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UNIVERDIDAD NACI ONAL DE AGRICULTURA

DEPARTAMENTO ACADEMICO DE PRODUCCION VEGETAL.



Recopilado por: Hilsy Lourdes Sanabria M Sc.

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PROPAGACIN DE PLANTAS I PARCIAL

RECOPILADO POR: HILSY LOURDES SANABRIA ORTEGA PM, I.A, M.Sc.



ORIGEN, DIVERSIDAD Y EVOLUCIN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS


PROCESO HISTORICO

Alexander Van Humboldt y Alfonso de Candolle, en el siglo XIX, fueron los
primeros investigadores en hacer referencia al origen de las plantas domesticadas, desde ese
entonces el tema ha sido muy debatido por la comunidad cientfica, pero todava existen
dudas sobre cundo, cmo, dnde y por qu el hombre comenz a domesticar y cultivar
plantas. El hombre habita la tierra desde hace dos millones de aos. En los primeros aos
de su historia, dependi exclusivamente de la naturaleza para obtener su alimento,
convirtindose en un perito en distinguir plantas. Aproximadamente hace 1,000 aos
empez a cambiar sus hbitos para conseguir alimento, el hombre paso de ser cazador,
cosechador a productor de alimentos.

DISPERSIN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Muchos investigadores se han interesado por estudiar el origen y la dispersin de los
cultivos. Segn Hartmann et al, 1997 las plantas se originaron principalmente por 3
mtodos:

1. Fueron seleccionadas directamente de plantas nativas por el hombre, que hace que
se diferencien de sus formas silvestres Ej.: Tomate, Frijol, Cebada y el Arroz.

2. Se originaron por hibridacin entre especies acompaada por cambios
cromosmicos y no tiene parientes silvestres Ej.: Maz, Trigo y La Fresa.

3. Ocurren a travs de monstruosidades Ej. Las coles como el brcoli y la coliflor
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DE CANDOLLE (1885) fue uno de los primeros que se interes por los centros de
origen de la Agricultura, basndose en la variabilidad y datos histricos.

VAVILOV (1920-1951) recorri gran parte del mundo colectando especies cultivadas
(razas primitivas). Despus de analizar su variabilidad morfolgica, concluy que esta no
estaba distribuida al azar sino que se concentraba en ciertas regiones. Este investigador
propuso dos centros de origen el primario y el secundario.


CENTRO DE ORIGEN PRIMARIO O DE DOMESTICACIN.
Es la regin geogrfica donde se origin una especie, es decir el sitio donde la
planta silvestre fue domesticada por el hombre y luego se dispers. Es un hecho histrico.

CENTRO DE ORIGEN SECUNDARIO O DE DIVERSIDAD.
Est relacionado con la regin eco-geogrfica donde se presenta una gran variacin
o diversidad gentica de la especie. Es un hecho biolgico. Se distingue 2 tipos de centros
de diversidad:

CENTRO DE DIVERSIDAD PRIMARIA
En este centro adems de la especie de inters econmico, social o cultural se
presentan especies silvestres relacionadas que exhiben caractersticas primitivas y alta
frecuencia de caracteres dominantes.

CENTRO DE DIVERSIDAD SECUNDARIA
Donde se presentan pocas especies silvestres relacionadas, los niveles de variacin
gentica son bajos y ocurre alta frecuencia de caracteres recesivos.

Vavilov, luego de recorrer gran parte del mundo, observ que en algunas regiones
se concentraba la mayora de la variabilidad para determinadas especies. Determin 8
centros de origen primarios (fig.1):


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1.- CENTRO DE CHINA. Es considerado el ms antiguo y rico en nmero de
especies. Reconoci 138 especies distintas
sobresaliendo la Soya, especies de Bamb, rbano,
especies de Brassica, Allium, Prunus, Pyrus y Citrus.

2.-CENTRO DE LA INDIA. Reconoci 117 especies destacndose el Arroz, Sorgo,
Gandul, Berenjena, Pepino, Mango, especies de Citrus,
Caa de Azcar, Coco, Algodn, Crotalaria y
Pimienta.

3.-ASITICO CENTRAL. Reconoci 42 Spp. Destacndose Trigo, Centeno,
Arveja, Garbanzo, Lino, Algodn, Zanahoria, Cebolla,
Ajo, Pera, Uva y Meln.

4.-DE ORIENTE MEDIO. Reconoci 83 Spp. Sobresaliendo el Centeno, Avena,
Alfalfa, Remolacha, Repollo, Coliflor, Lechuga, Higo
y especies de Pyrus y Prunas.

5.-MEDITERRNEO. Reconoci 84 Spp. Destacndose la Lenteja,
Remolacha, Nabo, Ajo, Esprrago.

6.-ABISINIO. Es el centro menos importante, considerado como un
refugio de cultivos procedentes de otras regiones
sobresaliendo la Cebada, Sorgo, Vigna, Haba,
Higuerilla y Caf.

7.-SUR DE MEXICO Y Reconoci 459 Spp destacndose el Maz, Frijol,
especies
AMERICA CENTRAL de Cucurbitceas, Batata, Algodn, Agave, Papaya,
Aguacate, Guayaba y Cacao.

8.-REGION ANDINA DE Incluye reas montaosas del Per, Bolivia
destacndose la Papa,
SURAMERICA. Maz, Frijol, Tomate, Algodn, Guayaba y Tabaco.

a). Chileno. Menciona solamente 4
Spp. Siendo la ms
importante la Papa
Solanum tuberosum

b) Brasilero Paraguayo: Reconoci 13 Spp.
Destacndose la Yuca,
Man, Cacao, Pia,
Maracuy y Cay.
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Fig.1 Los ocho centros de origen (diversidad) de las plantas cultivadas segn
VAVILOV (Vallejo et al, 2002)

HARLAN (1971) Propuso la integracin de evidencias para obtener un alto nivel
de confiabilidad. Afirm que la agricultura se origin independientemente en 3 reas
diferentes y que en cada rea existe un sistema compuesto de un centro de origen y un no
centro, en el cual las actividades de domesticacin fueron dispersas en un radio de 5,000-
10,000 km.

El centro de origen segn Harlan, es una rea estrecha, localizada y documentada,
en donde el material silvestre fue domesticado por el hombre y a partir de las cuales las
plantas se dispersaron. En no centro es una rea geogrficamente amplia, con poca
documentacin, en donde ocurri alguna domesticacin.
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Los no centros estn localizados en la regin tropical, en donde no hay condiciones
para conservar el material vegetal. Esto explica el por qu en esta zona no ha sido posible
encontrar restos arqueolgicos vegetales.

Los centros de origen de Harlan esta ubicados en la zona templada donde hay
condiciones para conservar semillas, estos centros estn bien documentados debido a la
existencia de restos arqueolgicos.

Los centros de origen propuestos por Harlan tienen los siguientes caractersticas:

1 Estn localizados en la misma latitud (Mxico, cercano oriente, y norte de China)
2 Estn ubicados en la zona templada en donde existe muchas informaciones
arqueolgicas
3 Presentan clima mediterrneo: Vegetacin rastrera con periodos de sequa de 6-8 meses
y baja incidencia de plaga.
4 Son ecosistemas especializados
5 Presentan presin de seleccin natural: Planta de porte pequeo, ciclo corto y alto
esfuerzo reproductivo.
6 rea geogrfica pequea, perfectamente localizada y documentada.


Centro de origen segn Harlan son los siguientes (fig.2):

1.-Centro del cercano Oriente (A1)
Ubicado entre Irn, sudeste de Turqua y Sur de las tierras altas del J ordn. Aqu se
domesticaron el Trigo, Cebada, Centeno, Arveja, Lenteja. Paralelo a este centro de
origen esta el no centro Africano (A
2
) ubicado al Sur de Sahara y Norte del
Ecuador, aqu se domesticaron el Sorgo, Caupi, Caf, Algodn, Palma Africana.



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2.-Centro de origen del Norte de China (B
1
)
Aqu se domesticaron la Soya, Ctricos y algunas hortalizas. El sudoeste de China
(B
2
) es considerado el no centro, aqu se originarn la Caa de Azcar y el Banano.

3.-Centro de Origen Meso Amrica (C1)
Se domesticaron el Maz, Zapallo, Frijol y Amarantus. El no centro de Suramrica
(C
2
) Aqu se domesticaron Papa, Pimentn, Tomate, Frijol y Aj.


Fig.2 Centros y no centros de la agricultura, segn HARLAN (Vallejo et al, 2002)



CAMBIOS DEBIDOS A LA DOMESTICACIN EN LAS PLANTAS.
Al ocurrir la domesticacin, se presentan algunos cambios en las plantas silvestres,
los principales cambios por evolucin son los siguientes (cuadro 1):

1 COMPETENCIA.
Las plantas cultivadas pierden su capacidad de competir con la vegetacin natural,
no pueden sobrevivir cuando el hombre deja de cultivar la tierra.
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2 GIGANTISMO.
Se manifiesta en el rgano de la planta que el hombre ha seleccionado y no
necesariamente en toda la planta Ej. El hombre selecciona frutas, semillas, tubrculos,
rizomas grandes, si estas son las partes de la planta que se consumen. Estos rganos son
mucho ms grandes que sus equivalentes en las plantas silvestres.

