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SUMRIO


MDULO I
1 CONSTITUIO E FISIOLOGIA CELULAR
1.1 A clula e seus constituintes
1.2 Membrana celular e sua funo no transporte de substncias
1.3 Transporte ativo
2 SISTEMA NERVOSO
2.1 Divises anatmicas do SN
2.2 Neurnio: estrutura e funes
2.3 O papel das sinapses
2.4 Potencial de ao
2.5 - A conduo do impulso nervoso
3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR
3.1 Potencial de ao no msculo
3.2 Contrao do msculo cardaco
3.3 Arco reflexo
3.4 Diferenas funcionais entre o sistema nervoso autnomo simptico e
parassimptico sobre feixes musculares
3.5 O SNA simptico
3.6 O SNA parassimptico
3.7 Os neurotransmissores
4 SISTEMA RENAL
4.1 Filtrao glomerular
4.2 Equilbrio cido-base
4.3 O papel do sitema tampo no equilbrio cido-base
4.4 O papel do sistema respiratrio no controle do ph
4.5 Influncias hormonais sobre as funes renais






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MDULO II
5 FUNO CARDIOVASCULAR
5.1 Sistema porta-heptico
5.2 Sistema porta-renal
5.3 Sistema porta-hipotlamo hipfise
5.4 A construo do corao
5.5 Impulsos eltricos e batimentos cardacos
5.6 Sistema nervoso simptico e parassimptico atuando sobre o sistema
cardiovascular
5.7 Presso sangunea
5.8 Estrutura e funo dos capilares sanguneos
5.9 Controle metablico do fluxo sanguneo
5.10 Controle neuro-hormonal do fluxo sanguneo
6 SISTEMA RESPIRATRIO
6.1 Respirao ao nascimento
6.2 O controle parassimptico (diminui a superfcie de trocas gasosas)
6.3 O controle simptico (aumenta a superfcie de trocas gasosas)
6.4 A troca de gases nos alvolos
6.5 Transporte de oxignio no sangue
6.6 O transporte de CO2
6.7 O transporte de O2
6.8 O controle da ventilao
7 SISTEMA ENDCRINO
7.1 Qumica de hormnios
7.2 Interao hormnio-receptor
7.3 Mecanismos de retroalimentao positiva e negativa
7.4 Principais glndulas endcrinas e seus respectivos hormnios
8 FISIOLOGIA DO ESTRESSE
8.1 Estresse e reproduo
8.2 Estresse de temperatura





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MDULO III
9 FISIOLOGIA DA REPRODUO EM FMEAS
9.2 Puberdade
9.3 Foliculognese
9.4 No caso de um vulo fecundado
9.5 No caso de um vulo no fecundado
9.6 Ciclo ovariano
9.7 Ciclo estral
9.8 Gestao e parto
10 FISIOLOGIA DA REPRODUO EM MACHOS
10.1 Introduo
10.2 Reviso anatmica do sistema reprodutor masculino
10.3 Gametognese masculina
10.4 Espermatognese
10.5 Espermiognese
10.6 Controle da espermatognese e maturao espermtica
10.7 Preparao do espermatozide para fecundao
10.8 Fatores de crescimento e espermatognese
10.9 Protenas plasmticas seminais e fertilidade

MDULO IV
11 FISIOLOGIA DA LACTAO
11.1 Lactao Definio e objetivo
11.2 Morfologia da glndula mamria
11.3 Incio da lactao -lactognese
11.4 Funes da ocitocina e da prolactina na produo e ejeo do leite
11.5 Composio do leite
12 FISIOLOGIA GERAL DA DIGESTO
12.1 Regulao da funo gastrintestinal GI
12.2 Atuao da inervao extrnseca
12.3 Sistema endcrino intrnseco




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12.4 Motilidade das vias GI
12.5 Apreenso do alimento
12.6 Velocidade de esvaziamento gstrico
12.7 Secrees digestivas
12.8 Sistema parassimptico na regulao das glndulas salivares
12.9 Secrees gstricas
12.9.1 Secreo de HCl pelas glndulas gstricas
12.9.2 Secreo de Pepsina
12.9.3 Secrees Pancreticas
12.9.4 Secreo Biliar
13 BASES DA DIGESTO NOS RUMINANTES
13.1 Bases anatmicas da digesto dos ruminantes
13.2 Ruminante jovem
13.3 Princpios da digesto em ruminantes
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
















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MDULO I



1 CONSTITUIO E FISIOLOGIA CELULAR


Toda regulao em um organismo tem por base a atuao de clulas que
funcionaro de acordo com a sua especificidade. Entretanto, algumas caractersticas
so comuns a todas as clulas, principalmente, no que diz respeito aos seus
constituintes.


1.1 A CLULA E SEUS CONSTITUINTES


Estruturas celulares e suas funes.
Para compreendermos o funcionamento de uma clula, que por sua vez,
ser responsvel por alteraes nos processos fisiolgicos de um organismo,
devemos compreender a formao das membranas celulares.
A membrana uma barreira seletiva e semipermevel que separa o meio
intra do meio extracelular e tem em sua composio carboidratos, lipdeos
(fosfolipdios) e protenas. A maior parte da membrana formada por uma camada
fosfolipdica dupla.
Fosfolipdios so molculas com duas caudas de cidos graxos hidrofbicos
(fobia=averso e hidro=gua) e uma cabea contendo um fosfato hidroflico
(filia=afinidade). Em condies aquosas essas molculas espontaneamente
organizam-se formando duas camadas de molculas fosfolipdicas.
Em cada uma das camadas a cabea hidroflica forma pontes de hidrognio
e os filamentos hidrofbicos agrupam-se no interior uma em direo a outra longe da
gua. O conhecimento desta estrutura de fundamental importncia, pois vai




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determinar as formas de controle do meio intra e extracelular, assim como conferir a
membrana celular a permeabilidade a certas molculas. Entremeadas a estas duplas
camadas lipdicas, encontram-se as protenas intrnsecas da membrana, ou
apenas protenas de membrana.

FIGURA 01 ESTRUTURA DA MEMBRANA CELULAR

FONTE: Disponvel em: <docencia.izt.uam.mx/acbc/imagenes1.htm>.


Toda alterao fisiolgica mediada por uma nica classe de
macromolculas polimricas chamadas protenas. As protenas podem assumir
diversas funes na clula como: catlise, reao de acoplamento, transporte e
estrutura.
A catlise a capacidade de aumentar acentuadamente a velocidade de
uma reao qumica que ocorre, normalmente, em uma faixa fisiologicamente
adequada. Este aumento de velocidade provocado por protenas catalisadoras,
denominadas enzimas.
Na reao de acoplamento duas reaes se juntam atravs da
transferncia de energia. Neste caso, a energia de uma reao espontnea
direcionada a outra reao no espontnea de forma que a soma das duas reaes
se neutralizam.
Bicamada
fosfolipdica
Grupo
fosfato
hidroflico
Protena
transmembrana -
transportadora




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A funo de transporte, possivelmente, a mais importante para
compreendermos os mecanismos de deslocamento de ons para dentro e fora da
clula. Como veremos a seguir, as protenas fazem parte da estrutura das
membranas celulares e por isso participam ativamente no controle entre os meios
intra e extracelulares.
As protenas que formam os filamentos e ligam as clulas entre si e o meio.
So responsveis pela estrutura e pela organizao celular. Essa organizao
proteica responsvel pela formao das estruturas do mecanismo contrtil
muscular, tecido conjuntivo, couro, cabelo, etc.


