DI VI SI ON PYRRHOPHYTA

Integran esta Divisin organismos predominantemente unicelulares mviles, conocidos

comnmente como dinoflagelados que tienen caractersticas particulares muy concretos.
Muchas de sus especies son de color verde amarillento o pardo amarillento; otras son incoloras.
Los cromatforos llevan como pigmentos: clorofilas, caroteno y xantofilas. Sintetizan como
producto de reserva almidn y gotas de aceite.
La locomocin se realiza per medio de 2 flagelos desiguales y heterodinmicos localizados en
surcos o depresiones correspondientes.
Las clulas tienen un ncleo caracterstico: grande y notorio, con los cromosomas visibles an
en la interfase, La reproduccin ms comn es la asexual; la sexual es menos frecuente.
Los dinoflagelados habitan en todos los ecosistemas acuticos, principalmente como formas
planctnicas.
ORGANIZACION CELULAR
Los dinoflagelados son en su mayora formas unicelulares biflageladas, tpicas como Peridinium
y Ceratium. La forma de las clulas vara de esfrica a alargada, achatada anteroposteriormente,
con una ligera torsin, ms amplia en la regin ecuatorial y lleva en algunos casos cuernos
anteriores y posteriores. Adems de las formas mviles tpicas, existen otras: coloniales mviles
como Polykrikos, cocoides no mviles como Pyrocystis, ameboides como Dinamoebidium,
palmeloides como Urococcus y formas filamentosas uniseriadas y ramificadas como Dinothrix
y Dinoclonium.
En las formas mviles los flagelos se originan lateralmente en el lado ventral. El flagelo
posterior o longitudinal es acronemtico, se sita en el sulcus o surco longitudinal, que es
paralelo al eje de locomocin: este flagelo se orienta hacia atrs de la clula y la empuja hacia
adelante; el flagelo transversal se sita en el cngulo o surco transversal que circunda la zona
media ecuatorial, este flagelo tiene la forma de una cinta y origina la rotacin de la clula
contribuyendo al movimiento de avance. Ambos flagelos tienen 9+2 microtbulos, el flagelo
acintado lleva los microtbulos en el margen externo engrosado y ondulado, mientras que el
borde interno es delgado y tenso, prximo a la base del cngulo.
1 PARED CELULAR. Las formas ms simples de los dinoflagelados como las Gymnodiniales,
tiene un protoplasto desnudo, pero muchos otros presentan una cubierta celular definida
Hamada teca o anfiesma constituida por varias capas de naturaleza celulsica. La teca tiene una
estructuracin definida en los diferentes grupos de dinoflagelados, pues est constituida por
placas cuyo nmero y disposicin son de valor taxonmico a un nivel de gneros como el caso
de Protoperidinium, Prorocentrum, Pyrophacus y Heterocapsa.
En las Prorocentrales como Prorocentrum, las tecas son 2 grandes, laterales, comprimidas, con
diversas ornamentaciones: espinas, retculos y perforaciones; adicionalmente con una placa
apical pequea. El nico surco presente en este grupo es el longitudinal, denominndose las
tecas derecha e izquierda.

En los Dinoflagelados tecados con surco transversal o cngulo la teca est dividida en epiteca e
hipoteca similar al epicono e hipocono de los dinoflagelados no tecados como Gymnodinium.
En las Dinophysiales como Dinophysis y Ornithocercus, la hipoteca es ms grande que la
epiteca, los bordes del cngulo se expanden a manera de doble collar, amplio y delicado, del
mismo modo la hipoteca lleva diversas estructuras como espinas y expansiones entre ellas, que
en conjunto favorecen una mejor flotacin del individuo.
En las Peridiniales coma Peridinium y Ceratium considerados como los dinoflagelados tpicos,
el cngulo o surco transversal es de posicin ecuatorial, en consecuencia la epiteca y la hipoteca
tienen similar volumen.
La epiteca lleva las placas dispuestas en 2 series constantes y denominadas placas apicales y
placas precingulares; de igual manera la hipoteca tiene 2 series de placas denominadas placas
postcingulares y antiapicales.
