TEMA 2.

BASES FISIOLGICAS DE LA REPRODUCCIN EN LA HEMBRA

Fisiologa ovrica: ovognesis y foliculognesis. Ovulacin. Luteinizacin y luteolisis. Oviducto.
tero y crvix. Vagina. Vestbulo. Vulva. Cltoris.

1. OBJETIVOS

Conocer y describir los procesos de foliculognesis, ovognesis, ovulacin, luteinizacin y luteolisis.
Comprender el papel del oviducto en el proceso reproductivo y su importancia en el xito de la
fecundacin.
Conocer las funciones del tero, incluyendo aquellas relacionadas con el crvix.
Conocer las funciones de la vagina y de los genitales externos.

2. CONTENIDOS

2.1. Introduccin

El aparato reproductor de las hembras domsticas est formado por dos ovarios y un doble sistema de
conductos que se fusionan en el embrin ms o menos caudalmente segn las especies (a nivel de la vagina en la
coneja y a nivel de los cuernos uterinos en los primates). Entre el ovario y el oviducto, la primera porcin del
sistema tubular, no existe continuidad, aunque s la proximidad suficiente para asegurar la funcionalidad de
ambas estructuras.

El oviducto se une al tero por la unin tero tubrica. Los cuernos uterinos varan en forma y longitud
en las diferentes especies domsticas dependiendo del nmero de cras que suelan parir en cada gestacin. As,
en la cerda, perra y gata los cuernos son ms largos y el cuerpo es muy pequeo, en las hembras rumiantes el
cuerpo es ms extenso y los cuernos estn menos desarrollados y en la yegua los conductos originales presentan
un alto grado de fusin de manera que el cuerpo uterino predomina sobre los cuernos.

El cuerpo uterino se contina con el cuello o crvix, de gran trascendencia fisiolgica, y tras ste se
sitan la vagina, el vestbulo y la vulva con el cltoris.


2.2. Fisiologa ovrica

2.2.1. Ovognesis y foliculognesis

La hembra, desde que nace, posee miles de folculos primordiales en su ovario, muchos de los cuales
estn destinados a permanecer como tales durante toda la vida o a sufrir atresia. Algunos, la minora, se
desarrollarn hasta el estadio de folculo preovulatorio y liberarn el ovocito que contienen en el proceso de
ovulacin.

El folculo primordial est constituido por un ovocito primario procedente de las clulas germinales
primitivas rodeado por una nica capa de clulas planas originadas a partir de los cordones celulares corticales.
Estas clulas inhiben la maduracin del ovocito interrumpiendo la meiosis en la primera profase (estadio de
diploteno difuso, caracterizado por la presencia de un ncleo prominente que recibe el nombre de vescula
germinal y adems ejercen un efecto inhibidor sobre el crecimiento del ovocito.

En el folculo primario o preantral las clulas que rodean al ovocito se hacen cbicas y comienzan a
dividirse, creando capas sucesivas en torno al mismo. Estas clulas estn comunicadas entre s por medio de
uniones estrechas y constituyen el soporte nutritivo del ovocito. Sobre ellas aparece la lmina basal y entre el
ovocito y las clulas foliculares se van depositando mucopolisacridos a modo de un anillo completo,
constituyendo la zona pelcida. Por otra parte, las clulas fusiformes del estroma ovrico que se organizan
alrededor de la membrana basal constituyen las clulas precursoras de la teca.

Paralelamente, el efecto inhibidor que ejercan las clulas foliculares sobre el crecimiento del ovocito
desaparece, aunque no ocurre lo mismo con la inhibicin de la meiosis. De este modo, el ovocito entra en una
fase de intensa actividad sinttica y aumenta su volumen en ausencia de divisin celular, adquiriendo
considerables reservas vitelinas.

El paso de los folculos preantrales a folculos antrales se inicia cuando el animal alcanza la pubertad.
Las clulas de la granulosa, que han ido adquiriendo progresivamente receptores de membrana para FSH,
comienzan a dividirse mitticamente al ser estimuladas por esta gonadotropina (liberada por el efecto GnRH). A
su vez, estas clulas producen estrgenos que incrementan la actividad mittica de FSH; al aumentar el nmero
y tamao de las clulas foliculares, aumenta el nmero de receptores de membrana para FSH y el proceso se
autoestimula. La FSH, por otra parte, promueve tambin la produccin de lquido por las clulas foliculares lo
que conlleva la aparicin del antro.

