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Proyecto final de
biologa celular
[Escriba el subttulo del documento]
Trabajo final de cada plenaria de biologa celular






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INTRODUCCION
El desarrollo de lo que hoy se conoce como Biologa Celular es la consecuencia
de la evolucin de antiguas disciplinas como la Histologa y la Citologa; como as
tambin, no se debe perder de vista la valiosa influencia de los aportes tericos,
tcnicos y metodolgicas recibidos desde la Fisiologa, la Gentica y la
Bioqumica.
Si nos detenemos en la influencia gestante de la Biologa Celular por parte de la
Histologa y la Citologa debemos concluir que los avances de la primera se fueron
dando en forma proporcional ante los avances de los segundos aun cuando stos
se producan en forma individual, potencindose cuando la evolucin era
simultnea. Deben asumirse como significativamente concluyentes los saltos en el
conocimiento cuando conflua el desarrollo tecnolgico con el desarrollo de las
ideas, los principios y las conceptualizaciones.
Se debe interpretar a la clula como "unidad estructural y funcional de los seres
vivos" y para llegar a tan claro y sinttico concepto actual han sido fundamentales
tanto la invencin del microscopio y su posterior desarrollo como as tambin la
enunciacin de la "Teora Celular" (Fig. 1.1).

En 1838, el botnico alemn Matthias Schleiden propuso que la clula constitua la unidad estructural comn de los seres
vivos. Un ao ms tarde, el tambin alemn Theodor Schwann hizo extensiva esta teora celular a los animales, sentando las
bases que marcaran el desarrollo de la citologa y la histologa.

BIOLOGIA CELULAR
Biologa celular es la rama de la biologa que estudia las clulas dada su
importancia como constituyente de cada uno de los organismos que nos rodean, la
clula se ha convertido en el centro de los esfuerzos de los investigadores



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dedicados a analizar aspectos tan variados como su fisiologa, su estructura, los
orgnulos que la constituyen y las interacciones entre clulas o entre la clula y su
medio ambiente. Al mismo tiempo, al comprender su funcionamiento, podremos
entender y prevenir padecimientos como el cncer o la enfermedad de Alzheimer;
plantear alternativas teraputicas para mejorar los procesos de reparacin de
tejidos y rganos; o bien, combatir organismos que provocan serios trastornos
como ocurre con las bacterias o los virus. Por lo mismo, la investigacin en
Biologa Celular abarca a una gran diversidad de organismos, desde bacterias
hasta clulas especializadas que constituyen a organismos pluricelulares como los
humanos, los rboles las aves o los insectos.
Citologa viene del griego s cavidad.
Con la invencin del microscopio ptico fue posible observar estructuras nunca
antes vistas por el hombre, las clulas. Esas estructuras se estudiaron ms
detalladamente con el empleo de tcnicas de cito qumica y con la ayuda
fundamental del microscopio electrnico.
La biologa celular se centra en la comprensin del funcionamiento de los sistemas
celulares, de cmo estas clulas se regulan y la comprensin del funcionamiento
de sus estructuras. Una disciplina afn es la biologa molecular.


AREAS DE ESTUDIO

1) Anatoma; estudio de la estructura, situacin y relaciones de las diferentes
reas del cuerpo de los animales o de las plantas.
2) Agronoma; conjunto de conocimientos aplicables al cultivo de la tierra,
derivados de las ciencias exactas, fsicas y econmicas.
3) Bioqumica; estudio qumico de la estructura y de las funciones de los seres
vivos.
4) Botnica; ciencia que trata de los vegetales.
5) Citologa; parte de la biologa que estudia la clula.
6) Ecologa; ciencia que estudia las relaciones de los seres vivos entre s y con su
entorno.
7) Filosofa; conjunto de saberes
Ver tabla 1.1



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Fisica: ciencia que observa la
Naturaleza, y trata de describir las
leyes que la gobiernan mediante
expresiones matemticas.
Quimica y bioquimica: estudia desde
una perspectiva qumica la estructura
y las funciones de los seres vivos.


Biologia celular
Anatomia: ciencia de la forma y las
estructuras organizadas del cuerpo
humano vivo y de las causas que las
producen.
fisiologia: explica los factores fisicos y
qumicos responsables del origen, el
desarrollo y la progresin de la vida.
Ecologia: especialidad cientfica
centrada en el estudio y anlisis del
vnculo que surge entre los seres
vivos y el entorno que los rodea,
entendido como la combinacin de
los factores abiticos y los factores
biticos

Taxonomia: ciencia de la clasificacin
que se aplica en la biologa para la
ordenacin sistemtica y jerarquizada
de los grupos de animales y de
vegetales.
Sistematica: ciencia que estudia la
diversidad como consecuencia de su
historia evolutiva y establece la
informacin bsica para descubrir y
reconstruir patrones biolgicos



La materia viva e inerte se puede encontrar en diversos estados de agrupacin diferentes. Esta
agrupacin u organizacin puede definirse en una escala de organizacin que sigue de la siguiente
manera de menor a mayor organizacin.
1) Subatmico: este nivel es el ms simple de todo y est formado por electrones, protones y
neutrones, que son las distintas partculas que configuran el tomo.
NIVELES DE ORGANIZACIN DE LA MATERIA
Tabla 1.1
reas de
estudio



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2) Atmo: es el siguiente nivel de organizacin. Es un tomo de oxgeno, de hierro, de cualquier
elemento qumico.
3) Molculas: las molculas consisten en la unin de diversos tomos diferentes para fomar, por
ejemplo, oxgeno en estado gaseoso (O2), dixido de carbono, o simplemente carbohidratos,
protenas, lpidos
4) Molculas simples: son aquellas constituidas por tomos de un mismo elemento.
5) Molculas complejas: aquellas que estn formadas por asociacin entre tomos de elementos
diferentes, se pueden clasificar en compuestos binarios, ternarios y cuaternarios.
6) Macromolculas: son substancias cuyas molculas poseen una elevada masa molecular, y
estn constituidas por la repeticin de algn tipo de subunidad estructural. Pueden ser
lineales o ramificadas.
7) Complejos supra macromoleculares: unin de macromolculas.
8) Clulas: Las clulas son los seres vivos ms pequeos y son los bloques de construccin de los
rganos. Las clulas son el primer nivel de organizacin de los seres vivos. Ejemplos de clulas
en los seres vivos son clulas rojas y blancas de la sangre, clulas nerviosas, clulas seas y
clulas cerebrales.
9) Tejidos: Los tejidos estn formados por clulas y son el segundo nivel de organizacin de los
seres vivos. Los cuatro tipos principales de tejidos que se encuentran en el cuerpo humano son
el msculo, el nervio, el epitelial y el tejido conectivo. Los tres tipos de tejido muscular son
tejido del msculo liso, tejido de msculo esqueltico y el tejido muscular cardaco. El tejido
muscular liso controla los movimientos involuntarios lentos como la contraccin de los
msculos en el sistema digestivo. Los msculos esquelticos estn unidos a los msculos y
ayudan a las extremidades como las piernas y los brazos para contraerse y relajarse. El tejido
muscular cardaco se encuentra en el corazn y es responsable de bombear a lo largo de todo
el cuerpo. El tejido epitelial se encuentra en las clulas de la piel y otras partes del cuerpo, las
clulas que componen este tipo de tejido estn muy juntas entre s. El tejido conectivo es
donde se incrustan las clulas nerviosas y musculares y ayudan a conectar sistemas de rganos
entre s. Los vasos sanguneos tambin se desplazan a travs del tejido conectivo en los
organismos. Las clulas nerviosas son responsables de enviar seales elctricas a partir de
cada parte del cuerpo al cerebro.
10) rganos: Los rganos son el tercer nivel de la organizacin de los seres vivos y estn
compuestos de tejidos. Ejemplos de rganos en animales son el corazn, el pulmn, los
riones, el estmago y el cerebro. Ejemplos de rganos en plantas incluyen races, tallos,
flores y el estambre.
11) Sistemas de rganos: Los sistemas de rganos son grupos de al menos dos rganos que
trabajan en combinacin para realizar tareas especficas para el organismo. Los once sistemas
de rganos que se encuentran en el cuerpo humano son el digestivo, circulatorio, nervioso,
esqueltico, endocrino, excretor, inmunolgico, reproductivo, respiratorio, muscular y el
tegumentario.
12) Organismos: Los organismos son el quinto nivel de organizacin de los seres vivos y estn
compuestos por rganos y sistemas. La definicin de un organismo es un ser vivo que puede



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llevar materiales, convertir los alimentos en energa, liberar residuos, reproducirse, crecer y
responder a su entorno.
13) Poblacin: los organismos de la misma especie se agrupan en determinado nmero para
formar un ncleo poblacional: una manada de leones, o lobos, un bosque de arces, pinos
14) Comunidad: es el conjunto de seres vivos de un lugar, por ejemplo, un conjunto de
poblaciones de seres vivos diferentes. Est formada por distintas especies.
15) Ecosistema: es la interaccin de la comunidad biolgica con el medio fsico, con una
distribucin espacial amplia.
16) Paisaje: es un nivel de organizacin superior que comprende varios ecosistemas diferentes
dentro de una determinada unidad de superficie. Por ejemplo, el conjunto de vid, olivar y
almendros caractersticas de las provincias del sureste espaol.
17) Regin: es un nivel superior al de paisaje y supone una superficie geogrfica que agrupa varios
paisajes.
18) Bioma: Son ecosistemas de gran tamao asociados a unas determinadas caractersticas
ambientales: macroclimticas como la humedad, temperatura, radiacin y se basan en la
dominancia de una especie aunque no son homogneos. Un ejemplo es la taiga que se define
por las conferas que es un elemento identificador muy claro pero no homogneo, tambin se
define por la latitud y la temperatura.
19) Biosfera: es todo el conjunto de seres vivos y componentes inertes que comprenden el planeta
tierra, o de igual modo es la capa de la atmsfera en la que existe vida y que se sustenta sobre
la litosfera.
ANTECEDENTES
En el siglo XVII aparece la Citologa e Histologa como ciencia debido a Bacon y
Descartes: lo que era una ciencia especulativa pas a basarse en la experiencia y
la observacin.
Siglo XVII: Se atribuye a Constantijn Huygens la invencin del microscopio
compuesto en 1621. Sin embargo otras referencias se lo atribuyen tanto a los
hermanos Zaccharias y Hans Jansen en 1590; a Galileo Galilei en 1609 o al ao
siguiente a Cornelius Drebbel.
Jan Swammerdam es el responsable de los importantes avances en la descripcin
de los glbulos rojos as como en el reconocimiento anatmico e histolgico de
insectos y plantas
Crisstomo Martnez: realiz profundos estudios microscpicos sobre tejidos seos

Marcello Malpighi: Instaura el uso del trmino "sculos" como identifica torio de las
futuras clulas a las que precariamente logra describir; llamar "tubos" a los vasos
sanguneos que estudia mediante una novedosa metodologa para la poca que



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permita la utilizacin de finas secciones de tejido. Esta estrategia le permiti
evaluar tantos riones y descubrir los glomrulos, como explorar tejidos de bazo y
descubrir corpsculos, como as tambin realizar interesantes interpretaciones
sobre cerebro y pulmn. Sus trabajos no solo se centralizaron en lo humano sino
que profundiz tambin en el mundo vegetal sugiriendo la presencia de unidades
estructurales a las que denomin "utrculos".

La evolucin que gener Malpighi en esta rea lo ubican como Padre de la
Anatoma Vegetal, sitial que comparte con Nehemiah Grew quien, desde su obra
"The Anatomy of Plants" (1682) describe estructuras de tallos, frutos, semillas,
hojas, races y flores demostrando, de un modo contundente, que cada una de
dichas fracciones se componan de utrculos. Introdujo la intuicin de la existencia
de estructuras organizadas bajo una misma variedad de utrculos, paso previo a la
confirmacin de la idea del tejido.

Es Anton van Leeuwenhoek quien desarrollo una contundente evolucin en la
microscopa. Su habilidad como diseador y constructor de los mismos permiti
que los instrumentos por l creados alcanzasen niveles de 270 aumentos. Su
capacidad en lo cientfico tambin era distintiva; al punto de realizar histricas
descripciones que pueden interpretarse como el punto de inflexin en el inicio de la
histologa.
Es as que analiz la estructura de tejidos de msculos estriados y aquellos
cardacos as como los bastones de la retina. Evalu desde clulas bacterianas
hasta protozoos en aguas estancadas; desde espermatozoides hasta la
profundizacin en el estudio de los glbulos rojos encontrando diferencias de
acuerdo a distintos vertebradas analizados.

Superada la mitad del Siglo XVII, ser Robert Hooke quien, utilizando un
microscopio de doble lente logr plasmar en "Micrographia" de 1665 una
pormenorizada descripcin de la estructura microscpica de tallos y hojas
introduciendo a la consideracin cientfica de la poca, por primera vez, el trmino
"cellula" identificadora de cada una de las celdas iguales (al estilo de un panal de
abeja) que haba logrado observar en sus trabajos con corcho (imagen inferior
derecha).

Siglo XVIII: Durante este siglo, los estudios continuaron, sin embargo recin hacia
fines del mismo se produjo un aceleramiento en los avances que fueron
concluyentes en lo que luego fue la etapa de oro del siglo XIX. De aquella poca
debemos reconocer a Caspar Wolff quien describi a sus "glbulos" como la
"fuerza esencial" y a Bichat quien ser reconocido, por la historia, como el padre de



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la Histologa. Ser l quien postular, desde lo funcional ms que desde lo
microscpico, el concepto moderno de tejido definindolo como: "una parte
homognea de los territorios orgnicos que muestra una estructura comn e
idnticas propiedades". Su obra, "Anatoma General" se convertira en un punto de
inflexin en esta historia.

Siglo XIX: Durante el ingreso al siglo XIX y a lo largo de ste se evidenciaron
prolficos avances como consecuencia de un muy fuerte desarrollo en la
tecnologa de la fabricacin de los microscopios. Especialistas pticos se volcaron
a mejorar y potenciar sus prestaciones. Distintos grupos de investigadores,
individualmente y en equipo, acrecentaron la demanda y las exigencias. Los cortes
con micrtomos logrados por Minot y su tincin fueron un aporte relevante que
favoreci la calidad de los resultados. La mayor facilidad para el intercambio y
difusin de ideas y descubrimientos aceler el proceso que concluira con la
declaracin formal de la "Teora Celular" hacia mediados de dicho siglo.
Paralelamente, un tema atraa de siempre al ser humano en general y obviamente
a los cientficos en particular: interpretar el origen de la vida. Las teoras sobre la
generacin espontnea de la vida y el intento de su demostracin transcurrieron a
lo largo de siglos y fue aportando, con sus aciertos y errores, colaboraciones
directas e indirectas en el desarrollo del estudio celular. En el siglo XVII ser el
belga Van Helmont quien desarrolla intentos buscando la generacin de ratones
por va espontnea.
Francesco Redi, para la misma poca, ser quien propondr la idea que la vida
necesitaba, para aparecer, inexorablemente de una vida preexistente (biognesis).
Lzaro Spallanzani, durante el siglo XVIII y trabajando tambin en este tema,
sienta las bases de la esterilidad.
Volviendo al siglo XIX y al tema que nos ocupa debemos resaltar las figuras de:
Lorenz Okenfuss (1759-1851) que aporta el axioma: "los animales y plantas no
dejan de ser otra cosa que una vescula reiterada" en su trabajo "Programa sobre
el Universo". Robert Brown (1773-1858) quien describe el ncleo y su presencia la
asume como constante en todos los tipos celulares. Jan Purkinje (1787-1869)
propone el trmino "protoplasma" a la hora de describir el contenido celular.
Contenido que fue tambin estudiado por Max Schulze (1825-1874) quien
describi la clula como una masa de protoplasma con un ncleo en su interior y
Hugo van Mohl (1805-1872)



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Ser en 1824 que un texto simple se convierte en una hiptesis relevante dentro
de este proceso: "todos los tejidos orgnicos estn en realidad formados por
clulas globulosas pequesimas, que parecen estar unidas por fuerzas de
adhesin simples; por lo tanto, todos los tejidos, todos los rganos animales y
vegetales no son sino un tejido celular con modificaciones diversas"; su autor,
Henri Dutrochet (1776-1847)
El botnico Matthias Schleiden (1804-1881) en 1838 y el zologo-fisilogo
Theodor Schwann (1810-1882) en 1839 concretarn la declaracin formal de los
postulados de la Teora Celular. Ser Schwann quien, en "Investigaciones
microscpicas acerca de la concordancia existente entre la estructura y el
desarrollo de los animales y las plantas" de 1839, presente dicha Teora al sealar
que: "... el desarrollo de la proposicin que hay un principio general para la
generacin de los organismos y que ese principio es la formacin de las clulas
() puede ser comprendido bajo el trmino de Teora Celular. Este Teora marco
un antes y un despus ya que aport un papel concluyente, hasta el da de hoy,
que ha permitido estudiar dentro de un mismo marco analtico la diversidad de las
clulas as como tambin el desarrollo de los organismos y sus mecanismos de
reproduccin.
Mayer introduce el trmino Histologa y Jacob Henle describe al organismo vivo
como una estructura constituida por sustancias qumicas ordenadas bajo la forma
de clulas y tejidos.
Las teoras de generacin espontnea dejan paso definitivo a la Biognesis tras
los avances de Robert Remak asegurando que "todas las clulas animales
proceden de clulas embriognicas por divisiones sucesivas"; Louis Pasteur en las
conclusiones de su libro "Sobre las partculas organizadas que existen en el aire"
volcando la discusin definitivamente a favor de la biognesis y Rudolf Wirchow
quien aporta su principio: "Omnis cellula e cellula" (toda clula procede de otra
clula).
Walter Flemingdescubre lo que denomina cromatinas y el proceso de particin del
ncleo al que denomin mitosis. Edward Strasburger distingue citoplasma y
ncleo-plasma y Wilhelm Waldeyer identifica los cromosomas. Camillo Golgi
desarrolla la tcnica de impregnacin cromo-argntica. Santiago Ramn y Cajal
demuestra la individualidad de las neuronas.
Dentro del estudio neuronal ser, tambin Cajal, quien aportar los Principios de la
Especificidad de la Conexin y el Principio de la Polarizacin Dinmica.



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Siglo XX: El desarrollo de nueva tecnologa: microscopios electrnicos de
transmisin y los de barrido, ultra micrtomos, nuevas tcnicas de fijacin y
tincin, el uso de resinas termo-endurecerles, el marcaje isotpico, la autor
radiografa, marcaron un salto cualitativo en el desarrollo de la Histologa y la
Citologa. La influencia de la bioqumica, la genticay la fisiologa tambin dieron
su aporte en el mismo sentido.
TEORIAS DE LA BIOLOGIA MODERNA
La Biologa moderna se basa en varios temas unificadores, tales como:
~ la teora celular
~ la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin y Wallace
~ las leyes de Mendel
~ la teora cromosmica de la herencia
~ el dogma central de Crick sobre el flujo de la informacin
En este trabajo solo hablaremos de 4 de estas teoras:
TEORIA CELULAR
Antes de poder hablar sobre esta teora se debe saber que es una clula:
La clula es el nivel de organizacin de la materia ms pequeo que tiene la
capacidad para metabolizar y replicarse, por lo tanto, tiene vida y es la
responsable de las caractersticas vitales de los organismos.
En la clula ocurren todas las reacciones qumicas que nos ayudan a
mantenernos como individuos y como especie. Estas reacciones hacen posible la
fabricacin de nuevos materiales para crecer, reproducirse, repararse y
autorregularse; asimismo, produce la energa necesaria para que esto suceda.
Todos los seres vivos estn formados por clulas, los organismos unicelulares son
los que poseen una sola clula, mientras que los pluricelulares poseen un nmero
mayor de ellas.
Si consideramos lo anterior, podemos decir que la clula es nuestra unidad
estructural, es la unidad de funcin y es la unidad de origen; esto, finalmente es lo
que postula la Teora celular moderna. Llegar a estas conclusiones no fue trabajo
fcil, se requiri de poco ms de doscientos aos y el esfuerzo de muchos
investigadores para lograrlo.
Quienes postularon la Teora celular formaron parte de este grupo y entre ellos
podemos mencionar a Robert Hooke, Ren Dutrochet, Theodor Schwann, Mathias



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Schleiden y Rudolph Virchow. Es importante hacer notar que el estudio de la
clula fue posible gracias al microscopio
Robert Hooke, uno de los primeros cientficos en usar el microscopio para
examinar agua de charcos, corchos y otras cosas, se refiri a las cavidades
que observaba en el corcho como "clulas".
1838-Mattias Schleiden concluy que todos los tejidos de las plantas
estaban formados por clulas.
1839- Theodore Schwann lleg a una conclusin similar para los tejidos
animales.
1858-Rudolf Virchow combin las dos ideas formulando la Teora celular:

La teora celular sostiene que todos los organismos estn compuestos por
una o ms clulas, y que esas clulas se originaron de clulas
preexistentes.

