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, aunque
en las races areas el parnquima puede ser cloroflico
y en las races
acuticas se especializa como parnquima aerfero
. Las clulas
parenquimticas del crtex dejan numerosos espacios intercelulares por
los que circula el agua absorbida en los pelos y en la epidermis (va
apoplasto). Adems, las clulas parenquimticas se relacionan entre s
mediante plasmodesmos que permiten el paso de las sales minerales a
travs de sus citoplasmas (va simplasto).
Raz primaria de dicotilednea.
Un rasgo distintivo de las races en crecimiento primario es la presencia de la endodermis
en la capa ms interna del crtex. La endodermis est formada por una sola capa de clulas
compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas con suberina, la cual forma una
cinta denominada banda de Caspary. Debajo de la endodermis nos encontramos con una o
dos capas de clulas parenquimticas de paredes muy delgadas que constituyen el periciclo,
las cuales conservan su capacidad meristemtica y a partir de ellas se forman los primordios
radiculares, que se desarrollan y dan lugar a las races laterales. En las partes ms viejas de
la raz el periciclo est esclerificado. En el centro de la raz nos encontramos los tejidos
vasculares que se organizan en haces vasculares radiales, es decir, el xilema y el floema
primarios se disponen en cordones separados y alternos. Segn el nmero de cordones de
xilema o floema podemos encontrarnos con races diarcas (2), triarcas (3), tetrarcas (4),
estas ltimas tpicas de dicotiledneas o gimnospermas. Por el contrario, las races
adventicias de las monocotiledneas son poliarcas, con numerosos cordones de xilema y
floema que se disponen de manera circular.
Las races laterales se originan despus del periodo embrionario y determinan la
organizacin radicular de la planta. El proceso comienza internamente en el periciclo y a
corta distancia del extremo apical, en una regin denominada zona de diferenciacin. Esto
es diferente a cmo se originan las ramas y las hojas, las cuales se forman a partir de
meristemos superficiales del tallo, de una manera exgena. Las races laterales no se
forman en cualquier parte del periciclo, sino que tienen un patrn de formacin
condicionado por la disposicin de los haces vasculares. Los primordios de las races
laterales suelen iniciarse en lugares opuestos a los polos del protoxilema en dicotiledneas
o a los polos del floema en algunas monocotiledneas.
La proliferacin de las clulas del periciclo da lugar a primordios radicales en el interior de
la raz principal. En estos primordios, aun dentro de la propia raz principal, poseen un
extremo apical que rpidamente se convierte en meristemo apical radicular, aunque no es
totalmente activo hasta que cruza la epidermis de la raz principal y sale al exterior. As, la
elongacin del primordio de raz lateral que le permite cruzar la corteza y la epidermis es
principalmente por aumento de tamao de sus clulas. Poco despus de emerger de la raz
principal se produce una maduracin de los elementos vasculares, los cuales conectan con
los de la raz principal. Las races laterales responden a distintas seales que la raz apical,
como pueden ser la gravedad o las concentraciones de nitrato.
Crecimiento de races secundarias
Slo la raz principal y las laterales ms grandes de gimnospermas y
dicotiledneas tienen crecimiento secundario tpico, el cual produce el
crecimiento en grosor. El crecimiento secundario se inicia cuando el
procambium y ciertas porciones del periciclo se diferencian a cambium
vascular, que comienza su actividad originando floema secundario hacia el
exterior y xilema secundario hacia el interior. De este modo la raz
secundaria adopta una estructura similar a la del tallo secundario. La mayor proporcin de
lber (floema) frente al leo (xilema) de la raz y unos anillos de crecimiento menos
precisos son diferencias que pueden distinguir ambos rganos. En la raz, al igual que en el
tallo, el cambium vascular est formado por dos tipos de clulas: las iniciales fusiformes y
las iniciales radiales. Las primeras originan grupos de clulas dispuestas de manera axial o
vertical y las segundas clulas dispuestas de manera horizontal.
Raz secundaria.
La formacin de la peridermis, la zona ms perifrica de la raz, ocurre a partir del
meristemo felgeno despus de que haya comenzado la formacin del tejido vascular.
Las estructuras que nos encontramos en una raz secundaria desde la superficie hasta el
interior son las siguientes:
Epidermis/crtex/peridermis: Puede haber races con crecimiento secundario ms o
menos desarrollado. Las menos desarrolladas poseen epidermis y un crtex superficial
formado principalmente por tejido parenquimtico, denominado parnquima cortical. En
las races con crecimiento secundario avanzado la epidermis y el crtex se sustituyen por la
corteza o peridermis que es un tejido de proteccin producido por el meristemo
denominado felgeno. ste es un meristemo lateral que procede enteramente del periciclo.
