis o5ig*nica. Este proceso necesita & cosas0 2)$ ' aporte de energa. $ara que perdure el dador de electrones se debe regenerar. $ara que sea favorable deber ser espontneo o tener el (&% ma'or tendencia que 4 a ceder los electrones. 2dems debe ser abundante ' estar en todas partes. Como no es espontneo requerir aporte energ*tico de la luz. La luz ser absorbida por unos pigmentos que impulsarn la reaccin. En el caso de la fotosntesis 4 es .23$ 1 ' 4 - es .23$(. El .23$( ser el poder reductor de la c*lula. este energa se utiliza para crear un gradiente de protones. En una segunda etapa el gradiente de ( 1 dirigir la sntesis de 2)$ a trav*s de la 2)$ sintasa. ( 2)$ sintasa 23$ 1 $i 2)$ Esta 2)$ junto con .23$( se usan para la sntesis de hidratos de carbono0 C%& 1 62)$, .23$(7 !C(&%"n .ormalmente se han distinguido & etapas, fase oscura ' luminosa pero esto no es cierto. Cuando la luz incide sobre una mol*cula puede ser que sea absorbida o se disperse. La luz que llega a la tierra corresponde a la zona del visible !,88 - 988 nm". +i una mol*cula absorbe energa pasa a un estado e5citado mandando : electrn a otro orbital. Las mol*culas pueden estar unidas por enlaces dobles !e- en orbital " o enlaces sencillos !e- orbital ", se necesitan cantidades de energa diferentes para que se produzca el salto del electrn. esta energa es menor que la que llega a la )ierra. La energa necesaria disminu'e a medida que aumenta el n;mero de dobles enlaces debido a la deslocalizacin el*ctrica que e5iste en los dobles enlaces conjugados !ms de 9 dobles enlaces conjugados es suficiente". $igmentos fotosint*ticos. Los pigmentos est organizados ' normalmente forman grandes agrupaciones llamadas fotosistemas. Clorofila: la clorofila a es esencial para la fotosntesis. La clorofila puede absorver luz porque tiene 9 enlaces conjugados ' una cadena lateral que la hace mu' soluble en lpidos. Pigmentos accesorios: carotenoides ' ficobilinas. Complementan el espectro visible absorviendo luz que no captan las clorofilas. )ienen ms de 9 enlaces conjugados. Cuando absorven luz las mol*culas : electrn salta ' la mol*cula pasa a un estado e5citado transitorio. Luego vuelven al estado original perdiendo : electrn ' un poco de energa por resonancia. La ma'ora de las clorofilas se activan ' vuelven al estado fundamental pasando la energa a una mol*cula vecina. La luz consigue una separacin de cargas. 2 la clorofila que sufre la separacin se la conoce como centro de reaccin ' es una clorofila a porque es especial por el entorno que la rodea. )odos los fotones van dirigidos hacia ella . 2 este conjunto de pigmentos se le conoce como sistema antena. Esquema del proceso0 Cl a< .23$( !poder reductor" lu5 pigmentos antena Cl a e -
Cl a 1 .23$ 1
3 1 3 (&% %& En la biosfera muchos organismos hacen fotosntesis0 plantas ' algas utilizan como dador de e - al (&%, tambi*n ha' bacterias que pueden hacerla0 (&% 1 .23$ 1 !luz" .23$( 1 ( 1 1 = %& Las bacterias pueden hacer fotosntesis o5ig*nica ' de otro tipo. En este caso el control de la reaccin lo llevar la bacterioclorofila a !>Cl a". En la ma'ora de los casos la fotosntesis no o5ig*nica funciona de la siguiente forma0 >Cl a< e - >Cl a En plantas ' algas la fotosntesis se da en los cloroplastos ' ms concretamente en la membrana tilacoidal. Los tilacoides forman sacos para crear gradientes. (a' & tipos de tilacoides0 - rana0 estn apilados. - Lavela0 act;an de cone5in. 2l espacio que queda en el tilacoide se le llama estroma ' es donde el C%& se transforma en hidratos de carbono. El que est en el interior del tilacoide se llama lumen. En procariotas al no haber cloroplastos la fotosntesis ocurre en el citosol.
#otosistemas. +on la antena ' el centro de reaccin. )odos los organismos que realizan fotosntesis o5ig*nica tienen & tipos de fotosistemas, $+? ' $+??. +on distintos aunque ambos tienen como centro de reaccin una clorofila a. Los m5imos de absorcin son distintos0 $+?0 $988 $+??0 $@A8 +i no es o5ig*nica slo habr un fotosistema. Los dos fotosistemas trabajan en serie ' el esquema de la fotosntesis propuesto por (ill ' >endall se denomina esquema z. Esquema B. $ara activar la clorofila se requiere la absorcin de un fotn0 .23$( .23$ 1 h h $988 (&% $@A8 %& ( +e crea un gradiente de ( 1 que permite sintetizar 2)$. $ara impulsar el transporte de e - se necesitan & fotones. $ara obtener una mol*cula de .23$( hacen falta &e - , por lo que necesitaremos , fotones en total. $ara formar : %& hacen falta , e - , en total A fotones. )ransporte electrnico. En bastantes slo e5iste el PSI0 $988 !luz" $988 1 #erredo5ina !memb" #erredo5ina sol #lavoprotena .23$ 1 #23 .23$( #23(& La ferredo5ina es una protena unida a la membrana. )iene centros #e,+, ' llevan los e - en ese #e. (a' varias ferredo5inas implicadas. .o se sabe quien es el primer aceptor de los e - !se piensa que puede ser otra clorofila a". 3e aqu pasa a una ferredo5ina que ahora es soluble. Esta lo pasa a una flavoprotena que est asociada d*bilmente a la membrana por el lado del estroma ' se encargar de dar los e - al .23$ 1 . Como consecuencia de esto la $988 1 se queda cargada positivamente. PSII. $@A8 !luz" $@A8 1 $C2 $C> $C cit b-f plastocianina ( 1 3esde la $@A8 1 los e - pasan a las plastoquinonas. En esta transformacin ha' implicada otra mol*cula que es la feofitina que ser el primer aceptor. Dsta se los pasa a los $C2 $C> !asociados al $+?" ' de ah a $C. 2hora pasan a un complejo de cit b ' cit f que es bsicamente igual al complejo ???. 3e aqu pasa a un transportador mvil como es la plastocianina que tiene un tomo de Cu donde lleva los e - . Est asociada a la membrana de forma perif*rica, al lado del lumen. Esta es la que cede los e - a la $988 1 . 