1880- August Weismann agreg otro corolario a esta teora, sealando que
las clulas vivas de hoy tienen antecesores que se remontan a tiempos
antiguos, la prueba sera las similitudes en estructuras y tipos de molculas
presentes. Por lo tanto existira una cadena de existencia extendindose en
el tiempo desde nuestras clulas a la clula que las origin, algo as como
hace 3.500 millones de aos atrs.
Al final se tienen 4 postulados de la teora celular
1. Todo en los seres vivos est compuesto por clulas, o bien por sus productos
de secrecin. Los organismos pueden tener una sola clula (unicelulares) o ms
(pluricelulares).
2. Todos los seres vivos tienen su origen en las clulas. stas no surgen de
manera espontnea, sino que proceden de otras anteriores.
3. Todas las funciones vitales ocurren dentro de las clulas o en su entorno
inmediato. La clula es la unidad fisiolgica de la vida.
4. Cada clula contiene informacin gentica completa, lo que permite la
transmisin hereditaria generacin a generacin.
TEORIA DE LA EVOLUCION POR SELECCIN NATURAL




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En su forma inicial, la teora de la evolucin por seleccin natural constituye el
gran aporte de Charles Darwin (fig. 1.2) (e, independientemente, por Alfred Russel
Wallace (fig. 1.3)), fue posteriormente reformulada en la actual teora de la
evolucin, la Sntesis moderna. En Biologa evolutiva se la suele considerar la
principal causa del origen de las especies y de su adaptacin al medio.





Fig. 1.3 Alfred Russell Wallace Fig. 1.2 Charles Darwin
La seleccin natural es el proceso por el cual una especie se adapta a su medio
ambiente. La seleccin natural lleva al cambio evolucionario cuando individuos con
ciertas caractersticas poseen una tasa de supervivencia o reproduccin ms alta
que los otros individuos de la poblacin y pasan estas caractersticas genticas
heredables a su progenie. Puesto en forma simple, la seleccin natural es la
diferencia consistente en la supervivencia y la reproduccin entre genotipos
diferentes, o hasta en genes diferentes, en lo que podramos llamar el xito
reproductivo.
El concepto de aptitud es clave en la seleccin natural. A grandes rasgos, los
individuos que son ms aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la
popular frase "supervivencia del ms apto". Sin embargo, y como ocurre con el
trmino seleccin natural, el significado preciso es ms sutil. Richard Dawkins lo
evita totalmente en sus ltimos libros, aunque dedica un captulo de su libro el
fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el trmino se usa.
La teora evolutiva moderna define la aptitud no en base a cunto vive el
organismo, sino en base a cunto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que
otros de su especie, pero en comparacin con el resto, el doble de sus
descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirn y se
propagarn a la siguiente generacin.
Tipos de seleccin natural:
Seleccin natural direccional: esta clase de seleccin natural se da cuando
esta elimina a aquellos individuos de una determinada poblacin que



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posean alguna caracterstica ubicada en uno de los extremos de la
distribucin fenotpica. A partir de esto, la media se ve desplazada hacia el
extremo opuesto al del que fue eliminado. Esta seleccin se presenta con
mayor frecuencia en aquellos casos en los que la interaccin entre los
seres vivos y el ambiente se modifican constantemente hacia una misma
direccin.

Seleccin natural estabilizadora: esta seleccin, en cambio, se presenta en
contra de los individuos ubicados en ambos extremos de la distribucin
fenotpica. De esta forma, terminan beneficindose las caractersticas de
los individuos del medio, ya que son estas las que permanecern. Esta
seleccin se da con frecuencia en ambientes que no sufren variaciones en
el tiempo ni espacio, por lo que limitar la variabilidad puede resultar til. Un
ejemplo de esta seleccin sera por ejemplo el peso de los seres humanos
al nacer, que en la media no aumenta ni disminuye.
La seleccin estabilizadora no opera la mayora de las veces en la mayora
de las poblaciones. Este tipo de seleccin acta para prevenir la
divergencia de forma y funcin. De esta manera, la anatoma de algunos
organismos, como los tiburones y helechos, ha permanecido sin cambios
por millones de aos.

La seleccin disruptiva tiene un significado importante en la historia del
estudio evolucionario, pues fue parte de los casos de los fringlidos
observados por Darwin en las islas Galpagos.
Seleccin sexual: con este trmino se alude a la lucha que se establece
entre los individuos de una poblacin de un mismo sexo para acceder a uno
del otro para as lograr la reproduccin. Las consecuencias de esta
seleccin seran la de elegir aquellas caractersticas que resulten
ventajosas para el apareamiento, apartando al resto. A esta seleccin se la
puede definir como una desviacin, dentro de los individuos de una
poblacin, del apareamiento aleatorio y es el que ocasiona dimorfismos
sexuales en las especies. En el caso de los seres humanos, esto se percibe
en el tono de voz, la distribucin del vello, el tamao y la fuerza, entre otras
cosas.
LEYES DE MENDEL
Las actuales teoras sobre la herencia fueron elaboradas por primera vez por el
monje austraco Gregor Mendel, quien desde 1858 a 1866 trabaj en el jardn de
su monasterio, en la ciudad de Brnn (Austria), llevando a cabo experimentos



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conguisantes, realizando apareamientos y examinando lascaractersticas de los
descendientes obtenidos a travs de talescruzamientos (Fig.1.4).

PRIMERA LEY
PRINCIPIO DE LA UNIFORMIDAD
Cuando se aparean lneas puras diferentes para una caracterstica la
descendencia presenta en forma uniforme elfenotipo del progenitor que posee el
fenotipo dominante, independientemente de si ste es macho o hembra; es decir,
de la direccin del apareamiento.
SEGUNDA LEY
LEY DE LA SEGREGACIN
Los dos miembros de una pareja gnica se distribuyen separadamente entre los
gametos (segregan), de modo que cada miembro de la pareja gnica es portado
por la mitad de los gametos.
TERCERA LEY
LEY DE LA DISTRIBUCION INDEPENDIENTE
Durante la formacin de los gametos, la segregacin de los alelos de un gen se
produce de forma independiente de la segregacin de los alelos del otro gen.


Fig. 1.4 los 7 caracteres que observo Mendel en los guisantes
TEORIA CROMOSOMICA DE LA HERENCIA
Esta teora ha sido modificada y utilizada por grandes cientficos a travs de varias
dcadas. Todo comenz cuando Mendel y Darwin propusieron sus primeros
esquemas relacionados con la evolucin, en 1865.

Walter Sutton tom el trabajo desarrollado por Mendel y observ que sus estudios
sobre el comportamiento de los cromosomas durante la divisin celular eran
consistentes con aquellos que haba realizado Mendel; por lo que Sutton pudo
seguir investigando y desarrollando ms su teora, y cre la base de lo que hoy es
conocida como la teora cromosmica de la herencia. El que seguira con la
investigacin sera el alemn WalterFleming, el que explor ms profundamente la



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divisin celular, y acu el trmino "cromatina" (de hecho, lo que Fleming
descubri, fue el cromosoma, pero no sera llamado as hasta unos aos
despus).

Unos aos ms tarde, el que hara un nuevo descubrimiento sera Theodor Boveri,
quien tom los descubrimientos de Flemming y los llev an ms adelante, dando
la primera evidencia de que los cromosomas proveen la continuidad de genes
entre las generaciones. Luego de que Boveri haga un gran avance, el que
terminara de cerrar el crculo de la teora cromosmica de la herencia, fue el
mismo Walter Sutton, el cual, gracias a sus investigaciones, pudo postular que
todos los cromosomas tienen una estructura estable (la cual llam individualidad)
que era mantenida entre generaciones, y utiliz esta propiedad para poder ser
capaz de seguir el comportamiento de cromosomas individuales a travs de las
diferentes etapas de la meiosis.
Los trabajos de Morgan en Drosophila melanogaster(Fig. 1.5) lleva a la Teora
cromosmica de la herencia que sostiene que los factores hereditarios (los genes)
estn situados sobre los cromosomas, que su ordenamiento es lineal y que al
fenmeno hereditario de la recombinacin, le corresponde un fenmeno en el
mbito celular: el intercambio de segmentos cromosmicos por "entrecruzamiento"
(crossing over)


Fig. 1.5 Drosophila melanogaster



INSTRUMENTAL UTILIZADO EN BIOLOGIA
CELULAR

A lo largo de toda la historia de la biologa se han venido utilizando varios
instrumentos y tcnicas para el desarrollo de las investigaciones en biologa
celular.




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El microscopio es un instrumento ptico que amplifica la imagen de un objeto
pequeo. Es el instrumento que ms se usa en los laboratorios que estudian los
microorganismos. Mediante un sistema de lentes y fuentes de iluminacin se
puede hacer visible un objeto microscpico. Los microscopios pueden aumentar
de 100 a cientos de miles de veces el tamao original.
Actualmente existen dos tipos de microscopios: el ptico y
el electrnico. En el microscopio ptico el aumento del
objeto se consigue usando un sistema de lentes que
manipula el paso de los rayos de luz entre el objeto y los
ojos. El microscopio electrnico utiliza un rayo de electrones
controlado por un campo magntico.
Fig. 1.6 Microscopio compuesto fabricado hacia 1751 por Magny. Proviene del laboratorio
del duque de Chaulnes y pertenece al Museo de Artes y Oficios, Pars.

Microscopios
Desde la invencin de los microscopios, ha habido numerosos avances resultando
en distintos tipos que consiguen el objetivo comn de agrandar especmenes,
aunque con distintas graduaciones y diferentes mtodos.
MICROSCOPIO OPTICO
Los microscopios de este tipo generalmente producen un aumento de 1000 veces
el tamao original. El lmite lo tienen en unas 2000 veces.
Las lentes de un microscopio ptico son el condensador, el objetivo y el ocular. La
luz que entra en el sistema debe enfocarse sobre la preparacin y para esto se
utiliza el condensador. Elevando o bajando el condensador puede alterarse el
plano del foco de luz y elegirse una posicin que consiga el foco preciso. El
objetivo es la lente situada cerca del objeto que se observa. El aumento primario
del objeto es producido por la lente objetivo y la imagen se transmite al ocular,
donde se realiza el aumento final.
Los microscopios que se usan normalmente en microbiologa estn equipados
con tres objetivos: bajo poder, alto poder y objetivo de inmersin. Estos objetivos
estn montados sobre una pieza que se llama revolver que puede rotarse para
alinear el objetivo deseado con el condensador.
La imagen formada por el objetivo es finalmente aumentada por el ocular. El
aumento total de un microscopio compuesto es el producto del aumento de su



17
objetivo y de su ocular. El microscopio compuesto es capaz de conseguir
aumentos considerablemente mayores que el microscopio construido con una sola
lente. Este ltimo, llamado microscopio simple, se usa principalmente como lupas
y cristales de aumento.
Adems del aumento, una propiedad importante de un microscopio es su poder
resolutivo; esto es la capacidad de mostrar distintos y separados dos puntos muy
cercanos. Cuanto mayor sea el poder resolutivo, mayor ser la definicin de un
objeto. Los microscopios de gran poder resolutivo son especialmente buenos para
ver pequeas estructuras. El poder resolutivo de un microscopio compuesto
depende de la longitud de onda utilizada y de una propiedad ptica de la lente
conocida como apertura numrica. Como los microscopios pticos utilizan luz
visible, la longitud de onda est fijada y es por lo que la
resolucin de un objeto es funcin de la apertura
numrica; cuanto mayor sea la apertura, el objeto resuelto
ser ms pequeo.
Un factor que afecta a la apertura numrica, adems de la
construccin de la lente, es el medio a travs del cual
pasa la luz. Mientras que el objetivo est separado del
objeto por el aire, su apertura numrica nunca ser mayor
de 1,0; para conseguir aperturas numricas mayores que
sta, el objetivo debe estar inmerso en un lquido de
mayor ndice de refraccin que el aire. A estos lquidos se
les denomina aceites de inmersin que se utilizan con
los objetivos de inmersin obteniendo una apertura
numrica entre 1,2 y 1,4. Aun as, al utilizarse la luz
visible (longitud de onda) estos microscopios llegan a
tener un poder de resolucin de aproximadamente
0,25 m, lo que significa que las partculas con un tamao ms pequeo de 0,25
m no pueden distinguirse unas de otras.
MICROSCOPIO ELECTRONICO
Los microscopios electrnicos utilizan rayos de electrones en lugar de la luz, lo
que les permite tener un poder de resolucin muy elevado. La longitud de onda de
los rayos de electrones es de 0,005 - 0,0003 nm. , muy corta comparada con la de
la luz visible (426 - 750 nm; violeta - rojo). Es posible con el microscopio
electrnico resolver objetos separados por una distancia de 0,003 m, comparado
con los 0,25 m de uno ptico. Los aumentos pueden llegar a ser de un milln de
veces.



18
A causa de la naturaleza de este instrumento slo
pueden examinarse objetos muy delgados; incluso una
sola bacteria es demasiado gruesa para ser observada
directamente. Por lo que, para preparar muestras para
el microscopio electrnico se necesitan tcnicas
especiales de cortes ultra-finos. Para seccionar las
clulas primero deben ser fijadas y deshidratadas
(etanol o acetona). Despus de la deshidratacin, la
muestra se incluye en una resina y es aqu donde se
realizan cortes finos con un ultra-micrtomo, por lo
general equipado con una cuchilla de diamante. Una sola clula bacteriana puede
cortarse en cinco o seis secciones muy finas. Si slo tiene que observarse el
contorno de un organismo, no son necesarias secciones finas por lo que se
montan clulas enteras que se recubren de una capa fina de un metal pesado
(oro). El rayo de electrones es dirigido sobre la preparacin y los electrones
dispersados por el metal pesado activan una pantalla de observacin produciendo
una imagen. A la primera tcnica se la denomina Microscopa Electrnica de
Transmisin (MET) y a la segunda Microscopa Electrnica de Barrido (MEB).
MEB
El Microscopio electrnico de barrido o SEM (Scanning Electron Microscopy),
utiliza un haz de electrones en lugar de un haz de luz para formar una imagen
ampliada de la superficie de un objeto. Es un instrumento que permite la
observacin y caracterizacin superficial de slidos inorgnicos y orgnicos. Tiene
una gran profundidad de campo, la cual permite que se enfoque a la vez una gran
parte de la muestra.
El microscopio electrnico de barrido est equipado con diversos detectores, entre
los que se pueden mencionar: el detector de electrones secundarios para obtener
imgenes de alta resolucin SEI (Secundary Electron Image), un detector de
electrones retrodispersados que permite la obtencin de imgenes de composicin
y topografa de la superficie BEI (Backscattered Electron Image), y un detector de
energa dispersiva EDS ( Energy Dispersive Spectrometer) permite colectar los
Rayos X generados por la muestra y realizar diversos anlisis semicuantitativo y
de distribucin de elementos en superficies.



19

Fig. 1.7 partes del MEB
Se pueden realizar estudios de los aspectos morfolgicos de zonas microscpicas
de los distintos materiales con los que trabajan los investigadores cientficos y las
empresas privadas, adems del procesamiento y anlisis de las imgenes
obtenidas. Las principales utilidades del SEM son la alta resolucin (~1 nm), la
gran profundidad de campo que le da apariencia tridimensional a las imgenes y la
sencilla preparacin de las muestras.
La preparacin de las muestras es relativamente sencilla las principales
caractersticas son: muestra slida, conductora. Caso contrario, la muestra es
recubierta con una capa de carbn o una capa delgada de un metal como el oro
para darle propiedades conductoras a la muestra. De lo contrario, las muestras no
conductoras se trabajan en bajo vaco.
MET
El microscopio electrnico no es ms que uno de los muchos aparatos cuyo
fundamento es la ptica electrnica. El nombre que resulta justificado por la
estrecha analoga existente entre su formulacin terica y la de la ptica clsica.
No hay posibilidad de estudiar la ptica electrnica sin enfrentarse con una de las
consecuencias aparentemente paradjicas de la fsica terica moderna: la
dualidad onda-corpsculo, cuando los electrones inciden como paquetes de ondas
sobre los tomos de una muestra, las colisiones pueden representarse, y a veces
con gran precisin como colisiones del tipo bola de billar. Sin embargo, Si la
muestra contiene un cristal en una cierta orientacin, los electrones debern
representarse por ondas para dar cuenta de las reflexiones.



20
La prueba crucial para demostrar la existencia de las propiedades ondulatorias
de los electrones fue la observacin de la difraccin y de la interferencia de las
ondas de los electrones.
Al final del siglo se haban reunido muchos datos sobre la emisin de la luz por
los tomos de un gas al ser excitados por una descarga elctrica. Observada a
travs de un espectroscopio con una abertura en forma de rendija estrecha. Las
bandas formadas obedecen a las diferentes longitudes de onda que conforman el
espectro luminoso. En similar forma y utilizando el espaciado conocido de los
tomos de un cristal se calcul la longitud de onda que poda producir dicho
mximo y se encontr la correspondencia con la energa de los electrones que
eran utilizados. El electrn haba adquirido un comportamiento ondulatorio.
Este comportamiento de onda puede ser tratada en igual forma que el tratamiento
hecho sobre la luz por medio de una lente de vidrio. En contra posicin, el vidrio
no actuara de igual forma sobre la onda de electrones, era necesario utilizar otro
tipo de lente (las magnticas).
Los electrones procedentes de un filamento caliente se ven acelerados por una
gran diferencia de tensin en el tubo. El haz de electrones se hace paralelo
mediante lentes de enfoque magntico. Los electrones inciden sobre un blanco
muy delgado y luego se enfocan mediante una segunda lente magntica que es
equivalente a la lente objetivo de un microscopio ordinario. La tercera lente
magntica juega el papel del ocular de un microscopio. Proyecta el haz de
electrones sobre una pantalla fluorescente donde se realiza la observacin de la
imagen.

