Microorganismos y plantas modelos

Plantas modelos:
Arabidopsis thaliana : crucfera
Medicago truncatula : leguminosa
Microorganismos modelos:
Saccharomyces cerevisiae : hongo Saccharomyces cerevisiae : hongo
Glomus intraradices: micorriza
Sinorhizobium meliloti: bacteria gram negativa
Interacciones simbiticas de plantas y microorganismos
Definicin de simbiosis (Frank 1877, de Bray 1879) y se define como la
asociacin temporal o permanente de diferentes especies en las
proximidades morfolgicas con beneficios mutuos para todos los socios
involucrados.
Importantes simbiosis de plantas con microorganismos
lquenes (simbiosis entre hongos y algas verdes o cianobacteria) aumenta
la captura de minerales

la captura de minerales
Ndulos en las races => endosimbiosis (plantas and procariotas) fijacin
de nitrgeno permitiendo el crecimiento independiente de la presencia de
nitrato.
Simbiosis de ecto- y endomicorriza symbiosis (plantas and hongos)
aumenta la captura de fosfato y minerales desde el suelo.
Ndulos en races de Vicia faba L. (habas)
Sistema radicular nodulado Corte transversal de un ndulo
Formacin de ndulos fijadores de nitrgeno en las races:
una historia antigua
Martinus Willem Beijerinck
Profesor de Microbiologa Profesor de Microbiologa
Polytechnic Delft (1897)
Primero pens que eran
agallas en las plantas y en
su tesis de doctorado en
1877 mostr su frustracin
al no encontrar los insectos
que causan el "agallas de
raz". Slo ms tarde
descubri que las bacterias
habitan en los ndulos de la
raz.
Formacin de ndulos fijadores de nitrgeno en las races: una
historia antigua
La fijacin de nitrgeno en los ndulos es llevada a cabo desde fuera por bacterias
procariotas (fijacin biolgica de nitrgeno = fijacin bacterial de nitrgeno.
La organognesis y funcin de los ndulos radiculares
McKhann and Hirsch, 1994
N
2
+ 8H
+
+ 8e
-
2NH
3
+ H
2
16 ATP 16 ADP+16Pi
Nitrogenasa
Nitrogen-fixing zone
Infection zone
Meristem
Seccin ultra fina Zonas del ndulo radicular
Seccin continua
Ndulos radiculares pueden servir de modelo
para el desarrollo de rganos de la planta
Pareja simbitica en la simbiosis Rhizobium-leguminosa
Especies de Rhizobium Ndulos
Indeterminados
Sinorhizobium meliloti
Rh. leguminosarum bv. viciae
bv. trifolii
Rhizobium galegae
Rhizobium lupini
Gneros de Leguminosas
Medicago, Melilotus, Trigonella
Vicia, Pisum, Lens
Trifolium
Galega
Lupinus
Rhizobium lupini
Ndulos Determinados
Rh. leguminosarum bv. phaseoli
Mesorhizobium loti
Bradyrhizobium japonicum
Phaseolus
Lotus
Glycine
La simbiosis Rhizobium-leguminosa se caracteriza
por un estrecho rango de hospedadores
Seales entre las leguminosas y Rhizobium(procariotas)
La pareja simbitica esta definida por la estructura de los factores Nod
Los ndulos son inducidos siguiendo un dilogo molecular
Intercambio de seales
entre leguminosas y
Rhizobium
Rizobios colonizan las races de leguminosas por hilos infeccin
La simbiosis raz ndulo es una simbiosis intracelular
La infeccin de las races de leguminosas por Rhizobium sp.
