U N I D A D I : C L U L A

SEPARACIN DE LOS CROMOSOMAS HOMLOGOS EN MEIOSIS I

BIOLOGIA COMN
BC-09
DI VI S I N CE L UL AR I I


2
1. SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA MEIOSIS

Un ncleo diploide contiene dos versiones de cada uno de los cromosomas, uno que proviene del
padre (cromosoma paterno) y otro de la madre (cromosoma materno). En la especie humana se
cuenta con 46 cromosomas, de los cuales 22 pares son autosmicos y un par sexual. Estas
dos versiones constituyen un par de cromosomas homlogos y en la mayora de las clulas
mantienen una existencia completamente independiente, constituyendo cromosomas separados.
Cuando cada cromosoma es duplicado por replicacin del ADN (perodo S del ciclo celular) las
copias gemelas de cada cromosoma se mantienen al principio estrechamente asociadas y son
denominadas cromtidas hermanas.

La meiosis tiene como objetivo reducir el nmero de cromosomas, establecer
reestructuraciones en los cromosomas homlogos mediante intercambios de material
gentico y finalmente esta directamente relacionada con la sexualidad y por consecuencia en
la supervivencia y evolucin de las especies.

En una divisin nuclear mittica, cada cromtida se separa de su hermana en anafase y se
convierte en un cromosoma individual, por lo que cada una de las dos clulas hijas recibir una
copia de cada cromosoma paterno y otra de cada cromosoma materno. En contraste, la meiosis
es un mecanismo de divisin nuclear que permite la obtencin de clulas haploides (n), a partir
de clulas diploides (2n), con diferentes combinaciones allicas, lo cual es fundamental para
comprender la reproduccin sexuada. Un gameto haploide producido por una divisin
meitica posee la mitad del nmero original de cromosomas (solo un cromosoma en lugar de un
par de cromosomas homlogos).

Figura 1. Meiosis y Reproduccin sexual.


3
2. MECANISMO DE LA MEIOSIS

La meiosis consta de dos divisiones sucesivas tanto nucleares como de la clula, con una nica
replicacin del ADN. El producto final, en trminos generales, es cuatro clulas haploides, esto es
cada clula poseedora de un solo set de cromosomas (n), todos ellos no homlogos entre s
(Figura 2).


PRIMERA DIVISIN MEIOTICA (MEIOSIS I)










Figura 2. Etapas de la meiosis I.


PROFASE I

En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envoltura nuclear
se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el
nucleolo y se forma el huso. En esta etapa los cromosomas homlogos se aparean punto por
punto en toda su longitud. Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los
extremos y continuar a todo lo largo. Cuando los homlogos se aparean cada gen queda
yuxtapuesto con su homlogo. Los pares de cromosomas homlogos aparecen ntimamente
unidos: bivalentes. Se puede ya observar que cada cromosoma tiene sus dos cromtidas.
Mientras estn estrechamente unidos tienen lugar roturas entre cromtidas prximas de
cromosomas homlogos que intercambian material cromosmico. Este intercambio se llama
entrecruzamiento o sobrecruzamiento (crossing-over) y supone una redistribucin
cromosmica del material gentico. Aunque los entrecruzamientos se producen en esta fase no
son visibles, se apreciarn ms tarde en forma de quiasmas. Al final de la profase la envoltura
nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso acromtico.



Entrecruzamiento (crossing -over)

El nmero de variantes gamticas puede aumentar significativamente como consecuencia de un
tipo de recombinacin gnica denominado entrecruzamiento, que ocurre durante la profase de la
primera divisin meiotica. En este caso, se intercambian partes entre los cromosomas homlogos.
En promedio, ocurren dos a tres entrecruzamientos en cada par de cromosomas humanos durante
la meiosis. El proceso de entrecruzamiento implica la ruptura del ADN de una cromtida paterna y
lo propio en la zona equivalente de una cromtida materna, con el consiguiente intercambio de
fragmentos de una cromtida a otra. Las consecuencias del entrecruzamiento pueden ser
observadas citolgicamente ya en la profase de la primera divisin meitica: las cromtidas hijas
estn estrechamente unidas en toda su extensin formando los bivalentes y los cromosomas
homlogos duplicados (materno y paterno) pueden verse fsicamente conectados en puntos
Quiasmas
Placa
ecuatorial

