La Epidermis.

Caracteres Generales.

Funciones.

Origen.

Tipos.

Tipos Celulares.

Clulas Epidrmicas.

Estomas.

Clulas Buliformes.

Pelos y Tricomas.

Tricomas Glndulares.


Tipos Celulares. Clulas Epidrmicas.
Estomas.
Clulas Buliformes.
Pelos y Tricomas.
Tricomas Glndulare
Tejidos Secretores. Caracteres Generales.
Estructuras Secretores Internas. Las Clulas Secretoras.
Los Espacios Secretores.
Los Laticferos.
Estructuras Secretores Externas. Tricomas secretores o
glandulares.
Nectarios
Osmforos.
Hidatodos Pasivos.
La Peridermis. Caracteres Generales
















Tejidos Protectores. Caracteres Generales
El primer tejido protector que recubre el cuerpo vegetal en su estructura primaria es la
epidermis.
En muchas races y en algunas hojas, bajo la epidermis se forma otro tejido primario: la
hipodermis.
En casi todas las races, en algunos tallos y en las hojas, el cilindro central vascular
queda protegido por un tejido denominado endodermis.
La Epidermis. Caracteres Generales
Capa celular ms externa en la mayora de los rganos de la planta.
Falta en la caliptra de la raz y no est diferenciada en los meristemas apicales.
Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones
diferentes:
clulas epidrmicas, estomas, clulas buliformes, pelos o tricomas, y glndulas.
Es un tejido persistente en todos los rganos que no tienen engrosamiento secundario.
La Epidermis. Funciones.
Vara segn la parte de la planta.
En partes areas:
Defensa frente a los agentes fsicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres
vivos (depredadores, microorganismos).
Regulacin de la transpiracin y del intercambio de gases, a travs de los estomas.
Acumulacin de sustancias que posteriormente son secretadas.
En raz:
Proteccin frente a los agentes externos.
Absorcin de agua y sales minerales.
La Epidermis. Origen.
Segn el grupo de plantas, el origen es algo distinto.
De la clula tetrahdrica inicial (criptgamas vasculares).
Del dermatgeno, segn teora de los 3 histgenos (races de fanergamas y tallos de
muchas gimnospermas).
De la tnica, segn la teora de la tnica-corpus (en tallos de angiospermas).
Del grupo apical de clulas iniciales y de clulas madres (en tallos de
gimnospermas).
En general, utilizamos el trmino protodermis para indicar el meristemo que origina la
epidermis.
La Epidermis. Tipos.
Epidermis simple y estratificada.
En la mayora de las plantas es una sola capa de clulas (simple).
En algunos rganos de ciertas plantas, es multiestratificada (muy comn en plantas
xerfitas).
Ejemplos:
Hojas de Nerium oleander, Ficus elastica, Peperomia sp, ...
Races areas de las orqudeas: velamen.

Figura 5.1 Ejemplos de epidermis pluriestratificada.

La Epidermis. Tipos Celulares.
Clulas epidrmicas,
estomas,
clulas buliformes,
pelos o tricomas, y
glndulas.
Las Clulas Epidrmicas.
Forma y Disposicin.
Amplia variedad de formas y tamaos, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar
espacios intercelulares.
En dicotiledneas suelen tener las paredes sinuosas, no as en monocotiledneas
donde son alargadas, casi hexagonales.
Caractersticas Celulares.
Abundante desarrollo de mitocondrias, R.E. y A.G.
Plastidios poco diferenciados.
Gran vacuola que puede contener taninos, muclagos y cristales proteicos.
Poseen slo pared primaria, de espesor variable.
En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria
lignificada.
Con plasmodesmos y campos de poros primarios en paredes radiales y tangenciales
internas.
En paredes tangenciales externas pueden aparecer ectodesmos.
La pared exterior est cubierta por la cutcula (Figura 5.2).


Figura 5.2 Partes de la epidermis [Figura modificada de ].

La Cutcula.
Capa continua que recubre las clulas epidrmicas por fuera de la pared celular en la
cara en contacto con el medio externo.
Compuesta de cutina.
Polmero formado de oxicidos grasos complejos, saturados y no saturados.
Se tie de naranja o rojo con Sudn III o Sudn IV.
No es descompuesta por los microorganismos.
Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raz.
Es de grosor variable, siendo ms gruesa en plantas xerfitas.
Cutinizacin: proceso de formacin de la cutcula.
Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas (Figuras 5.3, 5.4 y 5.5).
Capa Cuticular:
Se encuentra despus de la lmina media, formando varias capas.
Formada de cutina y microfibrillas de celulosa.
Cutcula:
Capa de cutina y ceras, ms exterior.
Cera epicuticular:
Depsitos de ceras, que suelen aparecer por fuera de la cutcula, con diferentes
formas.
Depsitos de sales minerales (ocasionalmente).
Cristales de slice y de SiO
2
; se distribuyen entre la celulosa y la cutina.
Mineralizacin con CO
3
Ca; superficial y grosera.
Mineralizacin con oxalato clcico, que impregna la pared celular.