1.2 MEMBRANA CELULAR E SUA FUNO NO TRANSPORTE DE
SUBSTNCIAS


As membranas biolgicas possuem caractersticas fundamentais para o
controle biolgico de um organismo. Suas estruturas permitem que haja a
compartimentalizao, que a capacidade de segregar regies em funo de sua
composio, como exemplo podemos citar o lisossoma que contm enzimas
digestivas com capacidade de digerir a clula, porm estas enzimas so segregadas
(isoladas) no interior desta organela por meio da membrana lisossmica.
Em funo da necessidade de transporte destas substncias entre os meios
intra e extracelulares, essa camada fosfolipdica dupla e as protenas que compem
a membrana, tem a capacidade de selecionar o transporte de molculas atravs da
membrana.
A maioria das substncias bioqumicas no atravessa com facilidade a
membrana celular. Apenas molculas pequenas, sem carga e lipdicas podem
atravessar a membrana sem o auxlio das protenas transportadoras. Atualmente se
considera que a membrana celular permite a passagem de H
2
O, ureia, N
2
, O
2
e CO
2
,
H
2
O e hormnios esteroides, entretanto, vale considerar que estas molculas
apresentam diferentes graus de solubilidade. Mono e polissacardeos, aminocidos,




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nucleosdeos, protenas e cidos nucleicos no atravessam a membrana, pois no
so lipossolveis e por esta razo precisam atravessar a membrana pelos poros ou
canais que so as protenas de membrana especializadas.
Quando uma substncia atravessa a membrana a favor de um gradiente de
concentrao, isto , de um meio mais concentrado para um menos concentrado
denomina-se transporte passivo. Nesse caso podemos ter duas situaes distintas:
a) Difuso Simples: no caso da passagem dar-se por meio da bicamada
lipdica da membrana. Este transporte no requer gasto energtico, entretanto, vai
depender da solubilidade da substncia que atravessa a membrana (Figura 02);
b) Difuso Facilitada: ocorre com molculas de baixa solubilidade que no
podem atravessar a membrana nem mesmo a favor de um gradiente de
concentrao e para isso necessitam de protenas carreadoras. Nesse caso, existem
restries j que o nmero de protenas encontrado na membrana limitado e existe
especificidade do substrato com a protena mediante a sua semelhana qumica.
(Figura 03)

FIGURA 02 DIFUSO SIMPLES: REPRESENTAO DO LIVRE TRANSPORTE
DE MOLCULAS ATRAVS DA BICAMADA LIPDICA

FONTE: Disponvel em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>.









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FIGURA 03 DIFUSO FACILITADA - REPRESENTAO DA MEMBRANA
CELULAR (NOTAR BICAMADA LIPDICA) COM PROTENAS CARREADORAS

FONTE: Disponvel em: <http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/diffusionanimation.html>.



1.3 TRANSPORTE ATIVO

Sabe-se que o meio intracelular apresenta, nas proximidades da membrana,
uma quantidade de cargas negativas superior ao meio extracelular o que poderia
provocar um influxo de cargas positivas para o meio intra. Porm, necessrio que
haja uma diferena de carga entre os dois meios e essa diferena causada e
mantida por protenas especializadas que atuam contra um gradiente de
concentrao.
Este tipo de transporte (transporte ativo) ocorre sempre contra um gradiente
de concentrao, isto , promove a transferncia de ons e molculas de um meio
menos concentrado para um meio mais concentrado. Esse tipo de transporte
envolve gasto de energia e vias especializadas que so canais inicos que possuem
carga eltrica, o mais comum a bomba de sdio/potssio. Essa bomba
responsvel pela manuteno de uma diferena de concentrao de cargas inicas
entre os meios intra e extracelulares indispensvel para que haja a conduo do
impulso nervoso, processo que ser discutido em detalhes oportunamente.




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FIGURA 04 - TRANSPORTE ATIVO ATRAVS DA MEMBRANA CELULAR
(SDIO/POTSSIO ATPASE)

FONTE: Disponvel em: <http://prontoparabrilhar.blogspot.com/2007_09_01_archive.html>.




Na figura 4 voc pode observar o funcionamento de uma sdio/potssio
ATPase (protena de transporte da membrana celular) realizando transporte ativo de
ons Na
+
e K
+
atravs da membrana
importante notar a quebra da molcula de ATP (trifosfato de adenosina) a
ADP (difosfato de adenosina) e a utilizao do fosfato remanescente como
combustvel para o funcionamento da bomba Na
+
/K
+
.
A importncia em conhecermos todos esses processos celulares e de
transporte por meio da membrana, deve-se ao fato de que todo processo fisiolgico
regulado em nvel celular, ou melhor, se um hormnio atua de determinada forma
em um rgo porque ele interage de diferentes maneiras com as clulas que
constituem este rgo e essas diferenas nas aes so moduladas pelo sistema
nervoso central.






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2 SISTEMA NERVOSO


O Sistema Nervoso (SN) ser o primeiro sistema multicelular abordado por
ser um dos principais sistemas de controle do organismo e pelo fato de que alguns
conceitos inseridos aqui so necessrios ao entendimento de outros sistemas.


2.1 DIVISES ANATMICAS DO SN


O SN interpreta e controla tudo que atua no organismo. Este controle est
relacionado a adaptaes necessrias a sobrevivncia atravs da manuteno da
homeostasia (equilbrio) interna do organismo. Por exemplo, as alteraes no pH
sanguneo, no nvel de O
2
e de CO
2
, etc., so percebidas pelo SN que produz uma
resposta com a finalidade de normalizar os nveis.
A resposta do SN se d aps a recepo de estmulos que podem ser
eventos internos (como alterao da presso sangunea) ou eventos externos (como
frio ou calor extremo). De qualquer forma o SN vai reagir de forma a manter o
organismo em seu estado de equilbrio. De maneira geral podemos identificar trs
mecanismos:
Reconhecimento do estmulo;
Produo da resposta;
Adequao da resposta ao estmulo.
O SN se divide em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso
perifrico (SNP), que por sua vez so divididos da seguinte forma:

Sistema Nervoso Central:
1) Crebro;
2) Medula Espinhal.