PROFASE I
METAFASE I ANAFASE I TELOFASE I


4
Centrmeros
Cromtidas
especficos denominados quiasmas, correspondientes al sitio en el que se produjo el
entrecruzamiento de dos cromtidas no hermanas, cada una perteneciente a cada cromosoma
homlogo. En este estadio de la meiosis, cada par de cromosomas homlogos duplicados, o
bivalente, posee al menos un quiasma. Muchos bivalentes contienen ms un quiasma, indicando
que pueden ocurrir mltiples entrecruzamientos entre homlogos (Figura 3).










Figura 3. Entrecruzamiento o crossing-over.



METAFASE I

Los bivalentes se disponen sobre el plano ecuatorial de la clula, pero lo hacen de tal forma que
los dos cinetocoros que tiene cada homlogo se orientan hacia el mismo polo, y en el otro
cromosoma ocurre lo mismo, pero orientados al polo opuesto (Figura 4).



Figura 4. Orientacin de los cinetocoros.

Permutacin cromosmica

La recombinacin gnica es consecuencia de la distribucin aleatoria (al azar) de los cromosomas
homlogos maternos y paternos entre las clulas hijas de la divisin I de la meiosis (permutacin
cromosmica). Simplemente por este proceso de separacin al azar de los homlogos uno puede
obtener 2
n
distribuciones distintas, siendo n el nmero haploide de cromosomas: as, para la
especie humana cada individuo podr producir 2
23
= 8,4 x 10
6
gametos diferentes.

Es importante hacer notar que es durante la Profase I donde ocurre el evento de variabilidad
gentica mas importante; el entrecruzamiento entre cromtidas no hermanas de cromosomas
homlogos (cromtidas homlogas), el cual es potenciado por la permutacin cromosmica que
ocurre en Metafase I.
Quiasma


5
ANAFASE I

Los cromosomas solo presentan un centrmero para las dos
cromtidas. Debido a esto, se separan a polos opuestos
cromosomas completos con sus dos cromtidas (Figura 5). No
se separan las cromtidas, sino los cromosomas dobles.
Esta disyuncin o separacin de los cromosomas da lugar a
una reduccin cromosmica. Como consecuencia, desaparecen
los quiasmas. La distribucin al azar de los cromosomas es una
de las fuentes de variabilidad, ya que pueden producirse como
consecuencia de este proceso una gran cantidad de gametos
(2
n
, siendo n el nmero haploide).

Figura 5. Separacin de cromosomas homlogos.

TELOFASE I

Origina dos clulas hijas cuyos ncleos tienen cada uno n cromosomas con dos cromtidas
hermanas cada uno.


INTERCINESIS

Puede ser variable en su duracin, incluso puede faltar por completo de manera que tras la telofase
I se inicia sin interrupcin la segunda divisin. En cualquier caso, nunca hay sntesis de ADN.


INTERFASE

Puede ser variable en su duracin, incluso puede faltar por completo de manera que tras la
telofase I se inicia sin interrupcin la segunda divisin. En cualquier caso, nunca hay sntesis de
ADN; es decir, es una interfase sin periodo S.


SEGUNDA DIVISIN MEIOTICA (MEIOSIS II)

En todo sentido puede interpretarse como una mitosis normal en la que las clulas al dividirse son
haploides. Durante la segunda divisin meitica, Las cromtidas hermanas se separan durante
anafase II. Surgen as dos clulas haploides (n/c) por cada clula que se divide (Figura 6).















Figura 6. Segunda divisin meitica.
Profase II Metafase II Anafase II Telofase II


6


Figura 7. Comparacin entre Mitosis y Meiosis.