Floema secundario: Se forma a partir del cambium vascular, hacia la parte exterior. Su
formacin provoca que el floema primario se separe del cambium vascular.
Cambium vascular: Es el meristemo lateral principal responsable del crecimiento en
grosor de la raz. Produce floema secundario hacia el exterior y xilema secundario hacia el
interior. Conforme la raz va creciendo en grosor el cambium vascular se va alejando del
eje central.
Xilema secundario: Producido por el cambium vascular. Forma la madera y en las races
gruesas es tejido muerto. El xilema secundario ms reciente es el ms superficial.
Xilema primario: Se encuentra en la parte ms interna de la raz y se produjo durante el
crecimiento primario. Es tejido muerto.
Tallo.
El tallo es la parte area de la planta que soporta al resto de los
rganos areos laterales como son las hojas en la fase vegetativa y las
flores o inflorescencias en la fase reproductiva, adems de a los
rganos derivados de ellas como son los frutos y semillas. Otras
funciones tpicas del tallo son la conduccin, la fotosntesis y el
almacn de sustancias.
En el embrin el tallo o vstago est formado por un eje caulinar, en
cuyo pice se encuentra el meristemo caulinar, el cual est protegido
por unas pequeas hojas rudimentarias llamadas primordios de las
hojas. Durante el desarrollo embrionario, despus de la germinacin,
el meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y los
entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que son pequeos grupos de
clulas meristemticas que se disponen lateralmente en los nudos y que estn protegidos
por pequeas hojas rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el
punto de insercin de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares.
Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas axilares dispuestos
de manera ordenada. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramificaciones
laterales, en cuya base se encuentran las yemas axilares. Los entrenudos, como indica su
nombre, son las porciones de tallo que hay entre los nudos y que no tienen apndices
laterales.
Partes del tallo.
En el tallo se dan dos tipos de crecimientos: el primario y el secundario. En el crecimiento
de tipo primario, que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el
tallo deriva de la actividad del meristemo apical caulinar, que adems origina todos los
rganos laterales. Sin embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los
entrenudos y reducido posteriormente a la base de stos, es el responsable de la mayor parte
del crecimiento en longitud del tallo. El crecimiento de tipo secundario se da slo en
algunos grupos de plantas como son la mayora de las dicotiledneas y en las
gimnospermas, y son los meristemos secundarios, cambium vascular y cambium suberoso,
los principales responsables del crecimiento en grosor del tallo.
Crecimiento primario
El tallo crece en longitud formando al mismo tiempo los rganos laterales
(ramas, hojas, flores y frutos), y, adems, crece en grosor. Este crecimiento
en grosor puede ser de dos tipos: crecimiento primario o secundario. Los
tallos con crecimiento primario son aquellos en los que el crecimiento en
longitud y en grosor depende de los meristemos apicales y de los
meristemos intercalares. Mientras que en los tallos con crecimiento
secundario, el crecimiento en grosor se debe a los meristemos cambium vascular y
felgeno
hacia dentro.
De esta manera los tejidos vasculares primarios, formados previamente, van alejndose uno
de otro y sobresalen de los cilindros de tejido vascular secundario como pequeos grupos a
modo de uas.
.
La actividad del cambium vascular produce unos anillos de crecimiento anuales que quedan
internos al propio meristemo, por lo que el cambium vascular progresivamente se aleja del
eje del tallo. Esto es lo que produce el crecimiento en grosor de los tallos. Los elementos
ms antiguos producidos por el cambium vascular son los ms alejados y los recin
formados estn en contacto con el propio cambium vascular. En los tallos leosos aparecer
posteriormente otro meristemo ms superficial que es el felgeno, del cual deriva la
peridermis o corteza del tallo, y que sustituye a la epidermis existente hasta ese momento.
En las plantas dicotiledneas herbceas es normal que el cambium vascular no forme
tejidos de manera homognea en toda la circunferencia del tallo. En estos casos el cambium
fascicular (localizado entre los vasos conductores) es el nico que forma vasos, mientras
que el cambium interfascicular slo produce un tipo celular especializado denominado
fibras. As se forma un anillo de xilema que no es homogneo sino que tiene sectores
especializados en la conduccin y sectores especializados en funciones de tipo mecnico.
En otros casos, como la vid, el cambium interfascicular slo da parnquima.
Tallo secundario
de dicotilednea
En un tallo con crecimiento secundario tpico nos encontramos con
las siguientes estructuras desde fuera hacia adentro:
Peridermis. Se produce por el meristemo lateral denominado felgeno. Aparece en los
tallos con crecimiento secundario desarrollado. La parte ms externa o sber se convierte
en lo que vulgarmente denominamos corteza. Es el tejido ms superficial y sirve de
proteccin al tallo.