Fig. 1.8 partes del MET



21
CROMATOGRAFIAS
La cromatografa es un mtodo fsico que se utiliza para separar e identificar
compuestos. El fundamento de esta tcnica consiste en que cualquier sustancia,
al ser disuelta en dos disolventes distintos no miscibles, se reparte entre ambos
atendiendo a su solubilidad. La relacin entre las solubilidades de dicha sustancia
en cada uno de los disolventes se denomina Coeficiente de Reparto.
Si uno de los disolventes se mantiene fijo (Fase Estacionaria) se puede hacer
desplazar el otro disolvente (Fase Mvil) sobre el primero. Las sustancias a
cromatografa se vern sometidas a una distribucin entre las fases estacionaria y
mvil de modo que las ms solubles en la fase mvil avanzarn ms que las que
sean retenidas por la fase estacionaria.
De acuerdo con el mecanismo que produce la separacin, se puede hablar de
distintos tipos de cromatografa:
CROMATOGRAFIA DE REPARTO
La fase estacionaria suele ser mantenida fija mediante un soporte inerte poroso
(papel o celulosa). La fase mvil suele ser una mezcla de disolventes
medianamente miscibles con el agua. Cuanto ms soluble en agua sea la
sustancia a cromatografiar, ms retenida y retrasada quedar en el desarrollo
cromatogrfico.
CROMATOGRAFIA DE ABSORCION
La fase estacionaria retiene con ms o menos poder a la sustancias a
cromatografiar por un fenmeno de adsorcin en superficie. Para ello se utiliza
almina, gel de slice, etc. La cromatografa de afinidad es un tipo de
cromatografa de adsorcin en la que la fase estacionaria tiene afinidad biolgica
por la sustancia que se quiere separar. Se utilizan as parejas antgeno-anticuerpo,
enzima-inhibidor, etc. En la cromatografa de intercambio inico, la fase
estacionaria retiene a las sustancias por su carga inica. Las sustancias con carga
opuesta a la de la resina quedarn retenidas en la fase estacionaria, mientras que
las de la misma carga que la resina sern arrastradas por la fase mvil. Las
sustancias que quedan unidas a la resina pueden eludirse cambiando las
condiciones de la fase mvil (variando el pH, la fuerza inica, etc.). Este tipo de
cromatografa se hace slo en columna y los soportes utilizados son polmeros
tales como celulosa o poli estirenocarbonizados o poli aminados, etc.
De acuerdo con el soporte fsico sobre el que se realiza la separacin, se puede
hablar de dos tipos de cromatografa:



22
- Cromatografa en capa fina: la fase estacionaria se extiende sobre una
placa.
- Cromatografa en columna: la fase estacionaria se empaqueta en una
columna.
MICROGRAFIAS
Una micrografa electrnica es una imagen ampliada de la superficie de un objeto,
creada por un microscopio electrnico de barrido.

El SEM (scanning electrn microscope) explora la superficie de la imagen punto
por punto, recorriendo la muestra con un haz muy concentrado de electrones.

Los microscopios electrnicos de barrido pueden ampliar los objetos 500.000
veces o ms y son muy tiles ya que producen imgenes tridimensionales
realistas de la superficie del objeto.

Se llama fotografa microscpica o fotomicrografa al conjunto de tcnicas
fotogrficas que permiten obtener esas imgenes con una ampliacin mnima de
diez veces.1 Cuando las imgenes se amplan menos se denomina
macrofotografa, mientras que al proceso inverso o sea hacer fotografas a tamao
miniatura se le llama microfotografa (fig. 1.4).

La fotomicrografa se utiliza desde el siglo XIX para la investigacin biolgica,
entre los pioneros en su uso se encuentra Roman Vishniac y hasta finales del siglo
XX era habitual acoplar cmaras SLR al microscopio ptico para obtener las
micrografas, sin embargo con el desarrollo del microscopio electrnico se ha
conseguido la obtencin de imgenes con mayores ampliaciones y con la llegada
de la fotografa digital se han desarrollado instrumentos especficos.

La aplicacin cientfica de la fotomicrografa no se limita al estudio y diagnstico
clnico y biolgico sino que abarca campos como la metalografa y otras
aplicaciones industriales.








fig. 1.4 Salmonella. Imagen realzada a color que
muestra la Salmonella typhimurium (en rojo) invadiendo
clulas humanas cultivadas.




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ELECTROFORESIS
La electroforesis es un mtodo de laboratorio en el que se utiliza una corriente
elctrica controlada con la finalidad de separar biomoleculas segn su tamao y
carga elctrica a travs de una matriz gelatinosa.
Fue empleado por primera vez por en el ao 1937, pero su importancia vino a
incrementarse cuando en los aos cincuenta E. L.Durrum y Arne W.K. Tiselius ,
impulsaron la electroforesis de zona, nombre que se asign a la separacin de
materiales en un campo elctrico en presencia de algn tipo de soporte; aunque
este trmino se limit originalmente al anlisis de coloides y partculas sub-
microscpicas , se ha convertido en estos ltimos aos en una metodologa
aplicada a sustancias de bajo peso molecular.
Fundamento:Cuando una mezcla de molculas ionizadas y con carga neta son
colocadas en un campo elctrico, estas experimentan una fuerza de atraccin
hacia el polo que posee carga opuesta, dejando transcurrir cierto tiempo las
molculas cargadas positivamente se desplazaran hacia el ctodo (el polo
negativo) y aquellas cargadas positivamente se desplazaran hacia el nodo (el
polo positivo).
El movimiento de las molculas est gobernado tambin por dos fuerzas
adicionales; inicialmente la friccin con el solvente dificultar este movimiento
originando una fuerza que se opone , por otro lado las molculas tienen que
moverse en forma aleatoria o movimiento browniano debido a que poseen energa
cintica propia denominado difusin. La energa cintica de las molculas
aumenta con la temperatura, por ello a mayor temperatura mayor difusin.
La suma de todas estas fuerzas provoca que las molculas no migren de una
manera homognea, de tal manera que, si las molculas son colocadas en un
cierto lugar de solucin, los iones comenzaran a moverse formando un frente cuya
anchura aumentara con el tiempo.
Para reducir la anchura de este frente podemos reducir el movimiento de las
molculas empleando un medio que oponga ms resistencia a dicho movimiento.
Una forma comn de hacer esto es formar un gel. El gel consiste de un polmero
soluble de muy alto peso molecular que atrapa molculas de agua y forma un
tamiz que dificulta el movimiento de los solutos, consecuentemente, la migracin
electrofortica de las molculas ser ms lenta, pero el ensanchamiento del frente
se ver reducido tambin.




24




25
INTRODUCCION
Desde tiempos inmemoriales, el origen de la vida ha sido una gran interrogante
para el Hombre y a lo largo de los aos, una variedad de planteamientos se han
formulado para encontrar una explicacin plausible para ello sean creado diversas
teoras sobre cmo surgi la vida... Pero se debe analizar el lugar en donde
vivimos, la Tierra, y el lugar en el que nuestro hogar se encuentra, el universo.
TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DEL UNIVERSO
Existen diversas teoras sobre el origen del cosmos muchas (o mejor dicho todas)
con sus huecos o sus cabos sueltos pero son pocas las que cuentan con el
respaldo de ms cientficos.
En listaremos solo algunas de las tantas teoras:
La teora del Big Bang
La teora Inflacionaria
La teora del estado estacionario
La teora del universo oscilante
Teora Unificada

TEORIA DEL BIG BANG
El Big Bang, literalmente gran estallido, constituye el momento en que de la "nada"
emerge toda la materia, es decir, el origen del Universo. La materia, hasta ese
momento, es un punto de densidad infinita, que en un momento
dado "explota" generando la expansin de la materia en todas
las direcciones y creando lo que conocemos como nuestro
Universo.
Es la que cuenta con mayor respaldo entre los cientficos.
Considera que el Universo comenz hace unos 13.700 millones
de aos; en la explosin se crearon el espacio, el tiempo, la energa y la materia.
Antecedentes de la teora
Antes del siglo XX nadie haba sugerido que el universo se estuviera expandiendo
o contrayendo. Entonces se aceptaba que el universo, haba sido creado ms o
menos como lo vemos hoy. La comunidad cientfica coincida al pensar que el
universo era algo esttico y eterno.



26
Cuando las personas crean que el universo es algo esttico, la pregunta teolgica
o metafsica era entonces si ste tena o no un principio. Bajo esta teora de un
universo inmvil, el origen del tiempo habra sido puesto por el creador, un ser
externo al universo; pero realmente no existe la necesidad fsica de un principio
del tiempo. Dios pudo crear el universo, en cualquier instante del tiempo. Pero si el
universo se estuviera expandiendo, habra razones para pensar que hubo un
principio.
Pero de repente todo cambi. En 1929, Edwin Hubble desde el observatorio del
monte Wilson, en Los ngeles, hizo un descubrimiento crucial. Observ que las
galaxias no eran estticas, se movan y adems se alejaban de la tierra a una
velocidad increble. Fue la primera prueba del Big Bang.
Donde quiera que uno mire, las galaxias distantes se estn alejando de nosotros;
es decir, el universo se est expandiendo. Adems, la velocidad a la que se alejan
los planetas de la tierra es proporcional a la distancia del planeta a la tierra. Las
galaxias que estn al doble de distancia se mueven al doble de velocidad; las que
estn al triple, se mueven tres veces ms rpido. Todo se est alejando de
nosotros. Esta teora se denomina Ley de Hubble
Segn esta apreciacin, en tiempos pasados los planetas y galaxias debieron
estar ms cerca, ms juntos unos de otros. El movimiento debi de partir de un
punto central. Midiendo la velocidad de expansin, los cosmlogos han estimado
la fecha de nacimiento de nuestro universo. Parece ser, que hace unos
13.700.000.000 aos todos los objetos del universo estaban en el mismo lugar
exactamente; siendo entonces infinita la densidad del universo.
La observacin de Hubble sugiri, que hubo un fenmeno, llamado big bang ( la
gran explosin), en que el universo era infinitsimamente pequeo y su densidad
infinita. Bajo estas condiciones no es posible aplicar nuestras teoras y
predicciones. Podemos considerar que el origen del tiempo es el big bang, ya que
con anterioridad a ste, los tiempos previos no estaran definidos.
Podemos llegar a imaginarnos que Dios cre el universo en el instante del big
bang, pero no antes. Antes no exista nada. Un universo en expansin no excluye
la existencia de un creador, pero s limita cuando pudo haber creado el universo.
Ciencia y Fe: Dualidad de Georges Lematre.
Originalmente la teora fue formulada por el belga Georges Lematre, fsico y
sacerdote catlico. No fue un sacerdote que se dedic a la ciencia ni un cientfico
que se hizo sacerdote: fue, desde el principio, las dos cosas.



27
Lematre naci en Blgica el 17 de julio de 1894, y muri el 20 de junio de
1966.Desde muy joven descubri su doble vocacin, y lo coment con su familia.
Su padre le aconsej estudiar primero Ingeniera, y as lo hizo, aunque su
trayectoria se complic porque se pas a la fsica y adems porque, en mitad de
sus estudios, estall la primera guerra mundial.
En 1911 fue admitido en la Escuela de Ingenieros. En verano de 1914 pensaba
pasar sus vacaciones yendo al Tirol en bicicleta con un amigo, pero tuvo que
cambiar las vacaciones por la guerra en la que se vio envuelto su pas hasta 1918.
Despus volvi a la Universidad de Lovaina y cambi su orientacin: se dedic a
las matemticas y a la fsica. Como segua con su idea de ser sacerdote, tras
obtener el doctorado en fsica y matemticas ingres en el Seminario de Malinas y
fue ordenado sacerdote por el Cardenal Mercier, el 22 de septiembre de 1923. Ese
mismo ao le fueron concedidas dos becas de investigacin, una del gobierno
belga y otra de una Fundacin norteamericana, y fue admitido en la Universidad
de Cambridge (Inglaterra) como investigador de astronoma.El observatorio
astronmico de Cambridge estaba entonces dirigido por Sir Arthur Eddington, uno
de los astrofsicos ms importantes del siglo XX. Eran unos aos muy importantes
para la fsica. Einstein haba formulado la relatividad especial en 1905, y en 1915
la relatividad general, que por vez primera permita estudiar cientficamente el
universo en su conjunto. Lematre sigui las enseanzas de Eddington y tambin
las de Rutherford, padre de la fsica nuclear. En junio de 1924 volvi a Bruselas,
pero ese mismo ao volvi a viajar por motivos cientficos, esta vez a Canad y
Estados Unidos. En Amrica, adems de encontrar a Eddington, tuvo la
oportunidad de conocer directamente a algunos fsicos que, en aquellos
momentos, estaban realizando trabajos pioneros en las observaciones
astronmicas, y pas el curso 1924-1925 trabajando en Harvard con uno de ellos,
Harlow Shapley.
Desde octubre de 1925, Lematre fue profesor de la Universidad de Lovaina.
Abierto y simptico, tena grandes dotes para la investigacin y era un profesor
nada convencional. Ejerci una gran influencia en muchos alumnos y promovi la
investigacin en la Universidad. Adems, en 1930 se hizo famoso en la comunidad
cientfica mundial y sus viajes, especialmente a los Estados Unidos, fueron ya una
constante durante muchos aos.
Lematre se hizo famoso por dos trabajos que estn muy relacionados y se
refieren al universo en su conjunto: la expansin del universo, y su origen a partir
de un tomo primitivo.
Expansin



28
Las ecuaciones de la relatividad general, formuladas por Einstein en 1915,
permitan estudiar el universo en su conjunto. El mismo Einstein lo hizo, pero se
encontr con un universo que no le gustaba: era un universo que cambiaba con el
tiempo, y Einstein, por motivos no cientficos, prefera un universo inalterable en su
conjunto. Para conseguirlo, realiz una maniobra que, al menos en la ciencia,
suele ser mala: introdujo en sus ecuaciones un trmino cuya nica funcin era
mantener al universo estable, de acuerdo con sus preferencias personales. Se
trataba de una magnitud a la que denomin constante cosmolgica. Aos ms
tarde, dijo que haba sido el peor error de su vida.
Otros fsicos tambin haban desarrollado los estudios del universo tomando como
base la relatividad general. Fueron especialmente importantes los trabajos del
holands Willem de Sitter en 1917, y del ruso George Friedman en 1922 y 1924.
Friedman formul la hiptesis de un universo en expansin, pero sus trabajos
tuvieron escasa repercusin en aquellos momentos.
Lematre trabaj en esa lnea hasta que consigui una explicacin terica del
universo en expansin, y la public en un artculo de 1927. Pero, aunque ese
artculo era correcto y estaba de acuerdo con los datos obtenidos por los
astrofsicos de vanguardia en aquellos aos, no tuvo por el momento ningn
impacto especial, a pesar de que Lematre fue a hablar de ese tema,
personalmente, con Einstein en 1927 y con de Sitter en 1928: ninguno de los dos
le hizo caso.
Para que a uno le hagan caso, suele ser importante tener un buen intercesor. El
gran intercesor de Lematre fue Eddington, quien le conoca por haberle tenido
como discpulo en Cambridge el curso 1923-1924. El 10 de enero de 1930 tuvo
lugar en Londres una reunin de la Real Sociedad Astronmica. Leyendo el
informe que se public sobre esa reunin, Lematre advirti que tanto de Sitter
como Eddington estaban insatisfechos con el universo esttico de Einstein y
buscaban otra solucin. Escribi a Eddington recordndole ese trabajo de 1927. A
Eddington, como a Einstein y por motivos semejantes, tampoco le haca gracia un
universo en expansin; pero esta vez se rindi ante los argumentos y se dispuso a
reparar el desaguisado. El 10 de mayo de 1930 di una conferencia ante la
Sociedad Real sobre ese problema, y en ella inform sobre el trabajo de Lematre:
se refiri a la contribucin decididamente original avanzada por la brillante
solucin de Lematre, diciendo que da una respuesta asombrosamente
completa a los diversos problemas que plantean las cosmogonas de Einstein y de
de Sitter. El 19 de mayo, de Sitter reconoci tambin el valor del trabajo de
Lematre que fue publicado, traducido al ingls, por la Real Sociedad Astronmica.



29
El tomo Primitivo
Si el universo est en expansin, resulta lgico pensar que, en el pasado, ocupaba
un espacio cada vez ms pequeo, hasta que, en algn momento original, todo el
universo se encontrara concentrado en una especie de tomo primitivo. Esto es
lo que casi todos los cientficos afirman hoy da, pero nadie haba elaborado
cientficamente esa idea antes de que Lematre lo hiciera, en un artculo publicado
en la prestigiosa revista inglesa Nature el 9 de mayo de 1931.
El artculo era corto, y se titulaba El comienzo del mundo desde el punto de vista
de la teora cuntica.
La idea de Lematre tropez no slo con crticas, sino con una abierta hostilidad
por parte de cientficos que reaccionaron a veces de modo violento.
Especialmente, Einstein encontraba esa hiptesis demasiado audaz e incluso
tendenciosa.
Posibilidades del Big Bang
- Universo Abierto: segn la cual el Universo continuar expandindose para
siempre, hacindose cada vez ms y ms tenue, con una densidad
conjunta cada vez ms y ms pequea, hasta acercarse a un vaco
absoluto.
- Universo Cerrado: en virtud de la cual la gravedad sera lo suficientemente
fuerte, dependiendo de la cantidad de materia del Universo, como para
desacelerar el proceso expansivo, llevando el ndice de recesin de las
galaxias hasta cero. Momento a partir del cual se impondra una
contraccin que llevara al Universo a un implosivo colapso Big
Crunch desapareciendo en la nada. Sucedindose de otra fase expansiva,
y as indefinidamente en una interminable serie de oscilaciones.
Fases de la teora del Big Bang




Fig. 2.1 Intervalo de 10
-43
segundos
o Tiempo de Planck: toda la masa y energa
del Universo se hallaba comprimida en una
masa ardiente de densidad inimaginable.




30




Fig. 2.2 escala de tiempos de Planck.Ocupaba un espacio 10
-20
veces menor que un ncleo atmico
- Las cuatro fuerzas bsicas (gravitacin, electromagnetismo y fuerzas
nucleares fuerte y dbil) se hallaban unificadas
- A los 10
-35
segundos comenz la Era de la Inflacin(Fig. 2.3):un perodo
caracterizado por un fantstico aumento de tamao y por una cada drstica
de la temperatura.
- El Universo se hinch hasta alcanzar al menos 10
50
veces sus dimensiones
originales.
- La temperatura cay a 10
28
K
- Comienza la separacin de la fuerza nuclear fuerte y la electro-
dbil (formada por la fuerza electromagntica y la nuclear dbil)
- En la primera millonsima de segundo surge la Era Leptnica: con la que se
crean las primeras partculas constitutivas de la materia.
- El universo material emergi de un estallido a la temperatura de10
27
K,
para descender a los 10
14
K.
- Aparecen las partculas elementales: los quarks, leptones (electrones,
neutrinos...), mesones (constituidos por pares de quarks) y los hadrones
(protones y neutrones, constituidos por tros de quarks).
Fig. 2.3 era de la inflacin.
A ellas, les sucedern la Era de la Radiacin (que constituye
los 10.000 primeros aos), caracterizada por la emisin de rayos gamma
producidos durante la descomposicin del Deuterio o Hidrgeno pesado (adems



31
del protn del hidrgeno,contiene un neutrn), y la Era del
Desacoplamiento (despus de 300.000 aos) entre la materia y la radiacin.
Los fotones de la radiacin que se movan con facilidad entre la sopa de protones
y electrones que permanecan separados no se diseminan ahora con tanta
facilidad como cuando comienzan a crearse los tomos elctricamente neutros. La
materia y la radiacin se vieron por ello mismo desacopladas. El cielo brillaba
reluciendo en un rojo vivo de 3000 K. El hidrgeno formaba las tres cuartas
partes de la masa del universo, mientras que el resto era en su gran mayora helio.
Comenzaba entonces la formacin de las galaxias.
Evidencias Experimentales del Big Bang
Cada ao que pasa, encontramos ms evidencias experimentales de que el big
bang ocurri hace aproximadamenteunos catorce mil millones de aos. Para
finalizar, exponemos a continuacin algunos de estos resultados.
- El hecho de que las estrellas se estn alejando de nosotros a velocidades
fantsticas ha sido verificado repetidamente:
- Mediante la distorsin del espectro de la luz estelar, lo que hemos
denominado efecto Doppler y que, en este caso, se caracteriza por el
corrimiento del espectro de luz hacia el rojo. Es decir, la luz que recibimos de una
estrella que se aleja de nosotros est desplazada hacia longitudes de onda ms
largas -hacia el extremo rojo del espectro- demanera anloga a como el pitido de
un tren en movimiento suena ms agudo de lo normal cuando se acerca a
nosotros y ms grave cuando se aleja.
- Adems segn la Ley de Hubble, formulada en 1929, cuanto ms lejana est
la estrella o galaxia, ms rpidamente se aleja de nosotros. Queda
corroborado, por otra parte, por cuanto que no contemplamos entre las galaxias
ms distantes ningn desplazamiento hacia el azul sino hacia el rojo, lo que
significa un universo en expansin y no encontraccin.
- La distribucin de los elementos qumicos en nuestra galaxia estn
en correspondencia con la prediccin de los elementos pesados en el Big Bang y
en las estrellas. Segn dicha teora, los ncleos elementales de hidrgeno se
fusionaran para dar lugar a un nuevo elemento, el helio. Los resultados
observados ratifican los clculos de la prediccin: la proporcin entre el helio y el
hidrgeno en el universo est entre el 25 % del primero y el 75 % de hidrgeno.