7
A
B

VERDADERO (V) o FALSO (F). Colocar la V o F, segn corresponda

a)..........La segunda divisin meitica es reduccional.
b)..........La anafase I y la II, poseen el mismo nmero de cromosomas.
c)..........Las clulas producto de la meiosis I y de la meiosis II son haploides.
d)..........Las clulas haploides al igual que las diploides experimentan meiosis.
e)..........Toda clula que pasa por intercinesis necesariamente es haploide.
f)...........En profase I y II se forman ttradas o cromosomas bivalentes.


ACTIVIDAD

El esquema presenta las dos clulas que participan en la fecundacin.










Al respecto es correcto plantear que
(Fundamente sus respuestas)

a) La clula A posee la mitad de molculas de ADN que la clula B?
.....................................................................................................................
b) La clula B tiene mayor nmero de cromtidas que la clula A?
.....................................................................................................................
c) La clula A y B tienen el mismo nmero de cromosomas?
.....................................................................................................................




8
3. GAMETOGNESIS

Proceso que ocurre en las gnadas a travs del cual se forman los gametos; clulas haploides
especializadas en la reproduccin. Comprende tres grandes etapas; la primera etapa es de
proliferacin de las CPG (clulas primordiales germinales), clulas diploides (2n) las que a travs
de mitosis sucesivas aumentan en nmero, dando origen a los gonios, los que a su vez continan
dividindose por mitosis. Contina una etapa de crecimiento; en la cual los gonios duplican el DNA y
aumentan de tamao originando a los citos primarios, los que finalmente en la etapa de Maduracin
o Meiosis forman a los espermatozoides y a los vulos; clulas haploides (n).

La formacin de gametos masculinos se denomina espermatognesis y los gametos femeninos
ovognesis (Figura 8).

La espermatognesis ocurre en los testculos a partir de las espermatogonias; clulas
diploides (2n) .Estas clulas se multiplican repetidamente por mitosis (fase de multiplicacin o
proliferacin), despus aumentan de tamao y se transforman en espermatocitos primarios
(fase de crecimiento). Cada uno de ellos, tras la primera divisin meitica, se transforman en
espermatocitos secundarios (n cromosomas), y en la segunda divisin meitica se forman las
espermtidas. Estas espermtidas sufren una serie de transformaciones morfolgicas
convirtindose en espermatozoides, proceso conocido como espermiohistognesis.

La ovognesis forma los vulos en los ovarios a partir de las ovogonias (2n cromosomas). Las
ovogonias pasan por una fase de proliferacin y de crecimiento transformndose en ovocitos
primarios. Estos, en la fase de maduracin, tras la primera divisin de la meiosis se transforman
en dos clulas de distinto tamao, una grande, ovocito de segundo orden, y otra pequea, primer
corpsculo polar o polocito I. Ambos sufren la segunda divisin meitica originando un vulo y un
corpsculo polar o polocito II.

La ovognesis y la espermatognesis tienen algunas diferencias en cuanto a la duracin de las
etapas, distribucin de citoplasma de las clulas hijas y a la modificacin de stas, pero tienen
etapas similares, las cuales se indican en la tabla 1.

















9



Figura 8. Espermatognesis y Ovognesis.




(MITOSIS)
(MEIOSIS)


10

Tabla 1. Paralelo entre la Gametognesis Femenina y Masculina.

Etapas de la
Gametognesis
Ovognesis Espermatognesis
Proliferacin
(Multiplicacin)
Ocurre solamente en la etapa
embrionaria. En esta etapa las
clulas germinales primordiales
(CPG) se dividen por mitosis dando
origen a los ovogonios (2n y 2c)
Comienza en la etapa embrionaria
pero se detiene, para continuar en la
pubertad. En esta etapa las CPG se
dividen por mitosis dando dan origen a
los espermatogonios (2n y 2c)
Crecimiento
G
1
S G
2

Ocurre solamente en la etapa
embrionaria. En esta etapa los
ovogonios crecen, aumentan de
tamao y duplican su material
gentico ; transformndose en
ovocitos I (2n y 4c)
Comienza en la pubertad. En esta etapa
los espermatogonios crecen, aumentan
de tamao y duplican su material
gentico transformndose en
espermatocitos I (2n y 4c)
Maduracin
o
Meiosis
La primera parte de la meiosis ocurre
en la etapa embrionaria, quedando
los ovocitos I detenidos en profase
I ,permaneciendo as muchos
aos(desde 10 hasta 55 o 60
aos,)que es ms o menos el tiempo
que puede transcurrir para que por
efecto hormonal, se reinicie la
Meiosis en cada ciclo ovrico.
En cada ovulacin la mujer da
origen a un ovocito II (n y 2c)
(pero detenido en Metafase II) y un
polocito I, estas ltimas clulas son
tiles solo para la reduccin
cromosmica y rara vez se dividen.