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Sistema Nervoso Perifrico:
a) Eferente (motor):
Somtico controla musculatura esqueltica;
Automtico Musculatura cardaca, lisa e Glndulas excrinas.


b) Aferente (sensorial):
Somtico trazem mensagem da musculatura esqueltica por meio de
potenciais de ao para o sistema nervoso central que responde atravs do SN
eferente.
Visceral traz mensagem da musculatura lisa, cardaca e glndulas
excrinas atravs de potenciais de ao para o sistema nervoso central que
responde atravs do SN autnomo.
Os rgos que compem o SNC esto envoltos por uma srie de ossos que
tm finalidade de proteo. O crebro est envolto pelo crnio e a medula, espinhas
por vrtebras que se dispem formando um canal onde passa a medula.
O SNP se divide em sistema motor (eferente) e sensorial (aferente). O
sistema sensorial, por meio de nervos perifricos sensoriais, traz mensagens atravs
de potenciais de ao ao SNC. Esses receptores tm a responsabilidade de
transformar estmulos ambientais (ex: som, luz, frio, estiramento do msculo, etc.)
em potenciais de ao codificados em funo da intensidade do estmulo por
intermdio da frequncia dos potenciais de ao.
O SNC, por meio do sistema motor (eferente) interpreta e responde a estes
estmulos atravs do sistema somtico para musculatura esqueltica e automtico
para musculatura lisa.
Todo o SNC envolto por trs camadas protetoras denominadas meninges.
A mais interna a pia-mter que composta de uma nica camada de fibroblastos,
unidas a superfcie externa do crebro e medula espinhal. A central chama-se
aracnide, composta de uma camada nica e fina de fibroblastos. A camada mais
externa, e mais resistente a dura-mter, composta de uma camada muito espessa
de fibroblastos que tem a finalidade de proteger o SNC (Ver figura 5). Vale ressaltar




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que entre a pia-mter e a aracnoide encontra-se o LCE (lquido crebro espinhal),
um lquido incolor que tem a finalidade de amortecimento de choques em movimento
corporais abruptos.

FIGURA 05 MENINGES: A PIA-MATER, B ARACNOIDE E C - DURA-MTER












FONTE: Disponvel em: <www.academic.kellogg.cc.mi.us/herbrandsonc/bio201>.


2.2 NEURNIO: ESTRUTURA E FUNES


O sistema nervoso possui dois tipos celulares: a clula da neuroglia (ou
clulas da glia) que conferem a estrutura ao SN e os neurnios que so as unidades
funcionais do SN. A quantidade de neurnios existentes em um SN imensa, para
se ter uma ideia, existe muito mais neurnios em um SN que pessoas no Planeta.
Algumas caractersticas nicas dessas clulas nervosas:
Capacidade de gerar e conduzir impulsos (potenciais de ao);
No mantm funes reprodutivas;
No possuem ribossomos, por isso no sintetizam protenas. As
protenas so sintetizadas no corpo celular.




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Um neurnio tem quatro regies morfolgicas bem definidas: dendritos,
corpo celular, axnio e terminais pr-sinpticos.

FIGURA 06 ESTRUTURA DE UM NEURNIO

FONTE: Disponvel em: <www.sogab.com.br/anatomia/sistemanervosojonas.htm>.


O corpo celular contm ncleo, retculo endoplasmtico, aparelho de golgi
e mitocndrias. Sintetiza molculas essenciais para manuteno do neurnio.
Os dendritos so uma extenso do citoplasma ou ramificaes do corpo
celular. o principal mecanismo receptivo do neurnio e de emisso de impulsos a
neurnios vizinhos.
O axnio um processo tubular longo, com mais de um metro em grandes
mamferos, e transmite um impulso eltrico (potencial de ao) do corpo celular at
as terminaes do axnio (terminais pr-sinpticos).
Os terminais pr-sinpticos so o ponto de contato com a clula adjacente,
que pode ser outro neurnio ou uma clula muscular. Este local denominado
sinapse e o espao entre os terminais pr-sinpticos e a clula subjacente (ps-
sinptica) denominado fenda sinptica (Figura 07).








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FIGURA 07 ESQUEMA DE UMA SINAPSE

FONTE: Disponvel em: <http://www.ucs.br>.


Os axnios da maioria dos neurnios, tanto no sistema nervoso central
quanto no perifrico, so envoltos por uma camada lipdica isolante chamada bainha
de mielina, formada por clulas de Schwann, que so clulas da glia especializadas
que se enrolam no axnio. Essa bainha interrompida em intervalos regulares pelos
nodos de Ranvier. Essas estruturas conferem uma maior velocidade de conduo de
impulsos nervosos, pode-se dizer que os impulsos saltam de um nodo de Ranvier a
outro (figura 08).












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FIGURA 08 NEURNIO MIELINIZADO

FONTE: Disponvel em: <http://pwp.netcabo.pt>.


2.3 O PAPEL DAS SINAPSES


Sinapses so junes formadas com outras clulas nervosas onde o
terminal pr-sinptico de uma clula faz contato com a membrana ps-sinptica de
outra. So nestas junes que os neurnios so excitados, inibidos ou modulados.
Por realizarem a conexo entre os neurnios e entre estes e clulas musculares so
foco de ao de diversos frmacos e drogas.
Existem sinapses qumicas e eltricas. As sinapses eltricas caracterizam-se
por canais diretos que comunicam uma clula a outra por intermdio de estruturas
tubulares proteicas (protenas de membrana) aonde atravessam ons carregados
como vimos anteriormente. por meio dessas junes (ou GAPs) que as clulas
musculares lisas e cardacas se comunicam.
A ocorrncia de sinapses eltricas no sistema nervoso rara e no se
conhece bem suas funes. Sob ponto de vista prtico todas as sinapses de
transmisso no SN so qumicas. Nesses casos o primeiro neurnio secreta na
fenda sinptica um mediador qumico (um neurotransmissor) que por sua vez vai
atuar nas protenas de membrana do neurnio subjacente excitando-o, inibindo-o ou




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modificando sua sensibilidade. No se sabe exatamente o nmero de
neurotransmissores existentes, at o momento foram identificados mais de 30.
Uma caracterstica importante das sinapses que elas possuem conduo
unidirecional o que faz com que os sinais sejam direcionados a fins especficos.
Dessa forma, um neurnio secreta o neurotransmissor (neurnio pr-sinptico) que
vai atuar no neurnio ps-sinptico. Essa uma caracterstica das sinapses
qumicas, j as sinapses eltricas podem emitir sinais em qualquer direo.
Na figura 07 nota-se a presena de pequenas vesculas, chamadas de
vesculas sinpticas. Essas vesculas armazenam os neurotransmissores que, com a
chegada de um potencial de ao, so liberados na fenda sinptica e atuam nos
receptores ps-sinpticos estimulando ou inibindo.
Vimos at o momento s estruturas que compem o SN e suas funes. O
principal papel desse sistema a conduo do potencial de ao, mas o que esse
potencial de ao?


2.4 POTENCIAL DE AO


Para compreendermos o processo de conduo de um impulso nervoso
(potencial de ao) devemos lembrar que os lquidos dentro e fora da clula so
solues eletrolticas, contendo ons positivos e negativos em igual quantidade.
Normalmente ocorre um acmulo de ons negativos (nions) na face interna
da membrana celular e igual quantidade de ons positivos se acumula na face
externa da membrana. Isso leva ao estabelecimento de um potencial de membrana
entre os meios intra e extracelulares (Figura 09).









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FIGURA 09 ESQUEMA DE DISTRIBUIO DE CARGAS POSITIVAS E
NEGATIVAS NA PARTE INTERNA E EXTERNA DA MEMBRANA









FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.