La liberacin de rizobios y la diferenciacin en bacteroides lleva a
la formacin de los symbiosome ("endosimbiosis")
Cordn de infeccin
Symbiosome
:Enzimas clave del metabolismo de los Enzimas clave del metabolismo de los Enzimas clave del metabolismo de los Enzimas clave del metabolismo de los
ndulos ndulos ndulos ndulos
SUCS SUCS SUCS SUCS sucrose synthase sucrose synthase sucrose synthase sucrose synthase
CA CA CA CA carbonic anhydrase carbonic anhydrase carbonic anhydrase carbonic anhydrase
PEPC PEPC PEPC PEPC phosphoenolpyruvate phosphoenolpyruvate phosphoenolpyruvate phosphoenolpyruvate
decarboxylase decarboxylase decarboxylase decarboxylase
MDH MDH MDH MDH malate dehydroenase malate dehydroenase malate dehydroenase malate dehydroenase
Raz ndulo metabolismo: asparagina para obtener sacarosa
Tipos de expresin:
N
o
d
u
l
e
R
o
o
t
L
e
a
f
S
e
e
d
E
p
i
c
o
t
y
l
S
t
e
m
F
l
o
w
e
r
MDH MDH MDH MDH malate dehydroenase malate dehydroenase malate dehydroenase malate dehydroenase
!S !S !S !S lutamine synthetase lutamine synthetase lutamine synthetase lutamine synthetase
!"!A# !"!A# !"!A# !"!A# lutamine lutamine lutamine lutamine$ $$ $oxolutarate oxolutarate oxolutarate oxolutarate
aminotrans%erase aminotrans%erase aminotrans%erase aminotrans%erase
AA# AA# AA# AA# aspartate aminotrans%erase aspartate aminotrans%erase aspartate aminotrans%erase aspartate aminotrans%erase
AS AS AS AS asparaine synthetase asparaine synthetase asparaine synthetase asparaine synthetase
Evolucin de los enes espec&%icos de ndulo's( me)orada para el metabolismo simbitico Evolucin de los enes espec&%icos de ndulo's( me)orada para el metabolismo simbitico Evolucin de los enes espec&%icos de ndulo's( me)orada para el metabolismo simbitico Evolucin de los enes espec&%icos de ndulo's( me)orada para el metabolismo simbitico
El ciclo global del nitrgeno, mueve 109 toneladas de N / ao
* contenido de N total de la
materia viva:
aprox. 1,5 x 1 010
toneladas de N
* la fijacin biolgica de
nitrgeno global:
aprox. 9 107 toneladas N
Procariotas fijadores de nitrgeno de vida libre y simbitica son esenciales para el
ciclo global del nitrgeno
aprox. 9 107 toneladas N
/ ao
* qumica mundial fijacin
de nitrgeno:
aprox. 3 107 toneladas N
/ ao
Bacterias Fijadoras de nitrgeno y su
simbiosis
Procariotes de vida libre que fijan nitrgeno (~ 1-30 kg N/ha/ao):
archaebacteria Methanococcus
anaerobios Clostridium
anaerobios facultativos Klebsiella, Erwinia
microaerobios Azospirillum, Arthrobacter
aerobios Azotobacter aerobios Azotobacter
bacterias fotosintticas Rhodopseudomonas, Rhodobacter
cianobacterias Anabaena, Nostoc
La Fijacin Biolgica del Nitrgeno (FBN) proporciona una
fertilizacin nitrogenada significativa y suficiente para una
agricultura sostenible
Bacterias Fijadoras de nitrgeno y su simbiosis
Sistemas Simbiticos fijadores de nitrgeno (~ 40-400 kg N/ha/ao):
Para la comparar: Trigo (Triticum sp.) es fertilizado con 50-90 kg N/ha/ao
Simbiosis Rhizobium-legume Vicia, Pisum, Medicago, Lentejas,
Glycine, Vigna, Porotos
Simbiosis Rhizobium-no leguminosa Parasponia
Simbiosis Frankia-actinorhizal Alnus, Casuarina
Asociacin Cyanobacterial con
lquenes, musgos, helechos, Lichina, Anthoceros, Azolla,
gymno- y angiospermas Cycas, Gunnera
Cambio en el paradigma de las Ciencias de la Vida: Pasar de las investigaciones de
algunos genes especficos a la investigacin de muchos (todos) los genes en experimentos
que utilicen enfoques altamente paralelos con el fin de identificar los genes desconocidos
* Las legumbres proporcionan hojas ricas en protenas, as como semillas
ricas en aceites en protenas
* Importantes para la dieta humana y animal (leguminosas de grano, por
ejemplo, Pisum sativum, Vicia faba, Glycine max.