La segunda divisin meitica del
ovocito II solo finaliza cuando hay
Fecundacin dando por resultado
un nico gameto llamado vulo (n
y c).
Comienza en la pubertad y es un proceso
continuo durante el resto de la vida del
varn.

Su duracin es de solo semanas
(6 a 8 semanas).

La primera divisin meitica da por
resultado 2 clulas hijas llamadas
espermatocitos II (n y 2c), luego
estas clulas experimentan su segunda
divisin meitica y originan 4 clulas
haploides de pequeo tamao,
denominadas espermtidas (n y c).

Finalmente las espermtidas
experimentan un cuarto proceso llamado
espermiohistognesis, el cual consiste
en un cambio morfolgico, para
transformar a las espermtidas en
espermatozoides (n y c).


4. MUTACIONES CROMOSMICAS

Ocasionalmente ocurren en los gametos las no disyunciones, esto significa que los cromosomas
homlogos no logran separarse en la meiosis I o en la meiosis II las cromtidas no logran
separarse, lo cual produce cambios que pueden afectar el nmero de cromosomas. Tales
alteraciones pueden ser clasificadas como mutaciones numricas .Tambin en los cromosomas
pueden ocurrir cambios en su estructura alteraciones denominadas y mutaciones estructurales.
A veces estas alteraciones pueden provocar consecuencias perjudiciales a los individuos,
alterando su viabilidad o su fertilidad. Tambin puede ocurrir, que los cambios cromosmicos se
mantengan como parte de la variabilidad gentica entre los organismos, contribuyan al cambio
evolutivo y al origen de nuevas especies.


11
2 divisin
1 divisin,
no disyuncin
1 divisin,
disyuncin normal
2 divisin no
disyuncin de X
o bien
2 divisin no
disyuncin de Y
(a)
(b)

Mutaciones numricas

Las alteraciones numricas pueden tener su origen en la mitosis o en la meiosis y en general se
producen por una falla en la migracin de los cromosomas, se reconocen dos tipos de alteraciones
numricas: las Aneuploidas y las Poliploidas.

Aneuploidas: Implican el dficit o el exceso de uno o ms cromosomas. La condicin
dismica normal es tener un par de cromosomas homlogos de cada tipo. Si se tiene un
cromosoma extra en un par se denomina trisoma y si carece de un miembro del par
cromosmico se denomina monosoma. Suelen ser el resultado de una divisin meitica o
mittica, en la cual los cromosomas no se separan en la anafase, es decir, no hay disyuncin.
En la meiosis, la no disyuncin cromosmica puede ocurrir en la primera o segunda
divisin meitica o en ambas. A continuacin se revisar una representacin de la no
disyuncin en los cromosomas sexuales del varn en la primera divisin meitica y una no
disyuncin en la segunda divisin meitica (Figura 9).





















Figura 9. No disyuncin de los cromosomas sexuales en el varn, a) no disyuncin en la primera divisin
meitica. b) no disyuncin en la segunda divisin meitica. (Solo se muestran los cromosomas X, blancos
punteados y los cromosomas Y, negros).

Revisando la representacin de la no disyuncin de la Figura 8, se observa lo siguiente:

a) no disyuncin en la I divisin meitica origina

dos espermatozoides uno sin X y el otro sin Y.
dos espermatozoides XY,

b) no disyuncin en la II divisin meitica del cromosoma X, hace que se formen:

un espermatozoide con dos cromosomas XX.
un espermatozoide sin cromosomas sexuales.
dos espermatozoides con un Y cada uno.