32
- Los objetos ms antiguos del universo analizados tienen una edad que ronda
entre los 10.000 y los 15.000 millones de aos, por lo que ninguno por el momento
rebasa la estimacin dada para el Big Bang. Puesto que los materiales radiactivos
se desintegran, va interacciones dbiles, a un ritmo exactamente conocido, es
posible predecir la edad de un objeto calculando la abundancia relativa de ciertos
materiales radiactivos.
- As mediante el Carbono-14, que se desintegra cada 5.730 aos, es posible
determinar la edad de los objetos arqueolgicos. Mediante el Uranio-238, con
una vida media de 4.000 millones de aos, nos permite datar las rocas lunares
tradas, por ejemplo, por la misin Apolo.
- Las rocas y meteoritos ms viejos encontrados en la Tierra datan de
entre unos 4.000 y 5.000 millones de aos, que es la edad aproximada de nuestro
sistema solar. Igualmente, por la masa de ciertas estrellas cuya evolucin es
conocida, podemos demostrar que las estrellas ms viejas de nuestra galaxia se
remontan alrededor de los 10.000 millones de aos atrs.
- Pero quizs el ms importante de todos fue el eco csmico del Big
Bang reverberando en el Universo. Como vimos, fueron Arno Penzias y Robert
Wilson quienes consiguieron detectar la radiacin de fondo de microondas que
impregna todo el universo conocido.
El resultado fue extraordinariamente ajustado en 1992 con los resultados
aportados por el satlite COBE (Cosmic Background Explorer), lanzado a finales
de 1989, precisamente con el objeto de analizar los detalles de la radiacin de
fondo postulada por George Gamow. Nuevamente, en febrero de 2003, los datos
obtenidos por el satlite de la NASA WMAP, relativos al fondo csmico de
microondas y ajustando igualmente la constante de Hubble -que relaciona las
velocidades de expansin con las distancias de la galaxias- nos dan una
antigedad para el Universo de 13.700 millones de aos luz
Puntos Ms Debiles de la teora del Big Bang
El Big Bang es uno de los conceptos ms abstractos y difciles de entender. qu
haba antes de la explosin csmica? . Los filsofos de la antigedad, crean que
nada podra surgir de la nada. Pero segn las leyes y ecuaciones de la fsica, se
puede crear materia de la nada. Todo nuestro universo, todo lo que vemos y
tocamos pudo formarse a partir de la nada: La nada lo origin todo. La verdad
esto no hay quin lo entienda. De la nada pasamos a un estado de densidad casi
infinita y temperatura infinita. Parece que es imposible explicar con palabras lo que
ocurri inmediatamente antes y despus del Big Bang.



33
Cmo explicar que de la nada surgi algo; este es el Santo Grial del Universo, el
gran misterio.
Uno de los grandes problemas cientficos sin resolver en el modelo del Universo
en expansin es si el Universo es abierto o cerrado; es decir, si se expandir
indefinidamente o se volver a contraer segn predice la teora del Big Bang.
Friedman estableci un valor crtico de densidad, por debajo del cual, la
gravitacin es inferior al impulso expansivo y el universo se expandir sin lmites; y
por encima del cual, la gravitacin acabar frenando a la expansin y
contrayndolo, hasta colapsar sobre s mismo.
La masa de una galaxia se puede medir observando el movimiento de sus
estrellas. Al multiplicar esta masa por el nmero de cmulos de galaxias se
obtiene una valor de densidad mucho mayor que el valor crtico, lo que parece
indicara que el Universo est cerrado. Es decir que al final de los tiempo
colapsar y vuelta a empezar. Es decir que habra un nmero infinitos de Big Bang
que daran lugar a un infinito nmeros de universos.
El problema es que no aparece la materia , esta materia del universo es invisible,
es la llamada materia oscura que hay dentro de cada cmulo pero fuera de las
galaxias es visibles. Hasta que se comprenda el fenmeno de la materia oculta,
este mtodo de determinar el destino del Universo es poco convincente.
La mayora de los cosmlogos estn dedicados a localizar la materia
oscura. Hannes Alfvn, premio Nobel de Fsica, mantienen la idea de que no slo
la gravedad sino tambin los fenmenos del plasma, tienen la clave para
comprender la estructura y la evolucin del Universo.
El Final del Universo segn la Teora del Big Bang
Existen dos posibilidades y los cientficos no se ponen de acuerdo. Los cientficos
no tienen una respuesta a la pregunta de si el universo tendr o no un final o si es
o no infinito.
Muerte Caliente
En la actualidad continua la expansin del universo, pero segn la teora del Big
Bang, no lo har eternamente. El universo tuvo un principio y tambin tendr un
final. En la actualidad el espacio tiene 150.000 millones de aos luz de un
extremo a otro del universo.
Como consecuencia de la fuerza de la gravedad o gravitatoria que atrae a los
planetas entre si, el movimiento expansivo se desacelerar hasta anularse. A
partir de este momento se producir una contraccin del Universo hasta su



34
colapso gravitatorio; Big Crunch (Gran Implosin), desapareciendo entonces en la
nada.
Si el universo se colapsa podra generarse otro Big Bang. Tal vez ya haya
ocurrido antes y seamos un generacin ms de un largo linaje de universos
Muerte Fria
Pero hay otras teoras que establecen que el universo podra ser infinito y puede
expandirse hasta la eternidad. No sabemos si el Big Bang gener un universo
eterno, pero lo que si es cierto que la energa liberada mantiene en la actualidad
el universo en un proceso de expansin. El Big Bang todava sigue.
Resultados de ltimas investigaciones indican que el universo no est reduciendo
su velocidad, como creamos, sino que continua acelerando su velocidad de
expansin. Lo explican argumentando que la energa oscura est repeliendo las
galaxias y acabando con el universo. Esta fuerza destructiva es en la actualidad
imposible de detectar y no sabemos por qu existe y cul es su origen. Si la
energa negra continua separando el universo , en 100.000 millones de aos la
Va Lctea sera una galaxia solitaria. El universo comenz en un instante pero
tendra un largo y difcil final fro.

TEORIA INFLACIONARIA
En la formulacin original de la teora del Big Bang quedaban varios problemas
sin resolver. El estado de la materia en la poca de la explosin era tal que no se
podan aplicar las leyes fsicas normales. El grado de uniformidad observado en
el Universo tambin era difcil de explicar porque, de acuerdo con esta teora, el
Universo se habra expandido con demasiada rapidez para desarrollar esta
uniformidad.
Segn la teora del Big Bang, la expansin del universo pierde velocidad,
mientras que la teora inflacionaria lo acelera e induce el distanciamiento, cada
vez ms rpido, de unos objetos de otros. Esta velocidad de separacin llega a
ser superior a la velocidad de la luz, sin violar la teora de la relatividad, que
prohbe que cualquier cuerpo de masa finita se mueva ms rpido que la luz. Lo
que sucede es que el espacio alrededor de los objetos se expande ms rpido
que la luz, mientras los cuerpos permanecen en reposo en relacin con l.
A esta extraordinaria velocidad de expansin inicial se le atribuye la uniformidad
del universo visible, las partes que lo constituan estaban tan cerca unas de otras,
que tenan una densidad y temperatura comunes.



35
Alan H Guth (imagen de la izquierda)del Instituto
Tecnolgico de Massachussets (M.I.T.) sugiri en
1981; basndose en el trabajo de fsicos como
Stephen Hawking(que haba estudiado campos
gravitatorios sumamente fuertes, como los que se
encuentran en las proximidades de un agujero negro o
en los mismos inicios del Universo) que el universo
caliente, en un estadio intermedio, podra expandirse
exponencialmente. La idea de Guth postulaba que este
proceso de inflacin se desarrollaba mientras el universo primordial se
encontraba en el estado de superenfriamiento inestable. Este estado
superenfriado es comn en las transiciones de fase; por ejemplo en
condiciones adecuadas el agua se mantiene lquida por debajo de cero
grados. Por supuesto, el agua superenfriada termina congelndose; este
suceso ocurre al final del perodo inflacionario.
En 1982 el cosmlogo ruso Andrei Linde (imagen de al lado) introdujo lo que
se llam "nueva hiptesis del universo inflacionario". Linde se di cuenta de
que la inflacin es algo que surge de forma natural en muchas teoras de
partculas elementales, incluidos los
modelos ms simples de los
campos escalares. Si la mayora de
los fsicos han asumido que el
universo naci de una sola vez; que
en un comienzo ste era muy
caliente, y que el campo escalar en
el principio contaba con una energa
potencial mnima, entonces la
inflacin aparece como natural y
necesaria, lejos de un fenmeno
extico apelado por los tericos para salir de sus problemas. Se trata de una
variante que no requiere de efectos gravitatorios cunticos, de transiciones de
fase, de un superenfriamiento o tambin de un supercalentamiento inicial.
Considerando todos los posibles tipos y valores de campos escalares en el
universo primordial y tratando de comprobar si alguno de ellos conduce a la
inflacin, se encuentra que en los lugares donde no se produce sta, se
mantienen pequeos, y en los dominios donde acontece terminan siendo
exponencialmente grandes y dominan el volumen total del universo. Considerando
que los campos escalares pueden tomar valores arbitrarios en el universo
primordial, Andrei Linde llam a esta hiptesis "inflacin catica".



36

Fig 2.4 modelo inflacionario
Predicciones de la teoria
La teora inflacionaria, predice que el universo debe ser esencialmente plano, lo
cual puede comprobarse experimentalmente, ya que la densidad de materia de un
universo plano guarda relacin directa con su velocidad de expansin.
La otra prediccin comprobable de esta teora tiene que ver con las perturbaciones
de densidad producidas durante la inflacin. Se trata de perturbaciones de la
distribucin de materia en el universo, que incluso podran venir acompaadas de
ondas gravitacionales. Las perturbaciones dejan su huella en el fondo csmico de
microondas, que llena el cosmos desde hace casi 15 mil millones de aos.
TEORIA DEL UNIVERSO ESTACIONARIO
El modelo del Estado
Estacionario fue
propuesto en 1948
por Herman Bondi,
Thomas Gold y Fred
Hoyle. Bondi y Gold
presentaron una
discusin filosfica
invocando el
denominado
"Principio
Cosmolgico
Perfecto" en el que el Universo, adems de ser homogneo espacialmente,
presenta el mismo aspecto medio en cualquier poca..



37
Este modelo naci como respuesta a un problema que estaba presente en ese
momento: el problema de la incompatibilidad de las medidas de la constante de
Hubble y la edad del Universo deducida a partir de los objetos que contiene.
Hoyle trat de enmarcar esta idea en un modelo fsico plausible mediante la
introduccin de un campo de creacin continua de materia: el campo C. La idea
original implicaba una creacin de un tomo de hidrgeno por cada metro cbico
en un periodo de unos 1010 aos. Un desarrollo posterior de la idea llevara a
Hoyle, junto con Jayant Narlikar, a localizar esta creacin continua de materia en
regiones del universo que presentan intensidades significativas del campo
gravitatorio: el ncleo de galaxias activas y cusares
Predicciones
Creacin de materia. No ha sido observada, aunque la tasa necesaria es lo
suficientemente baja para que pudiera pasar perfectamente desapercibida a
la observacin.
Homogeneidad temporal del universo. El modelo de estado estacionario
establece la no evolucin media del universo a gran escala. Sin embargo
parece que las observaciones establecen diferencias entre el universo
a desplazamientos al rojo del orden de z ~2.5 donde se observa un pico
mximo en la densidad de cusares (Croom et al. 2001, MRAS, 322, L29 ;
Fan et al. 2001, Astron. J. 122, 2833) y el universo a bajo desplazamiento
al rojo.
Incremento del nmero de fuentes luminosas con la distancia. En una
distribucin homognea de objetos del mismo brillo, uno cuenta 8 veces
ms objetos cuando establece un lmite de flujo4 veces menor. En el
modelo del Big Bang, el nmero de fuentes cae por debajo de esta
prediccin en un factor dado aproximadamente por (1+z)
-4
, donde un factor
(1+z)
-3
viene de la disminucin del volumen del universo, y el factor restante
del desplazamiento al rojo. Esta ley asume que el nmero de fuentes se
conserva, y una seccin del universo contiene el mismo nmero de fuentes
en cualquier poca, es decir, no hay evolucin. Puesto que el volumen del
universo disminuye por un factor (1+z)
3
y en el modelo de Estado
Estacionario la densidad de fuentes debe permanecer constante, el nmero
de fuentes debe disminuir en el mismo factor y la correccin en este modelo
debe ser de un factor (1+z)
-7
.



38
En la figura 2.5 se muestran lo que se espera observar en un modelo del Big
Bang con conservacin del nmero de fuentes (BB w CRS), en el modelo de
Estado Estacionario (SS) y lo que es observado de hecho (OBS).
El BB tiene un dficit de fuentes dbiles, mientras que en el SS el dficit es an
mayor. Sin embargo, mientras que el BB puede subsanar la discrepancia relajando
la condicin de conservacin del nmero de fuentes a favor de un exceso de
radiofuentes entre 1 y 3 Gigaaos despus del Big Bang, el modelo de Estado
Estacionario no tiene ningn parmetro ajustable para corregir el error.
Fig 2.5 modelo del big bang
El descubrimiento de la radiacin de fondo csmico complet la muerte del modelo
del Estado Estacionario, pues en ste el Universo fue siempre de la misma
manera y no hubo lugar para que se produjera una radiacin de fondo con
caractersticas trmicas. Invocar una explicacin requiere la existencia de
partculas de longitud milmetrica en el medio intergalctico que absorba la
radiacin producida por fuentes galcticas extremadamente luminosas, una
hiptesis demasiado forzada.
Los problemas con esta teora comenzaron a surgir a finales de los aos 60,
cuando las evidencias observacionales empezaron a mostrar que, de hecho, el
Universo estaba cambiando: se encontraron qusares slo a grandes distancias,
no en las galaxias ms cercanas.
La prueba definitiva vino con el descubrimiento de la radiacin de fondo de
microondas en 1965, pues en un modelo estacionario, el universo ha sido siempre
igual y no hay razn para que se produzca una radiacin de fondo con
caractersticas trmicas. Buscar una explicacin requiere la existencia de



39
partculas de longitud milmetrica en el medio intergalctico que absorba la
radiacin producida por fuentes galcticas extremadamente luminosas, una
hiptesis demasiado forzada.
Es asi como esta teora perdi su popularidad cuando se descubri la radiacin de
fondo, ya que no la explica de manera natural, en contraste con la teora de la
Gran Explosin. Adems, la suposicin de que se crea masa, y justamente en la
proporcin necesaria para mantener constante la densidad del Universo, no es
totalmente sustentada en ninguna teora fsica o hecho observado
La hiptesis fundamental de los proponentes del Universo estacionario es que
nueva materia se crea continuamente de la nada, con lo cual la densidad del
Universo se mantiene constante a pesar de la expansin. Evidentemente, queda
del todo fuera de nuestras posibilidades comprobar experimentalmente si tal
efecto existe. Por otra parte, la teora no postula que la materia nueva se crea
uniformemente por todo el espacio; podra ser que nace en regiones muy
especficas, como por ejemplo en los ncleos de las galaxias, donde ocurren
fenmenos muy extraos.
TEORIA DEL UNIVERSO OSCILANTE
Llamada tambin del Universo Cclico; fue presentado por los astrnomos que no
aceptaban la idea de que el Big Bang fuese el inicio del universo, es sostenida por
el Fsico Alexander Friedman. En este modelo se supone que la actual expansin
del universo eventualmente revierte en algn punto y comienza a contraerse. Esta
contraccin hara que todo se junte en un solo punto que volvera a explotar,
inicindose un nuevo ciclo de expansin.








Fig.2.6 modelo del
universo oscilante



40

Segn esos astrnomos, dicho proceso se repite de manera infinita en el tiempo.
Este modelo sostiene tambin que el universo ya ha experimentado esa
transformacin infinito nmero de veces y que continuar siendo as para siempre.
En otras palabras, segn esta gente, el universo existe eternamente pero se
expande y se contrae en distintos intervalos con una gran explosin como
separacin de cada ciclo. El universo en el que vivimos ahora es precisamente
uno de esos estadios cclicos.
No se trata sino de un endeble intento por acomodar el hecho del Big Bang a los
criterios de un universo infinito.
Problema de la Teora
El escenario propuesto no es apoyado por el resultado de las investigaciones
cientficas de los ltimos 15-20 aos, que muestran que es imposible la existencia
de un universo "oscilante" como el mencionado.Las leyes de la fsica no proveen
ninguna razn de porqu un universo que se contrae debera explotar nuevamente
despus de juntarse en un solo punto: en todo caso, debera permanecer como
est. Tampoco dan una razn de porqu un universo que se expande debera
empezar a contraerse.
Incluso si admitimos que hay algn mecanismo por medio del cual ese ciclo de
contraccin-explosin-expansin tiene lugar, el punto crucial es que no puede
suceder eternamente, como se supone. Clculos hechos para este modelo
muestran que cada universo transferir una cantidad de entropa a su sucesor.
TEORIA UNIFICADA DEL TODO
cuando trabajaba en el Instituto de Estudios Avanzados en Princeton, Einstein se
preocup enormemente por hallar un marco conceptual que englobara su teora
general de la relatividad con el electromagnetismo.Tal teora sera ejemplo de una
teora unificada de los campos, en este caso el gravitacional y el electromagntico.
Aunque el gran fsico fall en su intento, la lnea de pensamiento por l marcada
qued impresa en la ciencia y muchos fsicos despus de Einstein buscaron
teoras unificadas. En ellas se trata de englobar, como diferentes manifestaciones
de un mismo fenmeno, a algunas de las cuatro fuerzas que existen entre las
partculas elementales.
La primera unificacin con xito se logr no como quera Einstein cuando intent
unir la gravitacin con el electromagnetismo, sino con la llamada teora electro-
dbil, que unifica las fuerzas dbiles y las electromagnticas.