2hora slo queda compensar la carga 1 de la $@A8 1 ' esto se hace con (&%. $@A8 1 es un agente o5idante ms fuerte que el (&% por lo que quita e - al agua. En la ruptura del (&% est implicada una protena que tiene En. Esta En-protena es la encargada de coger los e - ' pasrselos a $@A8 1 , aunque este proceso no se conoce mu' bien. El (&% slo se romper cuando se ha'an absorvido , fotones ' como el $@A8 1 slo puede soltar : e - cada vez se supone que el complejo B es capaz de acumular cargas 1 hasta que se absorven , fotones ' podr volver al estado fundamental ' recoger los e - del (&% : e - En P680 + P700 & (&% En-prot B B 1 B &1 B /1 B ,1 %& El $+?, $+??, cit b ' cit f atraviesan la membrana, La ruptura del (&% tambi*n ocurre en el lado del lumen. Cuando se transportan e - por la cadena se crea un gradiente de protones de manera que la concentracin de ( 1 es ma'or en el interior del tilacoide. La 2)$ sintasa deber estar orientada hacia el estroma de forma que el .23$( ' el 2)$ se quedarn en el estroma que s donde se van a utilizar. En las zonas apiladas nunca ha' 2)$ sintasa ni $+?, slo estarn en las membranas laterales ' en los tilacoides de cone5in. Como resultado del transporte de e - tenemos sntesis de 2)$, en la cadena de transporte electrnico cuando circulan e - se crea un gradiente de ( 1 en el lumen. ( F p( 1 . p( es el ;nico que cuenta porque casi no se crea potencial de membrana. El que el potencial el*ctrico no se tenga en cuenta es porque a la vez que se introduce ( 1 se saca Eg&1 al estroma. (&% 1 .23$ 1 1 23$ 1 $i !luz" %& 1 .23$( 1 2)$ (a' veces en que se produce 2)$ pero no %&. Esto ocurre cuando a la vez no se produce .23$(, +e postul que no se produce porque no ha' una entrada ' salida de e - en esa cadena de transporte electrnico. +e pens que e5ista una cadena de transporte cclico de manera que los e -
que lanza cuando est e5citado vuelven de nuevo al principio. Los e - no se gastan en ese transporte pero s habr sntesis de 2)$, lo que se llama fotofosforilacin cclica, #otofosforilacin cclica. en principio slo funciona uno de los dos fotosistemas, aqu*l que no rompe el (&% !'a que no se produce %&", el $+?. El e - se lo devolver a la $988 pero no directamente sino a trav*s de la $C con lo que se generar un gradiente de ( 1 , acompaGando al flujo de e - habr sntesis de 2)$. .o se forma .23$( porque la ferredo5ina no cede el e - al enzima encargado de ello. El flujo cclico se dar en la c*lula cuando no necesite .23$( !poder reductor ' est* ms necesitado de 2)$. )ambi*n se puede inhibir la cadena de transporte fotoelectrnico. (a' herbicidas que se encargan de bloquear esta cadena ' en concreto el 3CEH bloquea las $C haciendo que slo se obtenga un .23$( 'a que no se puede regenerar la $988 primitiva. tampoco se podr obtener %& aunque la $@A8 se pueda activar bien pero se saltar el proceso del $+?? porque no habr ning;n aceptor de los electrones. 2l no haber transporte de electrones no habr gradiente de ( 1 ' no se sintetizar 2)$. %tras cadenas de transporte fotosint*tico, Estas cadenas son de bacterias. ha' que distinguir0 - Las cianofceas !algas verdeazuladas" se comportan como los cloroplastos eucariotas. - Las otras bacterias no hacen la fotosntesis o5ig*nica ' slo tienen : $+ que funciona siempre de forma cclica ' en ausencia de %&. Ese transporte cclico tambi*n crea un gradiente electroqumico por lo que la 2)$ sintasa puede generar 2)$. no se producir poder reductor porque al ser cclica los e - no salen de la cadena. Como tambi*n necesitan poder reductor lo tendr que obtener de otra forma, como cadenas de transporte de e - que funcionan al rev*s !el aceptor final tiene que ser el .23(". La energa ser aportada por el gradiente de ( 1 anterior. Estas cadenas estarn asociadas a la cadena de transporte de e - cclica. El centro de reaccin ser una clorofila a ' su m5imo de absorcin ser A98 !$+A98". La 2)$ sintasa tendr que tener la #: mirando hacia dentro de la c*lula para no e5pulsar el 2)$ al e5terior. AUTOEA!UACI"# $%IOE#E&'(TICA). :-d &-a /-b 9-c A-b I-e :8-e ::-d :&-e :/-a :,-d :J-a :@-c :9-d :A-c :I-c :A- La plastocianina est slo en la cadena fotosint*tica lafacu.com no se responsabiliza por el uso que otros o terceros, puedan darle a esta informacin. "O#OS$%#&S$S &% 'LA%#AS SU'&($O(&S) *&S*& LA CA'#AC$O% *& LA &%&(G$A HAS#A LA "O(+AC$O% *& '(O*UC#OS "$%AL&S 1. Introduccin La importancia del proceso fotosinttico en organismos ios! radica en "ue es el responsable de la entrada de energ#a a la biosfera $ de la incorporacin de carbono a molculas org%nicas $! por lo tanto! el suministro total de alimentos proiene directa o indirectamente de la actiidad fotosinttica. Este proceso se encuentra presente! con ariaciones eolutias importantes! en distintos organismos ios como algas! bacterias $ plantas superiores! $ aparece por primera ez &ace tres mil millones de a'os. (omo entendemos el proceso fotosinttico en plantas superiores &o$ d#a! podemos suponer "ue es el responsable de la transformacin del planeta! a su forma presente! con una baja concentracin de () 2 *+!++,-. en la atmsfera! al mismo tiempo de una alta concentracin de ) 2 respirable *21 -.. El conocimiento del funcionamiento de este proceso! &a permitido enri"uecer tecnolog#as esenciales en la produccin agronmica $ forestal. /n ejemplo de lo anterior! es la incorporacin de &erbicidas "ue alteran o detienen su funcionamiento! limitando la capacidad competitia o iabilidad de malezas. 0 niel m%s general! el conocimiento de la fsiolog#a $ metabolismo del proceso fotosinttico a permitido comprender las bases de la adaptacin de especies egetales a ambientes desfaorables. 2. La luz como fuente de energ#a inicial. (omo es sabido! para reducir () 2 a compuestos como sacarosa $ almidn! se re"uiere de energ#a. Las plantas superiores! como todos los organismos fotosintticos! obtienen dic&a energ#a de la luz. El concepto de luz acepta dos defniciones: a. de ondas $ b. cu%ntica. En el concepto de ondas! la luz se puede defnir como las oscilaciones de un campo magntico $ un campo elctrico! perpendiculares entre s# $ perpendiculares a la direccin de propagacin! $ se caracteriza de acuerdo a la longitud de onda *distancia desde un m%1imo de la onda al siguiente. $ su frecuencia *n2mero de oscilaciones "ue se desplazan a una distancia determinada por unidad de tiempo.. El concepto cu%ntico! describe a la luz como un 3ujo de part#culas sin masa pero cargadas de energ#a. (ada part#cula se denomina fotn o "uanta. Figura 1. 4epresentacin de la luz! en forma de onda. La longitud de la onda corresponde a la distancia entre los 2 m%1imos consecutios. 0mbos conceptos son complementarios de acuerdo a la siguiente ecuacin! denominada de Einstein! "ue describe la energ#a contenida en la luz de acuerdo a la longitud "ue esta posea: E 1 -c5 *1. En donde E es energ#a! - es la constante de energ#a de 6lan7 *8.828198 1 1+ :,; < s :1 .! c es la elocidad de la luz *, 1 1+ = ms :1 . $ representa la longitud de onda. Es decir! la energ#a de la luz es inersamente proporcional a la longitud de onda. Figura 2. Espectro electromagntico en el "ue se resalta el espectro isible entre los ;++ a >++ nm! el "ue coincide mu$ estrec&amente con a"uel utilizado fotosintticamente por las plantas superiores.