Uma fibra nervosa que no est conduzindo um impulso nervoso, entretanto
em potencial de repouso, apresenta um potencial de membrana (ou DDP: diferena
de potencial) de aproximadamente -90mv. Em outras palavras o interior da fibra 90
vezes mais negativo que o exterior. Na literatura podem-se encontrar variaes
desse valor, por exemplo: em Guyton esse valor de -90mv, em Cunningham de -
75mv. Trabalharemos com os valores propostos por Cunningam.
Para que um potencial de ao transmita sinais neurais necessrio que
haja uma alterao abrupta na DDP. Enquanto a membrana encontra-se polarizada
seu estado chamado de potencial de repouso. No momento em que chega um
potencial de ao podemos ter duas situaes distintas:
a) Potencial Excitatrio ps-sinptico (PEPS fig. 10). Neste caso ocorre
a diminuio do potencial de membrana, fazendo com que esta fique extremamente
permevel ao on sdio.
Com a entrada desse on, o interior da clula passa a ter uma grande
quantidade de cargas positivas fazendo com que a DDP desaparea e caminhe em
direo a positividade. Quando se atinge o valor de -55mv diz-se que a membrana
est despolarizada ou hipopolarizada. Essa despolarizao resulta na interao do
neurotransmissor qumico liberado pelas vesculas pr-sinpticas com seus




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receptores no neurnio ps-sinptico. Os neurotransmissores liberados so
inativados em milissegundos. Essa interao faz com que comportas de sdio
fechadas se abram provocando um rpido influxo de sdio na clula subjacente,
deixando seu interior mais positivo desencadeando o potencial de ao.

FIGURA 10 POTENCIAL EXCITATRIO PS-SINPTICO (PEPS)










FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.


b) Potencial inibitrio ps-sinptico (PIPS) Se ao invs da abertura de
canais de Sdio como no PEPS houver a abertura de canais de potssio, esse on
vai se difundir do interior da clula para o exterior. Dessa forma, vai provocar um
aumento da DDP fazendo com que as possibilidades de desencadear um potencial
de ao diminuam.












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FIGURA 11 POTENCIAL INIBITRIO PS-SINPTICO (PIPS)









FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.


2.5 - A CONDUO DO IMPULSO NERVOSO


No item anterior vimos os eventos inerentes a um potencial de ao em um
ponto da membrana. Porm, um potencial de ao produzido em qualquer ponto de
uma membrana excitvel se propaga para reas adjacentes.
A figura abaixo (A) representa uma fibra nervosa em repouso. Nota-se o
acmulo de cargas negativas em seu interior nas reas adjacentes membrana e
positivas no exterior.



A figura B mostra uma fibra que foi excitada em sua parte mdia, isto ,
desenvolveu um aumento de permeabilidade ao sdio. As setas indicam o fluxo de




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corrente partindo da rea despolarizada para reas adjacentes. Nestas regies os
canais de sdio ficam imediatamente ativados.



Na figura C e D nota-se a exploso do potencial de ao para as duas
direes na fibra nervosa ao promover a abertura de novos canais de sdio e a
consequente entrada de ons com carga positiva para o interior da clula.


FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.


O desencadeamento de um potencial de ao se caracteriza por alteraes
explosivas no potencial de membrana pelo princpio do tudo ou nada. Como visto a
abertura de canais de sdio, faz com que esse on entre, deixando o interior da
clula mais positivo, porm a DDP, ou a diferena entre as cargas positivas e
negativas no interior e exterior da clula, deve diminuir at aproximadamente 55mv
(em clulas de mamferos) para que se desencadeie o potencial de ao.




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Assim, uma clula pr-excitada que teve sua DDP diminuda (por exemplo:
de 90 para 70mv) est mais propensa a desencadear um potencial de ao. Esse
ponto (55mv) chamado de limiar potencial.
Para que uma clula desencadeie um potencial de ao, esta deve estar em
repouso. Dessa forma para que um novo potencial seja gerado, ou conduzido, a
membrana celular que foi despolarizada deve voltar ao seu estado original. Esse
processo chamado de repolarizao.
medida que o potencial se afasta de sua origem e percorre a fibra nervosa,
os canais de sdio se fecham rapidamente e abrem-se canais de potssio,
permitindo que esse on saia e interrompa o processo de despolarizao. Nesse
momento, a membrana vai alm do seu potencial de repouso, estado conhecido
como hiperpolarizao.

FIGURA 12 ALTERAES NO POTENCIAL DE MEMBRANA DURANTE O
POTENCIAL DE AO

FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.


Neste momento, em que a membrana se encontra hiperpolarizada, entra em
ao a sdio/potssio ATPase que atuar fazendo com que a clula atinja o
potencial de repouso ao transportar trs ons sdio para fora e dois ons potssio
para o interior da clula.




25
Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

Cunningan faz uma analogia interessante ao comparar o desencadeamento
do potencial de ao em uma clula nervosa e um vaso sanitrio. Como o nervo, o
vaso sanitrio tem energia potencial armazenada enchendo o tanque acima do
mesmo (o nervo faz o mesmo gerando o potencial de membrana de repouso). Se o
cabo do tanque for forado para baixo, apenas brevemente, um pouco de gua sai
do vaso, mas o ciclo no se completa (isto um PEPS sem o potencial de ao).
Entretanto, se o cabo for mantido para baixo por tempo suficiente, at atingir um
limiar crtico o ciclo do fluxo desencadeado, e deve seguir seu curso, inclusive o
reenchimento do tanque, antes que possa comear um novo fluxo (CUNNINGAM,
29 p.).
Esse ciclo do fluxo similar ao potencial de ao. desencadeado assim
que se atinge um limiar de despolarizao e deve seguir seu curso inclusive com a
repolarizao da membrana. Como o restabelecimento (repolarizao) leva um
tempo limitado, apenas uma quantidade limitada de fluxos pode ser desencadeada
em um determinado tempo. A velocidade de um potencial de ao varia em funo
da estrutura celular em questo (presena ou no de mielina), podendo ir de 0,5m/s
at 70m/s.


3 FISIOLOGIA NEUROMUSCULAR


As clulas nervosas se comunicam entre si e com outras clulas do
organismo, como clulas musculares e secretoras. Assim como existem sinapses
entre neurnios, existem sinapses entre neurnios e as fibras musculares. Essas
junes so chamadas de sinapses neuromusculares e tm a finalidade de
transmitir impulsos nervosos ao msculo.




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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

A funo da sinapse neuromuscular transmitir uma mensagem de
potencial ao de forma unidirecional (neurnio msculo) a uma clula muscular
esqueltica com frequncia e durao estabelecida pelo SNC.
A fenda sinptica, localizada entre a poro pr-sinptica localizada no
neurnio e a poro ps-sinptica localizada no msculo (muscular), tm um espao
de 20 a 30 nanmetros de largura e, neste espao que so liberados os
neurotransmissores que vo ligar-se aos receptores para acetilcolina no terminal
ps-sinptico.
A chegada de um potencial de ao do axnio em uma fenda sinptica
neuromuscular faz com que as vesculas sinpticas fundam-se com a membrana, se
abram e liberem acetilcolina. Este neurotransmissor liga-se aos receptores na
membrana ps-sinptica, promovendo a abertura de canais de sdio. A entrada de
sdio desencadeia o potencial de ao. A acetilcolina liberada, rapidamente
destruda por uma enzima chamada acetilcolinesterase.

FIGURA 15 - REPRESENTAO DA SINAPSE NEUROMUSCULAR

FONTE: Disponvel em: <http://www.afh.bio.br>.