3 RANGO AMPLIO DE VARIABILIDAD MORFOLGICA.
Muchos de nuestros cultivos, tales como: Arroz, Papa, Trigo y Maz, presentan un
rango muy amplio de variabilidad morfolgica. Como en el gigantismo, la parte de la
planta que ms interesa al hombre es la que muestra mayor variabilidad. Existe un rango
amplio en la forma y color de las papas, Ajes, Tomates, pero no en las hojas y flores de
estas plantas porque son rganos que no interesan al hombre.

4 RANGO AMPLIO DE ADAPTACIN FISIOLGICA.
La planta fue llevada por el hombre a climas y condiciones distintas a las del sitio de
origen, igualmente la planta se adapt al medio ambiente de los pases y regiones en donde
se cultiva de este modo, presiones naturales de seleccin de suelo, clima y presiones
artificiales por el agricultor han causado cambios de adaptacin en las plantas cuando son
llevadas de su centro de origen.

5 SUSPENSION DE LOS MECANISMOS NATURALES DE DISTRIBUCION DE
SEMILLAS
Este proceso esta bien marcado en todas las plantas domesticadas ejemplo el
reemplazo de la distribucin explosiva de semillas por el no explosivo en las formas
cultivadas, como es el caso de los phaseolus silvestres tienen vainas que explotan para
liberar la semilla; el hombre ha seleccionado formas que no tienen ese mecanismo con el
fin de cosechar mas semillas, en la papa cultivada hay una reduccin en la longitud de los
estolones, pero no en la silvestre. Estos cambios son casi involuntarios debido a la forma
de uso de la planta bajo cultivo.



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6 SUPRESION DE LOS MECANISMOS DE PROTECCION.
Las plantas tienen que sobrevivir entre si, con otras especies y con animales que los
atacan. Ellas han elaborado mecanismos de proteccin. El hombre ha seleccionado
mutaciones que tienen tendencia a suprimir estas caractersticas por razones obvias. Por Ej.
Las Calabazas silvestres tienen sabor amargo y a medida que el hombre fue seleccionando
las mutaciones de sabor dulce, Las espinas protegen las plantas contra los animales, pero el
hombre selecciono sin espinas y sin sustancias amargas o venenosas. Es interesante tener
todos estos procesos en la mente cuando se piensa en la evolucin de las plantas cultivadas.

7 REDUCCION EN LA FERTILIDAD DE SEMILLAS DE PLANTAS QUE SE
REPRODUCEN VEGETATIVAMENTE.
En apariencia la seleccin para rendimiento y vigor de las races o tubrculos ha
resultado en reduccin o en eliminacin de la fertilidad, es probable que el seleccionar
plantas para un mayor rendimiento de races se traduzca en la seleccin de plantas que no
invierten su energa en formacin de semillas, entonces, lo que parece que ha sido una
seleccin directa para reduccin de fertilidad es una seleccin indirecta en ese sentido.

8 CAMBIO DE HBITO.
En phaseolus por ejemplo, la forma de la planta silvestre es muy ramificada, con
ramas vigorosas y crecimiento no determinado, as que tienen facilidad de seguir creciendo
indefinidamente. En cambio, las variedades cultivadas son reducidas a tallo relativamente
simple no ramificado y muchas veces bastante corto.

9 GERMINACION RAPIDA Y UNIFORME DE LA SEMILLA
Las semillas de algunas especies pueden presentar latencia por varios periodos. Esto
puede representar ventaja porque si algunas germinan y luego mueren por falta de humedad
hay otras semillas para el futuro. En la agricultura esto no es necesario, puesto que el
hombre necesita un cultivo que germine uniformemente y se cosecha al mismo tiempo.

10 AUTOFECUNDACION
Asegura que las plantas sean genticamente uniformes, mientras que en las plantas
silvestres la variabilidad ayuda a la especie a sobrevivir cuando las condiciones ambientales
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son variables. Uniformidad es lo que busca el agricultor, diversidad es por lo general lo
que busca la planta, hay cultivos como: Centeno, el Maz y la Papa, que no son
autofecundados. En este ltimo, la reproduccin es por tubrculos.En conclusin, en las
plantas cultivadas y en muchos rboles frutales se puede crear un proceso selectivo comn.
Los procesos que dirigen la evolucin y variabilidad de plantas bajo domesticacin, son
distintos a los de las plantas silvestres porque la seleccin y el modo de vida es diferente.


Cuadro.1 Cambios por evolucin durante la domesticacin de las plantas.

CARACTERISTICAS FORMA SILVESTRE FORMA DOMESTICADA
1 Variabilidad en competencia con Buena Pobre
otras especies
2 Reserva alimenticias (tamao, Mediano, no muy suculentas Grandes, suculentas
fruto etc.)
3 Variabilidad del rgano utilizado Poca variabilidad Mucha variabilidad
por el hombre (tamao, color y
forma)
4 Adaptacin fisiolgica Rango estrecho-intermedio Gran Rango de adaptacin
5 Mecanismo de dispersin
a Raquis de los cereales Quebradizo No quebradizo
b Estolones de Papa Largos Cortos
c Vaina en Arachis Meristemos largos Sin meristemos o reducidos
d
Dehiscencia explosiva (. Phaseolus,
etc) Presenta Ausente
6 rganos o partes protectoras
a Espinas Presentes Ausentes
b Sabor amargo o venenoso Presentes Ausentes
c Pubescencia dura Presentes Ausentes
7 Hbito Perenne Anual
8 Uniformidad de germinacin de No sincronizada Sincronizada y uniforme
la semilla.
9 Mecanismo de reproduccin Algamas Autgamas


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ACERVOS GENTICOS

Los acervos genticos sucedieron cuando el hombre empez a seleccionar plantas
con caractersticas de produccin ( 3000 Spp) es decir para alimentacin, vestido, salud,
vivienda con la finalidad de obtener una mejor calidad de vida.

LOS ACERVOS GENTICOS ORIGINARON CUATRO NIVELES DE PLANTAS
SEGN SU EVOLUCIN.


Primer Nivel: En ste nivel hubo poca o ninguna intervencin por el hombre, se
encuentra las plantas silvestres, con una alta variabilidad o diversidad
gentica son conocidas como silvestres ancestrales Ej. Planta de
caucho y plantas medicinales.

Segundo Nivel: En ste grupo encontramos una serie de cruces (complejo evolutivo)
en las plantas, las cuales presentan caractersticas diferentes a las
silvestres llamadas formas intermedias, es aqu donde el hombre
aparece y escoge individuos con caractersticas diferentes y empiezan
los inicios de la domesticacin conocidas como predomesticacin,
todava hasta aqu hay alta diversidad Ej: La Mora, Guayaba Curaba.

Tercer Nivel: En el tercer nivel es un proceso mediante el cual dura 10,000
15,000 aos, en el cual se inicia una domesticacin emprica, es el
comienzo de las variedades tradicional o razas, donde todava se
mantiene la presencia de caracteres que el hombre se ha interesado
Ej. Frijol, Trigo, arroz /En este nivel aparece la Gentica
Mendeliana)



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Cuarto Nivel: En ste nivel aparecen las variedades modernas que son producto de
un mejoramiento gentico clsico Ej. Papa, Tomate y el Girasol,
tambin aparece la Biologa Molecular y estructural del ADN

Quinto Nivel: Aparecen las plantas genticamente modificadas presentan una alta
uniformidad de caracteres especficos generando una baja
variabilidad ejemplo: Maz, Tabaco, Tomate, Arroz, Soya, etc. Es
importante mencionar algunas especies vegetales que no han tenido
el mismo proceso evolutivo de domesticacin y otras allegadas o
cultivadas, se han quedado en diferentes niveles. Los niveles del 1 al
4 suceden en los centros de origen existiendo un gran flujo gentico
generando problemas para el mejoramiento vegetal.


En los niveles 1, 2 y 3 la taxonoma tubo su desarrollo en cuanto a la clasificacin
de las plantas en los siglos XV al XIX desde lineo hasta la poca de Darwin. Sin
embargo uno de los grandes problemas de la clasificacin taxonmica que se basa en la
observacin fenotpica del material vegetativo excluyendo su genotipo, lo cual ha creado la
duplicidad y mala clasificacin de las especies. En la actualidad se toma en cuenta las
claves taxonmicas y se confirma de estudio a travs de marcadores moleculares.

COLETA
El objetivo de colectar es de obtener la mayor variabilidad en un menor nmero de
muestras y en menor nmero de plantas por sitio de colecta.