La fgura muestra el rango de longitudes de onda! resaltando a"uellas del espectro isible desde los ;++ a >++ nm! es decir! percibidas por el ojo &umano! $ "ue coinciden cercanamente con el espectro fotosintticamente actio! a"uel "ue es posible de ser utilizado por las plantas superiores en el proceso fotosinttico. ?e acuerdo a la le$ de Einstein! luz de color azul ser% m%s energtica "ue la de color rojo puesto "ue esta 2ltima tiene una longitud de onda ma$or. ,. 0bsorcin de la radiacin luminosa La base biof#sica de la captacin energtica por parte de las plantas! consiste en "ue la luz es capaz de interactuar con la materia. 6ara nuestro inters espec#fco! a"uellas especies moleculares! "ue son capaces de absorber radiaciones de cierta longitud de onda $ re3ejar otras! son denominadas pigmentos. En fotos#ntesis en plantas superiores! los pigmentos m%s importantes en la captacin de la energ#a son las cloroflas! del tipo a $ b. La energ#a de los pigmentos absorbedores de luz est% defnida por los orbitales moleculares. Espec#fcamente! e1isten electrones "ue pueden saltar a orbitales moleculares m%s alejados del centro. (uando esto sucede! estos electrones o molculas! se denominan en estado e1citado. La energ#a interna de una molcula est% determinada por la energ#a asociada con los electrones *orbitales moleculares. con la ibracin entre %tomos! $ con la rotacin de arios grupos de %tomos dentro de una molcula! relatia a otros grupos. Las molculas en su estado base pueden estar a diferentes nieles energticos rotacionales $ ibracionales $! por lo tanto! re"uerir%n diferentes cantidades totales de energ#a para lograr una transicin electrnica. Igualmente! la molcula e1citada fnal puede e1istir en arios nieles energticos rotacionales $ ibracionales. Figura ;. Espectro de absorcin de las molculas de clorofla a *erde. $ b *rojo.. En ambos casos se obseran m%1imos de absorcin en las regiones del rojo *;,+ :;@+ nm. $ del azul *8=+: >++ nm..
Figura @. representacin estructural de una molcula de clorofla a! constituida por un anillo pirrlico $ una cadena de ftol
2. 0parato Fotosinttico El aparato fotosinttico describe las estructuras "ue permiten "ue el proceso de captacin de energ#a luminosa ocurra! transform%ndose! sta! en energ#a "u#mica. El proceso fotosinttico ocurre en los cloroplastos. Los cloroplastos ocupan cerca del =- del ol2men celular! pero su n2mero ar#a seg2n la especies $ las condiciones ambientales! fundamentalmente de luz. Est%n rodeados por una doble membrana e1terna denominada enoltorio! "ue los separa del citoplasma. En su interior se encuentra una membrana denominada tilacoides! "ue se e1tiende en el interior! pleg%ndose en ciertas regiones $ conformando las denominadas granas. Las membranas tilacoidales encierran un espacio interior denominado lumen. El espacio ubicado entre las membranas tilacoidales $ la doble capa o enoltorio! se denomina estroma $ es donde ocurre parte importante de las reacciones enzim%ticas de reduccin del carbono. Figura 8. Aista longitudinal de un cloroplasto! en la "ue se identifcan el enoltorio *membrana doble.! la e1tensa membrana tilacoidal agrupada en ciertas regiones conformando granas! $ los espacios del estroma $ lumen.