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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

At o momento vimos como ocorre o potencial de ao, como este chega
at uma fibra muscular e como estimula esta fibra. Veremos agora o que ocorre
quando uma fibra muscular estimulada, e para isso, necessrio que conheamos
os tipos e a organizao dos msculos existentes em um organismo.
Existem trs tipos de msculos em um organismo: esqueltico, cardaco e
liso. Descreveremos neste ponto, o musculoesqueltico, porm, ressaltaremos
algumas comparaes aos outros tipos musculares, que sero posteriormente
discutidos.
A musculatura esqueltica corresponde a aproximadamente 40% do corpo
animal, j a lisa e a cardaca, juntas, equivalem a cerca de 10%. Todo movimento do
corpo resultado da contrao de um musculoesqueltico que composto de uma
parte central contrtil e duas extremidades com tendes que se fixam em ossos
diferentes entre os quais se encontra uma articulao. A figura abaixo mostra um
bceps (relaxado e contrado).

FIGURA 16 - BCEPS

FONTE: Disponvel em: <http://www.auladeanatomia.com>.






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O processo de contrao do msculo pode ocorrer sem encurtamentos das
fibras (contrao isomtrica) e com o encurtamento das fibras (contrao isotnica).
Se voc segurar um peso na mo com o brao estendido ver que seu msculo
contrai, porm no aumenta em volume, isso uma contrao isomtrica.
Se voc levanta esse peso em direo a seu ombro ver que h um
aumento de volume em seu bceps, isso ocorre porque h um encurtamento das
fibras musculares e chamada de contrao isotnica. Mas o que ocorre com as
fibras musculares durante esse processo de contrao?
Existem diversos nveis de organizao em um musculoesqueltico. A
massa muscular constituda de clulas denominadas fibras musculares. Cada fibra
muscular contm milhares de miofibrilas disposta paralelamente como um punhado
de espaguete, por sua vez, cada miofibrila formada por uma srie de sarcmeros
que se repetem, sendo a unidade contrtil da fibra muscular.


FIGURA 17 - ORGANIZAO MUSCULAR













FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.




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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

Os sarcmeros tm um disco em cada extremidade, chamados de disco Z.
O sarcmero apresenta quatro tipos de grandes molculas proteicas que so
responsveis pela contrao muscular. A actina, que se estende ao centro do
sarcmero e est ligada ao disco Z. Cada filamento de actina composto por dois
fios da protena actina e dois da protena tropomiosina, torcidos em hlice. Ao longo
da molcula de tropomiosina encontram-se molculas globulares denominadas
troponina que possuem afinidade aos ons clcio.

FIGURA 18 ACTINA E MIOSINA






FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.


Suspensos entre os filamentos de actina encontram-se filamentos espessos
de miosina, tambm constituda de hlices, que interagem com a actina para
encurtar o sarcmero.
Paralelos as miofibrilas esto inmeros retculos endoplasmticos
denominados, nas clulas musculares, retculo sarcoplasmtico. Essas estruturas
tm a finalidade de sequestrar ons clcio no msculo relaxado.
Perpendicularmente ao eixo longitudinal das fibras musculares esto os
tbulos transversos que atravessam o dimetro da clula muscular de um lado a
outro do sarcolema, como se perfurasse uma salsicha. Estes tbulos contm lquido
extracelular e so importantes na conduo do potencial de ao como veremos
adiante. A figura abaixo representa um esquema geral da organizao muscular.







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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

FIGURA 19 - ORGANIZAO DAS FIBRAS


FONTE: Disponvel em:<http://magisnef.files.wordpress.com/>.


3.1 POTENCIAL DE AO NO MSCULO


Assim como as clulas nervosas, as clulas musculares esquelticas
tambm possuem um potencial de repouso que pode ser excitado pela transmisso
sinptica neuromuscular. Quando uma fibra nervosa estimulada (no centro da
fibra), o potencial de ao se propaga em ambas as direes e so transmitidos para
o centro das fibras por meio dos tbulos transversos. Isso permite que o potencial de
ao atinja os retculos sarcoplasmticos no interior da fibra muscular.
Na imagem abaixo, podemos notar que os tbulos transversos (ou tbulos T)
percorrem transversalmente s miofibrilas em contato com o retculo
sarcoplasmtico.




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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

FIGURA 20 MIOFIBRILA

FONTE: Disponvel em:<http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/contracao.htm>.


A unidade contrtil do msculo o sarcmero, que sai de seu estado de
relaxamento para o estado contrado na presena de ons clcio. A figura abaixo
representa um sarcmero em estado contrado e relaxado. Nota-se que h uma
aproximao das bandas Z com o deslizamento dos feixes de actina e miosina uns
sobre os outros.

FIGURA 21 CONTRAO MUSCULAR









FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.




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Embora seja um processo no totalmente conhecido, sabe-se atualmente
que a interao entre as molculas de actina e miosina so dependentes de ons
clcio e de ATP. Em vrios pontos da molcula de actina, existem pontos que
interagem com a molcula de miosina. Na ausncia de clcio esses locais so
encobertos ou inativados pelas molculas de tropomiosina.
Durante o processo de contrao muscular, isto , com a chegada do
potencial de ao, o clcio liberado do retculo sarcoplasmtico e interage com as
molculas de troponina a molcula de tropomiosina alterada, de uma forma pouco
conhecida, de modo que locais ativos so liberados para reagirem com as molculas
de miosina fazendo com que essas molculas se movam uma em direo outra
encurtando o sarcmero. Na ausncia de clcio essa reao no ocorre e tem-se o
relaxamento.
Em repouso, os ons clcio so bombeados do lquido sarcoplasmtico para
dentro do retculo sarcoplasmtico. O potencial de ao que se propaga para o
interior da fibra, por meio dos tbulos transversos, chega ao retculo sarcoplasmtico
e promove a liberao de clcio a favor de um gradiente de concentrao para fora
do retculo. medida que o potencial de ao passa, isto , quando a clula volta a
ficar polarizada, o clcio novamente bombeado para dentro do retculo.


3.2 CONTRAO DO MUSCULOCARDACO

Da mesma forma que o musculoesqueltico, o msculo cardaco estriado e
contm retculos sarcoplasmticos e miofibrilas com actina e miosina. Entretanto,
algumas estruturas divergem nesses tipos musculares.
As clulas musculares cardacas so mais curtas e de menor dimetro, e se
fundem umas as outras na forma de um sinccio. Na figura abaixo podemos notar
reas escuras angulares que atravessam as fibras musculares cardacas. Estas
estruturas so chamadas de discos intercalares e tem a funo de transmitir o
impulso nervoso para o interior das fibras musculares. Os discos intercalares
possuem baixa resistncia eltrica, o que aumenta a excitabilidade do msculo.




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FIGURA 22 MUSCULOCARDACO








FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.