Figura 5.3 Partes que componen la cutcula. [Figura modificada
de ].

Figura 5.4 Seccin transversal de hoja de hiedra, Nerium
oleander (detalle) mostrando la disposicin de la epidermis y de
la cutcula.[Figura modificada de ].

Figura 5.5
Seccin transversal de tallo de clavel (detalle) mostrando la
disposicin de La epidermis y de la cutcula.[Figura modificada
de ].
Los Estomas.
Caracteres generales.
Diminuta abertura localizada en la epidermis que pone en comunicacin el interior de
los rganos vegetales con el medio externo.
Muy abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobretodo en cara abaxial o
envs).
No se encuentran en races ni en plantas acuticas.
Muy numerosos y dispuestos de formas distintas (Figuras 5.6 y 5.7):
En dicotiledneas, con nerviacin reticulada, se disponen sin orden aparente.
En monocotiledneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras.

Figura 5.6 Microfotografa electrnica de barrido de una hoja de
patata (Solanum tuberosum) mostrando la disposicin al azar de sus
estomas.[Figura modificada de ].

Figura 5.7
Microfotografa electrnica de barrido de una hoja de maz (Zea
mays) mostrando la disposicin paralela de sus estomas. [Figura
modificada de ].
El estoma puede estar situado:
al mismo nivel que el resto de las clulas epidrmicas;
ms bajo que el resto de las clulas epidrmicas (en xerfitas); o
por encima de las clulas epidrmicas (en hidrfitas).
El aparato estomtico.
Estructura:
Clulas estomticas, guarda u oclusivas, de forma arrionada con gran ncleo y
abundantes cloroplastos, R.E., A.G., mitocondrias y vacuolas.
Se disponen simtricas y acopladas de modo que dejan entre ambas una abertura:
poro estomtico u OSTIOLO.
Poseen una gruesa pared primaria.
Clulas anexas o acompaantes: 2 o ms. Son clulas epidrmicas ms o menos
modificadas.
Cmara subestomtica: situada por debajo de las clulas oclusivas, en comunicacin
con toda la red de espacios intercelulares subyacentes.

Figura 5.8 Estructura de un estoma.

Figura 5.9 Estructura de un estoma.
Micrografa electrnica de un estoma de hoja de Stellaria holostea
mostrando las clulas estomticas vacuoladas con cloroplastos.
(x2500).[Figura modificada de ].

Figura 5.10 Estructura de un estoma.Detalle de un estoma algo
hundido (visto lateralmente) de Dianthus caryophillus (clavel)
mostrando las clulas oclusivas, el ostiolo y la cmara
subestomtica.

Figura 5.11 Estructura de un estoma. Detalle de un estoma de Iris
germanica (lirio) mostrando las clulas anexas y el ostiolo.

Funcin:
Regula el paso de gases (principalmente CO
2
y vapor de agua) a su travs.
La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidn que contienen los
cloroplastos de las clulas oclusivas y los azcares pasan al citoplasma.
Se produce tambin una entrada masiva de K
+
desde las clulas anexas.
Las clula se hinchan al aumentar la turgencia por la presin osmtica.
El cierre se produce cuando se elimina el K
+
al exterior (clulas anexas) y se vuelve a
polimerizar almidn en los cloroplastos.
Apertura/cierre muy influida por factores externos (luz, temperatura, humedad,
contenido en CO
2
del aire, etc.) e internos (ABA).
Clasificacin:
Pueden clasificarse segn el modo de apertura y cierre o segn la disposicin de
las clulas anexas.
Clasificacin de acuerdo con las clulas anexas (Figura 5.12):

Figura 5.12 Tipos de estomas.
[Figura modificada de ].
DICOTILEDNEAS.
Tipo I o Anomoctico. Las clulas anexas no difieren del resto de clulas
epidrmicas. Tpico de Ranunculceas.
Tipo II o Anisoctico. Hay tres clulas anexas de tamao desigual. Caracterstico
de Crucferas (Figura 5.13a).
Tipo III o Paractico. Varias clulas anexas, paralelas a las estomticas. Se
encuentra en Rubiceas (Figura 5.13b).
Tipo IV o Diactico. Las clulas anexas son dos y rodean las oclusivas de modo
que ambas clulas hacen contacto. La pared en contacto entre ambas clulas
anexas y las clulas estomticas forman ngulo recto con el eje longitudinal del
estoma. Propio de las Cariofilceas (Figura 5.13c).
MONOCOTILEDNEAS.
Tipo V o Actinoctico. El estoma est rodeado por una corona de clulas
dispuestas radialmente. Comprende varios subtipos.
Tipo Monocotilednea. Los estomas quedan alineados y las filas paralelas unas
a otras (Figura 5.13d).