El cngulo as como el sulcus tienen tambin placas de un nmero y disposicin definidos. Las
placas se unen entre s por medio de las suturas, que en la mayora de los casos estn
representadas por engrosamientos simples de los bordes de las placas o constituyen estructuras
ms complejas. Como en algunas especies de Peridinium.
El uso del microscopio electrnico de barrido nos ha permitido conocer con precisin los
detalles admirables de las tecas de los dinoflagelados.
2 CITOPLASMA. Consiste de una regin externa, densa, ms o menos granular, aqu se ubican
los cromatforos discoidales, bacilares o estrellados que contienen a las clorofilas a y c,
caroteno y varias xantofilas como peridinina, neoperidinina, dinoxantina y neodinoxantina.
Estos pigmentos no son uniformes como en los otros grupos de las algas, la proporcin de los
pigmentos carotenoides es notoria. Probablemente este carcter refleje el origen de estos
cromatforos. Las especies sin cromatforos tienen frecuentemente pigmentos citoplasmticos
de naturaleza desconocida que proporciona colores diversos a las clulas. Algunos
dinoflagelados como Pyrocystis, Gonyaulax, Noctiluca, se caracterizan tambin por originar
luminiscencia en el medio marino. Algunos investigadores atribuyen dicho fenmeno a la
accin del complejo enzimtico luciferina - luciferasa, bajo determinadas condiciones
ambientales en relacin con un ritmo circadiano endgeno. Otros dinoflagelados como
Gonyaulax, Gymnodinium, producen sustancias neurotxica de alto poder.
Otra estructura presente en el citoplasma de muchos dinoflagelados marinos y de agua dulce es
la psula o vacuola no contrctil, formada por un conjunto de vesculas que se Comunican al
exterior por medio de un canal que se abre a nivel de la base de los flagelos. La psula
posiblemente funcione como una estructura de flotacin o de osmorregulacin.
En el citoplasma tambin estn presentes otras inclusiones, de formas diversas, de origen y
funcin desconocidos. Entre estas sobresalen los cuerpos mucferos que a modo de bastoncillos
descargan mucilago al exterior a travs de la membrana celular, posiblemente funcione como
sustancia de adhesin de las clulas al medio; el estigma y los oocelos presente en Warnowia,
coma estructuras simples o complejas sensibles a la luz; finalmente, Polykrikos y Nematodinium
tienen tricocistos, nematocistos y cnidocistos posiblemente con funciones sensoriales o
defensivas.
3 NUCLEO. Es tpicamente grande, moniliforme, con los cromosomas que persisten como hilos
condensados an en la interfase, sin centrmeros, ni husos. Este ncleo se denomina
mesocaritico. La membrana nuclear y los nuclolos persisten durante la divisin nuclear. La
membrana nuclear muestra numerosos canales citoplasmticos que atraviesan al ncleo de un
lado a otro.
REPRODUCC1ON
La forma ms frecuente de reproduccin en este grupo do organismos es la asexual, por simple
divisin celular, para dar lugar a 2 clulas hijas. El plano de divisin vara, as en las formas
desnudas coma Gymnodinium la divisin ocurre por constriccin transversal; mientras que en
las formas tecadas coma Ceratium y Peridinium, el plano de divisin es oblicuo, las clulas
hijas forman toda su teca, o lleva parte de la teca de la clula madre y regeneran la parte que
falta. En Prorocentrum y Dinophysis el plano de divisin es longitudinal, las clulas hijas
retienen una valva y regeneran la otra mitad. En las formas filamentosas ramificadas como
Dinothrix y Dinoclonium la reproduccin asexual se lleva a cabo por medio de zoosporas
Gymnodiniales, es decir, semejan en morfologa a Gymnodinium excepto su tamao pequeo,
libres no se separan para dar lugar a las formas vegetativas filamentosas.
La reproduccin sexual observada en muchos dinoflagelados marinos y de agua dulce,
corresponde a formas de isogamia o anisogamia, en individuos homotlicos o heterotlicos,
dando lugar a los hipnozigotes. Parece ser que la deficiencia de N en el medio determina el
comportamiento sexual de estos individuos.