Outro aspecto importante que devemos ressaltar em relao musculatura
cardaca, que o corao deve contrair como unidade (embora haja uma diferena
entre o tempo de contrao atrial e ventricular como veremos ao discutir o sistema
cardiovascular). Essa caracterstica atingida pela presena dos discos intercalares
que aumenta a velocidade de conduo do impulso nervoso (potencial de ao)
cerca de 10 vezes comparada ao musculoesqueltico.
Apesar de sua rpida conduo, o potencial de ao muito mais demorado
que no musculoesqueltico, ou melhor, o tempo de despolarizao da membrana
maior. Devemos lembrar que o potencial de ao no musculoesqueltico
provocado pela abertura abrupta de inmeros canais de sdio, que com a passagem
do potencial de ao se fecham em seguida (milionsimos de segundos).
J no caso da musculatura cardaca, o potencial de ao causado pela
abertura de dois tipos de canais: os canais rpidos de sdio (os mesmos
encontrados no musculoesqueltico) e os canais de clcio-sdio que permanecem
abertos por mais tempo que os primeiros (alguns dcimos de segundos). Durante
esse tempo, grandes quantidades de clcio e sdio migram para o interior da fibra
muscular cardaca, mantendo a despolarizao por mais tempo.
Outro aspecto que contribui para o aumento no tempo da despolarizao,
que aps o incio do potencial de ao, a permeabilidade da membrana do msculo




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cardaco ao potssio, reduz cerca de cinco vezes. Este fato provoca uma lentido no
efluxo de potssio, aumentando o tempo de repolarizao.
A musculatura lisa outro tipo muscular que tambm apresenta
caractersticas especficas. No contm tbulos transversos, possivelmente porque
as molculas de actina e miosina encontram-se prximas a membrana celular
externa e por isso so facilmente influenciadas pelo potencial de ao do sarcolema
e pela difuso transmembrana de ons clcio.
Ao invs da troponina essa musculatura contm calmodulina, embora com
funes similares. A musculatura lisa pode ser excitada por estmulos nervosos ou
por ao hormonal e a interao entre as molculas de actina e miosina demoram
mais tempo para se desfazer o que pode provocar contraes que demoram horas
ou dias. A imagem abaixo traz a representao dos trs tipos musculares discutidos
aqui. Detalhes acerca da fisiologia destes msculos sero discutidos nos tpicos
especficos (cardiovascular e digestivo).


FIGURA 23 TIPOS MUSCULARES


FONTE: Disponvel em: <http://www.coladaweb.com>.







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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

3.3 ARCO REFLEXO


O conhecimento sobre o funcionamento do arco reflexo fundamental para
fisiologia da postura e da locomoo, por este fato discutiremos sucintamente esse
tpico a seguir. Vale ressaltar tambm que este o primeiro sistema integrado
discutido aqui.
O arco reflexo pode ser definido como uma resposta qualitativamente
invarivel e involuntria do SNC a um estmulo. Existem cinco componentes bsicos
e necessrios envolvidos em um arco reflexo.


a) Receptor
Todos os arcorreflexos comeam com receptores que variam amplamente
no organismo, porm apresentando funes comuns: captam alguma energia
ambiental e a transformam em potencial de ao, isto , codificam uma mensagem
em um formato compreendido pelo sistema nervoso. Os receptores da retina captam
a luz, os da pele o frio e o calor, etc., gerando potenciais de ao ao longo de nervos
sensoriais em uma frequncia proporcional a energia captada. Esta relao entre a
intensidade do estmulo e a frequncia de impulsos de potencial de ao
denominada de codificao de frequncia. Assim, a resposta do SNC ao estmulo
tem a amplitude determinada em funo da frequncia dos estmulos recebidos.

b) Nervo sensorial
O nervo sensorial ou nervo aferente conduz o potencial de ao do receptor
para o SNC e penetra na medula espinhal atravs de razes dorsais.

c) Sinapse no SNC
Para a maioria dos arcorreflexos ocorre mais de uma sinapse, porm,
existem alguns monossinpticos.





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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

d) Nervo eferente
Conduz o potencial de ao do SNC ao rgo-alvo que efetuar a resposta
ao estmulo.

e) rgo-alvo
rgo que efetuar a resposta reflexa. Normalmente, so
musculosesquelticos.


FIGURA 24 - ELEMENTOS ENVOLVIDOS NO ARCORREFLEXO














FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.








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3.4 DIFERENAS FUNCIONAIS ENTRE O SISTEMA NERVOSO AUTNOMO
SIMPTICO E PARASSIMPTICO SOBRE FEIXES MUSCULARES


Como vimos at o momento, controlamos conscientemente todos os
movimentos corporais por meio do SNC. Entretanto, existe uma parte do sistema
nervoso que geralmente no fica sob controle consciente e por esse motivo foi
chamado de Sistema Nervoso Autnomo (SNA).
O SNA um sistema perifrico que controla msculo liso, cardaco e
algumas glndulas, e dessa maneira, controla diversas funes do organismo como:
temperatura, sudorese, motilidade intestinal, etc. Uma impressionante caracterstica
desse sistema sua eficincia em alterar as funes de um organismo. Ele pode
dobrar a frequncia cardaca em 5 segundos, elevar a presso arterial ao dobro em
15 segundos. Por esse motivo, esse sistema alvo de muitos frmacos em diversos
tipos de tratamento e suas disfunes podem causar danos irreparveis ao
indivduo.
Dentre as diferenas anatmicas inerentes ao SNA est o fato de que o
Sistema Nervoso Somtico que controla a musculatura esqueltica discutido
anteriormente tem um nervo com o corpo celular no SNC e se estende at o
msculo onde ocorre a sinapse. J o SNA apresenta dois nervos perifricos. O
primeiro chamado de pr-ganglionar tambm apresenta seu corpo celular no SNC,
porm inerva um segundo neurnio (ps-ganglionar) que tem seu corpo celular em
uma estrutura perifrica chamada gnglio. Gnglio definido como uma coleo de
corpos celulares nervosos fora do SNC.











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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

FIGURA 25 - SISTEMA NERVOSO SOMTICO E AUTNOMO









FONTE: Tratado de Fisiologia Veterinria. J ames G. Cunningam.


O SNA tem duas divises principais que tem por base a origem anatmica
de seus neurnios, seus transmissores sinpticos (o que tambm diferencia suas
respostas) e o rgo-alvo. Estas divises so o SNA simptico e o SNA
parassimptico.


3.5 O SNA SIMPTICO


Em geral os axnios pr-ganglionares so mais curtos que os ps-
ganglionares. Ao sarem do SNC os axnios pr-ganglionares entram em uma regio
chamada de cadeia ganglionar simptica paravertebral onde a maioria faz sinapse
com o neurnio ps-ganglionar que se estende at o tecido-alvo.
A medula da glndula adrenal (localizada na poro superior dos rins) uma
exceo a este aspecto anatmico. Alguns axnios pr-ganglionares estendem-se
at a medula adrenal onde fazem sinapse com os ps-ganglionares que compem
as clulas secretoras da medula e secretam substncia transmissora diretamente na
corrente sangunea.





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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

3.6 O SNA PARASSIMPTICO


Em geral possui axnios pr-ganglionares longos e ps-ganglionares curtos.
Os axnios longos (pr) passam por gnglios parassimpticos no rgo-alvo ou
prximos a ele onde fazem sinapse com neurnios ps-ganglionares curtos. O
sistema Gastrintestinal apresenta um sistema nervoso intrnseco composto por uma
rede de neurnios ps-ganglionares.