Al mismo tiempo, las clulas precursoras de la teca se diferencian completamente formando dos capas
concntricas, la teca interna y la teca externa. La teca interna va adquiriendo progresivamente una mayor
vascularizacin y mayor riqueza en clulas epitelioides. La teca externa, formada por fibrocitos y clulas
mioides con microfilamentos de actina y miosina, parece tener importancia en la contractilidad del folculo.

La liberacin de GnRH provoca a su vez una liberacin de LH por la adenohipfisis. En el folculo se
establece un mecanismo conocido como "dos clulas, dos gonadotropinas" mediante el cual las clulas de la teca
interna producen andrgenos que difunden a travs de la membrana basal hasta las clulas de la granulosa donde
son transformados en estrgenos (ver Fig. 3-2. Captulo Sistema Hormonal).

Al ir incrementndose la produccin de fluido folicular, el antro aumenta de tamao y el ovocito en el
interior del folculo va siendo desplazado hacia una posicin excntrica. En el folculo preovulatorio o de Graaf
se distingue un grupo de clulas de la granulosa que permanecen rodeando por completo al ovocito en varias
capas y mantienen el contacto con el mismo por medio de puentes citoplasmticos, denominadas cumulus
oophorus.

Durante las ltimas etapas de la maduracin folicular las clulas de la granulosa comienzan a expresar
receptores para LH, que anteriormente solo se encontraban en las clulas de la teca. Este hecho permite al
folculo responder al pico preovulatorio de LH que conducir a la maduracin del ovocito poco antes o poco
despus (yegua, perra) de la ovulacin (ver Fig. 3-3. Captulo Sistema Hormonal).

El pico preovulatorio de LH promueve tres cambios crticos en el folculo: la maduracin del ovocito, la
ovulacin y la luteinizacin.

Con respecto a la maduracin, el efecto del "inhibidor de la maduracin del ovocito" (OMI) intrafolicular
es superado por la accin de la LH y el complejo cumulus-ovocito inicia una serie de cambios nucleares
(alcanza la etapa de Metafase II, Fig. 2-1) y citoplasmticos. Adems se produce un desacoplamiento progresivo
entre las clulas del cumulus y entre stas y el ovocito, provocando la expansin o mucificacin del cumulus,
propia de la maduracin del ovocito.




















Figura 2-1. Maduracin nuclear del ovocito.

Pico
preovulatorio
LH
Vescula germinal
PROFASE I
Diacenesis
PROFASE I
METAFASE I
METAFASE II TELOFASE I
ANAFASE I
OVULACIN
2.2.2. Ovulacin

El proceso de ovulacin es el resultado de un conjunto de mecanismos interrelacionados, algunos de los
cuales siguen siendo hoy da meras hiptesis.

Al parecer intervienen factores relacionados con el aumento de la presin intrafolicular, la degradacin
de las protenas de la pared folicular por efecto de enzimas proteolticas (colagenasa y plasmina) y como
resultado de una reaccin inflamatoria local y, probablemente, sea tambin importante la participacin de las
clulas mioides y la contraccin del folculo.

Cuando se produce la rotura de la pared, el complejo cumulus-ovocito junto con el fluido folicular es
expelido hacia la cavidad abdominal para ser captado por el oviducto.

En algunos animales como la gata y la coneja, es necesaria la estimulacin coital para que se produzca el
pico preovulatorio de LH y, en consecuencia, la ovulacin. En estas especies, de ovulacin inducida, el ciclo
ovrico slo tiene una fase en ausencia de cpula, la folicular, frente a las dos fases, folicular y lutenica, de que
consta en las especies de ovulacin espontnea.

2.2.3. Luteinizacin y luteolisis

Despus de la ovulacin, la rotura de la lmina basal y de los vasos sanguneos de la teca produce una
pequea hemorragia en la cavidad y la estructura resultante se denomina cuerpo hemorrgico. Este cuerpo
hemorrgico servir de soporte para la formacin del cuerpo lteo.

Los pliegues de tejido de la pared del folculo se doblan hacia el interior de la cavidad introduciendo con
ellos clulas de la granulosa y de la teca adems del aporte vascular correspondiente. Ambas poblaciones
celulares sufren un proceso denominado luteinizacin que se haba iniciado ya con la secrecin preovulatoria de
LH y se acelera ahora. El proceso implica un cambio en la secrecin de hormonas, una hipertrofia de las clulas,
que almacenan material lipdico y un gran desarrollo de las mitocondrias. El cuerpo lteo resultante es la
estructura ms vascularizada del organismo.