12
c) no disyuncin en la II divisin meitica del cromosoma Y, hace que se formen:

dos espermatozoides con un cromosoma X cada uno.
un espermatozoide sin cromosoma Y.
un espermatozoide con dos cromosomas Y.

Adems de las alteraciones provocadas a nivel de los cromosomas sexuales la no disyuncin
tambin puede provocar alteraciones en los cromosomas autosmicos, cuyo ejemplo ms notable
lo constituye el Sndrome de Down, una trisoma del cromosoma 21.

Tabla 2. Mutaciones numricas en cromosomas autosmicos y sexuales.

CARIOTIPO
NOMBRE
COMN
DESCRIPCIN CLNICA
Trisoma 13
Sndrome
de Patau
Defectos mltiples y la muerte a la edad de uno a tres meses.
trisoma 18
Sndrome
de Edwards
Deformaciones del odo, defectos cardacos, espasticidad,
otras lesiones, muerte a la edad de un ao.
Trisoma 21
Sndrome
de Down
La frecuencia global es de alrededor de uno en 700
nacimientos vivos. La trisoma verdadera se observa con
mayor frecuencia en nios de madres maduras (ms de 40
aos), pero puede ocurrir translocacin causante del
equivalente de la trisoma en hijos de madres jvenes. Se
caracteriza por un pliegue cutneo sobre el ojo, grados
variables de retardo mental, corta estatura, lengua saliente y
con surcos, surco palmar transversal y deformidades
cardacas.
Trisoma 22 ---------
Similar al sndrome de Down, pero con ms deformidades
esquelticas.
XO
Sndrome
de Turner
Corta estatura, arrugas notables en el cuello, algunas veces
retardo mental ligero, degeneracin ovrica en la vida
embrionaria tarda, que da por resultado caractersticas
sexuales rudimentarias; el gnero es femenino y no hay
cuerpos de Barr.
XXY
Sndrome
de
Klinefelter
Varn con testculos que degeneran lentamente y crecimiento
mamario, un cuerpo de Barr por clula.
XYY
Cariotipo
XYY
Varn anormalmente alto con acne intenso, tendencia al
retardo mental ligero.
XXX Triple X
A pesar de tener tres cromosomas, se trata de mujeres
bastante normales, por lo comn infrtiles.



Poliploidas: Los individuos que sufren estas mutaciones poseen un nmero de cromosomas
mltiplo del nmero normal. Las poliploidas se producen espontneamente en la historia de
la evolucin. Este fenmeno se observa principalmente en vegetales donde es un proceso
importante en la especiacin. El 47% de las plantas con flores (angiospermas) actuales son
poliplodes. La diferencia con la aneuploida es que aqu se trata de juegos cromosmicos
extras, por lo tanto el organismo posee 3n, 4n, 6n, etc.




13
5. MUTACIONES ESTRUCTURALES


Corresponden a rupturas que sufren espontneamente los cromosomas y como consecuencia de
ello, se pierden o intercambian fragmentos entre cromosomas no homlogos, esto origina
cambios en el orden de los genes y patrones hereditarios alterados, dentro de estas mutaciones
se encuentran:

Delecin: se pierde un segmento completo del cromosoma, si la delecin es muy
grande los organismos suelen ser no viables (Figura 10a).

Duplicacin: el segmento perdido puede incorporarse a su homlogo, por lo tanto en el
cromosoma homlogo el segmento aparece repetido, (Figura 9b).

Inversin: ocurren dos rupturas en un mismo cromosoma, el segmento gira en 180 y
luego se reincorpora al mismo cromosoma. (Figura 10c).

Translocacin: a veces se transfiere una porcin de un cromosoma a otro cromosoma no
homlogo (Figura 10d).



























Figura 10. Mutaciones estructurales.









14













































ACTIVIDAD DE DESARROLLO

1. Seale cuantos cromosomas hay en las siguientes clulas

A) una espermtida .............................
B) un espermatogonio .............................
C) un espermatocito secundario .............................