* Importantes para la dieta de los animales (leguminosas forrajeras, por
ejemplo, Medicago sativa o Trifolium sp.)
Por qu estudiar el genoma de una planta leguminosa ?
Las legumbres son la tercera familia ms grande de las plantas con flores
ejemplo, Medicago sativa o Trifolium sp.)
* Legumbres forman ndulos para llevar a cabo la fijacin biolgica del
nitrgeno
* Reduccin de la fertilizacin de nitratos en la agricultura
* Reduccin de la contaminacin del agua subterrnea
* Reduccin del efecto invernadero
Hay una necesidad de una leguminosa modelo adecuado
Las legumbres tienen la capacidad de formar simbiosis con
endomicorriza
* Mejora la absorcin de fosfato y minerales
* Mejora la resistencia contra factores biticos o abiticos
* El cultivo de leguminosas apoya el desarrollo de la
agricultura sostenible
Por qu estudiar el genoma de una planta leguminosa ?
Por ejemplo, cultivos de leguminosas como arvejas, habas
o soja se encuentran entre las mejores plantas
genticamente caracterizados, PERO:
* Tamao del genoma muy grande (hasta 100 veces el
tamao de Arabidopsis thaliana)
* Abundantes secuencias de ADN repetitivo
* Complejo de niveles de ploida
* Dificultades en la transformacin y regeneracin
Medicago truncatula: una de las plantas modelo
Medicao truncatula Medicao truncatula Medicao truncatula Medicao truncatula estrechamente relacionados estrechamente relacionados estrechamente relacionados estrechamente relacionados
con las leuminosas de rano importante con las leuminosas de rano importante con las leuminosas de rano importante con las leuminosas de rano importante
Leguminosas de grano: importancia de las protenas: importantes componentes
ricos en protenas de alimentos y piensos
Pisum sativum
arvejas secas arvejas secas
Vicia faba
Porotos
Produccin global de granos de leguminosas en 2001/02 (con excepcin de la soja)
Europa depende de la importacin de soja y en la actualidad trata de mejorar
una produccin suficiente para reducir las dependencias
En contraste con los pases en desarrollo, la agricultura europea utiliza sobre todo
leguminosas de grano para la alimentacin y no como un componente de la dieta
humana tal vez debido a los problemas de hinchazn.
* El dficit en la produccin de protenas vegetales en la UE exige las
importaciones de soja desde los EE.UU.
* Objetivo poltico: el crecimiento de las leguminosas de grano en la UE
* Problema: El rendimiento inestable, la susceptibilidad a los patgenos
Propiedades de especial inters en la planta modelo Medicago truncatula
Propiedades de especial inters en la planta modelo Medicago
truncatula
Medicago truncatula es utilizado como planta modelo por:
* la endosimbiosis de ndulos con bacterias del suelo
(Sinorhizobium meliloti)
* la simbiosis micorriza arbuscular con hongos eucariotas
(Glomus spec.)
* los cultivos de leguminosas, por ej, alfalfa (Medicago sativa),
arvejas (Pisum sativum), haba (Vicia faba), en particular por la
calidad del forraje o de las semillas y los elementos contenidos.
El modelo de bacteria del suelo Gram- : Sinorhizobium meliloti
* bacteria del suelo Gram-negativa, de la familia
Rhizobiaceae
* Cromosoma: 3,65 Mb
PsymA: 1.35 Mb Genoma: 6,68 Mb
pSymB: 1.68 Mb
* El genoma tripartita se public en el ao 2001
Galibert, F., et al. , Science 293: 668-672
S. meliloti se utiliza como un microorganismo
modelo para estudiar:
* la endosimbiosis de la leguminosa
* la fijacin simbitica de nitrgeno
* la produccin de exopolisacridos
* la arquitectura de los genomas bacterianos
Por qu es Medicago truncatula una planta modelo
adecuado?