41
La teora que Einstein consiste en una teora definitiva, una ecuacin nica que d
respuesta a todas las preguntas fundamentales del Universo.
La teora del todo debe explicar todas la fuerzas de la Naturaleza, y todas las
caractersticas de la energa y la materia. Debe resolver la cuestin cosmolgica,
es decir, dar una explicacin convincente al origen del Universo. Debe unificar
relatividad y cuntica, algo hasta ahora no conseguido. Y adems, debe integrar
otros universos en caso de que los haya. No parece tarea fcil. Ni siquiera se sabe
si existe una teora del todo en la Naturaleza. Y, en caso de que exista, si es
accesible a nuestro entendimiento y a nuestras limitaciones tecnolgicas para
descubrirla.
Einstein crea que s existe. Para l, el Universo es algo armnico y ordenado, en
el que todo est relacionado y tiene un propsito. Crea en la belleza de las
matemticas y del Universo. Segua la visin tradicional de los antiguos
matemticos y filsofos griegos. Por eso no acept el caos de la cuntica, recin
descubierta por aquella poca. Para l, "Dios no juega a los dados"
TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DEL UNIVERSO
Las primeras explicaciones se encuentran en los mitos primitivos, leyendas y
textos religiosos. Los primeros intentos cientficos para explicar el origen del
Sistema Solar invocaban colisiones o condensaciones de una nube de gas. El
descubrimiento de los 'Universos-Islas', que ahora sabemos que son galaxias, se
pens que confirmaba esta ltima teora.
En este siglo, Jeans propuso la idea de que el paso de una estrella haba
arrastrado material fuera del Sol, y que este material se haba entonces
condensado para formar los planetas. Hay serios problemas en esta explicacin,
pero se han hecho recientes desarrollos sugiriendo que se sac un filamento de
una proto-estrella de paso, en momentos en los que el Sol era miembro de un
holgado cmulo de estrellas, pero las teoras ms favorecidas, todava involucran
el colapso gravitacional de una nube de gas y polvo.
La teora de Acrecin:
Esta asume que el Sol pas a travs de una densa nube interestelar, y emergi
rodeado de un envoltorio de polvo y gas. Separa entonces la formacin del Sol, de
la de los planetas, obviando el problema 1.
El problema que permanece, es el de lograr que la nube forme los planetas.



42
Los planetas terrestres pueden formarse en un tiempo razonable, pero los
planetas gaseosos tardan demasiado en formarse.
La teora no explica los satlites, o la ley de Bode, y debe considerarse como la
ms dbil de las aqu descritas.
La teora de los Proto-planetas:
Esta asume, que inicialmente hay una densa nube interestelar, que eventualmente
producir un cmulo estelar.
Densas regiones en la nube se forman y coalecen; como las pequeas gotas
tienen velocidades de giro aleatorias, las estrellas resultantes tienen bajas ratas de
rotacin.
Los planetas son gotas ms pequeas capturadas por la estrella. Las pequeas
gotas tendran velocidades de rotacin mayores que las observadas en los
planetas, pero la teora explica esto, haciendo que las 'gotas planetarias' se
dividan, produciendo un planeta y sus satlites.
De esta forma se cubren muchas de las reas problemticas, pero no queda claro
cmo los planetas fueron confinados a un plano, o por qu sus rotaciones tienen el
mismo sentido.
La teora de Captura:
Esta teora es una versin de la de Jeans, en la que el Sol interacta con una
proto-estrella cercana, sacando un filamento de materia de la proto-estrella.
La baja velocidad de rotacin del Sol, se explica como debida a su formacin
anterior a la de los planetas.
Los planetas terrestres se explican por medio de colisiones entre los proto-
planetas cercanos al Sol.
Y los planetas gigantes y sus satlites, se explican como condensaciones en el
filamento extrado.
La teora Laplaciana Moderna:
Laplace en 1796 sugiri primero, que el Sol y los planetas se formaron en una
nebulosa en rotacin que se enfri y colaps. Se condens en anillos que
eventualmente formaron los planetas, y una masa central que se convirti en el
Sol. La baja velocidad de rotacin del Sol no poda explicarse.



43
La versin moderna asume que la condensacin central contiene granos de polvo
slido que crean roce en el gas al condensarse el centro. Eventualmente, luego de
que el ncleo ha sido frenado, su temperatura aumenta, y el polvo es evaporado.
El centro que rota lentamente se convierte en el Sol. Los planetas se forman a
partir de la nube, que rota ms rpidamente.
La teora de la Nebulosa Moderna:
Las observaciones de estrellas muy jvenes, indican que estn rodeadas de
densos discos de polvo.
Anque todava hay dificultades para explicar algunas de las reas problemticas
esbozadas arriba, en particular la forma de disminuir la rotacin del Sol, se piensa
que los planetas se originaron a partir de un denso disco, formado a partir del
material de la nube de polvo y gas, que colaps para formar el Sol.
La densidad de este disco debe ser suficientemente alta como para permitir la
formacin de los planetas, y suficientemente baja, como para que la materia
residual sea soplada hacia afuera por el Sol, al incrementarse su produccin de
energa.
ORIGEN DE LA TIERRA
No se puede decir gran cosa de lo que ocurri durante los dos primeros tercios de
la historia del Universo, slo que, se form una galaxia espiral que llamamos Va
Lctea. En uno de sus brazos se condens una estrella, nuestro Sol, hace unos
4.500 millones de aos. A su alrededor quedaron, girando, diversos cuerpos, entre
ellos, la Tierra.
Al principio era una masa incandescente que, lentamente, se fue enfriando y
adquiriendo una forma similar a la que hoy conocemos. Aunque los cambios en
esas primeras pocas debieron ser ms bruscos y abundantes, la Tierra no ha
dejado de evolucionar, y lo sigue haciendo.
En las partes ms bajas se acumul el agua mientras que, por encima de la
corteza terrestre, se formaba una capa de gases, la atmsfera.
Agua, tierra y aire empezaron a interactuar de forma bastante violenta ya que,
mientras tanto, la lava manaba en abundancia por mltiples grietas de la corteza,
que se enriqueca y transformaba gracias a toda esta actividad.
Slido, lquido y gaseoso



44
Despus de un periodo inicial en que la Tierra era una masa incandescente, las
capas exteriores empezaron a solidificarse, pero el calor procedente del interior las
funda de nuevo. Finalmente, la temperatura baj lo suficiente como para permitir
la formacin de una corteza terrestre estable. Al principio no tena atmsfera, y
reciba muchos impactos de meteoritos. La actividad volcnica era intensa, lo que
motivaba que grandes masas de lava saliesen al exterior y aumentasen el espesor
de la corteza, al enfriarse y solidificarse.
Esta actividad de los volcanes gener una gran cantidad de gases que acabaron
formando una capa sobre la corteza. Su composicin era muy distinta de la actual,
pero fue la primera capa protectora y permiti la aparicin del agua lquida.
Algunos autores la llaman "Atmsfera I".
En las erupciones, a partir del oxgeno y del hidrgeno se generaba vapor de
agua, que al ascender por la atmsfera se condensaba, dando origen a las
primeras lluvias. Al cabo del tiempo, con la corteza ms fra, el agua de las
precipitaciones se pudo mantener lquida en las zonas ms profundas de la
corteza, formando mares y ocanos, es decir, la hidrosfera.



45

Fig. 2.7 medidas aproximadas de la Tierra






De 1920 a 1930, los cientficos, Alexandr
Ivanovich Oparin y John Burton Sanderson Maldane, propusieron una teora
cientfica y materialistasobre el origen de la vida. Oparin publico en 1924 El Origen
de la Vida y en 1929, Haldaneapoyo las ideas de Oparin.
ETAPAS DE LA VIDA



46
Segn Oparin, las primeras molculas organicas se formaron a partir de los gases
de la atmosfera primitiva, sin oxigeno libre, hidrogeno, metano y amoniaco, por la
accin de descargas elctricas de las tormentas y de la luz ultravioleta del sol.
Principales etapas:
Sntesis de molculas organicas en la atmosfera primitiva. Sopa primitiva
Algunas molculas comienzan a replicarse. Coacervados
Proliferan las primeras clulas.
Surgen las clulas auttrofas, comienza la fotosntesis y la produccin de
oxigeno. Formacion de capa de ozono.
Aparecen las primeras cellulas hetertrofas
Abitica:
El bioqumico ruso, Alexander Oparin y el bioqumico y genetista ingls John B.S.
Haldane, por separado y en diferentes aos (1924 Oparin y 1928 Haldane)
propusieron la teora que nos explica el origen y evolucin de las primeras clulas
a partir de la materia orgnica del medio acutico, producto de la sntesis abitica
de los compuestos presentes en la atmsfera secundaria de la Tierra y por accin
de diversas fuentes de energa.
La accin de los diferentes tipos de energa provoc que, a partir de la materia de
la atmsfera secundaria se sintetizaran abiticamente (procesos fsico-qumicos)
en el medio acutico, molculas sencillas o monmeros de compuestos orgnicos
(aminocidos, monosacridos, cidos grasos y bases nitrogenadas) cuya
concentracin en los mares form la "sopa primitiva".

Estas subunidades estructuraron por polimerizacin las macromolculas
orgnicas: los monosacridos crearon los carbohidratos, stos junto con las bases



47
nitrogenadas hicieron los nucletidos; los cidos grasos formaron los lpidos,
finalmente los aminocidos crearon los polipptidos y protenas. Al incrementarse
su produccin los compuestos orgnicos se acumularon en forma acelerada en
esta sopa; la concentracin que hubo en zonas poco profundas tuvo como
consecuencia la formacin de molculas coloidales de un mayor tamao y a su
vez de una estructura compleja, compuestas de mezclas de protenas,
carbohidratos y alguna molcula precursora de los cidos nucleicos.
Prebitica:
Oparin sostiene, que es ms probable la hiptesis HETERTROFA, es decir la
aparicin de organismos muy simples que subsistieron en la SOPA PRIMITIVA.
Los compuestos orgnicos presentes en los Ocanos Primitivos tenan ms
posibilidad de permanecer inalterados, puesto que el agua los protega de las
radiaciones solares. El agua y las altas temperaturas existentes en estos ocanos,
propiciaron el medio adecuado para que las sencillas molculas orgnicas
evolucionaran qumicamente hacia otras ms complejas.





Fig 2.8 Aparicion de los coacervados
Bitica:
Las primera clulas serian hetertrofas anaerobias.



48
- Durante un perodo de ms de 2000 millones de aos, solamente existieron
estas formas celulares, por lo que se puede pensar que se adaptaron a vivir
en todos los ambientes posibles y "ensayaran" todos los posibles
mecanismos para realizar su metabolismo.
- las primeras clulas seran hetertrofas anaerobias, utilizaran como
alimento las molculas orgnicas presentes en el medio. Como estas
molculas terminaran por agotarse, podra haber ocurrido una primera
crisis ecolgica
Aparicin de las clulas auttrofas.
- algunas clulas aprendieron a fabricar las molculas orgnicas mediante la
fijacin y reduccin del CO2. Se iniciaba as la fotosntesis, como un
proceso de nutricin auttrofa. El empleo del agua en la fotosntesis como
donante de electrones, tuvo como origen la liberacin de O2 y por tanto la
transformacin de la atmsfera reductora en la atmsfera oxidante que hoy
conocemos.
Empez una revolucin del oxgeno que causara la muerte de muchas
formas celulares para las que fue un veneno, otras se adaptaran a su
presencia
Aparicin de clulas hetertrofas aerovas.
- algunas clulas aprendieron a utilizarlo para sus reacciones metablicas, lo
que dio lugar a la respiracin aerobia, realizando una nutricin hetertrofa
aerobia.






49




50
INTRODUCCIN
Para llevar a cabo las reacciones qumicas necesarias en el mantenimiento de la
vida, la clula necesita mantener un medio interno apropiado. Esto es posible
porque las clulas se encuentran separadas del mundo exterior por una
membrana limitante, la membrana celular. Adems, la presencia de membranas
internas en las clulas eucariotas proporciona compartimientos adicionales que
limitan ambientes nicos en los que se llevan al cabo funciones altamente
especficas, necesarias para la supervivencia celular.
La membrana estconstituida de lpidos y protenas. La parte lipdica de la
membrana est formada por una pelcula bimolecular que le da estructura y
constituye una barrera que impide el paso de substancias hidrosolubles.

Figura 3.1. - Estructura de la Membrana Celular.
Las protenas de la membrana estn suspendidas en forma individual o en grupos
dentro de la estructura lipdica, formando los canales por los cuales entran a las
clulas, en forma selectiva, ciertas substancias.
La selectividad de los canales de protenas le permite a la clula controlar la salida
y entrada de substancias as como los transportes entre compartimentos celulares.
Las protenas de la membrana no solo hacen que el transporte a travs de ella sea
selectivo, sino que tambin son capaces de llevar a cabo transporte activo.
Las dems funciones de la membrana, como son el reconocimiento y unin de
determinadas substancias en la superficie celular estn determinadas tambin por
la parte proteica de la membrana. A estas protenas se les llaman receptores
celulares. Los receptores estn conectados a sistemas internos que solo actan
cuando la substancia se une a la superficie de la membrana. Mediante este
mecanismo actan muchos de los controles de las clulas, algunos caminos



51
metablicos no entran en accin a menos que la molcula "seal", por ejemplo,
una hormona, haya llegado a la superficie celular.
En la membrana se localizan unas glicoprotenas que identifican a otras clulas
como integrantes de un individuo o como extraas (inmunorreaccin).
Las interacciones entre las clulas que conforman un tejido estn basadas en las
protenas de las membranas.
La mayora de las clulas tienen membranas internas adems de la membrana
plasmtica, forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las
actividades bioqumicas de la clula. Las restantes membranas tambin
constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias
PROCESO HISTRICO

Revisar anexo 1.
El estudio de las biomembranas est mezclado desde sus inicios
con el estudio de los lpidos (petrleo y aceites) y su interaccin con el agua.
Eichman menciona que uno de los primeros en describir la relacin de los lpidos
con el agua fue Plinio el Viejo, en su obra enciclopdica Historia Natural (ao 77
D.C)
Siglos ms tarde entre los primeros experimentos realizados y registrados est del
de Benjamn Franklin en 1774, el cual derram una cucharada de aceite sobre el
mar encrespado :

[] aunque no era ms que una cucharada, produca una calma instantnea, sobre
varia yardas cuadradas, la cual se extenda de manera asombrosa y gradual hasta
que alcanz el sotavento e hizo que toda esa porcin del estanque, tal vez la mitad de
un acre, fuera tan lisa como un cristal. (Voet&Voet, 2004, p. 405)

En ese momento B. Franklin no saba el por qu se reducan las olas cuando se
derramaba el aceite, y tampoco el por qu solamente consegua calmar olas
pequeas Esta situacin se generaba debido a la reduccin de la tensin
superficial del agua, provocada por una fina capa monomolecular de lpidos.
Las investigaciones acerca de las capas monomoleculares fueron retomadas cien
aos despus. En 1890 Lord Raleigh, un ao despus, una mujer llamada
AgnesPolkeds, estos dos cientficos repitieron el experimento de Franklin a una
escala mayor y creando un dispositivo para poder medir el rea de derrame.

El uso del concepto membrana biolgica se atribuye al botnico alemn Pfeffer
que en el ao de 1887, realizaba estudios con respecto a las propiedades
osmticas en las clulas vegetales, donde identifica semejanzas entre stas y las
membrana obtenidas al precipitar ferrocianuro cprico sobre las paredes porosas
de la cermica. Los estudios permitieron que Pfeffer desarrollara la hiptesis en la
cual admita la existencia al derredor de la clula de una capa de protoplasma de



52
propiedades apropiadas, mas con un espesor fino e invisible, podra tener
propiedades osmticas.

De los estudios de las propiedades osmticas de las clulas y la relacin del
estudio del comportamiento de los lpidos en superficies con la membrana ocurre
de forma casi casual, ya que durante este mismo periodo Ernest Charles
Overton, realizaba su doctorado en botnica en la Universidad de Zurich. Entre
sus investigaciones buscaba explicar cmo las clulas vegetales conseguan
absorber algunas substancias y excretar otras, en ese contexto el percibe que
substancias de origen lipdico atravesaban la membrana con relativa facilidad, por
eso las llama de lipoides, pues las relaciona a la naturaleza qumica apolar de las
mismas, tambin menciona que no hay diferencia cuanto a las propiedades de
permeabilidad entre las clulas vegetales y animales. Esta situacin viene en
contra de lo que se pensaba en esa poca en el mundo cientfico, ya que la idea
era que la membrana era impermeable a casi todo excepto el agua. Estos estudios
permitieron a Overton enunciar dos hiptesis:
1. Hay similitudes entre las membranas biolgicas y los lpidos, como el aceite
de oliva.
2. Ciertas molculas (lpidos) pasan por disolucin dentro lpidos de la
membrana.
En ese tiempo sus hiptesis no fueron tomadas en cuenta, y los estudios de la
membrana plasmtica, quedaron de cierta forma parados durante algn tiempo.

Los trabajos de investigacin acerca de las capas monomolecularesfueron
retomados por Irving Langmuir cientfico de formacin en Fsica y Qumica, que
trabajaba en los laboratorios de la empresa General Electric en EUA, llegando de
esa forma al estudio del aceite con el agua. En el ao de 1916, Langmuir publica
un artculo sobre sus estudios acerca de monocapa moleculares en el cual relat
el comportamiento de los fosfolpidos en el agua, donde sus grupos polares se
disponan perpendicularmente al agua y los hidrocarburos en direccin opuesta a
ella. Estas conclusiones fueron claves para la comprensin, posterior, de la bicapa
lipdica de las membranas biolgicas.

Fig. 3.2 representacion de un fosfolpido Fig. 3.3 monocapa de lpidos
Sin embargo Gorter profesor mdico pediatra y tambin investigador junto con su
asistente de investigacin F. Grendel, trabajaban en el laboratorio del hospital
peditrico de la universidad de Leinden, Holanda y fueron de cierta forma los
primeros en investigar especficamente las membranas biolgicas y su espesor.
De los trabajos realizados por Langmuir en 1916 sobre el comportamiento en
agua, de las monocapas de lpidos, estos investigadores extrajeron los lpidos de
las membranas de eritrocitos provenientes de varios animales, cuyas clulas rojas



53
tienen tamaos diferenciados. Para esto usaron acetona juntamente a otros
solventes y notaron que al extenderlos sobre el agua, stos ocupaban el doble de
la superficie de cada una de las clulas desde donde provenan llegando a la
conclusin de que
[...] Est claro que todos nuestros resultados concuerdan muy bien con la suposicin de que los
eritrocitos estn cubiertos por una capa de sustancias grasas que es de dos molculas de espesor.

Esto los llev a la importante conclusin que la membrana de los eritrocitos est
cubierto por una capa de substancias de naturaleza lipdica, la cual tiene como
espesor el tamao de dos molculas. Podemos notar la importancia de este
descubrimiento, ya que habla de una posible estructura de doble capa de lpidos
(bicapa lipdica), a pesar de que en sus resultados presentaron algunos pequeos
errores de clculo en los resultados, sus conclusiones fueron correctas y como
veremos ms adelante, bsicas para el modelo actual de membrana plasmtica

Fig. 3.4 modelo de la membrana propuesto por Gorter y Grendel

Siete aos despus el biofsico Kenneth Stewart Cole, concluy que la membrana
celular tena que estar formada por otros componentes adems de lpidos .
James F. Danielli, quimicoingls, que desde los inicios como investigador tuvo una
fuerte inclinacin a los estudios de las membranas celulares junto a su amigo
fisilogoHughDavson. Fue becado por dos aos para desarrollar investigaciones
en la Universidad de Princeton , lo que le posibilit desarrollar trabajos junto a E.
Newton Harvey, experto en estudios de superficie celular. En una de sus
investigaciones con Harvey evidenciaron el requerimiento de un factor adicional en
la membrana, que seran las protenas. Fue unos de los periodos ms fructferos
de la vida de Danielli.
En el ao de 1935, volvi a Inglaterra a la UniversityCollege of London, y continu
desarrollando sus estudios acerca del transporte en la membrana celular con
HughDavson.
El modelo propuesto por Danielli y Davson en el ao 1935 para la membrana
plasmtica fue aceptado por gran parte de la comunidad cientfica de aquella
poca. A diferencia del anterior, este modelo inclua protenas en la membrana
plasmtica, donde por sobre la bicapa se encontraban protenas adsorbidas, la
mayora solubles en el agua, y que los fosfolpidos son anfipticos. En el artculo
propuesto, ellos mencionan:



54
En la actualidad existe un cuerpo de evidencia considerable que apoya la opinin de que lasclulas vivas
estn rodeadas por una fina pelcula de material lipdico. El trmino lipoide
utilizado aqu se refiere a una sustancia mucho ms soluble en hidrocarburos que en el agua
[...] Esto ofrece un argumento bastante slido respecto a que en estas clulas la pelculaquesepara el
contenido de la celda elctrica del medio circundante es de grosor unimolecular y
trimolecular. Si, como parece razonable suponer, la misma membrana de una pelcula se
ocupa tanto de las propiedades elctricas y de la permeabilidad, se convierte en relevante
para considerar si las potencialidades de una pelcula de tal dimensin son suficientes para
explicar los fenmenos observados en los sistemas biolgicos
La propuesta de Danielli y Davson, que fue conocida como la teora
Paucimolecular, describe una bicapa lipdica y dos capas de protenas globulares,
siendo una interna y la otra externa a la bicapa. La regin externa de las protenas
sera hidroflica y la interior hidrofbica. Estas conclusiones partieron de la
observacin de entrada y salida de substancia a la clula, motivo por el cual no fue
considerado como un modelo, ya que en este periodo las evidencias acerca de la
membrana eran indirectas pues la resolucin de los microscopios de aquella
poca se limitaba a los 200 nm, impidiendo as la observacin de la estructura bi-
molecular de la membrana (5 y 10 nm de espesor).
Bsicamente este modelo era un sndwich de lpidos cubierto por ambos lados
de protenas.
Este modelo de estructura de la membrana fue aceptado durante largo tiempo,
siendo gradualmente insuficiente para explicar resultados de nuevas
investigaciones.