El aparato fotosinttico se organiza en estructuras especializadas encargadas de absorber la energ#a luminosa! las "ue se encuentran ubicadas en las membranas tilacoidales. Be pueden distinguir b%sicamente ; macrocomplejos proteicos: los fotosistemas I $ II *6BI $ 6BII respectiamente.! el citocromo b5f $ la 0C6:sintasa. Eso s#! la localizacin de cada uno de estos macrocomplejos no es al azar. Los 6BII se encuentra ubicados en a"uellas regiones de las membranas tilacoidales no e1puestas al estroma! si no apresadas contra otras membranas. 0l contrario! los 6BI se encuentran en las regiones tilacoidales con libre e1posicin al estroma! lo mismo "ue las 0C6:sintasa. Los citocromo b5f se encuentran aleatoriamente distribuidos en todas las regiones $ m%rgenes de las membranas tilacoidales. Figura >. Es"uema representatio de las membranas tilacoidales se'alando la segregacin de los 6BII a las regiones apresadas $ de los 6BI $ 0C6: sintasa a las regiones no: apresadas o e1puestas. Los complejos citocromo b85f se encuentran aleatoriamente ubicadas en todas las regiones de los tilacoides
,. 0bsorcin Luminosa $ Cransporte Lineal de Electrones El transporte de electrones! producto de la absorcin luminosa! puede e1plicarse comenzando por las cloroflas del 6BII. Las molculas de cloroflas ubicadas en las antenas colectoras de los 6BII! absorben la luz incidente $ transmiten su energ#a a otras molculas ecinas. ?ic&o traspaso ocurre por resonancia $ se debe a una interaccin dipolo:dipolo entre la molcula e1citada $ la molcula de clorofla ecina! efecto denominado transferencia de energ#a de (oulomb. /na molcula e1citada act2a como un dipolo "ue induce un aumento en la energ#a ibracional de otra molcula ecina. Esta energ#a ibracional puede alcanzar una magnitud tal "ue el electrn inducido a un ma$or estado ibracional en el estado basal! salta a un primer estado estado e1citado. Las molculas de clorofla se entregan la energ#a absorbida unas a otras! &asta llegar! desde las antenas! al centro de reaccin. En el centro de reaccin! conformado por un d#mero de dos prote#nas integrales de la membrana tilacoidal! designados como ?1 $ ?2! se encuentra una molcula especial de clorofla denominada 6 8=+ o dador primario del 6BII. (uando la energ#a e1cita al dador primario! en ez de entregar energ#a ibracional! el dador primario entrega un electrn a un primer aceptor ubicado tambin en el centro de reaccin! denominado feoiftina. La feoftina a su ez reduce a una "uinona 0 *D 0 . $ esta a una "uinona E *D E .. La molcula de 6 8=+ "ue &a "uedado o1idada *6 8=+ F . es reducida nueamente por los electrones proenientes de molculas de agua desde el l2men de los cloroplastos. 0 consecuencia de ello! el o1#geno se libera al medio $ se acumulan protones en el l2men. Figura =0. 4epresentacin es"uem%tica del 6BII. ?1 $ ?2 *2 polipptidos de ,2 G?a. representan el &eterod#mero "ue conforma el centro de reaccin! "ue contiene al 68=+ *dador primario.! HI *tirosina.! 6&eo *feoftina.! D0 $ DE *"uinonas aceptoras de electrones.! $ (6;, $ (6;> *prote#nas de la antena interna.. La antena perifrica se compone por un sistema menor *(629! (628 $ (62;. $ un sistema ma$or denominado LJ(II. Codas estas estructuras de antenas contienen a las molculas de clorofla "ue captan la luz. Figura =E. 4epresentaciin es"uem%tica del 6BI. El centro de reaccin est% formado por los polipptidos 6BI01 $ 6BI02 "ue contienen el 6>++ *dador primario de electrones.! los aceptores 0+ $ 01! cu$a naturaleza a2n no se conoce! pero se sospec&a de molculas de clorofla $ itamina G1. $ el centro Fe:B *F1.. El sistema de antena de este 6BI se diide en dos! designados como LJ(I8=+ $ LJ(I>,+. Las molculas de DE reciben electrones desde el 6 8=+ . (uando cada molcula recibe 2 electrones! esta se separa del centro de reaccin! toma dos protones desde el estroma $ migra &acia el lumen! liberando los protones en su interior $ cediendo los electrones al citocromo b 2 3f. En el sitio ac#o! se acopla otra DE "ue $a liber protones al lumen $ electrones al complejo b 2 3f! conformando un pool de plasto"uinonas. /no de los electrones entregados al citocromo! es entregado de uelta al pool de plasto"uinonas! por lo "ue se acumulan a2n m%s protones por cada electrn "ue iaja desde el 6BII. El electrn restante! es traspasado a una plastocianina! "ue es un complejo protico mil! el "ue a su ez reduce al 6 >++ F . El 6 >++ se forma de manera similar a la formacin de 6 8=+ F ! es decir! las molculas de clorofla de las antenas colectoras de los fotosistemas I *6BI. se traspasan la energ#a unas a otras! &asta llegar al centro de reaccin! e1cit%ndo al dador primario! en este caso el 6>++. Este! producto de la e1citacin entrega los electrones a una secuencia de transportadores. Figura 9. Es"uema "ue representa el transporte de electrones desde el agua &asta el K0?6. (uando DE recibe 2 electrones se separa del 6BII! incorpora 2 JF $ se moiliza desde el estroma al l2men. 0&#! libera los electrones &acia el complejo b85f $ los protones al lumen! conformando el ciclo de plasto"uinonas. Los electrones tambin pueden ir a reducir al o1#geno *reaccin de Le&ler. o oler al pool *transporte c#clioco de electrones.. Los electrones cedidos por el 6 >++ reducen la ferredo1ina $ esta a su ez reduce el K0?6 F . (ada molcula de K0?6 F es reducida por 2 electrones ! acoplando 1 in J F ! form%ndose K0?6J. La ruta transportadora de electrones descrita &asta a&ora! se denomina transporte lineal de electrones. 6roducto de la e1citacin de molculas de cloroflas en los 6BII $ 6BI! los electrones se transportan desde el J 2 )! &asta el K0?6 F ! acumulando protones en el l2men. ;. Cransporte Ko:Lineal de Electrones 0dem%s de la ruta $a descrita! otras posibilidades &an sido sugeridas. /na de estas! es el transporte c#clico de electrones alrededor del 6BI. En este caso! la ferredo1ina reducida por el 6BI! transfere electrones de uelta al citocromo b8! en el complejo citocromo b 8 5f! el "ue a su ez pasa el electrn al 6 >++ F ! inclu$endo la #a del pool de plasto"uinonas $! por lo tanto! aumentando la concentracin de J F en el l2men. El funcionamiento del transporte c#clico de electrones produce 0C6 *puesto "ue se acumulan protones en el lumen.! pero no K0?6J. E1iste adem%s! otra posibilidad en el transporte de electrones! $ es "ue desde la ferredo1ina reducida no sea reducido ni K0?6! ni el citocromo b 8 5f. En cambio! es posible "ue se reduzca ) 2 ! formando super1ido *) 2 : . en lo "ue se &a denominado la reaccin de Le&ler. En este caso se trata de una especie altamente t1ica! capaz de inducir la formacin de radicales libres! "ue terminan destru$endo el aparato fotosinttico irreersiblemente. @. Bintesis de 0C6 La s#ntesis de 0C6 en los cloroplastos! denominada fotofosforilacin! est% acoplada al transporte de electrones en los tilacoides. La enzima "ue acopla la fosforilacin de 0?6 es denominada factor acoplador *(F.! $ se compone de dos componentes! el (F 1 $ (F + . La energ#a usada en la s#ntesis de 0C6 a partir de 0?6 $ 6i proiene de la acumulacin de protones en el lumen resultante de la o1idacin del agua $ del ciclo de las plasto"uinonas en el lado aceptor de electrones del 6BII. ?e este modo! se crea un potencial electro"u#mico a tras de la membrana. Figura 1+. Es"uema en "ue se representa la 0C6 sintasa con sus componentes (F+ $ (F1. En el (F1 se encuentra el sitio actio de la enzima! "ue utilizando el potencial electro"u#mico producto de la acumulacin de protones en el lumen de los cloroplastos! fosforila 0?6 sintetizando 0C6. 