2. Observe el siguiente grfico de las variaciones que experimenta una clula en
gametognesis





Identifique las etapas que estn representadas con letras

A......
B
C..
D..
E.........
F...........


3. Cules son los dos eventos de variabilidad gentica ms relevantes de la meiosis?

1................................................................................................................

2................................................................................................................




15













































4. Si una clula diploide tiene en G
1
48 cromosomas y 2c en cantidad de DNA, en G
2

tendr

A) ............ cromosomas.
B) ............ en cantidad de DNA.

5. Si una clula tiene 40 cromosomas en G
1
y 2c en cantidad de DNA seale el nmero
de cromosomas y cantidad de DNA que tiene una clula al trmino de las siguientes
fases:




Fase
meitica
N de
cromosomas
Cantidad de
DNA
Profase I
Profase II



6. Seale el nmero de cromosomas que posee en humano


un espermatogonio en Anafase Mittica
un ovocito I en Anafase I Meitica
un ovocito II en Anafase II Meitica


7. Si una clula tiene 32 cromosomas, cuntas ttradas tendr en Profase I meitica?

Tendr............ ttradas o cromosomas bivalentes.





16
Preguntas de seleccin mltiple


1. Si en un ejercicio terico NO se considera el crossing-over y se indica que cierta clula de una
especie diploide posee una dotacin cromosmica igual a 2n=12, cul sera la cantidad
hipottica de gametos distintos que producira?

A) 3 gametos.
B) 6 gametos.
C) 12 gametos.
D) 36 gametos.
E) 64 gametos.


2. Respecto de los cromosomas homlogos, es correcto sealar que

A) presentan diferente morfologa.
B) portan genes no allicos entre s.
C) suelen encontrarse en el mismo gameto.
D) se separan durante anafase II de la meiosis.
E) portan informacin para las mismas caractersticas.


3. Sobre la espermiognesis en el hombre, es correcto afirmar que la meiosis

I) no genera espermatozoides.
II) se observa solo en las gnadas.
III) reduce el nmero de cromosomas.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) I, II y III.


4. Respecto al espermatozoide en humanos, se puede sealar que

I) es haploide.
II) posee flagelo formado por microtbulos
III) al igual que el ovocito II posee cromosomas dobles.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo I y II.
E) I, II y III.




17
5. Cul de las siguientes alternativas resume mejor la meiosis?

Apareo de
cromosomas
Nmero de
Divisiones
Resultado
A) Si 2 2 clulas haploides
B) Si 1 1 clula diploide
C) Si 2 4 clulas haploides
D) No 1 2 clulas diploides
E) No 4 4 clulas haploides


6. La siguiente figura representa a una clula en




A) metafase I.
B) anafase I.
C) telofase I.
D) anafase II.
E) profase II.





7. Si una clula somtica en G
0
contiene 13 pg (picogramos) de ADN. Cuntos picogramos de
ADN debera contener una clula gamtica de dicho individuo?

A) 3,25
B) 6,50
C) 13,00
D) 18,50
E) 26,00



8. Diploidia significa que una clula

I) presenta molculas de ADN bicatenario.
II) posee dos juegos de cromosomas homlogos.
III) puede dividir su ncleo por mitosis.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.
B) solo II.
C) solo III.
D) solo II y III.
E) I, II y III.





18
9. Es correcto afirmar que en las clulas de la figura, se estn












A) separando cromtidas hermanas.
B) movilizando cromosomas para formar la placa ecuatorial.
C) separando cromosomas homlogos.
D) formando las ttradas o bivalentes.
E) uniendo cromtidas homlogas.




10. Cada bivalente observado durante la meiosis est formado por

A) cuatro pares de cromosomas apareados.
B) dos cromtidas asociadas a un centrmero.
C) dos cromosomas homlogos apareados.
D) dos cromosomas no homlogos apareados.
E) cualquier par de cromosomas apareados.


























19
Puedes complementar los contenidos de esta gua visitando nuestra Web
http://www.pedrodevaldivia.cl/
RESPUESTAS












































DMDO-BC09



Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Claves E E E D C B B B A C