LOS MTODOS DE MUESTREO SE REALIZAN DE ACUERDO A LOS
DIFERENTES CRITERIOS:

1 La distribucin y frecuencia de los individuos de una especie:
Es decir considerar la pendiente de un terreno donde la colecta se hace de acuerdo a
los diferentes cambios climticos o de latitudes, en contraste cuando se ejecuta en un
terreno plano donde cada intercepto se hace a cada 50 km por sitio.
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2 Sistema reproductivo de la planta:
Cuando realizamos una colecta es necesario conocer la biologa de la especie, y
determinar si son plantas autganas o alganas, en base a esa clasificacin se colecta el
nmero de individuos donde el primero es de 50 y 100 para segundo para tener
aproximadamente de numero de semillas 2500 y 5000 respectivamente.

3 Estrategia de muestreo:
La colecta se hace en base a la teoria del muestreo es decir segn la frecuencia de
alelos:
Alelos comunes y de amplia distribucin
Alelos comunes y distribucin localizada
Alelos raros y amplia distribucin
Alelos raros y de distribucin localizada

La Planeacin de la Colecta
Segn Querol citado por J aramillo, S. Baena, M. 2000; la exploracin y la colecta
consisten en salir al campo a buscar y recolectar variabilidad gentica de especies
cultivadas y silvestres que no es posible obtener en bancos de germoplasma, jardines
botnicos u otras colecciones. Las razones para colectar pueden ser diversas pero las
prioridades se establecen con base en la(s) especie(s) de inters y/o en las regiones con una
amplia diversidad gentica del material deseado.

La Planeacin Tcnica de una Colecta
Consiste en definir qu colectar, por qu, dnde, cmo y cundo. (Painting, K,
2201)

La Planeacin Logstica
Consiste en organizar la misin, es decir, hacer los arreglos pertinentes para ejecutar
eficazmente los aspectos de la planificacin tcnica. Incluye conformar el equipo o grupo
de colectores, preparar el itinerario, conseguir el transporte, los implementos necesarios
para la colecta (instrumentos, equipo y suministros) y los permisos, y otros como contactar

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las comunidades donde se realizar la colecta. (Painting, K, 2001 y J aramillo, S. Baena, M.
2000)

CUANDO SE PLANIFICA UNA COLECTA HAY QUE ABORDAR VARIOS
PUNTOS:

Definir por qu se debe realizar la colecta
Una colecta generalmente se realiza para: a) rescatar material en peligro, (b) usarlo
inmediatamente, c) llenar vacos en colecciones, d) hacer investigacin o e) aprovechar la
oportunidad de colectar un material con ciertas caractersticas o en condiciones particulares.
se debe poder justificar cientficamente desde el principio puesto que la colecta es costosa,
implica usar recursos casi siempre limitados. (Painting, K, 2001)

Desarrollar una estrategia de muestreo
La estrategia de muestreo consiste en decidir de cuntas poblaciones de la especie
objetivo se tomarn muestras, de cuntas plantas dentro de cada poblacin, cmo se
seleccionarn las plantas de cada poblacin de las cuales se tomarn muestras y qu tipo de
material tomar de cada planta y en qu cantidad. Este procedimiento hace necesario
conocer bien la zona y la especie objetivo por lo cual hay que recopilar informacin sobre
diversos aspectos como la topografa, la geologa, el suelo, el clima y la vegetacin de la
zona, y la distribucin, la fenologa de la planta. (Painting, K, 2001)

Elegir el equipo y las tcnicas que se emplearn en la colecta
Las decisiones que se tomen en esta etapa dependern del tipo de material que se
vaya a colectar y de cunto procesamiento requiera. El tipo de material (semillas, esquejes,
polen, embriones) determinar si hay que llevar equipo especializado. Ciertas especies
pueden requerir procesamiento en el campo (limpieza o secado de las semillas) para evitar
que pierdan viabilidad o para llenar requisitos de cuarentena. El material colectado debe ser
empacado y manejado con cuidado para que no pierda viabilidad. (Painting, K, 2001)


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Durante la etapa de planeacin se podr haber identificado qu equipo se necesitar
durante la colecta, incluyendo adems suministros para los vehculos (como repuestos y
accesorios), equipo para acampar (tiendas de campaa, sacos para dormir, equipo de
cocina, agua, lmparas, etc.) y un botiqun con vendas, ungentos, tabletas para purificar el
agua, sales de rehidratacin, calmantes, comprimidos anti-malricos, suero para la
mordedura de serpientes, etc. (Painting, K, 2001)

Conseguir la documentacin pertinente
Una colecta no se puede hacer sin autorizacin del pas donde est la zona objetiva.
Los respectivos permisos se deben solicitar a las autoridades competentes, con mucha
anticipacin a la fecha en que se realizar la misin. Los documentos pertinentes para una
colecta incluyen el permiso de colecta, el de importacin del material y otros como
documentos de identificacin, cartas de presentacin y visas. (Painting, K, 2001)

PROPAGACION DE PLANTAS

En la naturaleza existen bsicamente dos opciones de propagacin para las plantas, cada
una con sus ventajas y limitaciones:

1) utilizar los propgulos de origen sexual de las plantas vasculares, o sea, las semillas.

2) utilizar tejidos vegetales que conserven la potencialidad de multiplicacin y
diferenciacin celular para generar nuevos individuos a partir de partes vegetativas
de la planta, o sea, lo que se conoce como propagacin clonal o asexual.

Otra alternativa, las tcnicas de propagacin sexual y la asexual, como la micro
propagacin y el enraizamiento de segmentos de plantas, ofrecen posibilidades valiosas
cuando las semillas son difciles de obtener, preservar o germinar, o cuando es necesario o
deseable seleccionar rpidamente caractersticas valiosas de las plantas y conservar una
uniformidad gentica, que garantice caractersticas similares o idnticas en el crecimiento y
el desarrollo de las plantas; y en la calidad de sus productos.
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Estas tcnicas estn bien desarrolladas y en la mayora de los casos son relativamente
fciles de implementar, incluso cuando se cuenta con recursos modestos.

REPRODUCCIN SEXUAL Y LA MEIOSIS
La reproduccin sexual es aquella donde interviene las clulas masculinas y
femeninas para producir una planta con genes nuevos y diferentes.

La divisin celular (meiosis) que se produce en las clulas sexuales (masculinas y
femeninas) implica la divisin reduccional de los cromosomas, donde su nmero es
reducido a la mitad; es decir que l nmero original de cromosomas es restablecido durante
la fecundacin unindose cada mitad de cromosomas de los padres dando como origen a
nuevos individuos.

El aspecto exterior (fenotipo) de las plantas hijas y la forma que se heredan las
caractersticas de generacin en generacin ser controlado por el ambiente ( F=G+A)


CICLO BIOLGICO DE LAS PLANTAS.

Todos los seres vivos se reproducen, es decir que forman en algn momento otro ser
vivo similar a ellos. El crculo imaginario que traza un organismo, desde las estructuras
reproductivas con las que se inicia hasta el momento en que forma sus propias estructuras
reproductivas, similares a las primeras, se denomina ciclo vital o ciclo biolgico. Cuando la
reproduccin es sexual la MEIOSIS forma gametos haploides, es decir con la mitad de la
dotacin cromosmica de la especie. La fusin de los gametos masculinos y femeninos en
la FECUNDACIN forma un cigoto diploide, con los dos juegos de cromosomas. Estas
alternancias de etapas en el ciclo biolgico se conocen como fases, denominadas haploides
y diploides respectivamente. Normalmente, luego de la meiosis y de la fecundacin hay un
perodo de desarrollo representado por una serie de divisiones mitticas, lo cual recibe el
nombre de GENERACIN.

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CICLO BIOLGICO DE LAS ANGIOSPERMAS.

Cuando las semillas germinan se forma una planta que representa la siguiente
generacin. Esta planta formar flores con estructuras reproductivas masculinas (sacos
polnicos en los estambres) y femeninas (vulos en el gineceo). Dentro de estas estructuras
se produce la MEIOSIS, que forma gametos haploides iniciando la generacin
gametoftica. Se forma un gametofito masculino representado por los granos de polen y un
gametofito femenino que es el saco embrionario. La FECUNDACIN de las
Angiospermas es doble: dentro e los granos de polen se forman dos gametos masculinos,
uno fecunda la gameta femenina u ovoclula, formando el cigoto, la otra gameta masculina
se une al ncleo del endosperma (3n) ubicado dentro del saco embrionario, formando as el
endosperma o sustancia de reserva de la semilla. La unin de estos gametos haploides en un
cigoto reinicia una nueva generacin esporofitita, diploide.

Se puede ver en la fig.6 la FECUNDACIN y la MEIOSIS sin los hitos que
marcan la alternancia de generaciones. En las plantas sta alternancia concuerda con la
alternancia de fases nucleares, desarrollndose la generacin esporofitita durante la fase
diploide y la generacin gametoftica durante la fase haploide. La reproduccin tiene dos
propsitos, primero: a travs del sexo y la fecundacin cruzada se mantiene la diversidad
gentica y se recombinan los caracteres heredados, segundo: la reproduccin contribuye a
la multiplicacin y dispersin del organismo. Estas dos se hallan relacionadas, ya que una
efectiva reproduccin sexual requiere la dispersin de las semillas.