8. 4esumen. ?entro de los cloroplastos! en las membranas tilacoidales! e1isten distintos macrocomplejos. 0lgunos de ellos! los 6BII $ 6BI! cuentan con antenas colectoras de la luz! en donde pigmentos denominados cloroflas! absorben la energ#a luminosa dirigindola &asta los centros de reaccin! e inducindo el transporte de electrones desde el agua &asta el K0?6! reducindolo a K0?6J. 0sociado a este transporte! se acumulan protones en el lumen de los cloroplastos! gener%ndose un potencial electro"u#mico. Este potencial es aproec&ado por un complejo enzim%tico! denominado 0C6 sintasa! para fosforilar 0?6 formando 0C6. E1isten sin embargo algunas ariantes. 6or ejemplo! cuando no e1iste K0?6 disponible para ser reducido! los electrones pueden ir directamente al o1#geno! reaccin denominada de Le&ler! formando super1ido. El super1ido induce la formacin de radicales libres altamente t1icos $ destructios para el aparato fotosinttico. )tra alternatia del transporte de electrones es el denominado como c#clico! en "ue los electrones proenientes del centro de reaccin del 6BI! reducen al citocromo b 8 5f $ uelen al 6 >++ F . >. 4educcin del (arbono El 0C6 $ K0?6J formados son utilizados! fundamentalmente! en la reduccin del () 2 a sacarosa $ almidn. En el estroma de los cloroplastos! el () 2 "ue llega desde la atmsfera es incorporado a una molcula de @ carbones! la ribulosa bifosfato *4ubF.! formando 2 moles de %cido fosfoglicrico *6M0. en una reaccin catalizada por la enzima ribulosa bifosfato carbo1ilasa5o1igenasa *4ubisco.. Luego cada mol de 6M0 es fosforilado a partir de parte del 0C6 formado en la fotofosforilacin! formando dos moles de gliceralde&ido bifosfato *ME6.. Figura 11. Es"uema del funcionamiento del ciclo de (alin. En el estroma de los cloroplastos! el 0C6 $ K0?6J formados! se utilizan en la reduccin del ()2! para formar triosas fosfato: ?J06 $ M06. Estas triosas son las "ue inician la s#ntesis de sacaros! almidn $ adem%s recuperan al aceptor de ()2! la 4uE6. El ME6 formado es luego reducido a gliceralde&ido ,:fosfato *M06. utilizando el K0?6J. (ierta proporcin del M06 es isomerizado a di&idro1iacetona fosfato *?J06.! $ ambos utilizados en la reconstitucin del aceptor de () 2 ! conformando el (iclo de (alin o (iclo de 4educcin de las 6entosas Fosfato! o bien en la s#ntesis de sacarosa $ almidn. En general! la ma$or parte de las triosas fosfato *triosas:6. formadas en el ciclo de (alin *M06 $ ?J06. son utilizados en la s#ntesis de sacarosa. 6ara esto! las triosas:6 deben ser e1portadas &acia el citoplasma! a tras de co: transportadores espec#fcos ubicados en las membranas de los clorolastos *enoltorio.. ?ic&o transporte se logra slo por medio de la incorporacin simultanea de fsforo inorg%nico desde el citoplasma! eitando de este modo "ue el estroma pierda fsforo en forma de triosas fosfato. Bi no e1istiera dic&o co:transportador! $ las triosas:6 salieran libremente! estas lo &ar#an con el fsforo disminu$endo la concentracin disponible para la fotofosforilacin del 0?6 en 0C6. La s#ntesis de almidn! por el contrario! ocurre integramente en el interior de los cloroplastos! en el estroma. El almidn! en &oras de oscuridad! es desdoblado nueamente a triosas fosfato! las "ue salen del cloroplasto por medio de los co: transportadores! $ son utilizadas en la s#ntesis de sacarosa! la "ue es un elemento altamente mil $! por lo tanto! traslocable a otras clulas $ rganos de la planta. =. Letabolismo (; La gran ma$or#a de las plantas presenta un metabolismo del tipo (,! es decir! a"uel en "ue el () 2 "ue entra a los cloroplastos reacciona gracias a la actiidad catalizadora de la enzima 4ubisco! produciendo dos molculas de , carbonos. Esta enzima! sin embargo! no slo tiene la capacidad de incorporar () 2 ! si no tambin ) 2 . Es decir! no slo carbo1ila! tambin o1igena. 0 esto 2ltimo! se le denomina fotorrespiracin. Luc&as plantas &an logrado eolucionar el proceso fotosinttico de manera de lograr la ma$or tasa de fjacin de () 2 en condiciones restrictias. 6or ejemplo! al aumentar la temperatura! aumenta la tasa fotorrespiratoria! es decir! aumenta el consumo de 0C6 $ K0?6J en o1igenar $ disminu$e el uso de dic&a energ#a $ poder reductor en la carbo1ilacin. 0lgunas plantas de clima c%lido! &an eolucionado morfolgica $ bio"u#micamente! eitando "ue el o1#geno llegue a la enzima 4ubisco! bombeando slo () 2 . 0 dic&o metabolismo! se le denomina (;. Las plantas con metabolismo (; presentan! adem%s de las clulas del mesflo! clulas ordenadas en torno a los &aces asculares! denominadas clulas de la aina del &az. 0 este ordenamiento morfolgico del tejido foliar se le denomina estructura Granz. 0"uellas clulas! se rodean por paredes gruesas! impidindo el paso libre de los gases $! por lo mismo! disminu$endo la probabilidad de entrada de o1#geno. El () 2 ! es incorporado a los cloroplastos de las clulas de la aina del &az! por medio de transportadores espec#fcos. En primer lugar! el () 2 "ue ingresa a las clulas del mesflo! es incorporado a una molcula de , carbonos! fosfoenolpiruato *6E6.! formando una molcula de ; carbonos! el o1aloacetato *)00.. Esta reaccin es catalizada por la fosfoenolpiruato carbo1ilasa *6E6 carbo1ilasa.. 0 diferencia de la enzima 4ubisco! la 6E6carbo1ilasa slo act2a carbo1ilando! por lo "ue en estas clulas del mesflo no ocurre fotorrespiracin. El )00 es reducido a Lalato $ este transportado a las clulas de la aina del &az. En ese lugar! el malato es descarbo1ilado! liberando () 2 $ piruato. Blo en estas clulas e1iste 4ubisco! $ por lo tanto funciona el ciclo de (alin! libre de la presencia de ) 2 . El piruato es transportado a las clulas del mesflo! donde es fosforilado! recuperando 6E6 nueamente! para continuar con la incorporacin de () 2 . ?e este modo! el funcionamiento del ciclo de (alin! en las plantas (;! ocurre slo en las clulas de la aina del &az! a partir del cual se forman las triosas fosfato "ue dar%n curso a la s#ntesis de sacarosa $ almidn! sin "ue se registren prdidas de () 2 por la #a fotorrespiratoria. 