Floema secundario. Producido por el cambium vascular hacia la superficie del tallo. Las
partes ms viejas, las ms externas, van degenerando progresivamente y formando parte de
la corteza. El floema secundario ms reciente, prximo al cambium vascular, est formado
por clulas parenquimticas, tubos cribosos y clulas acompaantes.
Cambium vascular. Meristemo lateral responsable de la produccin de xilema y floema
secundarios.
Xilema secundario. Producido por el cambium vascular hacia el interior de la planta. Es el
tejido que va conformando la mayor parte de la madera de los troncos y es el que forma los
anillos de crecimiento anules. En su mayor parte es tejido muerto. En las zonas prximas al
cambium, las ms recientes, el xilema secundario est formado por clulas
parenquimticas, fibras de esclernquima, traqueidas y elementos de los vasos.
Mdula. Es tejido localizado en la parte ms interna del tallo, formado por clulas
parenquimticas. La mdula se encuentra rodeada por el xilema primario. En los tallos
leosos es tejido muerto y su dimetro es de unos pocos milmetros
Hojas:
Las hojas son los rganos fotosintticos por excelencia de las plantas gracias a la enorme
cantidad de cloroplastos que poseen sus clulas. Adems son las principales responsables
de controlar la transpiracin para evitar la prdida excesiva de agua. Por ello, el diseo y la
distribucin de las hojas en el cuerpo de la planta se pueden explicar si tenemos en cuenta
estas funciones.
Las hojas se pueden dividir en dos partes: peciolo y el limbo. El peciolo es una estructura
ms o menos larga y cilndrica que une el limbo al tronco a nivel de los nudos. En el ngulo
agudo que se forma en el punto de unin entre el tronco y el peciolo se localizan las yemas
axilares de las que partirn nuevas ramas. Hay hojas denominadas ssiles, que carecen de
peciolo, donde el limbo se une directamente al tronco. El limbo es la parte de la hoja
Tallo secundario de
gimnosperma.
encargada de realizar la fotosntesis y regular la transpiracin. Aqu se encuentran la
mayora de las estomas y del parnquima cloroflico. En el limbo se le llama haz a la
superficie que normalmente queda expuesta al sol, mientras que el envs es la superficie
que queda oculta a los rayos directos del sol. Se denomina contorno al borde del limbo y
puede ser muy variado.
Partes de la hoja.
La variabilidad morfolgica del limbo es enorme y viene condicionada por el medio
ambiente al que est adaptada la especie. Hay una gran diversidad de tipos de hojas que
reciben distintos nombres segn su morfologa.
Tipos de hojas con morfologa diferente.
En las hojas se encuentran tambin la mayora de las
estomas, localizados principalmente en el envs de la
hoja. En las plantas herbceas se encuentran tambin
estomas en el tallo. En la base de las hojas se desarrollan
unas estructuras a modo de pequeas hojas o escamas
denominadas estpulas o como en el caso de las
monocotiledneas la escama se dilata para formar vainas
que abrazan al tallo.
Tipos de hojas segn la estructura del limbo y segn tengan o no peciolo.
En general, en cuanto a la disposicin de los tejidos, podemos hablar
de una estructura primaria sencilla que consta de:
En la superficie del haz, o adaxial, hay una epidermis Cutinizada con
capas muy gruesas de cutina y ceras, y, por lo general sin estomas, mientras que en la
superficie del envs, o abaxial, hay una epidermis ms delgada y con gran densidad de
estomas. Entre las dos capas epidrmicas nos encontramos con el mesfilo o tejido
parenquimtico. Suelen distinguirse dos tipos: el cloroflico y el lagunar. El parnquima
cloroflico, prximo a superficie del haz, es un tejido fotosinttico con clulas que
contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus clulas son alargadas y se disponen
perpendiculares a la superficie epidrmica y por ello se habla de parnquima en
empalizada. Mientras, en la zona del envs las clulas son ms resondeadas y con espacios
intercelulares, hablamos entonces de parnquima lagunar. Aunque en
algunos casos es difcil distinguir entre estas dos partes del mesfilo.
Hoja de un pino, una gimnosperma.
Las hojas poseen vasos conductores para llevar agua y sales a las clulas fotosintetizadoras
y recoger los productos orgnicos y repartirlos por el resto de la planta. Los haces
vasculares o nervios se disponen de diferente manera segn el tipo de hoja. Su manera de
organizarse se denominada nerviacin de la hoja. Aparte del transporte, los vasos
conductores actan como varillas que dan soporte a la hoja.