Figura 5.13a Estomas Anisocticos. Epidermis de geranio
(Pelargonium zonale).


Figura 5.13b Estomas Paracticos. Epidermis de Zebrina sp..

Figura 5.13c Estomas Diacticos. Epidermis de clavel
(Dianthus sp.).



Figura 5.13c Estomas de monocotiledneas. Epidermis de
lirio (Iris sp.).

Las Clulas Buliformes.
Caracteres Generales:
En epidermis de hojas de gramneas y otras monocotiledneas.
Clulas muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y slo de tipo primario.
Presentan cutcula.
Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua.
Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en
las zonas de pliegue de las hojas.
Transversalmente las bandas toman forma de V (Figuras 5.14a, 5.14b y 5.14c).

Figura 5.14a
Corte transversal de una hoja de carrizo (Phragmites sp.)
mostrando la disposicin de las clulas buliformes.


Figura 5.14b
Detalle de un haz vascular y de una masa de clulas buliformes
en la hoja anterior.

Figura 5.14c Corte transvrsal de una hoja de palmera
mostrando la disposicin de las clulas buliformes.

Funcin: intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas mediante
movimientos hidrocsicos (debidos al agua).
Los Pelos o Tricomas.
Caracteres Generales.
Se forman a partir de clulas del estrato epidrmico que se alargan y proliferan.
De formas muy variadas, algunas muy complejas.
Pueden ser persistentes o no y estar vivos o muertos.
Sus paredes celulsicas suelen estar revestidas de cutcula y su color suele ser
blanquecino.
Funciones:
Proteccin frente a:
la iluminacin excesiva,
los cambios de temperatura, y
la evaporacin excesiva.
Soporte, p.e., en plantas trepadoras.
Absorcin de agua, en las races: pelos radicales.
Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares.
Clasificacin:
Segn el nmero de clulas y la forma (Figuras 5.15 y 5.16):


Figura 5.15 Tipos de pelos
[Figura modificada de
Mauseth, J.D. (1998). "Botany. An Introduction to Plant Biology"
. Jones and Bartlett Pub.].

Pelos unicelulares: provienen de una nica clula protodrmica.
Papilares: en epidermis de ptalos.
Alargados simples: filiformes.
Alargados enrollados: en cara inferior de los spalos.
Ramificados, sin perder su carcter unicelular.
Estrellados, tpico de crucferas.
Pelos pluricelulares: formados por ms de una clula.
Alargados simples: columnas de varias clulas dispuestas una a continuacin de
otra.
Ramificados: forman ramas.
Estrellados: con pie basal.
Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no.
Lanosos: columna de clulas en varias hileras.


Figura 5.16a


Figura 5.16b


Figura 5.16c


Figura 5.16d



Figura 5.16e


Figura 5.16f

Figura 5.16g

Figura 5.16h



Figura 5.16i


Figura 5.16j

Figura 5.16 (a) Pelo simple pluricelular; (b) Pelo simple pluricelular en Coleus sp.;
(c) Pelo simple pluricelular en Primula sp.; (d) Pelo en candelabro (pluricelular
ramificado en varios planos) en Platanus sp.; (e) Pelo en candelabro en Platanus sp.
visto con MEB; (f) Pelo estrellado (pluricelular ramificado en un plano); (g) Pelo en
candelabro de Verbascum sp.; (h) Pelo estrellado en labiada; (i) Pelo escuamiforme
(vista superior) en Olea sp.; (j) Pelo escuamiforme (vista inferior) en Olea sp.
[Figuras 5.16a, 16b, 16f, 16g y 16j tomadas de
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410/anatweb/Epiderm/Epidermis-
12.htm]
Pelos especializados:
Pelos glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (regin secretora) y
pednculo (Figura 5.17).
Pelos urticantes: de pared engrosada en su base con carbonato clcico y su pice
con slice. Contienen lquido urticante que sale a presin por la turgencia vacuolar
(Figura 5.18).
Pelos radicales: especializados en la absorcin de agua, situados en la raz (Figura
5.19).