9. Letabolismo (0L. /na de las condiciones ambientales "ue m%s afectan al proceso fotosinttico! adem%s de la temperatura! es la disponibilidad &#drica. En condiciones de dfcit de presin de apor! los estomas se cierran! de tal forma de eitar la prdida de agua. Esta respuesta! sin embargo! limita la entrada de () 2 al interior de las clulas fotosintticas. E1iste un cierto n2mero de especies! "ue &an eolucionado en el funcionamiento de su proceso fotosinttico! acumulando () 2 durante la noc&e! en donde la apertura de los estomas no conllea prdida de agua! $ reduciendo dic&o () 2 durante el d#a! cuando &a$ luz para la s#ntesis de 0C6 $ K0?6J. 0 esta adaptacin del metabolismo fotosinttico se le denomina metabolismo (0L. El funcionamiento bio"u#mico (0L es mu$ similar al descrito para el metabolismo (;! pero algunas de las etapas funcionan durante la noc&e! $ otras durante el d#a. Espec#fcamente! durante las &oras de la noc&e! los estomas se abren permitiendo la entrada de () 2 ! el "ue es incorporado al 6E6 formando )00! $ este 2ltimo a malato. El malato es acumulado en las acuolas ir%ndo el pJ a nieles m%s %cidos. ?urante el d#a! los estomas se cierran $ el malato es liberado al citoplasma nueamente en donde libera el () 2 $ piruato! ir%ndo el pJ de las acuolas a nieles m%s b%sicos.. ?e este modo! comienza el suministro de todo el () 2 almacenado durante la noc&e en forma de malato! para "ue el 0C6 $ K0?6J "ue est% siendo sintetizado! producto de la absorcin de luz en el d#a! sea utilizado en el ciclo de (alin! produciendo triosas fosfato! las "ue! a su ez! ser%n utilizadas en la s#ntesis de almidn $ sacarosa. La fotosntesis Esta es una ecuacin simple de la fotosntesis, , CO 2 + , H 2 O + &nerga luminosa -.con clorofla/-- C , H 02 O , + , O 2
La siguiente ecuacin considera, que el o+geno que se libera proviene del agua, , CO 2 + 02 H 2 O + &nerga luminosa -.con clorofla/- C , H 02 O , + , O 2 + , H 2 O En la fotosntesis -ay una fase luminosa y una fase oscura,
La fase luminosa Los -ec-os que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos, "arte 4, la fotlisis 'uantos de lu. llevan un electrn del foto sistema 55 (clorofla "267# a un nivel de energa m*s alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la foto fosforilacin cclica y no regresa a la clorofla. Esa clorofla lo repone de una molcula de agua, que es partida en el proceso (dos electrones por molcula de agua, por ello doble reaccin#. 8esultado, 9e libera el o+geno: 5ones de -idrgeno &; se unen luego a las molculas transportadoras de -idrgeno $%", vea fotofosforilacin acclica "arte ), la fotofosforilacin , 2a/ La fotofosforilaci1n acclica) el electrn del fotosistema 55 (vea fotlisis# cae a un nivel menor de energa y es recibido por la clorofla ("<77# del fotosistema 5. En este proceso se forma un !" ( medida de energa# . Esa clorofla, a su ve., por accin de la lu. eleva de nuevo un electrn a un nivel superior de energa. %e all cae un poco, de nuevo a la molcula transportadora de energa $%", que a-ora, por los electrones de la fotlisis, puede unir los 5ones de -idrgeno &; . 8esultado, Los electrones se transferen al $%", 9e forma !" una ve.. 22/ La fotofosforilaci1n cclica) un electrn del fotosistema 5 (clorofla "<77# se eleva a un mayor nivel de energa y durante la cada al nivel bajo de energa en la misma clorofla se forman dos molculas de !". 8esultado, =ormacin de ) + !".
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organi.ados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por m*s de )77 molculas de pigmentos#: la lu. captada en ellos por pigmentos que -acen de antena, es llevada -asta la molcula de /clorofla diana o clorofla a/ que es la molcula que se o+ida al liberar un electrn, que es el que ir* pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar* la energa. E+isten dos tipos de fotosistemas, el fotosistema $ ."S$/3 est* asociado a molculas de clorofla que absorben a longitudes de ondas largas (<77 nm#y se conoce como '455. El fotosistema $$ ."S$$/, est* asociado a molculas de clorofla que absorben a 267 nm. por eso se denomina ',65. La lu. es recibida en el =955 por la clorofla "267 que se o+ida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa: ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la "lastoquinona ("># y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que est*n varios citocromos (cyt b3f# y as llega -asta la plastocianina ("'# que se los ceder* a molculas de clorofla del =95. En el descenso por esta cadena, con o+idacin y reduccin en cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en e+ceso: energa que se utili.a para bombear protones de -idrgeno desde el estroma -asta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la !"?asa y se originan molculas de !". El fotosistema 55 se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de &)(, que tambin por accin de la lu., se descompone en -idrgeno y o+geno, en el proceso llamado fotlisis del &)(. %e este modo se puede mantener un @ujo continuo de electrones desde el agua -acia el fotosistema 55 y de ste al fotosistema 5. En el fotosistema 5 la lu. produce el mismo efecto sobre la clorofla "<77, de modo que algAn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredo+ina y pasa por una nueva cadena de transporte -asta llegar a una molcula de $%"; que es reducida a $%"&,al recibir dos electrones y un protn &; que tambin procede de la descomposicin del &)(. Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente ? proceso conocido como esquema en B, para producir la fotofosforilacin (obtencin de !"# o -acerlo solamente el fotosistema 5: se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando actAan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando actAa el fotosistema 5 unicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene !" y se reduce el $%"; a $%"&, mientras que en la fotofosforilacin cclica Anicamente se obtiene !" y no se libera o+geno. Cientras la lu. llega a los fotosistemas, se mantiene un @ujo de electrones desde el agua al fotosistema 55, de ste al fotosistema 5, -asta llegar el $%"; que los recoge: sta peque0a corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la vida. La fase oscura &n resumen) 'on las sustancias de la fase luminosa (!", -idrgeno en el $%"&# y 2 molculas de '() se forma por medio de un complicado ciclo metablico ('iclo 'alvin?Denson# una molcula de glucosa (y adem*s se forma agua#.