Comparativamente genoma diploide pequeo y sin grandes regiones
repetitivas
ocho cromosomas en el conjunto haploide (I-VIII)
tamao del genoma de ~ 500 Mb
esto es 4 veces el tamao de Arabidopsis thaliana, pero slo 10.2% de
Vicia faba / Pisum sativum
Por qu es Medicago truncatula una planta modelo
adecuado?
* se han construidos los mapas genticos y fsicos
* El proyecto de secuenciacin del genoma se termin el
2005 Proyectos de secuenciacin de ADN (en la actualidad
aprox. 190.000 secuencias de DNA)
* Se estn llevando a cabo anlisis de la protena y los
niveles de metabolitos
* Existencia de tcnicas de transformacin eficiente para
generar plantas transgnicas
Por qu es Medicago truncatula
una planta modelo adecuado?
* El genoma del ndulos endosimbionte S. meliloti es secuenciado
* El genoma de las micorrizas arbusculares endosimbionte G.
intraradices se secuenci en 2004
* podemos estudiar la interaccin de los genomas eucariotas y * podemos estudiar la interaccin de los genomas eucariotas y
procariotas a travs de la interaccin de los productos de los genes y / o
metabolitos
* Medicago truncatula es un buen modelo gentico de los cultivos de
leguminosas de grano (guisantes, habas)
* leguminosas de grano se mejora la calidad de las semillas de
leguminosas de grano para alimentos y piensos
Los tres niveles de la investigacin del genoma
Raz ndulo metabolismo: asparagina para obtener sacarosa
5% 5% - - 21% 21%
fotosintato fotosintato
Amino cidos, cidos orgnicos, azcares Amino cidos, cidos orgnicos, azcares
fenoles, polisacridos, pptidos fenoles, polisacridos, pptidos
Actividades microbianas
en el suelo
beneficiosas para las plantas
1. Degradacin de la materia orgnica 1. Degradacin de la materia orgnica
2. Solubilizacin de elementos minerales
3. Provisin de nutrientes a las plantas
4. Produccin de fitohormonas
. Proteccin frente a patgenos
!. Proteccin frente a estreses ambientales de tipo abitico
". #liminacin de sustancias t$icas %metales pesados& $enobiticos'
Mecanismos bacterianos involucrados en la promocin del
crecimiento de las plantas
Fijacin Biolgica de Nitrgeno (transformacin del gas N
2
a Amonio)
Solubilizacin de Minerales insolubles (eg! Fosfatos di" tri"c#lcicos)
$roduccin de Fito%ormonas &eg! Au'inas (Acido indol ac(tico)) $roduccin de Fito%ormonas &eg! Au'inas (Acido indol ac(tico))
Supresin de microorganismos fitopatgenos
S*ntesis de enzimas &A++ (,"amino"ciclopropano","carbo'ilato)
desaminasa)
Los biofertilizantes, fertilizantes biolgicos
o inoculantes, son productos tecnolgicos o inoculantes, son productos tecnolgicos
basados en microorganismos, hongos y
bacterias, promotores del crecimiento
vegetal.
Pueden sustituir parcial o totalmente a los
fertilizantes qumicos, por lo que son de
gran importancia para la sustentabilidad de
la agricultura, particularmente en regiones
econmicamente deprimidas.
Tipos de interacciones Tipos de interacciones
beneficiosas beneficiosas
planta planta- -microorganismo microorganismo
. Asociativas: . Asociativas: El microorganismo coloniza la superficie o las cercanas de El microorganismo coloniza la superficie o las cercanas de
la raz (Rizosfera) la raz (Rizosfera) la raz (Rizosfera) la raz (Rizosfera)
. Simbiticas: . Simbiticas: Se generan nuevas estructuras especializadas en la Se generan nuevas estructuras especializadas en la
provisin de nutrientes. provisin de nutrientes.