Figura 5.17a


Figura 5.17b
Figura 5.17 Pelos glandulares (a) Micrografa
electrnica de barrido de pelos glandulares
presentes en una hoja de Panguicola
grandiflora. (b) Micrografa electrnica de
barrido de los pelos glandulares de una hoja de
Thymus vulgaris. Se observan tambin
numerosos pelos simples as como estomas.
[Figuras modificadas de
Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB
Mc-Graw-Hill]

Figura 5.18a



Figura 5.18b


Figura 5.18c
Figura 5.18 Pelos urticantes (a) Pelo de Urtica sp. visto con lupa; (b) Pelo urticante
visto al m.o.; (c) Pelo urticante visto de con MEB. [Figura 16c tomada de
Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]

Figura 5.19a

Figura 5.19b
Figura 5.19 Pelos radicales (a) Aspecto de una
semilla de maz (Zea mays) en germinacin
mostrando la radcula emergente con
abundantes pelos radicales. (b) Micrografa
electrnica de barrido de los pelos radicales
presentes en una raz primaria de rbano
(Raphanus sativus). [Figura 5.19a tomada de
Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB
Mc-Graw-Hill]



Tejidos Secretores.

Caracteres Generales.
Secrecin: eliminacin de sustancias desde el protoplasto celular.
En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secrecin que varan en su
grado de especializacin y en su localizacin.
Estructuras Secretoras Internas: segregan su contenido a partes internas de la
planta.
Hay tres tipos bsicos:
las clulas secretoras,
los espacios secretores, y
los laticferos.
Estructuras Secretoras Externas: lo hacen al exterior.
Hay cuatro tipos bsicos:
los tricomas secretores,
los nectarios,
los osmforos y
los hidatodos pasivos.
Las Clulas Secretoras.
Origen parenquimtico o epidrmico.
Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, blsamos, gomas, cristales, sales etc.
Tambin se denominan idioblastos secretores, pudiendo encontrarse aislados o formados
hileras o grupos.
Ejemplo: los litocistes (Figuras 5.20 y 5.21) con cistolitos (depsitos de carbonato
clcico).


Figura 5.20
Esquema de una seccin transversal de la porcin superior de una
hoja de Ficus elastica. Se observa una epidermis mltiple de grandes
clulas. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito
(acumulacin de carbonato clcico). [Figura modificada de ].

Figura 5.21
Seccin transversal de la porcin superior de una hoja de Ficus
elastica. Se observa una epidermis mltiple de grandes clulas. La
estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulacin
de carbonato clcico). [Figura modificada de ].
Los Espacios Secretores.
Cavidades o canales que contienen productos de secrecin y que se han formado por
esquizognesis o por lisignesis (Figuras 5.22 y 5.23).
Por esquizognesis: canales resinferos, gumferos, etc.
Por lisignesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus.


Figura 5.22
Detalle de un corte transversal de accula de pino (Pinus sp.)
mostrando un canal resinfero (esquizgeno).

Figura 5.23
Cavidades oleferas. Bolsas secretoras de aceites esenciales
presentes en la piel de los ctricos. Son cavidades de tipo lisignico.
Los Laticferos.
Presentes en unas 20 familias de plantas.
Recorren todos los rganos de una planta y, normalmente, estn asociados al floema.
Contienen ltex bajo presin positiva:
lquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsin en agua de una gran variedad
de sustancias tales como sales, cidos orgnicos, alcaloides, azcares, taninos,
protenas, resinas, aceites esenciales, muclagos, almidn, caucho, carotenos,
La funcin del ltex no est bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos
del metabolismo secundario.
Formados por clulas laticferas alineadas.
De paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez. Las paredes
longitudinales son ms gruesas y muy hidratadas con abundantes campos de poros
primarios.
En la madurez pueden no tener ncleo y presentan pocos orgnulos. Presentan una gran
vacuola o muchas pequeas, conteniendo abundantes productos metablicos.
Clasificacin de los laticferos, segn el proceso que conduce a su formacin (Figura
5.24):
Laticferos no Articulados o Apocticos (Figura 5.25).
Cada clula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta sin
anastomosarse, mediante intrusin en los espacios intercelulares.
Sus clulas son multinucleadas. Hay dos tipos:
No ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica,
Ramificados: Nerium, Ficus, Euphorbia,
Laticferos Articulados o Simplsticos (Figura 5.26).
Se producen por la fusin de varias clulas mononucleadas que posteriormente
pierden sus paredes transversales, dando lugar a clulas multinucleadas.
2 tipos:
No ramificados: Musa, Allium, Ipomoea,
Ramificados: Papaver, Hevea, Carica, ...