Bajo condiciones ambientales desfavorables muchos dinoflagelados presentan quistes de 2
tipos: unos semejan a las clulas vegetativas como Ceratium hyrudinella que tiene la membrana
engrosada y con abundante sustancia de reserva. Es notable la vitalidad de estos quistes que
germina an despus de 6 aos de reposo; otros quistes son los llamados histricsferos de forma
esfrica y con abundantes proyecciones tubulares. Cuando el quiste germina da lugar a un nuevo
individuo que emerge a travs de un poro apical.
Los quistes de los dinoflagelados han sido registrados en depsitos muy antiguos como el
Siluriano (400 millones de aos) y constituyen organismos de inters para gelogos en petrleo
como marcadores estratigrficos.
HABITAT
Los dinoflagelados habitan en todos los ecosistemas acuticos, principalmente coma formas
planctnicas en el mar, aguas dulces, salobres; tambin viven en la arena de las playas y en la
nieve. Existen diferencias muy marcadas entre los dinoflagelados de las aguas marinas fras y
las clidas, algunas coma las Dinophysiales son tpicas de los mares tropicales.
En el plancton ocenico son abundantes las formas desnudas, no as las formas que integran el
plancton nertico. La formas pelgicas desarrollan en gran cantidad y colorean de verde, pardo
amarillento o rojizo el agua donde habitan, originando el fenmeno oceanogrfico conocido
como marea roja o aguaje.
En la arena de las zonas de las mareas habitan pocos dinoflagelados, su presencia causa una
coloracin verde parduzca de vez en cuando. En la nieve su existencia se delata por la
coloracin roja debido al hematocromo presente en el protoplasto.
Finalmente los dinoflagelados que carecen de cromatforos han adoptado un modo de vida
heterotrfico Holozoicos, saprfitos, simbiticos y parsitos en coppodos, esponjas, medusas,
anmonas, corales, turbelarios y foraminferos. Los organismos simbiontes se denominan
zooxantelas y representan a especies complejas y en relacin con los diversos grados de
asociacin simbitica.
La forma endoparsita tpica est representada por Blastodinium que habitan en los intestinos de
coppodos marinos; mientras que las formas holozoicas tienen la capacidad de fagocitar
partculas alimenticias del medio ambiente.
1 EL AGUAJE O MAREA ROJA. Este fenmeno oceanogrfico debe su nombre a la
coloracin rojiza, pardo rojiza, marrn o verdosa que tiene el agua de mar en diferentes
localidades, con una amplitud y duracin variable. Sus efectos econmicos son de diversas
magnitudes.
Este fenmeno se caracteriza por el incremento poblacional de diversos organismos del
fitoplancton: dinoflagelados y ciliados, que alcanzan una magnitud de 1-20 millones de clulas
por litro. Algunos aguajes son causados por dinoflagelados no txicos como Noctiluca y
Ceratium, mientras que otros son producidos por dinoflagelados txicos como Gonyaulax
(=Protogonyaulax) tamarensis, Gonyaulax catenella, Gymnodinium breve (=Ptychodiscus
brevis), cuyas toxinas matan a peces y diversos invertebrados marinos. La toxina ms conocida
es la saxitoxina aislada de Gonyaulax catenella, considerada como una neurotoxina de un poder
muy alto.
Las investigaciones realizadas hasta el presente, para explicar las causas que originan el
fenmeno del aguaje son numerosas y se sabe que los factores son diversos: procesos
bentnicos como los afloramientos de las corrientes marinas, la disponibilidad de nutrientes en
el medio, la elevacin de la temperatura y la salinidad y la existencia de una poblacin latente
de formas qusticas en aguas mas profundas.
En nuestro mar, se sabe de este fenmeno desde pocas pasadas, como causante de la muerte de
peces y aves guaneras. En la actualidad se conocen que son diversos los organismos que la
ocasionan, reconocindose entre ellos a dinoflagelados y ciliados como Gymnodinium splendens
y Mesodinium rubrum respectivamente. Los efectos txicos de este fenmeno pasan
desapercibidos y no tienen la magnitud de los que ocurren en otras latitudes. A pesar de ello,
este fenmeno forma parte de los estudios oceanogrficos de nuestro mar.