. Endofticas: . Endofticas: El microorganismo puede colonizar el interior de la planta El microorganismo puede colonizar el interior de la planta
(raz y/o tallo) (raz y/o tallo)
Mecanismos de promocin Mecanismos de promocin
del crecimiento vegetal del crecimiento vegetal
Directos: Directos:
El El microorganismo microorganismo aporta aporta nuevos nuevos nutrientes nutrientes al al sistema sistema suelo suelo- -planta planta oo facilita facilita la la El El microorganismo microorganismo aporta aporta nuevos nuevos nutrientes nutrientes al al sistema sistema suelo suelo- -planta planta oo facilita facilita la la
adquisicin adquisicin por por la la planta planta de de los los ya ya eistentes eistentes..
Indirectos: Indirectos:
!a !a promocin promocin oo me"ora me"ora del del crecimiento crecimiento y y desarrollo desarrollo vegetal vegetal se se de#e de#e al al
antagonismo antagonismo del del microorganismo microorganismo con con otro otro que que interacciona interacciona negativamente negativamente con con
la la planta planta (p (p..e e..$$ patgenos) patgenos)..
Fiacin !iolgica del Fiacin !iolgica del
"itrgeno Atmosf#rico "itrgeno Atmosf#rico
$F!"% $F!"%
. &ropiedad e'cl(siva de procariotas: . &ropiedad e'cl(siva de procariotas: alg(nas bacterias) arc*eobacterias + alg(nas bacterias) arc*eobacterias +
cianobacterias cianobacterias
. Fiadores en vida libre) asociativos + simbiticos. . Fiadores en vida libre) asociativos + simbiticos.
. ,eg(minosas: responsables de cerca del -./ del nitrgeno combinado de la biosfera. . ,eg(minosas: responsables de cerca del -./ del nitrgeno combinado de la biosfera.
Sistema nitrogenasa Sistema nitrogenasa
NH
3
N N
FIJACION DE NITROGENO
FIJACIN BIOLGICA:
60% DEL NITROGENO
QUE INGRESA A LA
BIOSFERA BIOSFERA
Propiedad exclusiva
de organismos
procariotas: bacterias
y archeas
(ertilizantes minerales
)enta*as+
,pida asimilacin - crecimiento de la planta
.lmacenamiento prolongado
Desventa*as+
#levado costo de fabricacin #levado costo de fabricacin
/so de recursos naturales no renovables
Se re0uieren en grandes cantidades %transporte'
1ausantes de contaminacin ambiental
Suelo
2antos freticos& cuerpos de agua
.tmsfera %cambio climtico'
$roceso -aber"Bosc% vs Fijacin de Nitrgeno
.nerg*a/ 0erivados del petrleo
1 2334 + 5 233 Atm
+atalizadores/ eg! $aladio
0onador de %idrgeno (+-
6
"Metano)
Fertilizantes
.nerg*a/ Fuentes de carbono
producto de la fotos*ntesis
+atalizador/ .nzima nitrogenasa
0onador de -
2
/ $roducto metablico
N
2
7 N N 8as nitrgeno/ 9:; de la atmsfera
Fertilizantes
Minerales (N-
2
)
Biofertilizantes
(N-
2
)
+antidad de Nitrgeno aplicado a los cultivos
Ma*z/
,33"233 <g de N por %ect#rea
, =on de (N-
6
)
2
S>
6
contiene 2,3 <g de N
Si un cultivo es fertilizado con ,3? <g N@%a se Si un cultivo es fertilizado con ,3? <g N@%a se
reAuieren ?33 <g de (N-
6
)
2
S>
6
$ara fertilizar ,33 %ect#reas se reAuieren/
?3!333 <g de (N-
6
)
2
S>
6
7 ?3 =oneladas
+antidad de Nitrgeno aplicado a los cultivos
Ma*z/
