Departamento de Ciencias Geolgicas Monocotyledoneae Informe para asignatura de Paleontologa Jaime Gajardo Jorge Morales Claudia Rojas Profesor: Dr. Hans-Gerhard Wilke H. Ayudantes: Georgette Mell Pedro Simonuvic Isabel Valencia Hernn Villegas Antofagasta, Chile 2012 Los Monocotyledoneae o Liliopsida son un grupo de plantas de distribucin mundial con unas 59.300 especies, algunas de ellas con una importancia crucial tanto en los ecosistemas como en la alimentacin humana. Esta clase de angiospermas surgieron en el Cretcico superior en el supercontinente de Gondwana y es el grupo dominante del reino Plantae en la actualidad. Se caracteriza principalmente por: Poseer un embrin con un solo cotiledn, en lugar de dos como la dicotiledneas (Lam 1, fig. 1). En el corte transversal del tallo (estela) se observa a los haces del xilema y floema dispuestos en una atactostelas (Lam 1, fig. 1). Las hojas presentan una terminacin nerviosa paralela y una base envainadora (Lam1, fig. 1). Las flores son fundamentalmente trmeras en cinco verticilos: tres spalos, tres ptalos, dos verticilos de tres estambres cada uno y tres carpelos (Lam 1, fig. 1 y 2). Forma de la flor variable segn la familia. Tener races adventicias (Lam 1, fig. 3). Un tallo sin formacin de madera secundaria (ausencia de un verdadero tronco) (Lam 1, fig. 1). Poseen un polen monosulcado (Lam.1, fig.1). Poseen clulas cribosas del floema con plstidos de forma triangular y con inclusiones protenicas cuneadas (con forma de cua) (Lam 1, fig. 1). Son principalmente de hbito herbceo, aunque algunas pueden alcanzar grandes alturas y tamaos. Tienen un crecimiento simpodial. Prcticamente nunca son ectomicorrcicas. Las Monocotyledoneas se dividen en 11 diferentes rdenes: los Acorales, en el cual encontramos a sus nicos representantes, los clamos; los Alismatales, en los cuales encontramos muchas familias de hbitats acuticos y todas las angiospermas marinas; los Petrosaviales que corresponden a hierbas rizomatosas; los Dioscoreales, que se caracterizan por tener hierbas y plantas con flores pequeas; los Pandanales que abarcan a especies de clima pantropical, y en su hbito incluye palmas, rboles, arbustos, lianas y hierbas; Los Liliales, que se caracterizan mayoritariamente por ser herbceas y por las flores como el tulipn y el copihue; los Aspargales, donde se encuentran las plantas herbceas perennes y plantas en rosetas; y por ltimo, el superorden Commelinidae que se deriva del Monocotyledoneae y el cual agrupa a cuatro rdenes: Arecales, Poales, Commelinales y Zingiberales y se caracteriza por incluir un nmero de plantas econmicamente importantes, como las palmeras (familia Arecales), el jengibre y la banana (familia Zingiberales), los pastos y los cereales (familia Poaceae), entre muchos otros. (Lam. 2, fig.1 y 2). El registro fsil nos indica que en el Cretcico hay evidencia directa sobre el origen y el transcurso de la diferenciacin de los Monocotyledoneos y tiende a apoyar algunas teoras de la evolucin de stos sobre otras. El polen fsil y las hojas del Cretcico inferior proporcionan informacin sobre la temprana evolucin de las Angiospermas. Para el reconocimiento de las hojas fsiles encontradas surgieron problemas ya que en la paleobotnica hubo una tendencia a asignar todas las hojas con venacin paralela a los Monocotyledoneae. Es as como grupos puntuales pudieron ser confundidos solo por su morfologa superficial, en particular, dos grupos extintos de conferas (podozamites, y uno nuevo apodocarpus, araucaria, agathis), ocurren hojas elpticas con venacin paralela. Muchos grupos del Paleozoico incluso, llegaron a confundirse con esta subclase, hasta un estudio de la arquitectura de las hojas modernas, en la que se lleg a tres caracteres morfolgicos importantes que se encuentran en todo Monocotyledoneo. Tambin en la secuencia evolutiva de estos organismos, segn la distribucin de las Palmas antiguas, se respalda una temprana separacin entre Monocotyledoneos y Dicotyledoneos. Los registros fsiles de polen indican que en un principio los Monocotyledoneos utilizaban polen monosulcado (Lam 3, fig. 1), el cual ocurre con el mismo tipo de polen asociado de otras Angiospermas en rocas del Aptiano. Los gneros megafsiles Acaciaephyllum fontaine (Lam. 5, fig. 1 b), Plantaginopsis fontaine y Alismacites primaevus, son los ms encontrados en las formaciones del Cretcico inferior. Junto con estos, en sus respectivos horizontes, se encuentra la informacin paleopalinolgica y se puede demostrar la temprana evolucin del polen (Lam. 4, fig. 1). As tambin, hay reportes de hojas de Monocotyledoneos del Cretcico temprano en muchas partes del mundo (Lam 5, fig. 1), en donde uno de los ms importantes ocurre en Portugal (Alismacites primaevus del Neocomiano). Tambin en esta rpida evolucin de los Monocotyledoneos, se indica que los primeros organismos de esta subclase eran formas herbceas. As, estas formas herbceas son ms conservadas que el polen, y se sugiere que el registro de las hojas, as como el registro del polen, puede ser interpretado como una expresin de la radiacin adaptativa bsica de las Angiospermas. Las Palmas son una gran y diversa familia que exhibe muchas de las tendencias evolucionarias de esta subclase. El polen, madera, y registros de hojas, indican que las palmas, Monocotyledoneos arborescentes, pueden haberse originado en Sudamrica y frica (Gondwana Oeste) en el Jursico tardo o Cretcico temprano, y se diversifican mucho despus, en el Cretcico superior hasta nuestros das. En la actualidad son la clase de plantas ms modernas que existen, teniendo mucha importancia en el mantenimiento de ciertos ecosistemas ya que dentro de este grupo se encuentran las Poaceae, compuesta por casi 10.000 especies, que son capaces de formar los pastos que mantienen a los grandes mamferos terrestres, pero son unas pocas especies como el trigo, el arroz o el maz, las que originan ms del 70% de toda la comida que consume la humanidad. Adems existen especies submarinas del orden Alismatales, que forman verdaderas praderas en las costas marinas que sirven de sustento en el ecosistema marino. Las Liliopsidas actualmente abarcan casi todos los ambientes y territorios del planeta, las familias ms grandes se hallan mayoritariamente en el hemisferio norte, pero habitan en todo el mundo. Por otro lado, las familias ms pequeas se limitan al hemisferio sur, habitualmente por Australia o Amrica del Sur. En Chile podemos encontrar 4 ordenes, los cuales habitan en todas sus latitudes y ambientes, estos son: Liliales (Lam. 7, fig. 1), Arecales (Lam. 7, fig. 2), Poales (Lam. 8, fig.1) y Asparagales (Lam. 8, fig. 2).
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Lmina 1 Figura 1: Cuadro comparativo entre los Monocotiledoneae y los Dicotiledoneae. A) Cotiledon: Hoja seminal embrionaria, producida por el embrin de una planta con semilla. Sirven para reservar y absorber nutrientes ubicados en la semilla hasta que la plntula puede producir sus hojas verdaderas y realizar la fotosntesis. B) Hoja: Las venas son estrictamente paralelas o curvadas y aproximadamente paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal de la que salen venas secundarias que son esencialmente paralelas entre s). Las ltimas venas de la venacin paralela son transversales en las Monocotiledoneas, en cambio que las Dicotiledoneas forman una venacin reticulada (tipo red). C) Tallo: Todas las Monocotiledneas tienen en el corte transversal del tallo (estela) una atactostela, que es la observacin de los haces vasculares de xilema y floema dispersos a lo largo del corte transversal, en lugar de dispuestos en un anillo (eustela) como en las dems espermatofitas. Adems, ninguna Monocotilednea tiene un cmbium vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta caracterstica parece estar correlacionada con la evolucin de la atactostela, ya que sta no permite un crecimiento ordenado. D) Flores: las Monocotiledneas fueron definidas en parte por la presencia de las partes florales en mltiplos de 3 a diferencia de las Dicotiledneas muestran que los verticilos de las flores estn formados por 4 o 5 piezas generalmente. E) Polen: Es el polvo, ms o menos grueso, que contiene los microgametofitos (masculinos) de las plantas con semilla. El grano de polen tiene una cubierta resistente que facilita su viabilidad mientras es transportado de la planta que lo ha originado a otra para que se produzca el proceso de la polinizacin. En Monocotiledoneas el polen es monosulcado, mientras que en Dicotiledneas es con trisulcado..
Figura 2: La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual, sus partes son: El Cliz, est formado por los spalos, que son un conjunto de hojas verdes en la base de la flor; la Corola, est protegiendo a la flor, y es formada por hojas modificadas llamadas ptalos, generalmente de color; el Androceo: Est formado por estambres que son los rganos masculinos de la planta, este est formado por un filamento y una antera que es el lugar donde se forma el polen; el Gineceo: Es el rgano femenino, ocupa el centro de la flor. Est formado por una o varias hojas modificadas, llamadas carpelos, su estructura se divide en ovarios (parte ensanchada, en forma de globo que se inserta en el receptculo de la flor, tiene a los vulos); el Estilo (columna hueca o llena de un tejido esponjoso, de longitud variada); y por ltimo el Estigma (Parte ensanchada, que se encuentra en el extremo del estilo).