La ocurrencia frecuente de este fenmeno en reas de importancia econmica como son las
costes del Atlntico de Norte Amrica (Florida) ha dada lugar al establecimiento de programas
de estudios permanentes y actualizados.
Existe un esfuerzo coordinado de personas, instituciones, equipos y apoyo financiero suficientes
pare una reevaluacin constante de las alternativas y prioridades en el conocimiento de este
fenmeno. Incluso se tiende al uso de mtodos de prediccin por medio de satlites, que nos
permitan conocer la zona de inicio del fenmeno, su amplitud, desplazamiento y duracin en
estrecha correlacin con los distintos parmetros del medio ambiente.


IMPORTANCIA ECONOMICA
Los dinoflagelados constituyen los organismos de segundo orden en la produccin de materia
orgnica en el ambiente marino despus de las diatomeas. Sobresalen en todos los mares
especies de los gneros Ceratium y Peridinium.
Cuando el fenmeno de la marea roja se manifiesta, los efectos negativos en la economa son
variados, afecta con mayor intensidad a las actividades vinculadas con el turismo en las costas,
as como a la pesquera comercial y deportiva.
CLASIFICACION
En la actualidad existen cambios continuos en la clasificacin de las PYRRHOPHYTA, como
se observa en publicaciones especializadas Balech (1980), Dodge (1975,198), Sournia (1967),
WaIl & Evitt (1975), etc., as como en publicaciones generales Bold & Wynne (1978,1985),
Chapman y Chapman (1977). Sin embargo es comn de dichos autores que la DIVISION
PYRRHOPHYTA incluya a 2 Clases: DESMOPHYCEAE y DINOPHYCEAE.
1 CLASE DESMOPHYCEAE (DESMOKONTAE)
Este Clase incluye a organismos unicelulares mviles, son los menos especializados, poseen 2
flagelos de insercin apical, con caractersticas y movimientos diferentes. La pared celular est
dividida por un surco longitudinal en 2 mitades: teca derecha y teca izquierda.
ORDEN DESMONADALES: Los organismos que integran este Orden presentan generalmente
une forma ovoide. La pared celular es delicada, o moderadamente desarrollada, dividida
longitudinalmente en dos mitades, derecha e izquierda, con dos flagelos anteriores. Habitan en
el ambiente marino, as como en las aguas dulce y salobre. Los gneros representativos son:
Desmomastix, Pleromonas y Haplodinium.
ORDEN PROROCENTRALES: Este Orden incluye a las formas ms evolucionadas de la
Clase, Prorocentrum es el gnero representativo, caracterizado por ser esfrico u ovoide,
comprimido notoriamente en vista lateral, la pared celular dividida por un surco longitudinal en
dos mitades laterales: derecha e izquierda, con una espina apical prominente a modo de diente y
con dos flagelos de insercin apical. Habita en el mar y en la arena de las zonas de las
rompientes. Algunas especies como Prorocentrum micans son luminiscentes. Otro gnero
representativo de este Orden es Exuviaella comn en las playas arenosas.
2 CLASE DINOPHYCEAE (DINOKONTAE)
Los miembros de esta Clase muestran una considerable homogeneidad en su organizacin y
representa la lnea principal de desarrollo de los dinoflagelados. La pared celular en las formas
tecadas tiene un surco transversal o cngulo que la divide en dos mitades: superior o epiteca e
inferior o hipoteca. Las tecas tienen a su vez placas cuyo nmero y disposicin son de valor
taxonmico. El surco longitudinal o sulcus se localiza en la pared ventral de la hipoteca. Llevan
dos flagelos que se insertan ventralmente en poros separados en la zona de convergencia del
cngulo con el sulcus. Los gneros no tecados son pocos y tienen un periplasto firme.


ORDEN GYMNODINIALES: Incluye a los organismos ms simples de las Dinophyceae.