Ba produccin de , Auintal (6? Cg) de ma*z consume apro' 2!2 B
petrleo
(una %ect#rea tipo consume apro' 2 barriles petrleo)
$roduccin mundial ma*z 2339@3D/ apro' D33 ',3
E
=ons $roduccin mundial ma*z 2339@3D/ apro' D33 ',3
E
=ons
+onsumo petrleo/ 2!6 ',3
:
barriles petrleo
.ntre ,:E3 .ntre ,:E3" "233?! el consumo de fertilizantes nitrogenados 233?! el consumo de fertilizantes nitrogenados
se multiplic por D! la poblacin mundial ' 2 se multiplic por D! la poblacin mundial ' 2
Ba eficiencia energ(tica de la agricultura se redujo ? Ba eficiencia energ(tica de la agricultura se redujo ?" ",3 veces ,3 veces
0ependencia de energ*a en la agroalimentacin
Ba agricultura consume Ba agricultura consume
el 6; de la energ*a mundial el 6; de la energ*a mundial
+ontribu5e ,3; gases efecto +ontribu5e ,3; gases efecto
33 $roduccin $roduccin
33 Almacenaje Almacenaje
33 =ransporte =ransporte
33 $rocesamiento $rocesamiento
+ontribu5e ,3; gases efecto +ontribu5e ,3; gases efecto
invernadero invernadero
33 $rocesamiento $rocesamiento
33 0istribucin 0istribucin
33 Fenta Fenta
33 =ratamiento de residuos =ratamiento de residuos
4ecesidades nitrogenadas de la so*a
5 +ada ,333 <g de soja producida
reAuieren unos D3 <g de N
5 Fista la produccin media (2929 Cg@-a
en 2332@36)! se necesitan 223 <g
N@-#
5 Suelos contienen ,3"23 Cg N@-a
Gnoculado
5 Suelos contienen ,3"23 Cg N@-a
5 .ficiencia del N fertilizante raramente
es superior al E3;
5 Bas necesidades actuales son de unos
223 <g de N@%a! o 923 <g de urea@-a
(6?; N)H
No
inoculado
(oto+ 4itragin
5 1oste de /S6 147ha8
5 /S6 3.999 millones7cosecha total del pais
92":6; of N en la soja SurAmericana procede
de la Fijacin Biolgica de Nitrgeno
(solo ?3; en la soja ISA)
1ostes de produccin en :rasil
son 49; menores 0ue en /S..
"(tricin fosforada "(tricin fosforada
. ,imitante com0n de prod(ctividad agrcola: macron(triente 1(e se comporta . ,imitante com0n de prod(ctividad agrcola: macron(triente 1(e se comporta
como micron(triente en el s(elo como micron(triente en el s(elo
. . Microorganismos facilitan disponibilidad de & a las plantas: Microorganismos facilitan disponibilidad de & a las plantas:
interacciones asociativas o simbiticas interacciones asociativas o simbiticas
. Fertili2antes fosforados: caros + ecolgicamente poco amigables . Fertili2antes fosforados: caros + ecolgicamente poco amigables
. El fsforo es ab(ndante en s(elos) pero en forma no sol(ble + por tanto no disponible . El fsforo es ab(ndante en s(elos) pero en forma no sol(ble + por tanto no disponible
&rod(ctores de &rod(ctores de
Fito*ormonas Fito*ormonas
. !acterias + *ongos de diversa afiliacin ta'onmica . !acterias + *ongos de diversa afiliacin ta'onmica
. &rod(cen a('inas) cito1(ininas + giberelinas . &rod(cen a('inas) cito1(ininas + giberelinas
en la ri2osfera en la ri2osfera
. Facilitan la implantacin) aceleran crecimiento . Facilitan la implantacin) aceleran crecimiento
+ prom(even ma+or vigor de las plantas. + prom(even ma+or vigor de las plantas.