3.7 OS NEUROTRANSMISSORES


De maneira geral o SNA, simptico e parassimptico, pode secretar
acetilcolina, dopamina, noradrenalina e adrenalina. A resposta do organismo a cada
neurotransmissor vai depender do receptor estimulado.
As diferenas esto nas respostas. O simptico (adrenrgico) um sistema
que descarrega como unidade, atuando em estresse fsico e emocional, resulta na
estimulao de todo o organismo. Provoca aumento da frequncia cardaca,
dilatao da pupila, aumento da presso sangunea, aumento da glicose sangunea,
etc. De forma geral so efeitos muito teis em situao de emergncia.
J o SNA parassimptico (colinrgico) atua de maneira mais discreta e
constante no organismo sobre rgos especficos. Auxilia na digesto e absoro de
alimentos, secreo gstrica, motilidade intestinal, entre outros. A imagem abaixo
representa os dois sistemas e os principais rgos-alvo de cada um.










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FIGURA 26- SISTEMA NERVOSO SIMPTICO (ESQUERDA) E
PARASSIMPTICO (DIREITA)


FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.





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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

O SNA promove a regulao homeosttica do organismo por meio de
reflexos autnomos. Estes eventos sero descritos posteriormente em maiores
detalhes, porm, para termos dimenso da importncia desses sistemas citaremos
alguns exemplos. Podemos notar na figura acima a extenso da atividade deste
sistema.
Controle da presso sangunea o aumento da presso sangunea acima
dos limites normais faz com que nervos vasoconstritores adrenrgicos sejam
inibidos, fazendo com que a presso caia. Vale ressaltar que esse tipo de controle
no o nico sobre a presso, a frequncia cardaca e os rins tambm participam
desse processo.
Reflexo luminoso pupilar ao direcionar uma lanterna para o olho, a luz
estimula fotorreceptores na retina fazendo com que potenciais de ao sejam
transmitidos para o tronco cerebral at neurnios colinrgicos parassimpticos que
estimulam o msculo da ris a se contrair.


4 SISTEMA RENAL


4.1 FILTRAO GLOMERULAR


Os rins nos mamferos so rgos de extrema importncia e complexidade
por serem encarregados pela manuteno da homeostasia corprea. Este controle
se d por meio da identificao da condio do organismo, por exemplo, se h uma
queda ou aumento da presso sangunea, o SNC ativa mecanismos renais que
trabalharo com a finalidade de normaliz-la. Veremos detalhes de esse processo a
seguir.
Os rins so compostos por uma grande variedade de tipos celulares, cada
um com funes especficas em respostas a estmulos diretos e indiretos. Dentre as




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funes dos rins, esto filtrao, excreo, reabsoro, manuteno do equilbrio
cido-base e controle da presso sangunea.
A principal estrutura do processo de filtrao o nfron, que formado de
glomrulos renais, local onde o sangue filtrado, e os seguimentos dos tbulos
renais so onde ocorre a reabsoro de substncias. Vejamos em partes esse
complexo sistema.
Na imagem abaixo vemos o sistema sanguneo que irriga o rim. Em
vermelho temos as artrias renais que conduzem sangue arterial (rico em O
2
) at o
crtex renal, local onde se localizam os nfrons, e fazem contato com as veias
renais.

FIGURA 27 ESTRUTURA RENAL













FONTE: Disponvel em: <www.3bscientific.es/shop/portugal/posters-gra...>.

O primeiro passo no processo de filtrao ocorre no glomrulo renal. Esta
estrutura formada por uma rede de capilares destinada a reter no sistema vascular,
componentes celulares e protenas de alto e mdio peso moleculares. Nos tbulos
renais, inicialmente, encontra-se uma soluo aquosa similar ao plasma sanguneo,
chamado de filtrado glomerular.





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FIGURA 28 GLOMRULO RENAL


FONTE: Disponvel em: <http://www.infoescola.com/imagens/nefron.jpg...>.

O sangue proveniente da artria renal chega arterola aferente que se
divide em inmeros capilares glomerulares que se unem, formando a arterola
eferentes que tem a funo de levar o sangue para fora do glomrulo, fazendo-o
retornar circulao sistmica atravs da veia renal.
A rede de capilares glomerulares envolvida por uma estrutura chamada
cpsula de Bowman, local onde se acumula o filtrado e conduzido para o tbulo
proximal passando para a ala de Henle, para o tbulo distal e para o canal (ducto)
coletor. Ao longo desse trajeto, substncias so reabsorvidas ou secretadas pelo
epitlio tubular, que tem a funo de separar as substncias que retorna ao sangue
e as que formaro a urina.
Este processo foi apresentado aqui de maneira resumida, entretanto,
retomaremos essas funes posteriormente. Vale considerar que grande parte dos
constituintes do sangue transferida para o tbulo proximal e medida que
avanam so reabsorvidos pela circulao sistmica. A seleo do que ser
absorvido ou eliminado depende das condies fisiolgicas do organismo. A figura




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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

abaixo mostra de maneira simplificada os passos do processo de filtrao
glomerular.

FIGURA 28 ESQUEMA GLOMERULAR RENAL













FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.


Podemos identificar trs maneiras hipotticas pelas quais os rins lidam com
algumas substncias. No primeiro caso, como indica a figura A, a substncia pode
ser filtrada e no reabsorvida, passando dessa forma a constituir a urina.
No caso B, a substncia foi filtrada e parte dela reabsorvida para o sangue, a
outra parte foi eliminada pela urina. Isso pode ocorrer com alguns eletrlitos
dependendo das necessidades do organismo.
J no caso C, a substncia foi filtrada e totalmente reabsorvida pelo sistema
vascular sendo inexistentes na urina. A glicose um exemplo dessas substncias
em condies normais, isto , sem patologias como diabetes, por exemplo.
J a figura D mostra uma substncia que no foi filtrada, mas foi totalmente
secretada para os tbulos renais.





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FIGURA 30 SUBSTNCIAS HIPOTTICAS NO RIM









FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.


4.2 EQUILBRIO CIDO BASE


Associado a outros dois sistemas (respiratrio e sistema tampo sanguneo),
o sistema renal tem grande importncia na manuteno do pH sanguneo, que tem
seu valor aproximado de 7,4. Alteraes nesse valor podem ser fatais. O pH menor
que 6,8 ou maior que 8,0 so incompatveis com a vida, o que ressalta a importncia
do bom funcionamento dos sistemas de controle.
O sistema renal participa do controle do pH do sangue por meio da
eliminao de ons hidrognio do mesmo, por meio de um sistema de transporte
presente na membrana que divide o sistema tubular do sangue. O processo tem
incio com a difuso do dixido de carbono para dentro da clula que sob a
influncia de uma enzima, denominada anidrase carbnica, combina-se com gua
para formar cido carbnico e se dissocia formando bicarbonato e hidrognio.
Esse hidrognio secretado por um mecanismo de contratransporte (ou
cotransporte) de Na
+
e H
+
. O sdio se desloca do lmen

do tbulo para o interior da
clula atravs de uma protena transportadora. No momento em que o sdio se liga
a esta protena, um hidrognio liga-se a mesma protena no interior da clula. Pelo
fato da concentrao de sdio ser muito mais baixa dentro da clula que no tbulo,




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provoca um movimento de sdio a favor de um gradiente de concentrao, gerando
energia utilizada para o transporte de hidrognio formado dentro da clula para o
lmen tubular. Esse processo continua at que a urina atinja, nos tbulos distais, um
pH de aproximadamente 6,0. A figura abaixo mostra os passos desse processo.