La seleccin natural es el proceso por el cual los organismos con caractersticas ms
favorables con respecto a su ambiente dejarn una mayor descendencia. Esto slo es
posible gracias a la variabilidad gentica de las poblaciones, la cual se lleva a cabo por la
mezcla de genes que ocurre durante la fecundacin cruzada. Esta ventaja solo existe si hay
cruzamiento con otro organismo que aporte una dotacin de genes diferente. Ya que si
existe autofecundacin solo se estarn combinando los mismos genes. Esto puede
representar un problema para las plantas que normalmente tienen ambos sexos en la misma
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flor (flores perfectas). Pero las especies han evolucionado logrando estrategias para evitar
autopolinizarse.

CICLO BIOLGICO DE LAS GIMNOSPERMAS

Su ciclo es esencialmente el mismo que el de las Angiospermas. Su nombre deriva
del griego, gymnos: desnudo, aludiendo a que las semillas se encuentran desnudas, no
encerradas en un fruto. Las flores son imperfectas, son conos femeninos y masculinos
ubicados en plantas separadas: dioicas.

Los vulos estn expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es
pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas arquegonios. Las
Angiospermas han evolucionado encerrando los vulos dentro del carpelo (angion: vasija
en griego) y reduciendo el gametofito a un saco embrionario heptacelular. Esta reduccin
permiti proteger estas estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la
semilla dentro del fruto. El gametofito masculino en mayora de las Gimnospermas
(exceptuando las Cicadceas y Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total
independencia del medio acutico, caracterstica de las plantas inferiores: los gametos son
inmviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polnico directamente hasta la
ovoclula. En las Gimnospermas la polinizacin es directa: el grano de polen llega a la
micrpilo del vulo.

Dado que las Angiospermas han encerrado los vulos en el ovario, debieron formar
estructuras como el estigma para recepcin y reconocimiento de los granos de polen y el
estilo para alimentar al tubo polnico durante el recorrido hasta la ovoclula. La
polinizacin es indirecta. En las Gimnospermas la fecundacin es simple: da como
resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino;
en las Angiospermas aparece la doble fecundacin, resultando un cigoto y el endosperma
como sustancia de reserva, la cual slo se forma si existe fecundacin, con el consiguiente
ahorro de energa.
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Fig.6 Ciclo Biolgico de las Angiospermas





Fig.7 Ciclo Biolgico de las Gimnospermas
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FORMACIN DEL CIGOTO
El ciclo sexual comprende el desarrollo de las estructuras masculinas (polen) y
femenino (saco embrionario) de la flor. Los gametos masculinos y femeninos (saco
embrionario) de la flor. Los gametos masculinos y femeninos (haploide 1N) estn
contenidos respectivamente en los granos de polen en las antenas y en el saco embrionario
de ocho ncleos.

GAMETO GNESIS.
Proceso por medio del cual se forma los gametos masculinos y femeninos en la planta. La
Gametognesis se divide en 2:
1. Megasporogensis Clula femenina
2. Microesporagenesis Clula masculina

MEGASPOROGENESIS
La clula diploide madre megaspora se divide meoticamente produciendo 2 clulas
con ncleo haploide, seguidamente ocurre otra divisin produciendo 4 clulas haploides o
megasporas de las cuales 3 clulas se degradan quedando solamente 1, la que
posteriormente se divide mitoticamente (cariocinesis) obteniendo 2 clulas con ncleo
haploide, a travs de esta divisin en la segunda se obtiene 4 clulas haploides y en la
ltima divisin se obtienen 8 clulas con ncleos haploides. (Ver figura 3). Una vez que se
obtiene en la III cariocinesis las 8 clulas con ncleo haploide se agrupan de la siguiente
manera: 3 clulas haploides forman las antipodales, 2 forman ncleo polares, y las ltimas
3 dos de ellas forman la sinrgicas y 1 la ovucela. (Ver fig. 4)

MICROGAMETOGNESIS
Una clula diploide madre se divide en la antera meioticamente produciendo 2
clulas hija, posteriormente pasan una segunda divisin (Meiosis II ) obteniendo 4
microsporas haploides, posteriormente estas se dividen mitticamente teniendo como
resultado clulas con 2 ncleos haploides donde 1 es reproductivo y el otro vegetativo hasta
aqu el grano de polen esta listo para la fecundacin (Fig. 5)


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Megaspora


I-Meiosis
II Meiosis




Degradacin de las clulas

I Divisin mittica (Cariocinesis)


II Divisin mittica


III Divisin mittica





Fig. 3 Divisin Meiotica y Mittica de la Megaspora.





sinrgicas



ovucela
Antipodas
Ncleo polar

Fig.4 Distribucin de las clulas producto de la divisin de la megasporognesis
















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xx
xx

I Meiosis


xx
xx xx
xx

II Meiosis



xx xx xx xx


I Mitosis


xx xx xx xx Ncleo reproductivo


xx xx xx xx Ncleo vegetativo



Fig.5 Distribucin de las clulas producto de la divisin de la microsporognesis


FECUNDACION
Una vez que se han completado los procesos de megas porognesis y
microosporognesis se puede decir que ya estn listas para la fecundacin donde el
producto final ser el cigoto.

El proceso de fecundacin se inicia cuando en un determinado tiempo de desarrollo
y madurez ocurre explosin a partir de las anteras (antesis), los granos de polen caen al
estigma y se inicia el proceso de germinacin del grano del polen.

El ncleo vegetativo crece hasta llegar al micrpilo formando un tubo polnico,
dentro de este el ncleo reproductivo sufre un proceso de divisin mittica obteniendo 2
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espermas, donde 1 de ellos fecunda a la ovucela y el segundo se fusiona con los ncleos
polares (3n) formando las reservas alimenticias que en un determinado tiempo servirn al
embrin, hasta aqu la semilla esa lista para la germinacin.


LA POLINIZACIN
De los rganos de la flor, slo dos, los estambres y los pistilos, operan
directamente en la reproduccin sexual. Los estambres forman los granos de polen y stos,
a su vez, engendran los gametos masculinos. El vulo, que es el gameto femenino, se
encuentra en la parte inferior y ensanchada del pistilo, denominada ovario. Cuando un
grano de polen llega al pistilo, en el proceso de la polinizacin, se forma un tubo polnico.
Los gametos masculinos, o espermatozoides, se desplazan a travs de ese tubo, por los
tejidos del pistilo, y llegan al vulo, donde son liberados para realizar la fecundacin,
inicindose as el desarrollo de la semilla a partir del vulo.

TRANSPORTE DEL POLEN A LAS PLANTAS SE REALIZA DE LA SIGUIENTE
MANERA:

1 ANEMOFILIA o polinizacin por el viento:
Las primitivas plantas (Helechos y Gimnospermas) eran de polinizacin pasiva, el
viento traslada los granos de polen directamente al micrpilo del vulo, como ocurre en las
modernas Gimnospermas. Los granos de polen tienen dos bolsas o sacos aerferos que la
ayuda a su transporte por el aire hasta el micrpilo del vulo desnudo, donde hay una gota
de lquido pegajoso que lo retiene. Es exitosa para estas plantas que normalmente viven en
vastas reas donde es la especie predominante, casi como un monocultivo.

La polinizacin anemfila caracteriza a plantas primitivas como las Gimnospermas
y ha evolucionado independientemente en Angiospermas como las Gramneas y los sauces.
Se caracteriza por presentar grandes cantidades de polen, y no invierten energas en la
produccin de recompensas. Las anteras y estigmas son largos y plumosos y estn
expuestos al aire. Tambin las Gramneas usan este sistema. Crecen normalmente en
praderas abiertas. Los estambres se encuentran en la parte superior de la planta, son
flexibles y el polen es seco y liviano y es producido en grandes cantidades. Los estigmas
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son plumosos, gomosos y estn en la parte inferior de la planta, para recoger el polen que
cae. Las plantas con este tipo de polinizacin presentan abundantes flores, son poco
llamativas.

Hidrfila: Polinizacin realizada por el agua.


2 VECTORES BIOLOGICOS:
Los insectos al acudir a las plantas encontraron en el polen una alta fuente de
protena, e indirectamente colaboraron con el transporte del mismo. Este sistema resultado
ms eficiente que la polinizacin por el aire o anemofilia. La mayora de las plantas crecen
compartiendo el ambiente con muchas otra especie, por lo que el viento no es efectivo en
este caso. Estas plantas necesitan un vector o agente polinizador que lleve el polen a otra
planta de su misma especie, como un insecto, mamfero o un roedor. Este mecanismo es
una asociacin en la que la planta ofrece algn tipo de recompensa al insecto y este
transporta el polen. Cuanto ms atractiva resultaba una planta a los insectos, aumenta el
ndice de visitas y por lo tanto la produccin de semillas. Este proceso de seleccin natural
evolucion conjuntamente con los insectos. Los vectores pueden ser: Insectos: mariposas,
avispas, abejas, escarabajos, moscas, Aves y mamferos pequeos.