De este modo, el ovario pasa de ser un rgano productor de estrgenos, responsables entre otros cambios,
de las manifestaciones tpicas del comportamiento de estro en las diferentes especies, a ser un rgano secretor de
progesterona, la hormona de la gestacin.

La regresin del cuerpo lteo, o luteolisis, tiene una gran importancia fisiolgica porque permite que el
animal inicie un nuevo ciclo estral. Mientras el cuerpo lteo permanece activo, los niveles de progesterona en
sangre son altos y los de estrgenos se mantienen al mnimo. Esta relacin estrgenos/progesterona ejerce un
efecto inhibidor sobre el hipotlamo (retroalimentacin negativa) impidiendo la liberacin de GnRH y es
necesaria la cada de los niveles de progesterona y el aumento sostenido de los niveles de estrgenos para que el
efecto se revierta (retroalimentacin positiva).

La seal para que el cuerpo lteo regrese procede del endometrio uterino. La sustancia secretada por el
endometrio parece ser la prostaglandina F
2
(PGF
2
) y esta hormona ejerce su efecto sobre el cuerpo lteo
mediante dos vas: por un mecanismo local contracorriente (transferencia de la prostaglandina desde la vena
tero-ovrica, donde se encuentra en mayor concentracin, hasta la arteria ovrica, donde la concentracin es
mucho menor) o por va sistmica.

Entre los mecanismos de actuacin de la PGF
2
destaca el hecho de que provoca contraccin de la
musculatura lisa de los vasos y reduccin del aporte sanguneo local. La isquemia tiene como consecuencia la
necrosis de las clulas lteas y la interrupcin de la secrecin de progesterona. El cuerpo lteo avascular no
funcional recibe el nombre de cuerpo albicans y tras ser invadido por macrfagos y fibroblastos queda reducido
a una cicatriz de tejido conectivo visible durante varios ciclos posteriores


2.3. Oviducto

El oviducto tiene la importante misin fisiolgica de ser el lugar donde ocurre la fecundacin. En l se
produce el encuentro entre los espermatozoides y los ovocitos para lo cual ambos gametos deben ser
transportados hasta el lugar de contacto (Fig. 2-2) y adems debe ser capaz de retener y nutrir al cigoto primero
y al embrin en sus primeras etapas despus antes de que alcance el tero. Su estructura anatmica e histolgica
est adaptada para realizar todas estas funciones. Morfolgicamente, se observa como una estructura tubular
muy prxima al ovario, en algunas especies, en ntima aposicin con ste mediante la bolsa ovrica,
ensanchamiento o prolongacin del infundbulo, con forma de embudo y bordeado por las fimbrias a modo de
digitaciones. El infundbulo se contina con la ampolla, la porcin ms larga del oviducto, y sta con el istmo,
de paredes ms gruesas y musculares. El oviducto se une al tero por la unin tero-tubrica, que acta a modo
de vlvula.

A nivel microscpico el epitelio del oviducto est formado por clulas ciliadas y clulas secretoras. Las
primeras abundan ms en la regin del infundbulo y la ampolla, mientras que las segundas son ms numerosas
en el istmo.











Figura 2-2. Direccin del fluido y transporte de los espermatozoides en el oviducto.


2.4. tero

El tero es un rgano altamente especializado y con una gran capacidad de adaptacin. Cuando el huevo
fecundado alcanza la luz de los cuernos, el endometrio uterino se encuentra preparado para proporcionarle el
soporte ambiental y nutritivo adecuado. Las glndulas endometriales, que cubren gran parte de la superficie
excepto a nivel de las carnculas de los rumiantes, son estructuras tubulares contorneadas que al empezar la
sntesis de progesterona a cargo del cuerpo lteo crecen, segregan y se vuelven ms contorneadas y complejas.
El producto de su secrecin es vertido a la luz uterina junto con el trasudado del suero y da lugar a un fluido rico
en protenas de gran importancia para la nutricin y capacitacin de los espermatozoides. Por otra parte, durante
la fase lutenica y antes de que el embrin se implante, el endometrio asegura la nutricin de ste mediante la
secrecin de la denominada "leche uterina".

Los patrones de contractilidad uterina tambin son dependientes del control hormonal y nervioso. Al
inicio del estro, el estradiol provoca una alta frecuencia de contracciones y movimientos que se originan cerca
del cuerpo uterino y se dirigen al oviducto con el fin de favorecer el transporte de los espermatozoides. Al
parecer, la cada de los valores de estrgenos es la responsable del cambio de direccin de las contracciones al
final del estro. Cuando los valores de progesterona son elevados, la respuesta contrctil del tero se ve
enormemente disminuida favorecindose la quietud uterina necesaria para la implantacin del embrin (Fig. 2-
3).