En esta fase, se va a utili.ar la energa qumica obtenida en la fase luminosa, en reducir '(), $itratos y 9ulfatos y asimilar los bioelementos ', &, y 9, con el fn de sinteti.ar glAcidos, amino*cidos y otras sustancias. Las plantas obtiene el '() del aire a travs de los estomas de sus -ojas. El proceso de reduccin del carbono es cclico y se conoce como Ciclo de Calvin!3 en -onor de su descubridor C. 'alvin. La fjacin del '() se produce en tres fases, 4.'arbo+ilativa, El '() se fja a una molcula de E', la ribulosa 4,E bifosfato, form*ndose un compuesto inestable de 2', que se divide en dos molculas de *cido F fosfoglicrico conocido tambin con las siglas de "G ).8eductiva,El *cido F fosfoglicrico se reduce a gliceralde-ido F fosfato, tambin conocido como "GL, utili.*ndose !" H $%"&. F.8egenerativa39inttica, Las molculas de gliceralde-ido F fosfato formadas siguen diversas rutas: de cada seis molculas, cinco se utili.an para regenerar la ribulosa 4,E bifosfato y -acer que el ciclo de 'alvin pueda seguir, y una ser* empleada para poder sinteti.ar molculas de glucosa (va de las -e+osas#, *cidos grasos, amoino*cidos... etc: y en general todas las molculas que necesita la clula. En el ciclo para fjar el '(), intervienen una serie de en.imas, y la m*s conocida es la en.ima 8ubisco o 8uDp (ribulosa 4,E bifosfato carbo+ilasa3o+idasa#, que puede actuar como carbo+ilasa o como o+idasa, segAn la concentracin de '(). 9i la concentracin de '() es baja, funciona como o+idasa, y en lugar de ayudar a la fjacin de '() mediante el ciclo de 'alvin, se produce la o+idacin de glAcidos -asta CO 2 y H 2 O, y al proceso se le conoce como fotorrespiraci1n. La fotorrespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni !" ni $%"&: y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de "G que pasar* al ciclo de 'alvin: en cambio cuando funciona como carbo+ilasa, se obtienen dos molculas de "G.
&5"I!E959 >J5C5(9CI!5' %E L =(!(=(9=(85L'5I$ La sntesis de !" en el cloroplasto se e+plica mediante la -iptesis quimiosmtica de Citc-ell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma -acia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b2 ? f , lo que genera un gradiente electroqumico (diferencia de p&#. El @ujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal -asta el estroma, a travs del canal de protones de la A#' 7 sintetasa, activa la sntesis de !" a partir de %" y fosfato. Los electrones se emplean para reducir el $%"; a $%"&. El !" y el $%"& producidos de esta forma pueden utili.arse en la fase oscura para las reacciones de sntesis, en las que se reducen molculas sencillas, como el '(), para formar glAcidos (glucosa?2 "# . L9 "L$!9 %E 'F H 'K En algunas plantas e+iste una va alternativa para la incorporacin de '(), que fue delineada claramente por C.%. &atc- y '.8. 9lacL. Estas plantas tienen una alta efciencia en la captacin de '(), requieren relativamen te menos agua y presentan una temperatura ptima para la fotosntesis m*s alta (clima tropical y subtropical#.
Esta va alternativa ( C8# se reali.a en plantas que presentan algunas diferencias anatmicas en la -oja (ej, sorgo, ma., ca0a de a.Acar, etc.#, En la cara superior e inferior las clulas epidermicas presentan estomas. Los cloroplastos tienen una morfologa algo diferente. En la .ona del mesflo de la -oja, los -aces vasculares se encuentran rodeados por un grupo de clulas que conforman una vaina.
M"orqu se llaman plantas de carbono KN 9u nombre se basa en la formacin de compuestos *cidos de cuatro carbonos el 9cido o:alac;tico, por la unin de '( ) al *cido fosfoenolpirAvico ("E"# de tres carbonos. l igual que la carbo+ilasa del 8uDp catali.a la carbo+ilacin (fjacin de '() # del 8uDp, una carbo+ilasa del "E" catali.a la incorporacin de '( ) al "E". El *c. o+alactico resultante de la unin del "E" y el '( ) tiene varios destinos probables, pero por lo general es reducido a otro componente de cuatro carbonos llamado 9cido m9lico por accin del $%"& en las clulas del mesflo. Esta reaccin se reali.a al mismo tiempo en que se va desarrollando el ciclo de 'alvin en las clulas de la vaina. C*s tarde el *cido m*lico pasa de las clulas del mesflo a las clulas de la vaina de los -aces vasculares. En estas clulas de la vaina el *c. m*lico se degrada a '( ) y "E". Este Altimo es enviado -acia las clulas del mesflo de la -oja, pero el '( ) se une al 8uD" de las clulas de la vaina e ingresa en el ciclo de 'alvin.
"or Altimo se debe tener claro que aquellas plantas que no reali.an este sistema son las comAnmente llamadas va de 'F, donde el ciclo de 'alvin se desarrolla en las clulas del mesflo y la 8uDp es el Anico.