Flores:
La flor es el rgano reproductivo de la mayor parte de las plantas. El grupo de las
espermatofitas, es decir, las plantas con semilla est representado por gimnospermas y
angiospermas, ambos grupos de plantas tienen flores pero en el caso de las gimnospermas
las flores son en realidad inflorescencias que no van a dar lugar a un fruto
. Por el contrario
las angiospermas presentan flores tpicas que tras la fecundacin formarn semillas
encerradas en frutos. En esta pgina analizaremos la estructura de la flor de angiospermas
por representar al grupo de plantas ms abundantes y diversas, y las ms fciles de
observar.
Partes de una flor tpica.
En la flor se produce la formacin de los gametos
masculinos y femeninos, por tanto la meiosis, en
dos proceso denominados respectivamente
microesporognesis y macroesporognesis. En la
mayora de los casos tanto el gametofito
masculino, o grano de polen, como el gametofito
femenino, o saco embrionario, se producen en la
misma flor. Son hermafroditas. Sin embargo, en algunas especies la produccin de los
gametofitos masculinos y femeninos ocurre en flores diferentes situadas en la misma planta
(monoicas) o en plantas distintas (especies dioicas). En la flor ocurre tambin la
fecundacin que conlleva la formacin del zigoto (diploide) que tras sucesivas divisiones
mitticas se convierte en embrin y posteriormente en la semilla. Pero la flor tambin
contribuye a la formacin del fruto por modificacin de las paredes del ovario, donde se
encuentran los zigotos.
Flor cortada transversalmente.
Las flores aparecen durante la poca reproductiva de las plantas mediante un
proceso denominado floracin. Como todos los rganos de la planta, se
originan a partir de la actividad meristemtica. El meristemo apical caulinar
sufre transformaciones en tamao, organizacin y actividad mittica, y se
convierte en un pice para la reproduccin. En realidad podra considerarse
como una porcin de tallo altamente modificada donde las hojas sufren cambios drsticos
para convertirse en las diferentes partes de la flor.
Seccin de spalos y ptalos.
Una flor tpica consta de varias partes. La parte que une la flor al tallo
se denomina pednculo, las flores que carecen de l se denominan
ssiles. Cuando el pednculo sostiene a un grupo de flores, como si
fuera un ramo, a la estructura que une a cada flor con el pednculo se
le denomina pedicelo. El pednculo o el pedicelo forman una
estructura terminal denominada receptculo desde donde parten las otras estructuras de la
flor. La parte que no produce gametos, parte estril de la flor, tiene una funcin protectora o
favorecedora de la fecundacin. A esta parte se le denomina periantio, y est compuesta por
el cliz (conjunto de spalos) y por la corola (conjunto de ptalos). La parte reproductora
est formada el androceo (los estambres), que constituye la parte masculina de la flor, y por
el gineceo (el pistilo), que es la parte femenina.
Imagen de la antera de un estambre.
La organizacin histolgica de ptalos y spalos nos recuerda a la de la hoja,
aunque mucho ms sencilla. Los ptalos se caracterizan por su variedad
morfolgica y cromtica y los spalos por su contenido en cloroplastos y
clorofilas que le confieren el tpico color verde. Los spalos son principalmente
estructuras protectoras de la flor.
Al conjunto de estambres se le denomina androceo. Un estambre tpico consta de un
filamento en cuyo extremo distal se encuentra la antera. sta ltima es un cuerpo alargado
con una invaginacin medial que la divide en dos lbulos o tecas, conteniendo cada una de
ellas dos sacos polnicos. En estos sacos ocurre la microesporognesis o formacin de
microsporas que se convierten en granos de polen.
Imagen del ovario de un pistilo.
El gineceo est formado por uno o por un conjunto de pistilos, cada uno
de los cuales est formado por una o varias hojas modificadas
denominadas carpelos que se doblan sobre s mismas formando esa
estructura tpica en botella. La base dilatada del pistilo es el ovario, donde se encuentra el
gametofito femenino, el tubo se denomina estilo y la parte superior y pegajosa del pistilo se
denomina estigma. En el gineceo se da la macrosporognesis o formacin de la macrospora
y tambin se forma el gametofito femenino o saco embrionario.
Semilla:
La semilla se forma a partir del rudimento seminal, localizado en el ovario de las flores
,
tras producirse la fecundacin por los granos de polen.
El grano de polen es transportado por el viento o por algn insecto al estigma del pistilo.
Una vez ah emite una prolongacin denominada tubo polnico, que crece hacia el
rudimento seminal del ovario