FIGURA 31 - ESQUEMA DE TRANSPORTE RENAL DE HIDROGNIO

FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.


Observando a figura acima, vemos que a formao do hidrognio
acompanhada da formao de um on bicarbonato dentro da clula pela dissociao
de H
2
CO
3

em HCO
3
-
e H
+
. Em seguida, esse bicarbonato difunde-se para o lquido
extracelular em associao com o sdio absorvido. O efeito final dessa reao
uma reabsoro de bicarbonatos a partir do tbulo, apesar dos ons reabsorvidos
no serem os mesmos removidos do lmen tubular. Este detalhe vem demonstrar a
complexidade envolvida nos processos de filtrao renal e sua importncia para o
bom funcionamento do organismo.





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4.3 O PAPEL DO SISTEMA TAMPO NO EQUILBRIO CIDO-BASE


Um tampo cido-base uma soluo com a combinao de dois ou mais
compostos qumicos que evitam alteraes acentuadas na concentrao de
hidrognio e, consequentemente, no pH sanguneo.
Um exemplo tpico desse sistema o caso de adicionarmos algumas gotas
de cido clordrico em gua. O pH ser rapidamente reduzido, chegando a 1,0, j
que o HCl se dissociar em H +Cl. O mesmo no ocorre se a gua contiver uma
soluo tampo.

Se adicionamos cido clordrico (HCl) a uma soluo tampo, contendo
bicarbonato (NaHCO
3
), teremos como resultado desta reao cido carbnico
(H
2
CO
3
) e cloreto de sdio (NaCl). Veja a seguinte reao:

HCl +NaHCO
3
H
2
CO
3
+NaCl

Verifica-se que o cido clordrico, um cido muito forte, convertido em
cido carbnico, um cido fraco e dessa forma alterando muito pouco o pH da
soluo.

Por outro lado, se uma base forte, como hidrxido de sdio, adicionada a
uma soluo que contm cido carbnico teremos a seguinte reao:

NaOH +H
2
CO
3
NaHCO
3
+H
2
O

O on hidroxila (OH), do hidrxido de sdio (NaOH), combina-se com o
hidrognio do cido carbnico (NaHCO
3
)

formando gua (H
2
O) restando o
bicarbonato de sdio (NaCO
3
). O resultado a troca de uma base forte (NaOH) por
uma base fraca (NaHCO
3
).




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O sistema tampo bicarbonato, apesar de no ser o mais forte na reduo
da concentrao livre de H
+
e de OH
-
, o mais eficiente, visto que as suas bases
so compostas por dois componentes facilmente inseridos no sistema: O CO
2
por
meio da respirao e o bicarbonato por intermdio dos rins.


4.4 O PAPEL DO SISTEMA RESPIRATRIO NO CONTROLE DO PH

O Sistema respiratrio o mais rpido no controle do pH. Detalhes desse
sistema sero estudados posteriormente. Partiremos da seguinte reao:
CO
2
+H
2
O H
2
CO
3
- H
+
+HCO
3

Obs: CO
2
Gs carbnico;

H
2
O gua; H
2
CO
3
cido carbnico
;
H
+
- hidrognio;
HCO
3
- bicarbonato

Ao aumentarmos a frequncia respiratria, aumentamos a retirada de CO
2
e,
consequentemente, aumenta-se a velocidade da reao esquerda (notar nas setas
que a reao reversvel). Isso faz com que mais hidrognio livre seja direcionado
para formao de H
2
CO
3
. Como consequncia, diminui-se a concentrao de H+,
elevando-se o pH.

FIGURA 32 GRFICO PH SANGUNEO E VENTILAO PULMONAR

FONTE: Tratado de Fisiologia Mdia. Arthur C. Guyton.




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Podemos notar no grfico acima, a relao direta existente entre a
ventilao pulmonar e o pH do sangue arterial. Como vimos na reao anterior
aumentando a ventilao (frequncia respiratria) aumenta-se a retirada de CO
2
do
sangue. Isso faz com que mais CO
2
seja formado, e para isso preciso de mais
cido carbnico.
Veja na reao que para a formao do cido carbnico necessrio a
utilizao de hidrognio. Se diminui a quantidade de hidrognio livre
consequentemente aumenta-se o pH. Obs.: quanto mais hidrognio livre menor o
pH.
Caso a necessidade seja oposta, isto , diminuir o pH, a frequncia
respiratria diminui mantendo assim mais H+livre e como consequncia reduz-se o
pH.
Apesar dos dois sistemas (tampo e respiratrio) serem eficientes na
correo do pH, a remoo de hidrognio se d exclusivamente atravs dos rins,
acidificando a urina que pode ter um pH variando de 4,5 a 8,0.


4.5 INFLUNCIAS HORMONAIS SOBRE AS FUNES RENAIS


As funes de cada hormnio sero explicitadas no captulo especfico do
sistema endcrino. Porm, vale considerar aqui que as funes renais podem sofrer
alteraes sob a influncia de alguns hormnios. Uma importante funo renal o
controle da presso sangunea. Embora existam outras formas de controle, os rins
so os rgos mais importantes, j que outros sistemas respondem prontamente a
alguma alterao, porm conseguem o controle por um perodo curto. Esses
sistemas rpidos so mecanismos nervosos que acabam se adaptando dois ou trs
dias aps sua ativao, ou melhor, passam a reconhecer a presso alterada como
um estado normal do organismo.
Quando ocorre uma queda da presso sangunea, consequentemente h
uma queda no fluxo sanguneo e na presso dentro do glomrulo renal. Como o




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processo de filtrao influenciado, entre outras coisas, pela presso do sangue na
parede dos capilares glomerulares, esta tambm fica prejudicada.
Com essa diminuio da presso, as arterolas aferentes iniciam a liberao
de renina pelos rins que faz com que outro hormnio seja formado a partir de seu
precursor. A renina converte o angiotensinognio formado no fgado em
angiotensina I que convertida em angiotensina II.
A angiotensina atua diretamente sobre os rins promovendo a reteno de sal
(sempre que se retm sal se retm gua), aumentando a vasoconstrio das
arterolas com a finalidade de manter a filtrao nos glomrulos e promove a
liberao de aldosterona pelo crtex da glndula suprarrenal.
A aldosterona causa um aumento acentuado na reabsoro de sdio pelos
tbulos renais, aumentando tambm a reteno de gua, e dessa forma, ocasiona o
aumento da presso sangunea em longo prazo. Esse aumento na reteno de
sdio se d pelo aumento da permeabilidade da membrana a esse on e a
reabsoro pelo estmulo s ATPases Na/K
+
. Aumentos crnicos nos nveis de
aldosterona podem aumentar o nmero de ATPases Na/K na tentativa de
proporcionar uma maior estabilidade da presso sangunea.
Outro hormnio que tambm atua nos rins em situaes de baixa presso
sangunea o hormnio antidiurtico (ADH), secretado pelo sistema hipotlamo-
hipfise. Este hormnio aumenta a reabsoro de gua da urina, diminuindo o
volume urinrio e aumentando o volume de lquido extracelular.





------------------FIM DO MDULO I---------------