Fig. 3.5 modelo de la membrana de DanielliDavson

En 1957, Robertson, cientfico del departamento de Anatoma de la
Universidad College, escribi un artculo donde present su testimonio y mostr
las imgenes que se podan observar de la membrana celular y tambin de su
estructura nica, lo que llam de unidad de membrana, tambin conocido como
el modelo unitario. Este modelo confirma los avances realizados por
Gorter&Grendel (1925) y de Danielli y Davson (1935), ya que se perciba una
caracterstica trilaminar de la membrana donde las dos lneas exteriores serian las



55
capas de protenas y la interior la bicapa de lpidos.



Aunque este documento no da respuesta a la naturaleza precisa de la sustancia puente,
demuestra por primera vez la presencia de capas definidas dentro de la membrana de la clula
deSchwann y establece una continuidad directa de cada una de estas capas con capas de
dimensiones comparables en la vaina de mielina.

Robertson la defina como la bicapa lipdica como una barrera al libre flujo de
iones y molculas hidrfilas, no descartaba la posible presencia de canales
acuosos a travs de los cuales pudiese darse el transporte de estos materiales.
En su investigacin Robertson describe la estructura comn (figura 5) de todas
las membranas celulares, incluso de los orgnulos, sin embargo eso no quita la
posibilidad de composiciones diferenciadas de acuerdo a su especificidad.






Fig. 3.6 Estructura de la membrana relatada por D. J. Roberton

A inicios de los setenta, el modelo de la unidad de membrana fue reemplazado por
el modelo propuesto por los bioqumicos S. J. Singer y GarthNicolson. Estos
investigadores propusieron un nuevo modelo de membrana, para eso
mantuvieron la bicapa lipdica propuesta por Gorter&Grendel, que fue modificada
por Danielli y Davson y por Robertson, entretanto a las protenas propuestas por
los investigadores que los antecedieron, se les propuso una forma globular y
flotantes en la bicapa lipdica, anulando de cierta forma el modelo de sndwich. A
este modelo se le llam de Modelo de Mosaico Fluido

Se presenta un modelo de mosaico fluido para la organizacin general y estructura de lasprotenas y los
lpidos de las membranas biolgicas. El modelo es consistente con las restricciones impuestas por la
termodinmica. En este modelo, las protenas integradas a la membrana son un conjunto heterogneo de
molculas globulares dispuestas en una estructura anfiptica. Estas molculas globulares estn parcialmente
incrustadas en una matriz de fosfolpidos. La mayor parte de los fosfolpidos estn organizada como una
doble capa fluida discontinua, aunque una pequea fraccin de los lpidos pueden interactuar
especficamente con las protenas de membrana. La estructura de mosaico fluido es, por lo tanto,
formalmente anloga a una solucin de lipoprotenas orientada de modo bidimensional en el solvente
viscoso de la bicapa fosfolpididica



Las protenas estaran flotando en esa bicapa y son de dos tipos:



56
las protenas perifricas que estn en la regin ms externa de la
membrana y se ligan y desligan fcilmente de la misma
las protenas integrales, las cuales no se pueden separar fcilmente de los
lpidos de la bicapa, stas componen la mayor cantidad de protenas de la
membrana.

Fig. 3.7 modelo del mosaico fluido

En 1988 Simons y van Meer, proponen el modelo de microdominios lipdicos
conocido actualmente como balsas de membrana. Hay discordancias cuanto a
que si este sera realmente un nuevo modelo o simplemente una mejora del
modelo de Singer y Nicolson, ya que para algunos cientficos este modelo todava
es vlido y para otros fue substituido por el modelo de Eddin. Simonsy van Meer
plantean que los complejos glicoesfingolpidos-colesterol se
mantieneestrechamente empaquetado y se comportan como unidades de balsas
en la monocapa externa de la membrana plasmtica. Posteriormente, en la
dcada de noventa se demuestra que esta situacin tambin ocurre en la
monocapa interna, o sea la que est en contacto con el citoplasma, sin embargo
su estructura y sus propiedades, todava no son claras para los investigadores.
En los ltimos aos se ha consensuado la redefinicin del concepto balsa lipdicas
(fig. 7) a favor de balsas de membranas ( Fig. 8), stas se componen de pequeos
dominios en la membrana, heterogneos, altamente dinmicos, enriquecidos con
esteroides y esfignolpidos que compartimentan procesos celulares.
fig.3.8 balsas lipdicas



57
Estructura de la Membrana
La membrana plasmtica tiene un grosor no mayor de 5 nm. Debido a que la
mayor parte de las protenas tiene un dimetro mayor a 10 nm, uno de los
principales problemas para comprender la estructura bsica de las membranas
consiste en determinar la forma en que las molculas se disponen en un espacio
tan pequeo. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmtica es el
resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que
determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fcilmente esta.
Es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar
movimientos de traslacin dentro de la misma. Esta fluidez implica que los
componentes en su mayora solo estn unidos por uniones no covalentes. La
microscopa electrnica mostr a la membrana plasmtica como una estructura de
tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio.
Lipidos
Los lpidos son insolubles en agua pero se disuelven fcilmente en disolventes
orgnicos. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayora de las
membranas plasmticas de las clulas animales, siendo casi todo el resto
protenas. Existen 109 molculas lipdicas en la membrana plasmtica de una
clula animal pequea.
La molcula primaria de la membrana celular es el fosfolpido, posee una
"cabeza" polar (hidroflica) y dos "colas" no polares (hidrofbicas), son por tanto
simultneamente hidroflicos e hidrofbicos ( ).
Los fosfolpidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas
hidrofbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas
hidroflicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. El
espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanmetros.

Fig.3.9 Esquemas de una molcula de fosfolpido



58
Debido a que las molculas del tipo de los fosfolpidos tienen un extremo que se
asocia libremente con el agua y otro que no lo hace, cuando se encuentran
dispersas en agua adoptan por lo general una conformacin de capa doble. La
estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidroflico se asocien
libremente con el medio acuoso, y que las cadenas hidrfobas de cidos grasos
permanezcan en el interior de la estructura, lejos de las molculas de agua.

Proteinas
Las protenas de la membrana pueden considerarse, de acuerdo a como se
encuentran en la membrana, comprendidas en una de estas dos categoras:

integrales: estas protenas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la
bicapa lipdica


perifricas: estas protenas no tienen segmentos incluidos en la bicapa,
interaccionan con las cabezas polares o bien con las protenas integrales
La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolpidos que tienen
su colas hidrofbicas embebidas en la regin hidrofbica de la membrana y sus
cabezas hacia el exterior de la clula.
Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las protenas
(glicoprotenas), intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un
organismo. Los antgenos de diferenciacin, mas conocidos como antgenos
CD (por Cluster of Differentiation, grupo de diferenciacin) no son otra cosa
que glicoprotenas que se expresan sobre la superficie de las membranas









s
Fig. 3.10 proteinas integrales
Fig. 3.11 Esquema de un proteoglucano, estas
glicoprotenas poseen una proporcin de
polisacridos mayor que lo usual.



59



Fig. 3.12 Esquema de las Protenas del Complejo
Mayor de Histocompatibilidad (CMH). Estas
molculas resultan claves para distinguir entre
lopropio y lo ajeno por el sistema inmunitario








Fig. 3.13 Esquema de una protena de
transmembrana que acta como receptor de
quimiocinas
















60













61




62






63





64
INTRODUCCION
Las especializaciones de la membrana celular son estructuras que se encuentran
solo en algunas celular y que tienen una funcin especifica como por ejemplola
pared celular presente en la mayora de las clulas vegetales y en las bacterias.
La membrana plasmtica exhibe distintos tipos de diferenciaciones que pueden
ser estables o transitorias. Las transitorias corresponden a una serie de
fenmenos que van encaminados fundamentalmente hacia el intercambio de
grandes molculas entre las clulas y el medio, localizndose en la parte apical.
Entre estos tipos de diferenciaciones se pueden incluir los fenmenos de
exocitosis y endocitosis (fagocitosis, pinocitosis)(VEASE plenaria 5), as como la
emisin de seudpodos, si bien esta ltima diferenciacin guarda ms relacin con
los mecanismos de movilidad celular.
Entre las estables, se pueden observar diferentes tipos segn su localizacin. En
la cara apical de la clula pueden aparecer microvellosidades, cilios, flagelos y
esterocilios. En la parte basal podemos encontrar invaginaciones basales y en las
caras laterales se desarrollan una serie de contactos intercelulares como son las
interdigitaciones y los complejos de unin. Este ltimo tipo de contacto intercelular
es de sumo inters en el mecanismo de cohesin y comunicacin clula-clula y
comprende una serie de subtipos segn la extensin del complejo (znula, mcula
y fascia) o segn su configuracin (ocludens, adherens, gap o unin abierta)
TIPOS DE ESPECIALIZACIN
~ Especializaciones de membrana lateral
Son las uniones intercelulares o complejos de unin:
unin oclusiva
unin intermedia
desmosoma
unin gap o nexus
~ Especializaciones membrana basal
hemidesmosomas
~ Especializaciones de membrana apical
cilios y flagelos
estereocilios
microvellosidades


ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA LATERAL



65
UNIONES


Las uniones celulares son puntos de contacto entre las membranas plasmticas
de las clulas o entre clula y matriz extracelular. La mayora de las clulas
epiteliales y algunas clulas musculares y nerviosas estn estrechamente
asociadas en unidades funcionales.

Fig. 4.1 Algunos tipos de uniones intercelulares.

Clasificacin
La clasificacin de las uniones se realiza mediante su funcin en tres grupos:
- Las uniones de oclusin: sellan las clulas epiteliales vecinas de tal manera
que evitan el trnsito libre de molculas pequeas de una capa a otra.
- Las uniones de anclaje: sujetan mecnicamente a las clulas y sus
citoesqueletos con las clulas vecinas y la matriz extracelular.
- Las uniones comunicantes: permiten el intercambio de seales qumicas y
elctricas entre clulas adyacentes.
OCLUYENTES o IMPERMEABILIZANTES
Uniones estrechas: funcionales.
Unin impermeable a la difusin de molculas entre las clulas o membranas en la
membrana plasmtica.



66
Estas uniones conectan las clulas vecinas de manera que las molculas
hidrosolubles no puedan pasar entre las clulas con facilidad.
La constituyen protenas de membrana: ocludina y claudinar.
Previenen la difusin de molculas entre clulas adyacentes contribuyendo a la
funcin de barrera de las clulas epiteliales.

Fig. 4.2 Modelo (frontal), unin estrecha. Fig. 4.3 Modelo unin estrecha.
ANCLAJE
Son uniones adherentes, que mantienen fuertemente unidas las clulas epiteliales.
Se localizan por debajo de las uniones oclusivas y se extienden a lo largo del
permetro celular.
Conectan el citoesqueleto de dos clulas vecinas o con la matriz extracelular,
dando resistencia a los epitelios.
Son especialmente importantes en los sometidos a tensin mecnica.
Uniones adherentes:
Son uniones estables clula-clula que se extienden a lo largo de todo el
permetro celular.
Unen la red de filamentos de actina entre clulas adyacentes, interviniendo
protenas especiales de membrana que son las molculas de adhesin en este
casi es la cadherina E.



67
Las cadherinas de ambas clulas se unen directamente por su lado extracelular.
Por su lado citoslico se unen a los haces de filamentos de actina a travs de
protenas de anclaje.
Las cedherinas estn reguladas por calcio.

Fig. 4.4 Modelo de uniones de adhesin.
Adhesiones focales:
Son uniones estables clula-matriz extracelular.
Las integrinas se unen por su lado extracelular a una protena de la matriz y por su
lado citoslico a los filamentos de actina mediante un complejo proteico y como
ligando en la matriz la fibronectina.



68

Fig. 5.5 Modelo de adhesin focal.

Desmosomas:
Son contactos puntuales clula-clula.
Unin que sirve para dar resistencia mecnica a la clula.
Protenas de la familia cadherinas se unen directamente por su lado extracelular.
Por su lado citoslico se unen a los filamentos intermediarios, queratinas,
mediante protenas de unin que constan de una placa adosada a la cara
citoslica de las respectivas membranas citoplasmticas de las clulas que unen.

Fig.4.6 Modelo de los desmosomas Fig. 4.7 Qu pasara si no estuvieran los desmosomas?




69
COMUNICACIN
Uniones GAP:
Es una asociacin de canales (conexn formado por 6 conexinas) entre dos
membranas plasmticas de tal manera que se produce una comunicacin directa
entre los citoplasmas de dos clulas y permite el paso de iones inorgnicos y
pequeas molculas hidrosolubles
Permite el acoplamiento elctrico y metablico entre las clulas.

Fig. 4.8 Modo de funcin de los canales. Fig. 4.9 Modelo de las uniones GAP.
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA BASAL
En los epitelios las clulas basales se vinculan con una parte especializada de la
matriz extracelular conocida como lmina basal. Esta es una estructura
extracelular proveniente de material secretado por las clulas, sobre la cual
apoyan las clulas de ciertos tejidos.
Est formada por protenas fibrosas, como las fibras colgenas tipo IV, y por
componentes fluidos como glicosaminoglicanos y proteoglicanos.


Los hemidesmosomas anclan a las clulas epiteliales a la membrana basal.
Estn constituidos por filamentos intermedios de queratina, protenas llamadas
integrinas asociadas a fibras de colgeno tipo IV, existentes en la lmina basal.
Las integrinas se unen por su lado extracelular a la lminina de la lmina basal y
por su lado citoslico a los filamentos de queratina mediante protenas de unin.
HEMIDESMOSOMAS



70

(Fig. 10 Modelo de hemidesmosomas.)
ESPECIALIZACION DE LA MEMBRANA APICAL

MICROVELLOSIDADES
Son proyecciones citoplasmticas nacidas de la superficie celular, rodeadas por
membrana plasmtica. Se encuentran en muchos tipos celulares, pero estn
especialmente desarrolladas en algunos epitelios. Debido a que incrementan la
superficie de la membrana plasmtica, permiten una mayor absorcin de agua y
de solutos por parte de la clula.
El dimetro es de 0,08 um, y su longitud promedio es de 1 um.
El eje est constituido por una matriz que contiene 20 a 30 filamentos de actina
paralelos, cuyos extremos se hallan en la raz y los + en la punta de la
microvellosidad. No se alargan ni se acortan, son estables.
En la raz de la microvellosidad los extremos - se conectan con los filamentos de
actina corticales, que aqu descansan sobre una delgada red de filamentos
intermedios. Los filamentos de actina y los filamentos intermedios componen un
enrejado por debajo de la membrana plasmtica que lleva el nombre
de membrana terminal, desde la cual nacen los filamentos de actina que
ingresan en las microvellosidades.
Se encuentran en algunos epitelios como el que reviste el tubo digestivo y los
tubos proximales del rin.

Los cilios son apndices delgados, de 0,25 um de dimetro y 1
um o ms de largo que surgen de la superficie de diversos tipos celulares.
Los flagelos son de mayor tamao y nicos.
Estructura
Cada uno est compuesto por:
CILIOS



71
matriz ciliar: es una prolongacin del citoplasma envuelta por membrana
plasmtica.
cuerpo basal o cinetosoma: que es una estructura idntica a un centrolo
del diplosoma
axonema: es un armazn filamentoso regular integrado por varios
microtbulos paralelos entre s asociados con protenas accesorias.

Los microtbulos que forman el axonema tienen una estructura 9 + 2, ya que en la
parte perifrica de esta estructura se observan 9 pares de microtbulos y en la
parte central, 2 microtbulos ms. Los microtbulos de cada par perifrico estn
firmemente adheridos entre s, formando un doblete, mientras que los del par
central estn separados.

El axonema contiene 2 tipos de protenas accesorias:
Protenas ligadoras:
- Nexinas: unen el microtbulo A de un doblete con el microtbulo
B del doblete vecino
Vaina interna: rodea a los microtbulos centrales
Protenas radiales: unen a los microtbulos A con esta vaina

Protenas motoras:
Dinena: con sus brazos internos y externos, forman puentes
entre los dobletes contiguos
Funcin

Los cilios se mueven, sirven para
arrastrar fluidos y partculas, como en el rbol respiratorio,
para desplazar a otras clulas, como en la trompa uterina,
para movilizar a clulas autnomamente, como los espermatozoides.
Cuerpos basales y centrolos:

Los microtbulos ciliares nacen en el cuerpo basal, que se localiza por debajo de
la membrana plasmtica, a la altura de la raz del cilio. Existen tantos cuerpos
basales como cilios.
Estructura: Tanto los cuerpos basales como los centrolos tiene idntica
estructura.
La pared del cuerpo basal est formada por 9 tripletes de microtbulos perifricos,
sin par central, es decir tiene una estructura 9 + 0.
El microtbulo A es completo, pues posee 13 protofilamentos, en cambio los
microtbulos B y C son incompletos, ya que poseen 11 protofilamentos cada uno.
Los microtbulos A y B de los dobletes del cilio se continan con los microtbulos
A y B de los tripletes del cuerpo basal. Se ignora el significado de los microtbulos
C.





72


Presente en las clulas del epitelio de revestimiento de las vas urinarias.
La ultraestructura muestra una membrana plasmtica apical muy gruesa, de 12
nm, a expensas de la lmina externa de la bicapa.
La superficie apical de la clula es ondulada y la porcin de citoplasma vecino es
muy rico en filamentos finos y vesculas aplanadas.
Esta especialidad le imparte a las clulas la posibilidad de estirarse o retraerse
para adaptarse al estado funcional del rgano, tomando en cuenta la cantidad de
orina presente en la cavidad. Por tal motivo, este epitelio tambien se llama de
transicin, pues sus clulas cambian de aspecto, tornndose aplanadas si la
vejiga se distiende.