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosntesis se pueden resumir en estos puntos: Sntesis de ATP o fotofosforilacin que puede ser: acclica o abierta cclica o cerrada Sntesis de poder reductor NADPH Fotolisis del agua (stos procesos puedes !erlo en los esquemas propuestos " est#n e$plicados en el te$to ad%unto&' Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organi(ados en fotosistemas(con%untos funcionales formados por m#s de )** mol+culas de pigmentos', la lu( captada en ellos por pigmentos que hacen de antena- es lle!ada hasta la mol+cula de .clorofila diana. que es la mol+cula que se o$ida al liberar un electr/n- que es el que ir# pasando por una serie de transportadores- en cuyo recorrido liberar la energa& $isten dos tipos de fotosistemas- el fotosistema 0 (1S0'- est# asociado a mol+culas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (2** nm'" se conoce como P2**& l fotosistema 00 (1S00'- est# asociado a mol+culas de clorofila que absorben a 34* nm& por eso se denomina P34*& La lu( es recibida en el 1S00 por la clorofila P34* que se o$ida al liberar un electr/n que asciende a un ni!el superior de energa, ese electr/n es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce-la Plastoquinona (P5' " desde +sta !a pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones- entre los que est#n !arios citocromos (c"t b6f' " as llega hasta la plastocianina (P7' que se los ceder# a mol+culas de clorofila del 1S0& n el descenso por esta cadena- con o$idaci/n " reducci/n en cada paso - el electr/n !a liberando la energa que tena en e$ceso, energa que se utili(a para bombear protones de hidr/geno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides- generando un gradiente electroqumico de protones& stos protones !uel!en al estroma a tra!+s de la ATP8asa " se originan mol+culas de ATP& l fotosistema 00 se reduce al recibir electrones procedentes de una mol+cula de H)9- que tambi+n por acci/n de la lu(- se descompone en hidr/geno " o$geno- en el proceso llamado fot/lisis del H)9& De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. n el fotosistema 0 la lu( produce el mismo efecto sobre la clorofila P2**- de modo que alg:n electr/n adquiere un ni!el energ+tico superior " abandona la mol+cula- es recogido por otro aceptor de electrones - la ferredo$ina " pasa por una nue!a cadena de transporte hasta llegar a una mol+cula de NADP; que es reducida a NADPH-al recibir dos electrones " un prot/n H; que tambi+n procede de la descomposici/n del H)9& Los dos fotosistemas pueden actuar con%untamente 8 proceso conocido como esquema en Z- para producir la fotofosforilacin (obtenci/n de ATP' o hacerlo solamente el fotosistema 0, se diferencia entonces entre fosforilacin no cclica o acclica cuando act:an los dos- " fotofosforilacin cclica- cuando act:a el fotosistema 0 unicamente& n la fotofosforilacin acclica se obtiene A! y se reduce el "A#!$ a "A#!% - mientras que en la fotofosforilacin cclica &nicamente se obtiene A! y no se libera o'geno& (ientras la lu) llega a los fotosistemas* se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II* de ste al fotosistema I* hasta llegar el "A#!$ que los recoge+ sta peque,a corriente elctrica es la que mantiene el ciclo de la -ida. n esta fase- se !a a utili(ar la energa qumica obtenida en la fase luminosa- en reducir 79)- Nitratos " Sulfatos " asimilar los bioelementos 7- H- " S- con el fin de sinteti(ar gl:cidos- amino#cidos " otras sustancias& Las plantas obtiene el 79) del aire a tra!+s de los estomas de sus ho%as& l proceso de reducci/n del carbono es cclico " se conoce como 7iclo de 7al!in&- en honor de su descubridor <& 7al!in& La fi%aci/n del 79) se produce en tres fases: 7arbo$ilati!a: l 79) se fi%a a una mol+cula de =7- la ribulosa >-= difosfato- form#ndose un compuesto inestable de 37- que se di!ide en dos mol+culas de #cido ? fosfoglic+rico conocido tambi+n con las siglas de P@A Aeducti!a:l #cido ? fosfoglic+rico se reduce a gliceraldehido ? fosfato- tambi+n conocido como P@AL -utili(#ndose ATP B NADPH& Aegenerati!a6Sint+tica: Las mol+culas de gliceraldehido ? fosfato formadas siguen di!ersas rutas, de cada seis mol+culas- cinco se utili(an para regenerar la ribulosa >-= difosfato " hacer que el ciclo de cal!in pueda seguir- " una ser# empleada para poder sinteti(ar mol+culas de glucosa (!a de las he$osas'- #cidos grasos- amoino#cidos&&& etc, " en general todas las mol+culas que necesita la c+lula& n el ciclo para fi%ar el 79)- inter!ienen una serie de en(imas- " la m#s conocida es la en(ima Aubisco (ribulosa >-= difosfato carbo$ilasa6o$idasa'- que puede actuar como carbo$ilasa o como o$idasa- seg:n la concentraci/n de 79)& Si la concentraci/n de 79) es ba%a- funciona como o$idasa- " en lugar de a"udar a la fi%aci/n de 79) mediante el ciclo de 7al!in- se produce la o$idaci/n de gl:cidos hasta 79) " H)9- " al proceso se le conoce como fotorrespiraci/n& La fotorrespiraci/n no debe confundirse con la respiraci/n mitocondrial- la energa se pierde " no se produce ni ATP ni NADPH, " como se !e en el esquema se disminu"e el rendimiento de la fotosntesis- porque s/lo se produce una mol+cula de P@A que pasar# al ciclo de 7al!in, en cambio cuando funciona como carbo$ilasa- se obtienen dos mol+culas de P@A& &structura de los cloroplastos. Los cloroplastos son org*nulos e+clusivos de las clulas vegetales. En ellos tiene lugar la fotos#ntesis, proceso en el que se transforma la energa lumnica en energa umica, almacenada en molculas 0C6 y molculas reductoras .%A*'H/, que se utili.ar*n posteriormente para sintetizar molculas org%nicas. !ienen una organi.acin muy similar a la de la mitocondria, aunque es de mayor tama0o y tiene un compartimiento m*s, porque presenta un tercer tipo de membrana. fgura 4 Jn cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres compartimentos. La mem2rana e:terna es muy permeable, gracias a la presencia de porinas. La mem2rana interna es menos permeable, no presenta pliegues (la de la mitocondria s los presenta#. Entre ambas membranas queda un primer compartimiento que es el espacio nter mem2rana. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, dnde se encuentran ri2osomas, copias de A*%, distintos tipos de A(%, gr9nulos de almid1n y gotas de lpidos. La mem2rana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides est*n interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal La mem2rana tilacoidal Es la responsable de la captacin de la energa solar, gracias a la presencia de cloroflas y de otros pigmentos asociados con protenas en unas estructuras funcionales que son los fotosistemas. =igura ) En esta membrana (fgura )#, se encuentra tambin una cadena de transporte electr1nico y una A#'7sintasa que funciona como la !"?sintasa mitocondrial. =igura F En la fgura F se ve la distribucin de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema $$ ("955# se locali.a principalmente en la grana, mientras que el fotosistema $ ("95# lo -ace en contacto con el estroma al igual que el complejo !"?sintasa. El citocromo b2?f, tiene como funcin el transporte de los electrones desde el fotosistema 55 al 5, por lo que se encuentra en ambas locali.aciones. "otosistemas Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. 'ada fotosistema est* formado por dos partes, un comple<o antena, formado por varios centenares de molculas de clorofla y carotenos. un centro reactivo, o centro de reaccin fotoqumico, tiene unas molculas de clorofla a que actAan como una verdadera trampa energtica, puesto que los electrones que liberan son catapultados -acia la cadena de transporte electrnico de la membrana tilacoidal El complejo antena funciona as, 'uando una de sus molculas se e+cita al captar un fot1n (unidad de energa lumnica # transfere esa energa de e+citacin a otra molcula cercana (fgura K# por un proceso de resonancia y, en una reaccin en cadena, esa energa llega -asta el centro reactivo. lafacu.com no se responsabili.a por el uso que otros o terceros, puedan darle a esta informacin. =igura K