Muchos de ellos carecen de una pared celular definida, es decir son organismos desnudos: el
periplasto es firme, mantiene la forma o es flexible permitiendo el cambio continuo en otras
especies. Algunas especies de agua dulce presentan la pared celular delicada, de naturaleza
celulsica y dividida en un nmero determinado de campos hexagonales. Los individuos son
generalmente esfricos, comprimidos lateral y ventralmente. El surco transversal desciende en
espiral ligeramente a la izquierda al rededor de la parte media de la clula, a veces ms de una
vez. El sulcus es generalmente recto o tambin espiralado de la clula.
La familia representativa de este Orden es Gymnodiniaceae que incluye los siguientes gneros:
Gymnodinium, Gyrodinium, Amphidinium. Otros gneros importantes son: Gonyaulax,
Polykrikos y Noctiluca. Muchas formas marinas de este Orden carecen de cromatforos,
algunos de ellos tienen el citoplasma perifrico con numerosos cuerpos bacilares y de
coloracin roja, como Warnowia de la familia Warnowiaceae. Mientras que los miembros de la
familia Blastodiniacea son parsitas, ectoparsitas o endoparsitas como Blastodinium que
parasita ciertos coppodos.
ORDEN DINOPHYSIALES: Incluye a formas marinas planctnicas, con cierta complejidad en
la estructura de la pared celular. El surco transversal o cngulo se ubica en el tercio anterior. La
epiteca es pequea y carece de un poro apical, mientras que la hipoteca es grande y compuesta
por numerosas placas. El surco longitudinal o sulcus se ubica en el lado ventral de la hipoteca.
Los dos flagelos tienen la orientacin similar a la de las Peridiniales. En la mayora de las
Dinophysiales los mrgenes del cngulo y sulcus se expanden a manera de un ala, forma doble
collar en forma de embudo en el cngulo como en Dinophysis, o simplemente da lugar a una
expansin alar sostenida por espinas simples o ramificadas como en Ornithocercus.
Habitan en los mares tropicales como formas planctnicas adecuadamente adaptadas a estos
ambientes. Los gneros representativos son: Dinophysis, Ornithocercus y Phalocroma.
ORDEN PERIDINIALES: Los integrantes de este Orden constituyen los dinoflagelados
tecados, con placas gruesas y ornamentadas en su pared celular. Presentan un surco transversal o
cngulo de posicin ecuatorial o casi ecuatorial, generalmente se caracteriza por tener los bordes
muy pronunciados en sus extremos. La teca esta diferenciada epiteca e hipoteca, cada parte tiene
tres series de placas poligonales, el nmero y la disposicin son importantes en la taxonoma
genrica y especfica.
Existe un cdigo para la terminologa de las placas: as la epiteca puede tener una o ms series
de placas apicales ('), precingulares ('') e intercalares anteriores (a); la hipoteca tiene placas
postcingulares ("'), antiapicales ("'') y puede tener una o ms placas intercalares posteriores (p).
Hay adems una serie de placas en el cngulo (c) y en el sulcus (s). En consecuencia, existe una
formula correspondiente para un dinoflagelado tecado, as: 4', 4", 4'" y 2"" corresponde a
Ceratium brachyceros.
Las placas de los dinoflagelados tecados estn ornamentadas de modo variado: con pequeas
depresiones o areolas, con poros diminutos, con pequeos dientes o espinas, etc.
La mayora de los miembros de este Orden poseen cromatforos, aunque algunas especies son
holozoicas.
Los miembros ms especializados de este Orden estn representados por Ceratium cuyas
especies son abundantes en agua dulce y en el plancton marino. Los individuos son
marcadamente asimtricos y generalmente aplanados dorsiventralmente, presentan un cuerno
hueco y largo en la zona apical y dos o tres en la zona antiapical. El surco transversal es
ecuatorial; las placas son areoladas y unidas entre s por las suturas. En la parte media ventral o
regin sulcal se localiza una gran placa ventral romboidal; hialina o ligeramente ornamentada,
interrumpe el surco transversal. El surco longitudinal o sulcus se localiza en el margen izquierdo
de la placa ventral; en el lado derecho hay une depresin pequea donde se acomoda el cuerno
apical de otro individuo cuando forman colonias. Este gnero segn Sournia (1977), tiene cuatro
subgneros: Archaeceratium, Amphiceratium, Ceratium y Orthoceratium. Otros gneros
representativos con placas bien diferenciadas son