RECEPTORES DE MEMBRANA
Los receptores son protenas transmembrana. Principalmente se localizan en la
membrana plasmtica aunque tambin se han encontrado receptores en las
membranas de los orgnulos. Su funcin principal es reconocer elementos
extracelulares como ligandos que no pueden atravesar las membranas (hormonas,
neurotransmisores, antgenos) u otros receptores presentes en membranas de
clulas vecinas o de patgenos. Como consecuencia de esta interaccin a
menudo sufren un cambio conformacional que afecta a la actividad de su dominio
intracitoplasmtico en un proceso conocido como transduccin de seales.
RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEINA G
Los receptores acoplados a protenas G (GPCR, del ingls: G protein-
coupled receptors), tambin conocidos como receptores transmembrana de siete
dominios, receptores 7TM, receptores heptahelicoidales, receptor serpentina,
y receptores ligados a protenas G (GPLR, del ingls: G protein-linked receptors),
comprenden una gran familia de protenas de receptores transmembrana que
perciben molculas afuera de la clula y activan las vas de transduccin de
seales y, finalmente, las respuestas celulares.
Los receptores acoplados a protenas G slo se encuentran en eukaryotas,
incluyendo la levadura, choanomonadas y animales. Los ligandos que se ligan y
activan estos receptores incluyen compuestos sensibles a la
luz, olores, feromonas, hormonas, y neurotransmisores, y varan en tamao de
molculas pequeas a pptidos a protenas grandes.
Los receptores acoplados a protenas G estn involucrados en muchas
enfermedades, y tambin son el blanco de aproximadamente el 40% de todos los
medicamentos modernos.
COSTRA



73
Hay dos vas de transduccin de seales principales que involucran a los
receptores acoplados a protenas G:
1.- La va de seal cAMP y la va de seal fosfatidilinositol. Cuando un ligando se
liga al GPCR, ste provoca un cambio conformacional en el GPCR, lo que le
permite actuar como un factor intercambiador de nucletido de guanina (GEF). El
GPCR puede entonces activar una protena G asociada mediante el intercambio
de su GDP enlazado por un GTP.
2.- La subunidad de la protena G, junto con el GTP enlazado, puede entonces
disociarse de las subunidades y para afectar an ms las protenas de
sealizacin intracelular o dirigirse directamente a las protenas funcionales
dependiendo del tipo de subunidad (G
s
, G
i/o
, G
q/11
, G
12/13
).
6

:1160
El receptor acoplado a protenas G es activado por una seal externa en forma de
un ligando u otro mediador de seal. Esto crea un cambio conformacional en el
receptor, causando la activacin de una protena G. El resto del efecto depende
del tipo de protena G.
La transduccin de la seal a travs de la membrana por el receptor no se
entiende completamente. Se sabe que la protena G inactiva est enlazada al
receptor en su estado inactivo. Una vez que el ligando es reconocido, el receptor
cambia de conformacin, y, as, activa mecnicamente la protena G, que se
separa del receptor. El receptor ahora puede activar otra protena G o volver a su
estado inactivo. Esta es una explicacin sumamente simplista, pero es suficiente
para transmitir el conjunto global de los acontecimientos.
Se cree que una molcula de receptor existe en un equilibrio entre los estados
conformacionales biofsicos activos e inactivos. La unin de un ligando en un
receptor podra desplazar el equilibrio hacia los estados activos del
receptor. Existen tres tipos de ligandos:
los agonistas son ligandos que desplazan el equilibrio en favor de los estados
activos;
los agonistas inversos son ligandos que desplazan el equilibrio en favor de los
estados inactivos;
y los antagonistas neutrales son ligandos que no afectan el equilibrio.
An no se sabe exactamente cmo los estados activos e inactivos difieren entre
s.





74

Fig. 4.12 Ciclo de activacin/desactivacin de la protena G
RECEPTOR METABOTRPICO
Es un tipo de receptores de membrana de las clulas eucariticas que acta a
travs de un mensajero secundario. Puede estar situado en la superficie de la
clula o en vesculas.
En base a sus caractersticas estructurales y funcionales, los receptores de
neurotransmisores se pueden clasificar en dos amplias categoras: receptores
ionotrpicos y metabotrpicos. Los receptores ionotrpicos forman un poro del
canal inico. En contraste, los receptores metabotrpicos estn indirectamente
relacionados con los canales inicos en la membrana plasmtica de la clula a
travs de mecanismos de transduccin de seales, a menudo las protenas G. Por
lo tanto, los receptores acoplados a protenas G son inherentemente
metabotrpico. Otros ejemplos de receptores metabotrpicos incluyen tirosina
quinasas o receptores de guanililciclasa.
Ambos tipos de receptores se activan por los neurotransmisores especficos.
Cuando se activa un receptor ionotrpicos, se abre un canal que permite que los
iones tales como Na +, K +, Cl-o al flujo. En contraste, cuando se activa un
receptor metabotrpico, una serie de eventos intracelulares que se activan



75
tambin puede resultar en canales de iones de apertura, sino que debe involucrar
a una gama de productos qumicos de segundo mensajero.
Los receptores acoplados a protenas G tienen siete dominios transmembrana
hidrfobos. La mayora de ellos son protenas monomricas, aunque los
receptores GABAB requieren heterodimerizacin para funcionar correctamente. El
N terminal de la protena se encuentra en el lado extracelular de la membrana y su
extremo C-terminal est en el lado intracelular.
El 7 dominios transmembrana, con un extremo amino terminal externa, a menudo
se afirma como siendo en forma de hlice alfa, y se dice que la cadena
polipeptdica que se compone de ~ 450-550 aminocidos.
Los receptores metabotrpicos tienen neurotransmisores como ligandos, que,
cuando se une a los receptores, inician cascadas que pueden conducir a la
apertura de canales u otros efectos celulares. Cuando un ligando se une al
receptor de este ltimo se activa un efector primaria a travs de la protena G, que
puede ir en para activar mensajeros secundarios o tener otros efectos. Desde la
apertura de los canales de los receptores metabotrpicos implica la activacin de
una serie de molculas, a su vez, los canales asociados a estos receptores tardan
ms en abrirse que los receptores ionotrpicos hacen, y son por lo tanto no
participan en los mecanismos que exigen respuestas rpidas:. 240 Sin embargo,
los receptores metabotrpicos tambin permanecen abrir desde segundos a
minutos. :250-1 Por lo tanto tienen un efecto mucho ms duradero que los
receptores ionotrpicos, que se abren rpidamente, pero slo permanecen
abiertas durante unos pocos milisegundos. Mientras que los canales ionotrpicos
tienen un efecto slo en la regin inmediata del receptor, los efectos de los
receptores metabotrpicos pueden ser ms generalizada a travs de la clula.
Los receptores metabotrpicos pueden ambos canales se abren y cierran. Se
puede hacer una membrana ms excitables mediante el cierre de los canales de K
+, de retencin de carga positiva dentro de la clula y por lo tanto la reduccin de
la cantidad de corriente necesaria para causar un potencial de accin. :242-3
receptores metabotrpicos en la membrana presinptica pueden inhibir o, ms
raramente, facilitar liberacin de neurotransmisores desde la neurona presinptica.
Estos receptores se pueden clasificar adems en tirosina quinasas receptoras y
los receptores acoplados a la protena G, o GPCRs:. 229



76

Fig. 4.13 Estructura del receptor metabotrpico
RECEPTORES IONOTRPICOS
Son estructuras proteicas de la membrana plasmtica neuronal que funcionana
como canales inicos especficos para determinados iones. Segn sea el tipo de
in involucrado es la naturaleza del efecto que se produce cuando estos
receptores canales se abren. Al ser canales inicos este tipo de receptores
participan en las respuestas rpidas, excitadoras o inhibidoras, que dan las
neuronas.
Por ahora nos referiremos slo a los receptores ionotrpicos excitadores los
cuales, al permitir el paso de iones como el sodio o el calcio, producen una
disminucin del potencial de membrana (hipopolarizacin). Ello aumenta la
probabilidad de generar potenciales de accin en la neurona.
A estos, como a otros tipos de receptores, se unen neurotransmisores especficos,
lo cual provoca su activacin y apertura.
Adems de presentar en su estructura un canal inico, estos receptores tienen un
sitio donde se une un neurotransmisor especfico (sitio de unin al
neurotransmisor). Pero tambin se encuentran en ellos sitios de unin a otras
molculas, que sin provocar su apertura modifican, sin embargo, el efecto del
neurotrasmisor. Es decir, los receptores pueden se modulados por otras
molculas.
Un ejemplo tpico de receptor ionotrpico, es el receptor colinrgico (su
neurotransmisor especfico es la acetil-colina, ACh) del subtipo nicotnico que se
encuentra en la sinapsis neuromuscular esqueltica. Parte A del esquema.
Cuando se une la ACh al receptor, el canal se abre producindose la entrada de
in sodio (Na
+
) lo que provoca una hipopolarizacin (o despolarizacin) en ese



77
punto. El nombre de este tipo de receptores deriva del hecho a que se les puede
identificar con nicotina, una substancia que se une especficamente a ellos.

Fig. 4.14 Receptor- canal (por ejemplo receptor a acetil-colina
1.- Espacio extracelular, 2.- Dominio intracelular, 3.- Poro de entrada al canal inico del receptor,
4.- Sitio de unin al neurotransmisor, 5.- Canal inico, 6.- Estructuras formadas por aminocidos
cargados negativamente que determinan la selectividad del canal o determinados iones, 7.-
Neurotransmisor, 8.- Iones de sodio.
RECEPTORES ASOCIADOS A CANALES INICOS
Los receptores ligados a canales inicos son uno de los tres tipos bsicos de
receptores celulares.
A travs de ellos, los materiales solubles en agua logran acceder al interior de las
clulas. Estos receptores se unen especficamente a qumicos neurotransmisores,
que alteran su configuracin fsica para permitir que materiales como el sodio y el
calcio ingresen a la clula. Los materiales solubles en agua pueden manifestarse
como iones de carga positiva o de carga negativa, generando una seal elctrica
en el interior de la clula.
Estos canales actan como compuertas que se abren o se cierran en funcin de
los estmulos externos, aunque algunas sustancias txicas pueden desactivar su
funcin natural. En los mamferos, los canales inicos determinan importantes
procesos como: la excitacin del nervio y del msculo, la secrecin
de hormonas y neurotransmisores, la transduccin sensorial, el control del equilibrio
hdrico y electroltico, la regulacin de la presin sangunea, la proliferacin celular y
los procesos de aprendizaje y memoria.




78
Los canales inicos estn formados por glicoprotenas y son componentes
esenciales en la actividad de todas las clulas.
Los canales tienen tres propiedades importantes:
conducen iones
reconocen y seleccionan los iones (los canales pueden ser selectivamente
permeables a uno o varios iones)
se abren y cierran en respuesta a estmulos elctricos, qumicos o
mecnicos.
Los canales inicos forman poros de membrana que pueden abrirse y cerrarse.
Cuando el canal inico se abre, forma un poro acuoso que se extiende a travs del
espesor de la membrana. El flujo de iones a travs de un canal debido a
diferencias en el potencial elctrico o en las concentraciones es pasivo, o sea, no
necesita de gasto metablico energtico por parte de la clula. Los iones fluyen
pasivamente en favor de su gradiente electroqumico. La energa viene de las
fuerzas qumicas de difusin, smosis y equilibrio electroqumico. As, las dos
grandes fuerzas que impulsan a los iones moverse son la diferencia
de concentracin y el gradiente elctrico (a ambas se le llaman fuerza electromotriz).
Ya que en la regin de mayor concentracin la probabilidad de que las partculas
choquen entre s es mayor, la migracin de una partcula de esta regin a una de
menor concentracin es termodinmicamente favorecida, se dice que la partcula
se mueve en favor de un gradiente qumico o de concentracin.
Los canales inicos pueden ser de dos tipos:
de filtracin - que siempre se mantienen abiertos
de compuerta - que abren y se cierran en reaccin a algn tipo de estmulo.
Diversos cambios celulares pueden disparar la activacin de la(s) compuerta(s),
en funcin del tipo de canal inico de que se trate, entre otros: cambios en el
voltaje en la membrana celular (canales inicos activados por voltaje), sustancias
qumicas (frmacos, sustancias adictivas, hormonas) que interactan con el canal
inico (canales inicos activados por ligandos), cambios en la temperatura, un
estrechamiento o una deformacin de la membrana celular, adicin de un
grupo fosfato al canal inico (fosforilacin) e interaccin con otras molculas de la
clula (por ejemplo, protenas G). La velocidad a la que ocurre cualquiera de estos
procesos de activacin/inactivacin en respuesta a estos estmulos se conoce con
el nombre de cintica de la activacin. Algunos frmacos y muchas toxinas actan



79
como "modificadores de la activacin" de los canales inicos modificando la
cintica de las compuertas.
Cuando los canales inicos estn cerrados (sin posibilidad de conduccin), son
impermeables a los iones y no conducen la corriente elctrica. Cuando los canales
inicos estn abiertos, s conducen la corriente elctrica, y permiten entonces que
algunos iones pasen a travs de ellos y, por consiguiente, a travs de la membrana
plasmtica de la clula.
En la descripcin habitual de los canales inicos activados por voltaje del potencial
de accin, se habla de cuatro procesos: activacin, desactivacin, inactivacin y
reactivacin (tambin llamada recuperacin de la inactivacin). En un modelo de
canal inico con dos compuertas (una compuerta de activacin y una compuerta
de inactivacin) en el cual ambas deben estar abiertas para que los iones sean
conducidos a travs del canal, activacin es el proceso de apertura de la
compuerta de activacin, que ocurre en respuesta al hecho de que el voltaje
dentro de la membrana celular (el potencial de membrana) se vuelve ms positivo
con respecto al exterior de la clula (despolarizacin); desactivacin es el proceso
opuesto, es decir, el cierre de la compuerta en respuesta al hecho de que el
voltaje del interior de la membrana se vuelve ms negativo (repolarizacin.
Inactivacin es el cierre de la compuerta de inactivacin; al igual que con la
activacin, la inactivacin ocurre en respuesta al hecho de que el voltaje dentro de
la membrana se vuelve ms positivo, pero a menudo sucede que se retrasa, en
comparacin con la activacin. La recuperacin de la inactivacin es lo opuesto a
la inactivacin. La inactivacin como la desactivacin son procesos que hacen que
el canal pierda la capacidad de conduccin, pero son procesos diferentes en el
sentido de que la inactivacin se dispara cuando el interior de la membrana se
vuelve ms positivo, mientras que la desactivacin se dispara cuando el potencial
de la membrana se vuelve ms negativo.


Fig. 4.15 funcionamiento de un canal inico regulado por voltaje. El canal se abre ante la diferencia de
potencial trasmembrana, y es selectivo para cierto tipo de iones debido a que el poro est polarizado y tiene un
tamao similar al del ion



80
RECEPTORES CON ACTIVIDAD ENZIMTICA
INTRNSECA
Los receptores asociados a enzimas, fueron descubiertos debido a su papel en las
respuestas a factores de crecimiento. La mayora de estos actan como
mediadores locales y requieren muchos pasos de transduccin intracelular, que
finalmente, conducen en la expresin gnica. Al igual que las protenas G, tienen
dominios extracelulares e intracelulares, en el primero unen la molcula seal y en
el segundo interactan con una enzima. La Mayor parte de estos receptores tienen
dominios citosolicos que tienen actividad tirosina protena quinasa.
Estas enzimas fosforila cadenas laterales de ciertas protenas celulares,
generando la correspondiente cascada de transduccin y finalmente la respuesta
a la seal reconocida.
Una protena se une al receptor y provoca una actividad enzimtica concreta a
nivel intracelular.

Fig. 4.16 Funcin de receptor acoplado a una actividad enzimtica
RECEPTORES TRANSMEMBRANA
Los receptores transmembrana son protenas que se extienden por todo el
espesor de la membrana plasmtica de la clula, protenas transmembranales, con
un extremo del receptor fuera de la clula (dominio extracelular) y otro extremo del
receptor dentro (dominio intracelular). Cuando el dominio extracelular reconoce a
una hormona, la totalidad del receptor sufre un cambio en su conformacin
estructural que afecta al dominio intracelular, confirindole una nueva accin. En



81
este caso, la hormona (u otro ligando) no atraviesa la membrana plasmtica para
penetrar en la clula. Aunque un receptor sencillo puede traducir alguna seal tras
la unin del ligando, lo ms frecuente es que la unin del ligando provoque la
asociacin de varias molculas receptoras. Los principales tipos de receptores
transmembrana son los siguientes:

Receptores con actividad tirosina quinasa intrnseca
Dentro de este grupo estn los receptores de la mayor parte de los factores de
crecimiento, como EGF, TGF-alfa, HGF, PDGF, VEGF, FGF, y el receptor de
la insulina. Los receptores de esta familia tienen un dominio extracelular de unin
al ligando, un dominio transmembrana, y un dominio intracelular con
actividad tirosina quinasa intrnseca. Cuando se une el ligando, el receptor se
dimeriza, lo que induce la autofosforilacin de las tirosinas del dominio intracelular
y activa la tirosina quinasa, que fosforila (y por tanto activa) muchas molculas
efectoras en cascada, de forma directa o mediante protenas adaptadoras. Estos
receptores pueden activar cascadas de sealizacin diferentes, como por ejemplo:
la cascada de las MAP quinasas (por mitogen-activatedprotein), con
activacin de la protena de unin a GTP denominada Ras, y sntesis y
activacin de factores de transcripcin como FOS y JUN, que estimulan la
produccin de nuevos factores de crecimiento, de receptores para dichos
factores y de protenas que controlan la entrada de la clula en el ciclo
celular
la cascada de la PI3K (fosfoinositol 3-quinasa), que activa la quinasa Akt,
implicada en proliferacin celular y supervivencia celular por inhibicin
de apoptosis
En muchos tipos de cncer se han detectado alteraciones en la actividad tirosina
quinasa del receptor y mutaciones, por lo que estas molculas son dianas
teraputicas muy importantes.
Receptores que carecen de actividad intrnseca y reclutan quinasas
En este grupo se incluyen los receptores de muchas citoquinas, como IL-2, IL-
3, interfern , y , eritropoyetina (EPO), hormona del crecimiento y prolactina. La
transmisin de la seal de estos receptores provoca la activacin de miembros de
la familia de quinasas denominadas JAK (Janus quinasas). Estas quinasas activan
factores de transcripcin citoplsmicos llamados STATs (por signaltransducers and
activation of transcription), que se translocan al ncleo y activan la transcripcin de
genes especficos. En otros casos, estos receptores activan la cascada de las
MAP-quinasas.



82
Fig.4.17 Funcin de los receptores de transmembrana
Transduccin de seales por cambios estructurales de los receptores
transmembrana
La transduccin de seales a travs de la membrana plasmtica es posible slo si
muchos componentes cooperan juntos. Primero, el receptor tiene que reconocer la
hormona con su dominio extracelular, despus activar a otras protenas situadas
en el citosol por medio de su dominio citoplasmtico, gracias a un cambio de
conformacin proteico. Las protenas efectoras activadas normalmente estn
situadas en contacto con la membrana plasmtica, o estn ancladas a la
membrana por medio de lpidos de membrana. Por medio de una modificacin
postraduccional como miristilacin, pamitorilacin, farnesilacin, geranilacin y
unin a glucosil-fosfatidilinositol, muchas protenas asociadas a membrana pueden
ser activadas por turnos o estar juntas formando un complejo multiproteico que
finalmente enva la seal por medio de molculas solubles al interior de la clula.