Figura 2-3. Control hormonal de la contractilidad uterina.

1. Altos niveles de estradiol
2. Cada niveles de estradiol
3. Predominio progesterona
OVIDUCTO C. UTERINO CRVIX
1 3 2

Despus de la implantacin, el endometrio experimenta un gran desarrollo y un aumento del aporte
sanguneo as como importantes cambios en su tamao, estructura y posicin, necesarios para soportar el
desarrollo del feto hasta el momento del parto. Cuando ste llega, la capacidad de respuesta contrctil del
miometrio juega un papel fundamental no solo para la expulsin del feto sino para la posterior involucin que
experimenta el tero hasta recuperar prcticamente su tamao original. El proceso de involucin, regulado por
mecanismos neuroendocrinos, se ve acompaado por una destruccin del tejido endometrial, reduccin del
lecho vascular, fagocitosis aumentada y reduccin del nmero y tamao de las clulas del miometrio.

2.4.1. Crvix

El crvix o cuello uterino es la barrera fisiolgica que separa las reas ms craneales del tracto genital de
la hembra del medio externo. Cumple varias misiones importantes relacionadas, como ha ocurrido en el caso del
tero o del oviducto, con su estructura anatmica e histolgica. Es la va de paso para los espermatozoides hacia
el tero y del feto hacia el exterior en el parto y acta de barrera protectora frente a la llegada de grmenes
procedentes de la vagina y de filtro selectivo para el paso de espermatozoides.

Existen cuatro caractersticas del crvix que determinan su funcin: la composicin del tejido conjuntivo
del estroma cervical, la capa muscular, la estructura de la mucosa con numerosos pliegues o anillos y criptas y la
secrecin del moco cervical por parte del epitelio.


2.5. Vagina

La vagina es un segmento importante del canal del parto y constituye el rgano copulatorio de la hembra.
Las secreciones mucosas que lubrifican la vagina facilitan la cpula y en algunas especies como la vaca
proporciona un olor especfico y distintivo.

La disposicin de la musculatura vaginal, de tipo rugoso, permite la distensin del rgano durante el
apareamiento y el parto. Adems, las paredes vaginales tienen capacidad para absorber el plasma seminal que no
se expele despus de la eyaculacin.

La contractilidad de la vagina, tero y oviductos, estimulada por la secrecin de fluido durante la fase de
estimulacin precoital, juega un papel importante en las reacciones psicosexuales y es posible que tambin en el
transporte de espermatozoides hasta las micelas del moco cervical.


2.6. Vestbulo

La unin entre la vagina y el vestbulo viene marcada por el orificio uretral externo. La mucosa del
vestbulo est cubierta por epitelio escamoso estratificado pero, a diferencia de la vagina, s contiene glndulas,
las cuales producen una secrecin mucosa cuya funcin consiste en lubrificar el vestbulo para facilitar el coito
(en el estro) o la salida del feto (en el parto). Bajo la influencia de los estrgenos, el moco se secreta en grandes
cantidades. Entre sus componentes se encuentran sustancias olorosas que al parecer tienen la funcin de atraer al
macho.

En la pared del vestbulo hay plexos venosos ms o menos extensos que en la perra y en la yegua forman
una zona de tejido erctil, el bulbo vestibular, a cada lado. Este tejido erctil est inervado por ramas
parasimpticas que al inicio de la estimulacin sexual dilatan las arterias y constrien las venas que lo
componen permitiendo un rpido ingreso de sangre, estrechando el vestbulo alrededor del pene. Los impulsos
parasimpticos tambin alcanzan las glndulas vestibulares mayores provocando la secrecin de moco.


2.7. Vulva

Los labios de la vulva son homlogos al escroto en el macho. La piel de los labios tiene numerosas
glndulas sebceas y sudorparas y folculos pilosos con pelos suaves y finos y est ms o menos pigmentada
segn individuos (dentro de la misma especie). Los labios contienen depsitos de grasa, tejido elstico y una
delgada capa de msculo liso.

Los labios vulvares responden a las variaciones cclicas de estrgenos y progesterona y en muchas
ocasiones representan el principal punto de observacin para detectar el celo en la hembra.


2.8. Cltoris

El cltoris representa el homlogo embrionario del pene del macho. Est compuesto de tejido erctil
cubierto de un epitelio escamoso estratificado y gran cantidad de terminaciones nerviosas que marcan su funcin
relacionada con la recepcin de estmulos sexuales durante el apareamiento.