Figura 3: Las Races adventicias son aquellas que no provienen de la radcula del embrin, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porcin del vstago, en tallos subterrneos y en races viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamao relativamente homogneo, formando sistemas radicales fibrosos. Lmina 1
Fig. 1
Fig. 2 Fig. 3
Lmina 2 Figura 1: Extracto de la Filogenia APG III, actualizada en el 2009, la clasificacin propuesta tiene que ver con la relacin de los rdenes de las angiospermas. Se basa en las similitudes en el material gentico (ADN). En esta se encuentra la clase Monocotiledneas con sus respectivos rdenes (Color verde).
Figura 2: Sistemtica de Monocotiledneas, actualizada en el 2011 y aprobada por el ITIS. Notamos una pequea variacin en la organizacin de los rdenes, ya que la filogenia los agrupa a algunos dentro de otros. Mientras que esta estructura les otorga el mismo rango jerrquico a todos los rdenes, como vemos en la imagen.
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Fig. 1
Fig. 2
Lmina 3 Figura 1: POLEN DE ANGIOSPERMAS DEL GRUPO POTOMAC, INCLUYENDO MONOSULCADOS MONOCOTYLEDONEOS. Todas las figuras con 1000X, excepto g. -a,b: Clavatipollenites, Aptiano. Uno de los ms antiguos granos de polen conocidos. Mostrando estructura de exina. -c,d: Retimonocolpites sp, Aptiano. Mostrando una leve tendencia de la tpica diferenciacin de los Monocotyledoneos en el grosor de su estructura reticular. -e,f: Retimonocolpites sp, Aptiano. Representativo de los Monocotyledoneos monosulcados elongados, dos granos, dos niveles focales, mostrando diferenciacin del retculo fino en la estructura hacia el final de los granos. -g: Retimonocolpites sp. Microscopio electrnico (3000X), Albiano superior. Miembro del mismo complejo, mostrando columellae soportando el retculo grueso tectal y perforaciones menudas en el tectum al final del grano. -h,i: El mismo, microscopio ms liviano, dos niveles focales. -j,k: Retimonocolpites sp, Albiano tardo medio. Dos niveles focales, mostrando caractersticamente la estructura gruesa. -m: Retimonocolpites sp, Aptiano. Dos niveles focales, mostrando estructura reticular. -n,o: Retimonocolpites sp, Albiano superior. Miembro trichotomosulcado del mismo complejo, dos niveles focales, mostrando el sulcus con tres brazos y su caracterstica estructura fina en los mrgenes del sulcus.
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Fig. 1
Lmina 4 Figura 1: SECUENCIA ESTRATIGRFICA DE LOS PRINCIPALES TIPOS DE POLEN DE ANGIOSPERMAS EN LA SECCION DEL CRETCICO MEDIO EN LAS PLANICIES COSTERAS Y SUS PRESUMIDAS RELACIONES EVOLUCIONARIAS Las unidades lito y bioestratigrficas (formaciones y zonas de polen) en Maryland y el norte de New Jersey y sus presuntas equivalencias con las subdivisiones estndar del Cretcico estn indicadas a la izquierda. Los tipos de polen representados son: a) Monosulcados generalizados de Angiospermas (Clavatipollenites, Retimonocolpites sp.) b) Monosulcados Monocotyledoneos, con diferenciacin en su estructura (Retimonocolpites sp.) Desde c) en adelante, el polen deja de ser especifico para los Monocotyledoneos, y carecen de inters para este informe. Las posiciones estratigrficas de los megafsiles Monocotyledoneos de Potomac (Acaciaephyllum, Plantaginopsis y Alismaphyllum) estn indicadas a la derecha.
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Fig. 1
Lmina 5 Figura 1: MEGAFSILES MONOCOTYLEDONEOS DEL GRUPO POTOMAC Y SUS HOJAS MODERNAS ANLOGAS. a) Chamaelirium carolinianum (Liliaceae), hoja despejada, mostrando caractersticamente la fusin apical de venas secundarias, venas cruzadas, y otras caractersticas vistas tambin en Acaciaephyllum. (1X) b) Acaciaephyllum spatulatum Fontaine, Aptiano. Compresin de la muestra en sesin con hojas no siempre unidas. (1 X) c) , d) Dos porciones del mismo espcimen, con fusin apical de venas secundarias y venas cruzadas en bajo ngulo, especialmente evidente en c) (4X) d) Acacia longifolia (Leguminosae), hoja despejada, mostrando convergencias hacia las caractersticas de venacin de los Monocotyledoneos citados anteriormente. (1X) e) Alismaphyllum Victor-Masoni Ward, Albiano medio tardo, compresin de la hoja con base sagitada y venacin campylodromosa. (1 X).