3tros mecanismos 3tros mecanismos
. In*ibicin de la sntesis de etileno . In*ibicin de la sntesis de etileno
. !acterias + *ongos prod(ctores de A44 deaminasa . !acterias + *ongos prod(ctores de A44 deaminasa
. 5ed(cen la prod(ccin de etileno) sobre todo bao condiciones de . 5ed(cen la prod(ccin de etileno) sobre todo bao condiciones de
estr#s) permitiendo (n ma+or crecimiento vegetal bao tales estr#s) permitiendo (n ma+or crecimiento vegetal bao tales
condiciones adversas condiciones adversas condiciones adversas condiciones adversas
3tros mecanismos 3tros mecanismos
. &rod(ccin de osmoprotectores . &rod(ccin de osmoprotectores
. !acterias + *ongos prod(ctores de tre*alosa . !acterias + *ongos prod(ctores de tre*alosa
. &rod(cen tre*alosa 1(e permite a la planta tolerar meor el . &rod(cen tre*alosa 1(e permite a la planta tolerar meor el
estr#s osmtico $se1(ia) salinidad%. estr#s osmtico $se1(ia) salinidad%.
Plantas de 2 semanas su*etas a se0u<a
durante 19 d<as.
Plantas rehidratadas 2 semanas despu=s
de la se0u<a.
J +aballero and 8 Gturriaga J +aballero and 8 Gturriaga
4(ltivos s(sceptibles de 4(ltivos s(sceptibles de
!iofertili2acin !iofertili2acin
- - 6ramneas: 6ramneas: ma2) trigo) cebada) sorgo) arro2) ca7a de a20car ma2) trigo) cebada) sorgo) arro2) ca7a de a20car
- - ,eg(minosas ,eg(minosas
- - 8ortcolas: 8ortcolas: papa) tomate) lec*(ga) pimiento) algodn papa) tomate) lec*(ga) pimiento) algodn
- - Fr(tales Fr(tales
- - Floric(lt(ra Floric(lt(ra
- - Forestales Forestales
!iofertili2antes Microbianos !iofertili2antes Microbianos
&ara la Agric(lt(ra &ara la Agric(lt(ra
9entaas 9entaas
- - 5ed(ccin de los costos de prod(ccin 5ed(ccin de los costos de prod(ccin
- - A(mento de la prod(ctividad A(mento de la prod(ctividad - - A(mento de la prod(ctividad A(mento de la prod(ctividad
- - A(mento de la calidad de los prod(ctos finales A(mento de la calidad de los prod(ctos finales
- - 5ed(ccin de la dependencia e'terna por fertili2antes 5ed(ccin de la dependencia e'terna por fertili2antes
- - A(mento de la estabilidad de las prod(cciones A(mento de la estabilidad de las prod(cciones
- - 5ed(ccin del impacto ambiental de la agric(lt(ra 5ed(ccin del impacto ambiental de la agric(lt(ra
- - 9alor a7adido: agric(lt(ra ecolgica 9alor a7adido: agric(lt(ra ecolgica
!iofertili2antes Microbianos !iofertili2antes Microbianos
&ara la Agric(lt(ra &ara la Agric(lt(ra
"ecesidades "ecesidades
- - A(mento de la base cientfico A(mento de la base cientfico- -tecnolgica en la tecnolgica en la
ma+ora de pases Iberoamericanos ma+ora de pases Iberoamericanos ma+ora de pases Iberoamericanos ma+ora de pases Iberoamericanos
- - 6eneracin de normativas especficas para cada tipo 6eneracin de normativas especficas para cada tipo
de inoc(lante + s(s c(ltivos de aplicacin de inoc(lante + s(s c(ltivos de aplicacin
- - Desarrollo de sistemas eficaces de control de calidad Desarrollo de sistemas eficaces de control de calidad
de los inoc(lantes: garantas para el (s(ario) evitar fra(des de los inoc(lantes: garantas para el (s(ario) evitar fra(des
- - Sistemas de dif(sin de estas tecnologas: ventaas + Sistemas de dif(sin de estas tecnologas: ventaas +
limitaciones especficas limitaciones especficas
Cientficos
Ingenieros
Tcnicos
Agricultores
Legisladores
Servicios Extensin
Agraria
Industria