Muchas plantas han evolucionado junto con sus polinizaciones creando complejas
relaciones entre ellos. Se define la coevolucin como la interaccin entre dos especies
diferentes, cada una afecta el desarrollo de las caractersticas de la otra durante el curso de
la evolucin. Uno de los mejores ejemplos de la coevolucin se encuentra entre las

Plantas con flores y sus polinizadores, donde:
1. Las plantas elaboraron mtodos de atraccin animal
2. Los animales especializaron sus cuerpos para adaptarse a determinadas especies
vegetales.



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La coevolucin a veces resulta en una total dependencia de la planta y su polinizador.
Por ejemplo la Yuca (Yucca gloriosa) solo es polinizada por una polilla que pone sus
huevos dentro del ovario.

ATRACCION PARA LOS AGENTES POLINIZADORES
La planta debe lograr atraer al agente polinizador, para ello produce atractivos.

1 Atractivos primarios
Son las recompensas que la flor ofrece al agente como:
1.1 Polen:
Es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por colepteros,
atradas por fuerte aromas y la abundancia de polen; estas flores adems evolucionaron
escondiendo sus vulos profundamente en la flor. El polen contiene protenas, almidn,
aceites y otros nutrientes.

1.2Nctar
Es un lquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican
estratgicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven
el polen de una flor a otra.

2 Atractivos secundarios
Indican la presencia de recompensa como polen y nctar, las claves pueden ser
visuales u olfativas. Generalmente esta funcin la ejercen el cliz y la corola.

2.1 Claves visuales
Las mariposas son atradas por los colores amarillos y rojos. Las abejas tienen una
visin que va del azul al espectro ultravioleta, pero si visitan flores rojas o anaranjadas es
porque ven marcas o lneas ultravioletas que nosotros no podemos distinguir, las mariposas
nocturnas y murcilagos no dependen tanto del color por lo que las flores suelen ser
blancas.

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2.2 Claves olfativas
Aquellos polinizadores con escasa habilidad visual son atrados por las fragancias de
las flores, son compuestos voltiles excretados por estructuras llamadas osmforos. Estas
fragancias pueden ser agradables o desagradables como las que atraen moscas.

2.3 Forma de la flor
Debe acomodarse al tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de
nctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos deben tener una constitucin que
soporte el peso del insecto y proteja los vulos de la voracidad de los mismos. Para los
colibres e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores tienen corolas tubulosas,
adecuadas a los picos de los pjaros y las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias,
brindando como pistas de aterrizaje para el insecto.

3 SNDROMES FLORALES
Es el conjunto de caractersticas que presenta una planta para atraer a un
determinado agente polinizador:

3.1MELITOFILIA
Las flores polinizadas por abejas y avispas han evolucionado con stas, son de
colores claros (no rojos), a menudo reflejan la luz ultravioleta, solo visible a las abejas. A
veces esta coevo lucin ha llegado al punto en que la flor imita a la hembra de la abeja
(Ophrys sp.).

3.2 PSICOFILIA
Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el nctar en
el fondo del tubo de la corola, donde solo el lago aparato bucal de estos insectos puede
llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son plidas y de olores
intensos.



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3.3 MIOFILIA
Las flores que atraen a moscas tienen en cambio olores nauseabundos e imitan con
sus colores a carne putrefacta que atrae a las moscas para poner sus huevos.

3.4 ORNITOFILIA
Las flores no tienen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del olfato, si
presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante nctar.

3.5 QUIROPTEROFILIA
Por murcilagos pequeos. Las flores tienen colores plidos, fuertes aromas y
abundante nctar. Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el consiguiente
intercambio de genes. Otra manera de lograr esta fecundacin cruzada es la presencia de
barreras: ya sea genticas por auto- incompatibilidad, o fsicas como la separacin de sexos
(plantas dioicas como el mamn, o monoicas como el maz), o de los diferentes tiempos de

liberacin de polen y receptividad del estigma en la misma flor.


LA SEMILLA:
Es una unidad de diseminacin y reproduccin sexual que se desarrolla a partir de
los vulos de las flores. Para que una semilla se desarrolle debe producirse en primer lugar
una polinizacin, llegada del grano de polen al estigma de la flor, seguida de la fecundacin
del vulo. A partir de este momento empiezan a producirse una serie muy compleja de
procesos, (desarrollo del embrin, rganos de almacenamiento y cubiertas de las semillas),
que finalizan con el desarrollo del fruto y con la diseminacin. Los frutos son cubiertas
exteriores procedentes del desarrollo de los ovarios que pueden ser de tipo carnoso como la
manzana y ciruela, o secos como el avellano en cuyo interior se encuentran las semillas
propiamente dichas.


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La semilla desde el punto vista botnico es un vulo fecundado y maduro. Desde el
punto de vista tcnico la semilla se hace referencia a una parte de una planta o a una de
clula. Esta de be cumplir 4 requisitos: 1Condicin gentica (Identidad), 2 Fisiolgico
(Halla vida en esa semilla), 3 Calidad fsica (que lo que realmente lo que se guarde es
semilla y no basura) y 4 Sanidad.


EL DESARROLLO DE LA SEMILLA RESULTA DE:

1 AUTOGRAMA:
Es donde el polen puede prevenir de la misma flor, de flores diferentes que estn en la
misma planta o de flores que estn en plantas diferentes del mismo clon. (Hartmann etal,
1997) Algunas plantas se autopolinizan normalmente como la mayora de los cereales
(excepto el Centeno, el Maz), los chncharos, el tabaco, el algodn etc. En muchas flores
existen condiciones que dificultan o impiden la autopolinizacin y favorecen o aseguran la
polinizacin cruzada en estas condiciones se cuenta (cuadro 2):

1. Las anteras de una flor tiran su polen antes de que el estigma de la misma sea
receptivo ( Maz, Guayaba)
2. Los estigmas maduran y quedan incapaces de polinizacin antes que habrn las
anteras (llantn, Aguacate).
3. El polen no es capaz de germinar en el estigma de la misma (centeno)
4. Las flores estaminadas y postiladas estn en diferentes plantas (Camo, Sauce,
Phoenix, etc.) (Beltrn, 1965)

Los cultivares autgamas se pueden mantener con facilidad mediante la propagacin
sexual debido a que gran parte de sus caractersticas son homocigotos (Hartmann etal,
1997) (que en la misma clula u organismo hay presente genes similares) normalmente las
plantas autgamas tienen menos de 5% de polinizacin cruzada ejemplo: Tomate, Lechuga,
Arroz, Frijol, Soya, Man, Papa, Cebada, Trigo y Arveja, Aj, Pimentn, Berenjena.
(Vallejo et al, 2002)
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2 ALOGAMAS:
Es en la cual el polen procede de una planta o de un clon diferente. (Vallejo et al
2002). La mayora de las especies y cultivares son naturalmente algamas. En muchos
casos es posible la autogama con la alogama, normalmente existen 2 tipos de alogamas:
Prevalentemente algamas, tienen entre 20-70% de cruzamiento natural ejemplo el Sorgo, y
normalmente algamas, tienen de 70 a 80% hasta 100% de cruzamiento natural ejemplo:
Cebolla, Zapallo, Meln, Zanahoria, Repollo, Girasol, Cacao, Yuca y Maz (cuadro.2).

La propagacin sexual de cultivares algamas presentan mas problemas de
produccin debido a la presencia de caracteres heterocigotos (que en la misma clula u
organismo hay presente diferentes genes) (Hartman et al 1997)

CUADRO 2 DIFERENCIAS PRINCIPALES ENTRE ESPECIES AUTOGAMAS Y
ALOGAMAS.


AUTOGAMAS


ALGAMAS
1. No intercambia sus genes con otras
plantas
1. Existe alta combinacin gentica (flujo
gentico) entre las plantas (alta
variabilidad)
2. El mejorador centra su inters en
seleccionar y evaluar genotipos (genotipo
Es permanente.
2. El mejorador presenta poco inters por
seleccionar y evaluar individuos
(genotipo
No permanente).
3. Una planta o genotipo puede dar origen a
Una variedad.
3. Una variedad es formada por el conjunto
y
recombinacin de muchas plantas o
genotipos
4. La poblacin es homocigoto 4. Poblacin es heterocigoto


3 APOMITCAS:
Formacin de un embrin asexual o seudo semilla . El embrin se desarrolla a partir
de clulas haploides del saco embrionario o clulas somticas de la nucela sin que ocurra la
fecundacin. Vallejo et al, 2002 presentan 3 modalidades importantes de apomixis:

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3.1 PARTENOGNESIS
Formacin del embrin a partir de la clula huevo u oosfera del saco embrionario, sin
que ocurra la fecundacin. Si la oosfera es haploide el embrin y la planta sern haploide,
si la clula huevo u oosfera es diploide el embrin y la planta que se desarrolle sern
diploide.