Figura 5.24 Esquema de de disposicin celular en los dos tipos
bsicos de laticferos.
[Figura modificada de ].

Figura 5.25
Seccin longitudinal de un pice caulinar de Nerium oleander
mostrando un laticfero ramificado no articulado. [Figura modificada de
Moore, R. et al., (1998). Botany, 2nd ed., WCB Mc-Graw-Hill]

Figura 5.26
Esquema de los laticferos articulados de Allium sativum en secciones
(A) transversal y (B) tangencial de las hojas. [Figura modificada de ].

Tricomas secretores o glandulares.
Clulas epidrmicas modificadas especializadas en la secrecin de sustancias.
Las clulas epidrmicas se dividen y forman uno o varios estratos de clulas sustentantes
o colectoras y, en la parte ms apical, una o varias clulas secretoras.
Las clulas secretoras tienen abundantes R.E.L. y R., mitocondrias y A.G.
Formas en que se vierte la secrecin al exterior.
La secrecin se almacena entre la pared y la cutcula. Va empujando hasta despegar la
cutcula. Cualquier contacto rompe la cutcula y el lquido sale al exterior.
Comn en glndulas mucilaginosas, y colteres.
La secrecin se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a romper la cutcula.
Cuando alcanza cierto nivel de extruye a travs de canales o poros de forma
controlada.
Comn en hidatodos activos, colteres, y en glndulas productoras de terpenos o de
muclago.
La secrecin se libera slo al envejecer las zonas donde se acumula.
Pelos vesiculosos de sal.
Tipos.
Hidatodos Activos.
Secretan una solucin acuosa de cidos orgnicos.
Constan de un pednculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular.
La secrecin se acumula entre la pared y la cutcula, y se extruye en la forma de
pequeas gotitas a travs de poros en la cutcula.
Tricomas Secretores de Sal.
Tipo 1: Pelos vesiculosos formados por un pednculo uniseriado que termina en una
gran clula secretora apical.
Esta clula apical posee una gran vacuola central donde se acumula la sal.
La sal se secreta al exterior al morir la clula.
Tipo 2: Glndulas pluricelulares sin pednculo y con una base de clulas secretoras
apicales.
La cutcula presenta poros por los que se excreta la sal.
Tricomas Secretores de Muclago.
Forma muy variada, con abundantes dictiosomas.
El muclago se acumula entre la pared celular y la cutcula, y es extrudo cuando se
rompe sta.
Tricomas Secretores de Terpenos.
Clula basal, pednculo uniseriado de una o varias clulas y porcin apical de una o
varias clulas secretoras.
Los terpenos aparecen como pequeas gotitas de aceite que se almacenan en
cantidad moderada en el citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutcula.
Se extraen a travs de poros cuticulares o cuando mueren las clulas.
Colteres.
Secretan una mezcla de terpenos y muclagos de consistencia pegajosa.
Glndulas pedunculadas o ssiles con una porcin apical ensanchada multicelular.
La secrecin en liberada por la ruptura de la cutcula.
Nectarios.
Tejidos especializados en la produccin de nctar (lquido azucarado que procede del
floema).
Estructuralmente pueden ser:
Nectarios estructurales: diferentes del tejido adyacente.
Nectarios no estructurales: no diferentes del tejido adyacente.
Segn la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en:
Nectarios florales: sobre la flor.
Perigoniales: sobre el periantio.
Talmicos: sobre el tlamo o receptculo (marginales, anulares, tubulares).
Estaminales: sobre los estambres.
Ovricos: sobre la pared del ovario.
Estilares: sobre el estilo.
Nectarios extraflorales: en partes vegetativas.
Pueden aparecer en pecolos (Passiflora), estpulas (Vicia), dientes de hojas (Prunus),
...
Los extraflorales son, evolutivamente, ms primitivos que los florales.

Osmforos.
Tejido secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y otros) que libera al
aire.
Se encuentran generalmente en el periantio.
Se tien con colorantes lipfilos.
El tejido puede tener varias capas de clulas.
Durante la emisin se produce un gran gasto de energa.
Sirve para atraer a los insectos polinizadores.
Hidatodos pasivos.
Eliminan agua en forma lquida: gutacin.
Aparecen en los bordes y pices foliares.
Estn formados de un tejido parenquimtico llamado epitema que conecta directamente
las traqueidas del xilema foliar con el medio externo.
El agua sale debido a la presin radicular.
La Peridermis.
Conjunto de capas producidas por la actividad del felgeno.
En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el
sber o corcho.
El sber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felgeno
o cmbium subergeno.
La peridermis comprende (partes):
La capa del felgeno.
Varias capas de sber.
Varias capas de felodermis.