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Fig. 1 Lmina 6 Figura 1: Liliales. Orden de las Monocotiledneas compuesto por 10 familias y cerca de 1300 especies. Las familias con representante en Chile son: Alstromeriaceae: Familia compuesta por 3 gneros y cerca de 150 especies distribuidas en Amrica tropical y templada. En Chile existen representantes de los 3 gneros con un total de 37 especies. El gnero ms numeroso en Chile es Alstroemeria, mientras que Leontochir es un gnero monotpico y endmico de nuestro pas. Liliaceae: Son una familia de plantas Monocotiledneas perennes, herbceas, con frecuencia bulbosas, que pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por 6 tpalos libres, frecuentemente coloreados y con manchas, 6 estambres y un ovario superior, tricapelar y trilocular. En chile se encuentran principalmente el Lilium y Tulipa. Luzuriagaceae: Familia monotpica, compuesta por 4 especies distribuidas desde Per a Tierra del Fuego. En Chile existen 3 especies. Philesiaceae: Son una familia de plantas Monocotiledneas distribuidas en el sur de Chile, consisten en arbustos bastante leosos o enredaderas, con hojas pecioladas, sus flores son grandes y pndulas, el fruto es una baya. Familia compuesta por 6 gneros. En Chile existen 2 de stos, uno de los cuales representa nuestra flor nacional, el Copihue. Figura 2: Arecales. Orden compuesto por una sola familia, Arecaceae o Palmae, comnmente llamados Palmeras. La familia contiene 200 gneros y aproximadamente 2780 especies. En Chile los dos nicos miembros de este orden y familia representan gneros monotpicos, endmicos y amenazados de Chile, uno de ellos del Archipilago de Juan Fernndez. Alguna vez existi un tercer representante de esta familia (Paschalococosdisperta), que era endmico de la isla de Pascua.
Lmina 7 Figura1: Poales. Orden compuesto por 18 familias y cerca de 19.500 especies. En Chile se encuentra representado por 6 familias: Bromeliaceae: Familia compuesta por 51 gneros y cerca de 1520 especies distribuidas en Amrica tropical y templada (una especie en frica). Generalmente plantas epifitas. En Chile existen 6 gneros y 25 especies, de las cuales 21 son endmicas de nuestro pas. Cyperaceae: Familia cosmopolita compuesta por cerca de 104 gneros y 4.500 especies. En Chile existen cerca de 120 especies (13 endmicas), agrupadas en 17 gneros. Juncanaceae: Familia de plantas Monocotiledneas parecidas a los pastos, con hojas lineales que poseen vaina y lmina pero no tienen lgula, en esta se encuentran los juncos y afines. Poacea: Familia cosmopolita compuesta por cerca de 670 gneros y 9.500 especies. En Chile existen 458 especies agrupadas en 82 gneros. Restionaceae: Familia con un gnero en Chile (apodasmia) habitando suelos de bajos nutrientes, por lo general ridos. Typhaceae: Familia de plantas distribuidas por todo el mundo, caractersticas de hbitats acuticos y humedales. Las hojas son lineales y muchas veces esponjosas. Figura 2: Asparagales. Orden de las Monocotiledneas compuesto por cerca de 25 familias y es el orden con mayor nmero de especies (aproximadamente 26.800). Las familias con representantes en Chile son 6: Alliaceae: Familia compuesta por 15 o ms gneros y cerca de 645 especies. Se distribuye en zonas tropicales y templadas, generalmente en hbitat semi-ridos. En Chile est representada por 12 gneros y 33 especies (25 endmicas). Amaryllidaceae: Familia compuesta por alrededor de 73 gneros y aproximadamente 1600 especies y se distribuye por todo el mundo. Anthericaceae: Familia compuesta por 29 gneros y cerca de 500 especies. En Chile la familia est representada por 3 especies agrupadas en 2 gneros, uno de ellos monotpico (Pasithea). Iridaceae: Familia compuesta por 75 gneros y cerca de 1.750 especies, de distribucin cosmopolita. En Chile est representada por 10 gneros y 28 especies. Orchidaceae: Familia compuesta por 775 gneros y cerca de 19.500 especies, se distribuyen preferentemente en zonas tropicales a subtropicales. En Chile la familia est representada por 7 gneros y cerca de 46 especies. Tecophilaeaceae: Familia de plantas Monocotiledneas, herbceas, perennes y bulbosas,distribuidas en Chile.