3.2 APOGAMA
Formacin del embrin a partir de clulas del saco embrionario diferente a la
oosfera. Generalmente el embrin y la planta sern diploides.

3.3APOSPORA
Formacin del embrin a partir de clulas somticas diploides generalmente de la
ncela.

En todos los casos de apomixis, la polinizacin tiene lugar para la iniciacin y
formacin del endospermo, pero no hay fecundacin. La descendencia es semejante a la
planta progenitora, los caracteres son de herencia materna. En algunas especies de Naranjo
y Forrajeras (pertenecientes a los gneros Brachiaria y Panicum) son apomiticas. Este tipo
de reproduccin es usada por los agricultores para propagar plantas manteniendo
caractersticas seleccionadas artificialmente por seleccin artificial u obtenida por
mutaciones naturales como el caso de la naranja de ombligo (nebular): esta se origin por
una mutacin natural que es propagada vegetativamente por injertos de ramas sobre otros
ctricos. De permitirse la reproduccin sexual en esta planta, las semillas segregaran este
carcter, diluyndose entre la descendencia.


ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
Las semillas de diferentes plantas varan en tamao, forma, color y la naturaleza del
alimento almacenado. La mayora de las semillas constan de las siguientes partes:


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El embrin:
Es una nueva planta que resulta de la unin de gametos masculinos y femeninos
durante la fecundacin. La planta rudimentaria vara mucho en aspecto en distintas
semillas, generalmente por diferencias en la forma y desarrollo relativo de las partes del
embrin porque, con varias excepciones, todos los embriones estn formados de los
mismos rganos.

Los rganos de embrin en la mayora de las semillas son:

Cotiledones
Son hojas temporales unidas lateralmente al eje del embrin, difieren de las hojas
tpicas del follaje por su adaptacin al almacenamiento de alimento o a la absorcin que
existe en el endospermo, algunos casos pueden desempear la fotosntesis por algn tiempo
despus de la salida del embrin de las envolturas de la semilla.

El embrin maduro est constituido por un eje y las dos primeras estructuras
foliares, es decir, los cotiledones (Las plantas se clasifican segn l numero de cotiledones
en: Monocotiledones: cocotero y gramneas Y Dicotiledones como: Frjol y durazno).

Plmula
En la punta del eje, por encima de donde se insertan los cotiledones, se encuentra la
plmula, que es la yema apical del eje embrional.

Epicotilo
En la germinacin, la plmula forma el epictilo que es la porcin del vstago que
se encuentra por encima de los cotiledones.

Radcula
La extremidad basal del embrin es la radcula, que al germinar la semilla se
convierte en la raz primaria.



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Hipocotilo
Es la regin comprendida entre la radcula y los cotiledones, se le llama tambin
tallo del embrin; en algunas especies puede ser muy corto.

Tejidos de almacenamiento
Estas se fabrican en las partes verdes de la planta y son transportadas a la semilla en
desarrollo. En las semillas denominadas endosprmicas, las reservas alimenticias se
depositan fuera del embrin, formando el denominado endospermo de la semilla. Cuando
germina una semilla de este tipo, el embrin absorbe el material alimenticio necesario para
un rpido crecimiento de este endosperma. (Ejemplo: semilla de Ricinus, Sterculia, Tilia,
Diospyros, Juglans, etc.).

En las semillas llamadas no endosprmicas, el material alimenticio es absorbido en
el embrin y almacenado en hojas especiales llamadas cotiledones. En estos casos, cuando
la semilla est completamente formada, todo el espacio dentro de las cubiertas seminales es
asimilado por el embrin y no hay endosperma. (Ejemplo: semillas de Persea, algunas
leguminosas y brasicaceas). Por ltimo, digamos que existen algunas especies en las que la
absorcin del endosperma por el embrin no es total y persiste en la semilla un endosperma
rudimentario, pero estos casos son la excepcin. En el caso de las gimnospermas se
almacena en el gameto haploide femenino.

En las semillas maduras que carecen de endospermo ste ha sido consumido por el
embrin en desarrollo antes de que la semilla alcance su mximo desarrollo. En las
semillas de este tipo como el Frijol comn, Chncharo, Alfalfa, El Trbol, etc. El alimento
almacenado esta en el propio embrin, principalmente en los cotiledones. Ejemplos
notables de semillas con endospermo son la Higuerilla, Maz, Trigo y otros cereales.

Cubiertas de la semilla
El objetivo de las cubiertas de las semillas (testa y endospermo) es proteger al
embrin de los daos mecnicos, permitiendo as transportarlas a grandes distancias y

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almacenarlas durante periodos considerables. Las cubiertas de la semilla pueden
desempear un papel importante al influir sobre la germinacin (letargo o dormancia).

La testa se deriva de los tegumentos del vulo y es la parte externa de la semilla
donde esta puede ser delga o gruesa, pero esto va a depender de la especie. A diferencia del
endospermo que es la cubierta interna usualmente delgada, transparent y membranosa.

NUTRIENTES ALMACENADOS EN LAS SEMILLAS
La semilla contiene carbohidratos, protenas, grasas y minerales para nutrir al
embrin en su interior, cada uno de estos nutrientes pueden variar en proporciones
diferentes, incluyendo el tamao y peso de la misma.
Los principales de alimentos almacenados en la semilla son las siguientes:

1 CARBOHIDRATOS
En los carbohidratos encontramos principalmente:

ALMIDN
Es la forma ms comn de alimento almacenado en las semillas, pueden encontrarse
en el embrin o en el endospermo. Por ejemplo en las semillas de las legumbres y muchas
otras que carecen de endospermo, los cotiledones son ricos en almidn y en los cereales y
otras gramneas, que tienen semillas con endospermo, el almidn esta casi por entero
restringido a este.

Hemicelulosas
Las hemicelulosas son complejos carbohidratos de reserva que forman gran parte
de las gruesas paredes celulares del endospermo Ej. Palma Dtil (Phoenex dactylifera), la
Cebolla (Allium), Caf (Coffea).

Azcares
Aunque el almidn es el carbohidratos que se encuentra mas comnmente y en
mayor cantidad en la semilla, los carbohidratos solubles (azcares) existen con frecuencia,
generalmente almacenado hasta 11% en la semilla.
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2 GRASAS
Las grasas y el aceite son de existencia general en las plantas, tanto en rganos
vegetativos como reproductivo, pero son ms abundantes en las semillas. Las grasas
abundan generalmente en el embrin que en el endospermo ejemplo. Lino (Linum usita
tissimum Linaza, Algodn, Cocotero, Man (arachis hypogala) y en maz.

3 PROTENA
Las protenas son compuestos orgnicos que contienen oxigeno, hidrgeno,
carbono, nitrgeno y generalmente azufre, algunos contienen fsforo, despus del agua la
protena son los componentes ms abundantes del protoplasma, siendo por lo tanto,
esenciales para produccin de nuevo protoplasma en las puntas de crecimiento de la
plmula y la radcula.

GERMINACION DE LA SEMILLA

La germinacin es el proceso de reactivacin de la maquinaria metablica de la
semilla y la emergencia de la radcula (raz) y de la plmula (tallo), conducentes a la
produccin de una plntula. Fisiolgicamente, la germinacin comienza con las etapas
iniciales de reactivacin bioqumica y termina con la emergencia de la radcula.
Morfolgicamente y en propagacin de plantas, la definicin debe incluir la produccin de
una plntula normal. Las condiciones determinantes del medio son: aporte suficiente de
agua y oxgeno y temperatura apropiada. Cada especie prefiere para germinar una
temperatura determinada; en general, las condiciones extremas de fro o calor no favorecen
la germinacin. Algunas semillas necesitan tambin un tiempo determinado de exposicin a
la luz para iniciar la germinacin.

PROCESO DE GERMINACIN

La iniciacin de la germinacin requiere que se lleven a cabo 3 condiciones:

1. La semilla debe ser viable es decir que el embrin esta vivo y sea capaz de
germinar.

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2. La semilla no debe estar en letargo (que no germina aunque existan todas la
condiciones para hacerlo) ni el embrin quiescente (es decir que este no emerge si
hace falta una condicin ptima como temperatura, humedad, luz, etc. para que la
semilla germine); no deben existir barreras fisiolgicas o fsicas que induzcan
letargo ni barreras qumicas para la germinacin.

3. La semilla debe estar expuesta a las condiciones ambientales apropiadas:
Disponibilidad de agua, temperatura adecuada, provisin de oxgeno y luz.
(Hartmann, 1997)


LA GERMINACIN NECESITA LA PRESENCIA DE LOS SIGUIENTES
FACTORES:

HUMEDAD
El proceso de germinacin se inicia cuando la semilla se embebe de agua, y hasta
tanto no ocurra no se producen los cambios bioqumicos y morfolgicos necesario para que
este proceso se inicie. La absorcin de agua por las semillas depende de la naturaleza de
estas y de su cubierta, as como de la cantidad de agua disponible en el medio circundante y
de la temperatura, que favorece la absorcin a medida que es mas elevada dentro de los
limites biolgicos.

Las cubiertas de las semillas desempean un papel muy importante en la absorcin
de agua. En algunas semillas las cubiertas son tan impermeables al agua que puede ocurrir
la germinacin hasta tanto dichas cubiertas sean modificadas.

La humedad proporcionada para la germinacin puede afectar tanto el porcentaje de
germinacin como la energa germinativa. En estudios realizados sobre la exigencia del
agua, se observ que existan algunas semillas cuyo porcentaje de germinacin es casi igual
a la cantidad de humedad disponible en el suelo, desde su capacidad de campo hasta el
punto de marchites permanente. En algunas semillas la germinacin inhibida con niveles
de humedad superiores al punto de marchites permanente, sin embargo existe otro grupo
que puede germinar con la humedad inferior al punto de marchites permanente. El exceso
del agua puede reducir tambin el proceso de la germinacin por disminuir la provisin de
oxigeno necesario para el proceso respiratorio.
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Entre las especies que germinan con humedad variable, desde el punto de marchites
permanente hasta capacidad de campo, se encuentra maz, calabaza, meln, pepino, tomate,
chile verde, cebolla y zanahoria.

TEMPERATURA
Para la germinacin de semillas en zonas templadas, se encuentran en un rango de 0
a 35 C a diferencia de las zonas tropicales y subtropicales y se requiere temperaturas entre
5 a 10C y mxima hasta 45C.

Las temperaturas ms efectivas para la germinacin son similares a las del medio
natural, en donde las temperaturas del suelo son relativamente fras al inicio del verano,
pero aumenta a medida que avanza la estacin. El letargo secundario de la semilla,

Resultante en inhibicin de la germinacin durante un perodo clido temprano
puede ser ventajoso en la naturaleza para la supervivencia de la especie al limitar la
germinacin a los perodos ms tempranos de la estacin permitiendo un buen
establecimiento, antes de que se presente el tiempo clido posiblemente seco, del verano.

El efecto de la temperatura sobre la germinacin ha sido estudiado extensamente.
Las semillas secas con frecuencia pueden resistir un amplio intervalo de temperatura, pero
despus de que hayan embebido de agua ocurre la germinacin, el intervalo de temperatura
tolerado es ms estrecho.

L U Z
El efecto de la luz sobre la germinacin es muy variado. Existen 3 tipos de
categora de semillas que responden de manera diferente a la iluminacin:

1.Semillas fotosensibles positivamente
Dependen de la intensidad de una fuente de radiacin para desatar el proceso de
germinacin ejemplo: el Murdago, no germina sino est expuesto a la luz. En otras acta
como estimulante y eleva el porcentaje de germinacin ejemplo: Gramneas y Tabaco
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2.Semillas fotosensibles negativamente
Son las que requieren de una oscuridad total para su ptima germinacin Ejemplo:
el Espino y el Amaranthus.

3.Semillas no fotosensibles
son aquellas puede germinar tanto en condiciones de iluminacin como en la
oscuridad.

El efecto de la luz en la germinacin se produce mediante la absorcin de los
pigmentos llamados fitrocromo que stos pueden ser modificados en el interior de la
semilla por varios factores tales como: temperatura, humedad la concentracin de
hidrgeno, la edad de la semilla, la cantidad y la calidad de la irradiacin. La interaccin
de todos estos factores logra o no que la semilla germine o permanezca inactiva.

EL OXIGENO
Para la mayora de las especies de plantas, es grande durante la necesidad de
oxigeno durante la germinacin. La energa para el crecimiento se obtiene de la
respiracin y este proceso necesita oxgeno. Existen ciertas semillas que germinan bajo el
agua, como la de La Espadaa (Typha lat folia). La demanda de oxgeno de esta planta es
considerablemente menor que en otras plantas. Sin embargo se han realizado trabajo
experimental donde las semillas no germinan en completa ausencia de oxgeno.

Los procesos respiratorios en la semilla son estimulados cuando sta se embebe de
agua, porque el embrin est compuesto de clulas meristemticas y deben tener acceso al
oxgeno y a sustancias que incrementan la respiracin.


ETAPAS DE LA GERMINACION
El proceso de germinacin puede dividirse en varias etapas consecutivas separadas
pero que se empalman:

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Etapa I Etapa II Etapa III




Emergencia de la radcula




Tiempo (das)

Fig.8 Etapas de la germinacin de la semilla


ETAPA No. 1 ACTIVACIN

La semilla seca absorbe agua y el contenido de humedad al principio se incrementa
con rapidez, luego se estabiliza (imbibicin). Una vez que la semilla entra en contacto con
el agua suaviza la cubierta de la misma e hidrata el protoplasma. La semilla se hincha y es
posible que rompa las cubiertas, asimismo provoca una reaccin en cadena acelerando la
tasa respiratoria y la activacin de enzimas previamente almacenadas que se formaron
durante el desarrollo del embrin y en parte de la sntesis de nuevas enzimas al comenzar la
germinacin (Ching, 1972) Una vez que las enzimas entran al proceso de sntesis activan a
las clulas a travs del flujo de informacin gentica del ADN desencadenando 2 procesos:
1.-La transcripcin del ADN forma molculas especficas de ARN mensajero (ARN). 2.-
Que consiste en la traduccin de esa informacin a travs del grupo de molculas de ARN
transferencia (ARN) para sintetizar protenas especficas que intervienen en el metabolismo
y el crecimiento. (Dure, 1975, fig.8).

ETAPA 2: DIGESTION Y TRANSLOCACIN

En el endospermo, los cotiledones, el perispermo o en el gametofito femenino
(confieras) Se almacenan las sustancias alimenticias para el embrin (grasas, protenas y
carbohidratos). Estas sustancias son digeridas a sustancias mas simples, que son
translocadas a los puntos de crecimiento del eje embrionario.
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Las grasas y los aceites son convertidos enzimticamente a cidos grasos y al final en
azcar, las protenas son la fuente de aminocidos y nitrgeno esencial para la plntula en
crecimiento y el almidn es la fuente de energa que se convierte en azcar.

En esta etapa la absorcin de agua y respiracin continan en una tasa constante (fig.
8, Berlyn, 1972)

ETAPA 3. CRECIMIENTO DE LA PLNTULA

En esta etapa se presenta la divisin celular continua en puntos de crecimiento del eje
embrionario, una vez que empieza el crecimiento embrionario, se incrementa el peso fresco
y seco de la planta y disminuye en el peso total de los tejidos de almacenamiento. A
medida que avanza la germinacin, pronto se vuelve evidente las estructuras de la plntula
(fig. 8).

TIPOS DE GERMINACION

Existen 2 tipos de germinacin:

1. Germinacin epigea
El hipocotilo se alarga y eleva los cotiledones arriba de la superficie del suelo ej. Frijol,
Tomate, Guanacaste, Pimentn, Caf, Mabolo, Berenjena, etc.

2 Germinacin hipogea
La elongacin del hipocotilo no eleva a los cotiledones sobre la superficie del suelo y
solo emerge el apicotilo Ej. Arroz, Maz, Pastos Comala Brachiaria spp, Panicum
maximum etc.

PROPAGAR POR EL MTODO SEXUAL (SEMILLA)
Es el mtodo ms eficiente.
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No requiere tcnicas especializadas. (a menos que se vaya a realizar un
mejoramiento gentico)
Las semillas pueden ser almacenadas por largos periodos de tiempo sin perder
viabilidad cuando son almacenadas en condiciones apropiadas.
Las semillas son fcilmente transportadas debido a su peso liviano.

Una de las grandes desventajas en propagar por semilla es que fenotpicamente
cada semilla aun el mismo ovario es diferente y esto se debe a la recombinacin de genes
ms la influencia del ambiente

Para la propagacin por semilla se requiere:

seleccin de plantas (rboles) vigorosos, libres de enfermedades y de fenotipo
sobresaliente. La viabilidad de la semilla y la vida de almacenamiento sern
grandes si la semilla es recolectada cuando esta est madura.

La limpieza de la semilla es importante para un ptimo almacenamiento y manejo.
Semillas que se encuentran en frutas carnosas, como la manzana kei (aberia caffra)
debe ser extradas y lavadas antes de ser sembradas. En un proceso conocido como
despulpado, frutas carnosas son fermentadas en agua por varios das, proceso que
permite una fcil remocin de la semilla por simple frotamiento en una zaranda.

Preparar una cama de semilla para la germinacin. Aqu, suelo orgnico de alta
calidad procedente del bosque es puesto en una zaranda para remover
palos, piedras y otras impurezas. Un suelo con una textura fina es el ms
conveniente, especialmente para la germinacin de semillas de tamao pequeo.
En muchos casos, el suelo es mezclado con arena u otras enmiendas orgnicas
tales como gallinaza, compost (composted saw dust) para mejorar el drenaje, la
capacidad de retencin de agua o la fertilidad segn lo necesitado.

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Es una buena prctica esterilizar por desinfectar el medio de germinacin antes de
ser usado con el objetivo de destruir enfermedades, organismos u otras semillas.

Despus de la germinacin, las plntulas son desenterradas y transplantadas a
materos, bolsas o directamente al campo. Las camas de germinacin en los viveros
son normalmente de 1.2 metros de ancho por un largo conveniente. El suelo es
pulverizado hasta un punto fino para una fcil emergencia de las plntulas.
Patgenos y semillas de malezas presentes en las camas de germinacin o
semilleros puedan ser destruidos por una esterilizacin qumica que es costosa, o
por un proceso de solarizacin Las camas de germinacin son cubiertas con telas de
polietileno soportadas a los lados y al final de las camas por montculos de suelo.
Una vez en el semillero es cubierto es dejado al sol por un buen periodo de tiempo
(algunos meses). El calor del sol es atrapado por el polietileno el cual mata
patgenos y otras semillas presentes en el mismo.

Las semillas de muchas plantas se encuentran en estado de dormancia, despus de
la cosecha, y deben ser tratadas para romper esa dormancia antes de ser sembradas.
Dependiendo del tipo de dormancia los preparamientos pueden incluir enfriamiento
en hmedo (estratificacin) para romper la dormancia del embrin en semillas
como la manzana. La escarificacin es otro tipo de preparamiento usado para
romper la dormancia en semillas que tienen un pericarpio (textura externa)
demasiado duro como es el caso de la acacia (rboles de leguminosas en general).

Las semillas se entierran a una profundidad equivalente a dos veces su dimetro.

Despus de que las plantillas de semillero han crecido a una altura deben ser
manejadas cuidadosamente hasta que estn listas para ser transplantadas.





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ALMACENAMIENTO Y CONSERVACION DE A SEMILLA

Desde inicio de la agricultura, los agricultores han tenido que conservar semillas
viables de una poca a otra. La longevidad de las semillas vara entre las especies y dentro
de la misma especie y esto se debe a los efectos ambientales acumulados durante la
maduracin de la semilla, secamiento y el periodo de almacenamiento. No todas las
especies de semillas responden de la misma manera a las condiciones ambientales antes y
durante el almacenamiento, se reconocen 3 categoras principales de comportamiento de las
semillas en almacenamiento: semillas ortodoxas, Intermedias y Recalcitrantes

SEMILLAS ORTODOXAS

Estas semillas pueden desecarse, sin dao a bajos niveles de contenido de humedad y en
una amplia escala de ambientes, su longevidad se incrementa con la disminucin del
contenido de humedad (2-10%) en almacenamiento y a una temperatura (-20C-196
o
C) que
sea cuantificable y predecible (Roberts, 1973). Para determinar que una semilla es de tipo
ortodoxo debe satisfacer 2 condiciones:

1. Las semillas maduras sobreviven a la desecacin con bajos contenidos de humedad,
por lo menos 2-6% dependiendo de las especies.
2. Que permitan almacenarse a temperaturas de -20C a 196!C segn el tiempo que se
requiera para conservar (Roberts, 1989)

Ejemplos de semillas ortodoxas: Maz (Zea Mays), Lechuga (Lactuta sativa) Cebolla
(Allium CEPAL), Trigo (triticum durum). Arveja (Pisum sativum), Frijol (Phaseolus
vulgaris), Girasol (Helianthus annuus), Soya (Glycine Max), Tomate (Lycopersicum
esculentum), Pigmentos (Capsicum Nahum), Arroz, (Oriza sativa), Orquidea (Cattleya
aurantiaca).


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SEMILLAS INTERMEDIAS
Son aquellas semillas que permiten bajar la humedad pero no a temperatura o
permiten bajar la temperatura pero no la humedad.

Ejemplo de Semillas Intermedias: Yuca (Mani hot sculentum), Palma aceite (Eleasis
guineensi) Papaya (Carica papaya), Caimito (Chrysophyllum cainito) Maracuy (Pasiflora
edulis), Pimienta (Piper nigum) Banano y Pltano (Musa spp), (Ellis etal 1980).

SEMILLAS RECALCITRANTES
Son aquellas semillas que no permiten secado ni almacenamiento a bajas
temperaturas en el caso de especies tropicales, a diferencia de las especies templadas que
son las que requieren para el almacenamiento. Ejemplo de semillas recalcitrantes: Te, Caf,
(Coffea arabica), Caucho (Hevea brasiliensis) Cacao (Theobroma cacao), Roble (Quercus
spp) (King et al 1980).

Muchas investigaciones se han realizado para determinar el comportamiento de las
semillas en el almacenamiento de algunas especies, cuando hacemos colectas de spp que no
conocemos su comportamiento es difcil determinarlos, por lo tanto el protocolo en el
cuadro 3 es esencial para determinar los tipos de semillas para almacenamiento.











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RECEPCION DE SEMILLA
Determinar el contenido de humedad de la
semilla y viabilidad.
Secar a 10-12% de contenido de humedad
Prueba de viabilidad La mayora de las semillas
mueren
La mayora de las semillas sobreviven
Secar a 5% de contenido de humedad
Prueba de viabilidad La mayora de las semillas
mueren
La mayora sobreviven
Todas o casi todas sobreviven
Probablemente semilla ortodoxa
La mayora de las semillas
mueren
Probablemente intermedia
Determinar los ambientes ptimos de
almacenamiento por secado de aire
Origen tropical ptimas
temperaturas probablemente 10
o
C
Origen templado
ptimas temperaturas
probablemente < 5
0
C
Origen templado
ptimas temperaturas
probablemente < 5
0
C
Origen tropical ptimas
temperaturas
probablemente 10
o
C
Almacenar hermticamente a -20
0
C
durante 3 meses
Prueba de viabilidad
Probablemente recalcitrante
Determinar la temperatura
ptima para
almacenamiento hmedo
CUADRO 3 PROTOCOLO PARA DETERMINAR EL TIPO DE SEMILLA PARA EL
ALMACENAMIENTO, (HONG. ETAL, 1996)

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RECEPCION DE SEMILLAS
En este paso cuando recibimos las semillas de colecta es necesario asegurarnos que
estas estn limpias y de que lo que colectamos sea el material gentico deseado eliminando
semillas vanas. Determinar el contenido de humedad y viabilidad de la semilla.
Cuando colectamos una especie que no conocemos, debemos asegurarnos que esas
semillas hayan llegado a su madurez fisiolgica (Una semilla se vuelve madura cuando ha
llegado un estado en que se puede separar de la planta.).

Despus de recibir la semilla determinamos su contenido de humedad, pues esta
ser necesaria para saber al momento que se realice el secado para conservacin de esta. Al
mismo tipo se hacen pruebas de viabilidad para estar seguros que el embrin esta vivo. La
viabilidad puede determinarse por varias pruebas: germinacin y la prueba de tetrazolio
(este ltimo es una prueba bioqumica que la determina por el color rojo que aparece
cuando las semillas se remojan en una solucin de cloruro 2, 3, 5 trifenil tetrazolio (TTC)
cuadro 3)

PROCESO DE SECADO
Una vez que estamos seguros que las semillas que recolectamos estn vivas, las
sometemos a un secado que lleguen a un contenido de humedad 10-12%, posteriormente se
hace una prueba de viabilidad para determinar si sobrevivirn al secado si la mayora no
sobrevivi se dice que estas semillas son probablemente es de tipo recalcitrante (Fig. 4).
Ahora si la mayora sobreviven se realiza un segundo secado al 5% de contenido de
humedad, nuevamente realizamos la prueba de viabilidad, si la mayora de las semillas
mueren se dice que son semillas de tipo intermedia; pero si la mayora sobreviven se
almacenan por 3 meses a una temperatura de -20C. Despus de ese tiempo de
almacenamiento se realiza la prueba de viabilidad, si todas las semillas mueren se dice que
probablemente son de tipo intermedia, pero al contrario sobreviven todas se dice que
probablemente son de tipo ortodoxa.


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BIBLIOGRAFIA

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D. F. Mxico 632 p

Berlyn, G. 1972. Seed germination and morphogenesis. In seed biology vol 3, New York
Academic pres.

Ching, T. 1972, Metabolism of germinating Seeds, vol 2, T.T. Kozlowski, Ed. New York,
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Duve, L. 1975 Seed formation. Ann Rev Plant Phys. 16: 259-78

Ellis, R; Roberts, H. 1980 the influence of temperature and moisture on seed viability
period in barley Ann. Bot. 45:31-37

Hartmann, H; Kester, D. 1997 Propagacion de Plantas. Editorial Continental. D.F. Mexico.
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Hong, T. Ellis, R. 1996 Protocolo para determinar el comportamiento del almacenamiento
de semillas. Boletn tcnico IPGRI No.1, Roma, Italia, 85 p

King, M; Roberts, H 1980 the desiccation response of seeds Amn, Bot 45:489-492

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