Fig. 4.18 reconocimiento de hormona, en el receptor transmembrana




83
Receptores nucleares
Los receptores nucleares o citoplasmticos son protenas solubles localizadas en
el citoplasma o en el ncleo celular. La hormona que pasa a travs de la
membrana plasmtica, normalmente por difusin pasiva, alcanza el receptor e
inicia la cascada de seales. Los receptores nucleares son activadores de la
transcripcin activados por ligandos, que se transportan con el ligando u hormona,
que pasan a travs de la membrana nuclear al interior del ncleo celular y activan
la transcripcin de ciertos genes y por lo tanto la produccin de una protena.
Los ligandos tpicos de los receptores nucleares son hormonas lipoflicas como las
hormonas esteroideas, por ejemplo la testosterona, la progesterona y el cortisol,
derivados de la vitamina A y vitamina D. Estas hormonas desempean una funcin
muy importante en la regulacin del metabolismo, en las funciones de muchos
rganos, en el proceso de desarrollo y crecimiento de los organismos y en
la diferenciacin celular. La importancia de la fuerza de la seal es la concentracin
de hormona, que est regulada por:
Biosntesis y secrecin de hormonas por los rganos endocrinos: Por
ejemplo el hipotlamo recibe informacin, tanto elctrica como bioqumica.
El hipotlamo produce factores liberadores de hormonas que actan sobre
la hipfisis y activa la produccin de hormonas hipofisarias, las cuales
activan los rganos endocrinos que finalmente producen las hormonas para
los tejidos diana. Este sistema jerarquizado permite la amplificacin de la
seal original que procede del hipotlamo. La liberacin de hormonas
enlentece la produccin de estas hormonas por medio de una inhibicin
reactiva (feedback), para evitar una produccin aumentada.
Disponibilidad de la hormona en el citoplasma: Muchas hormonas pueden
ser convertidas en formas de depsito por la clula diana para su posterior
uso. Este reduce la cantidad de hormona disponible.
Modificacin de las hormonas en el tejido diana: Algunas hormonas pueden
ser modificadas por la clula diana, de modo que no activan el receptor
hormonal y as reducen la cantidad de hormonas disponibles.
Los receptores nucleares que son activados por hormonas activan receptores
especficos del ADN llamados elementos sensibles a hormonas (HREs, del ingls
Hormone ResponsiveElements), que son secuencias de ADN que estn situados
en la regin promotora de los genes que son activados por el complejo hormona
receptor. Como este complejo activa la transcripcin de determinados genes,
estas hormonas tambin se llaman inductores de la expresin gentica. La



84
activacin de la transcripcin de genes es mucho ms lenta que las seales que
directamente afectan a protenas ya existentes. Como consecuencia, los efectos
de hormonas que se unen a receptores nucleares se producen a largo plazo. Sin
embargo la seal de transduccin a travs de receptores solubles afecta slo a
algunas protenas. Los detalles de la regulacin gentica todava no son del todo
conocidos.

Fig. 4.19 Mecanismo de accin clase II de los receptores nucleares
Receptores de las Hormonas Esteroides
Los receptores de hormonas esteroides que se unen son activados por ligando
protenas que regulan la transcripcin de los genes seleccionados. A diferencia
de pptido de los receptores de hormonas, que abarcan la membrana plasmtica y se
unen ligando fuera de la clula, la hormona esteroide receptores se encuentran en
el citosol y el ncleo. Los receptores de hormonas esteroides pertenecen a los
esteroides y los receptores de la hormona tiroidea familia de sper - protenas, que
incluye no slo los receptores de hormonas esteroideas (andrgenos receptor, AR,
receptor de progesterona PR; receptor de estrgeno, ER), sino tambin para la
hormona tiroidea (siglas en Ingls: TR), la vitamina D (siglas en Ingls: VDR), el
cido retinoico (siglas en Ingls: RAR), mineralocorticoids (siglas en Ingls: MR), y
glucocorticoides (GR). Esta gran clase de receptores que se conoce como
la receptores nucleares.



85
Cuando estos receptores se unen al ligando, sufren un cambio conformacional que
los activa para reconocer y unirse a una secuencia especfica de nucletidos.
Estas secuencias especficas de nucletidos en el ADN son conocidas como
elementos de respuesta hormonal (siglas en Ingls: HRE). Cuando los complejos
ligadores de receptores interactan con el ADN, alteran el nivel de transcripcin
(las respuestas pueden ser de activacin o represin) del gen asociado. Por ende,
la familia de receptores esteroides-tiroideos tienen tres dominios diferentes: un
dominio de unin al ligando, un dominio ligador al ADN y un dominio regulador de
la transcripcin. Aunque se observa un efecto comn de la actividad de
transcripcin alterada en respuesta a una interaccin entre la hormona y su
receptor, existen efectos especficos de los miembros de la familia por una
interaccin entre un ligando y su receptor. La unin de la hormona tiroidea a su
receptor resulta en una liberacin del receptor del ADN. Varios receptores son
introducidos para interactuar con otros mediadores transcripcionales en respuesta
a la unin del ligando. La unin de los glucocorticoides conlleva a la translocacin
del complejo ligando-receptor del citosol al ncleo.
Fig. 4.20 Funcionamiento de la hormona esteroidea
RXS y receptores hurfanos
Estos receptores moleculares pueden ser activados por:
Una hormona clsica que entra en la clula por difusin. Una hormona que fue
sintetizada en la clula, como por ejemplo retinol, de un precursor o prohormona,
que puede ser transportada hacia la clula a travs del torrente sanguneo. Una
hormona que fue completamente sintetizada en el interior de la clula por ejemplo
las prostaglandinas. Estos receptores estn localizados en el ncleo y no estn
acompaados de protenas carabina. En ausencia de hormona, se une a su
secuencia especfica de ADN inactivando un gen. Cuando se activan por las
hormonas, se activa la transcripcin de genes que estaban reprimidos




86





87
INTRODUCCIN
La bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios
acuosos, el medio donde vive la clula y el medio interno celular. Las clulas
requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho
procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana
presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeas
molculas, siempre que sean lipfilas, pero regula el paso de molculas no
lipfilas. Entonces, la mayor parte de los iones y molculas solubles en agua son
incapaces de cruzar de forma espontnea esta barrera, y precisan de la
concurrencia de protenas portadoras especiales o de canales proteicos. De este
modo la clula mantiene concentraciones de iones y molculas pequeas distintas
de las imperantes en el medio externo.
Imagine una protena que tiene mltiples dominios transmembrana (la atraviesan)
y dispone los mismos en circulo formando un cilindro o mejor un barril, que visto
desde afuera, muestra cada uno de los dominios, equivalentes a un listn del
barril.
El "centro" de este barril conforma un "agujero" en la membrana plasmtica,
aislado de la misma por un arreglo de dominios de transmembrana alrededor de
l. Este agujero puede ser utilizado para transportar substancias hacia adentro o
afuera de la clula.
Este agujero puede ser hidroflico si cadenas laterales hidroflicas de las
protenas que lo rodean protruyen hacia l.
En la practica , para una protena de membrana de estructura conocida, estos
agujeros solo son lo suficientemente grandes para dejar pasar por la membrana
plasmtica molculas pequeas tales como H+, K+ o Na+.
Estos iones pueden pasar por el orificio por difusin pasiva, en cuyo caso la
protena que permite el paso conforma un "canal inico". En otros casos la
protena de membrana necesita invertir energa (generalmente derivada de ATP),
para forzar el paso del ion de un lado al otro de la membrana, en ese caso
conforma una "bomba de iones".
Dado la importancia del transporte a travs de la membrana la clula utiliza un
gran numero de mecanismos de transporte. Estos mecanismos caen dentro de
una de estas tres categoras: difusin simple, difusin facilitada, y transporte
activo.



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TRANSPORTE PASIVO
Difusin simple
Significa que la molcula puede pasar directamente a travs de la membrana. La
difusin es siempre a favor de un gradiente de concentracin. Esto limita la
mxima concentracin posible en el interior de la clula (o en el exterior si se trata
de un producto de desecho).
La efectividad de la difusin est limitada por la velocidad de difusin de la
molcula.
Por lo tanto si bien la difusin es un mecanismo de transporte suficientemente
efectivo para alguna molculas (por ejemplo el agua), la clula debe utilizar otros
mecanismo de transporte para sus necesidades.
Difusin facilitada
La difusin facilitada utiliza canales (formados por protenas de membrana) para
permitir que molculas cargadas (que de
otra manera no podran atravesar la
membrana) difundan libremente hacia
afuera y adentro de la clula. Estos
canales son usados sobre todo por iones
pequeos tales como K+, Na+, Cl-.
La velocidad del transporte facilitado esta
limitado por el numero de canales
disponibles (ver que la curva indica una
"saturacin") mientras que la velocidad de
difusin depende solo del gradiente de
concentracin.
TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo requiere un gasto de energa para transportar la molcula de
un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el nico que puede
transportar molculas contra un gradiente de concentracin, al igual que la
difusin facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de protenas
transportadoras presentes.
Son de inters dos grandes categoras de transporte activo, primario y secundario.
El transporte activo primario



89
Usa energa (generalmente obtenida de la hidrlisis de ATP), a nivel de la misma
protena de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el
transporte de una molcula a travs de la protena.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza
un contratransporte("antyport") transporta K+ al interior de la clula y Na+ al
exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
El transporte activo secundario
utiliza la energa para establecer un gradiente a travs de la membrana celular, y
luego utiliza ese gradiente para transportar una molcula de inters contra su
gradiente de concentracin.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un
gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energa
para bombear protones hacia afuera de la clula. Luego estos protones se acoplan
a la lactosa (un azcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la
lactosa-permeasa (otra protena de transmembrana), la lactosa permeasa usa la
energa del protn movindose a favor de su gradiente de concentracin para
transportar la lactosa dentro de la clula.
Este transporte acoplado en la misma direccin a travs de la membrana celular
se denomina cotransporte ("symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de
mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como
as tambin numerosos aminocidos.

El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa
Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una
primera etapa, genera as un fuerte gradiente de Sodio a travs de la membrana.
Luego la protena "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energa del
gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la clula.



90

Este sistema se usa de manera original en las clulas epiteliales del intestino.
Estas clulas toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente
sanguneo utilizando la accin concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa, la
glucosa permeasa ( una protena de difusin facilitada para la glucosa) y las
bombas de Sodio/Potasio.
Se debe hacer notar que las clulas del intestino se encuentran unidas entre si por
"uniones estrechas"( tight junctions) que impiden que nada proveniente del
intestino pase al torrente sanguneo sin ser primero filtradas por las clulas
epiteliales.

Transporte Grueso
Algunas sustancias ms grandes como polisacridos, protenas y otras clulas
cruzan las membranas plasmticas mediante varios tipos de transporte grueso:




91
Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al
interior de la clula a travs de la membrana. Se conocen tres tipos de
endocitosis:
1. Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la
membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partcula
slida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una
vescula alrededor de la partcula llamada vescula
fagoctica o fagosoma. El material slido dentro de la vescula es
seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los
glbulos blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas que
fagocitan bacterias y otras sustancias extraas como mecanismo de
defensa
2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita
o vescula de lquido extracelular. En este caso, no se forman
pseudpodos, sino que la membrana se repliega creando
una vescula pinoctica. Una vez que el contenido de la vescula ha
sido procesado, la membrana de la vescula vuelve a la superficie de
la clula.
De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la
superficie de la clula y su interior.
3. Endocitosis mediada por receptor : este es un proceso similar a la
pinocitosis, con la salvedad que la invaginacin de la membrana slo
tiene lugar cuando una determinada molcula, llamada ligando, se
une al receptor existente en la membrana. Una vez formada
la vescula endoctica est se une a otras vesculas para formar una
estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se
produce la separacin del ligando y del receptor: Los receptores son
separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se
fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este
ltimo. El correspondiente a la captacin de la LDL(lipoprotena que
contiene steres de colesterol, ver cita bibliogrfica) puede seguirse
en el esquema.
Aunque este mecanismo es muy especfico, a veces molculas
extraas utilizan los receptores para penetrar en el interior de la
clula. As, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en
las clulas de los linfocitos unindose a unas glicoprotenas llamadas
CD4 que estn presentes en la membrana de los mismos







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93
INTRODUCCIN
Orgnulo membranoso que se encuentra en el centro de las clulas eucariotas.
Contiene la mayor parte del material gentico celular, organizado en mltiples
molculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran
variedad de protenas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto
de genesde esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La funcin del
ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades
celulares regulando la expresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro
de control de la clula.
ANTECEDENTES
El ncleo fue el primer orgnulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo ms
antiguo que se conserva de este orgnulo se remonta a uno de los primeros
micros copistas, Anton van Leeuwenhoek (16321723). Este investigador observ
un hueco o "lumen", el ncleo, en eritrocitos de salmn. Al contrario que los
eritrocitos de mamfero, los del resto de vertebrados son nucleados. El ncleo
tambin fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con ms detalle
por el botnico escocs Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad
linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscpica
de las orqudeas cuando observ un rea opaca, que llam areola o ncleo, en las
clulas de la capa externa de la flor, si bien no sugiri una funcin potencial para
tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el ncleo desempeaba
un papel en la generacin de clulas, denominndolo por ello "citoblasto"
(constructor de clulas). Pensaba que haba observado clulas nuevas alrededor
de estos "citoblastos".

Fig.1 La descripcin conocida ms antigua de las clulas y su ncleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719.
CARACTERISTICAS
El rgano ms conspicuo en casi todas las clulas animales y vegetales es el
ncleo; est rodeado de forma caracterstica por una membrana, es esfrico y
mide unas 5 m de dimetro. Dentro del ncleo, las molculas de DNA y protenas



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estn organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares
idnticos. Los cromosomas estn muy retorcidos y enmaraados y es difcil
identificarlos por separado. Pero justo antes de que la clula se divida, se
condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras
independientes.
El DNA del interior de cada cromosoma es una molcula nica muy larga y
superen rollada que contiene secuencias lineales de genes. stos encierran a su
vez instrucciones codificadas para la construccin de las molculas de protenas y
ARN necesarias para producir una copia funcional de la clula. El ncleo est
rodeado por una membrana doble, y la interaccin con el resto de la clula (es
decir, con el citoplasma) tiene lugar a travs de unos orificios llamados poros
nucleares. El nuclolo es una regin especial en la que se sintetizan partculas
que contienen ARN y protena que migran al citoplasma a travs de los poros
nucleares y a continuacin se modifican para transformarse en ribosomas. El
ncleo controla la sntesis de protenas en el citoplasma enviando mensajeros
moleculares. El RNA mensajero (mRNA) se sintetiza de acuerdo con las
instrucciones contenidas en el DNA y abandona el ncleo a travs de los poros.
Una vez en el citoplasma, el mRNA se acopla a los ribosomas y codifica la
estructura primaria de una protena especfica.
La llamada membrana nuclear parece ser, en realidad, una cisterna aplanada
que se encuentra aplicada sobre la superficie del ncleo. Hay, por tanto, en ella
dos unidades de membrana, una externa y otra interna. La capa externa es
porosa, mientras que la interna es continua. No obstante, los poros estn
normalmente obturados. Un detalle importante es que en la superficie externa de
la membrana hay gran cantidad de ribosomas. Al parecer, la membrana nuclear
presenta tambin permeabilidad selectiva y delimita dos zonas, el carioplasma y el
citoplasma, entre la que existe una diferencia de potencial.En la mayora de las
clulas eucariontes se encuentra solo un ncleo aunque puede haber hasta 2 en
las clulas del hgado, la glndula suprarrenal, el epitelio de las vas urinarias y en
las clulas de Purkinje del corazn. Estas clulas multi-nucleares son raras. Las
mejor conocidas son las osteoclastos, musculares esquelticas, el
sincitiotroclastos placentario, las clulas gigantes de cuerpo extrao y la epidermis
de algunos vertebrados.
SIGNIFICADO BIOLOGICO
1. el ncleo es indispensable para la vida de la clula. Su presin causa la
muerte celular




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2. Rige la diferenciacin celular.

3. conserva su potencialidad en clulas diferenciadas. En el desarrollo
embrionario, a partir de un primer ncleo se forman todas las clulas. Cada
clula y cada ncleo se especializan e n un sentido diferente. Sin embargo,
los ncleos conservan su potencialidad.

Esto ocurre porque el ADN nuclear codifica toda la sntesis proteica celular y al
duplicarse permite la formacin de clulas idnticas en la divisin celular.
El ADN es caracterstico para todas las clulas de un individuo a excepcin de
algunos tipos celulares, como son las clulas germinales o algunas anomalas
cromosmicas. La cantidad bsica de ADN es constante para todas las clulas de
cada especie excepto en clulas poliploides. Tambin hay que tener en cuenta
que existe una considerable influencia del citoplasma en la funcin celular.
GENERALIDADES
Con la excepcin de unos pocos casos, como por ejemplo los glbulos rojos de la
sangre de los mamferos, todas las clulas tienen por lo menos un ncleo. En las
clulas eucariotas (con ncleo verdadero), ste se encuentra separado del
citoplasma por la membrana nuclear, que lo delimita. La forma del ncleo es
frecuentemente esfrica o elptica, aunque en algunas clulas es completamente
irregular.
En general, ocupa una posicin caracterstica y constante para cada tipo de
clula. El tamao del ncleo guarda relacin con el volumen citoplasmtico. En las
clulas procariotas no existe una membrana nuclear definida, pero con tcnicas
adecuadas se puede demostrar la presencia de micro fibrillas de ADN (cido
desoxirribonucleico), organizadas en un solo cromosoma.
El ncleo se
encuentra inmerso en el
citoplasma. De l
dependen importantes
funciones de la clula,
desde el punto de vista
metablico y desde el de
la divisin celular. El
ncleo en reposo tiene
estructuras y dimensiones
caractersticas. El jugo
nuclear o carioplasma es



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la materia fundamental que llena el ncleo y est constituido por una disolucin
coloidal.
La estructura del ncleo eucaritico vara considerablemente a lo largo de la
vida de una clula. Por este motivo, llam poderosamente la atencin a los
citlogos desde su descubrimiento como elemento constante de la clula. Esto
hizo que le dedicaran, y le sigan dedicando, gran parte de su atencin. Los
cambios de la estructura del ncleo son regulares y constantes, y estn
relacionados con la divisin celular. Cuando la clula llega a esa fase de su ciclo
vital, se comprueba que desaparecen la membrana nuclear y el nuclolo, al mismo
tiempo que se hacen aparentes los cromosomas.
Cada especia biolgica tiene un nmero constante de cromosomas en sus
clulas somticas que, si bien slo se distinguen como unidades independientes
durante la divisin celular, conservan su individualidad permanente.
En la matriz del ncleo se encuentra la cromatina, llamada as porque se
colorea intensamente al ser tratada con sustancias bsicas, como la hematoxilina
frrica. La cromatina est dispuesta en el cariplasma es segmentos de longitud
variable, que asumen una estructura ms o menos compacta en funcin del
estado en se encuentra la clula. Estas fibrillas llamadas cromosomas, son poco
visibles y difcilmente coloreables durante el reposo, mientras que estn bien
delimitadas durante la divisin celular. En todo el ncleo celular se encuentra uno
o varios ncleos menores de forma generalmente esfrica y de carcter cido.
Es la estructura ms conocida en
casi todas las clulas animales y
vegetales; est rodeado de forma
caracterstica por dos membranas
concntricas, es esfrico y mide unos 5
m de dimetro. Es el organelo ms
sobresaliente de la clula eucarionte.
Puede presentar formas regulares o
irregulares. Su tamao es variable, pero
en general est relacionado con el
tamao de la clula. El ncleo puede
presentar en la clula diferentes
localizaciones, pero en general su
posicin es fija y caracterstica para una clula dada El nmero de ncleos por
clula tambin es variable: es uno en la mayora de las clulas; pueden ser dos,
como en algunos hepatocitos, o muchos, como en los osteoblastos y las fibras
musculares estriadas. Dentro del ncleo, las molculas de cido
desoxirribonucleico (DNA) y protenas estn organizadas en cromosomas que
suelen aparecer dispuestos en pares idnticos. Cuando la clula entra en divisin,



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el ncleo pierde esta organizacin; la envoltura nuclear se fragmenta, con lo cual
no hay barrera que impida el contacto entre el hialoplasma y el nucleoplasma; el
nucleolo desaparece, y la cromatina se condensa y forma los cuerpos compactos
denominados cromosomas
COMPONENTES
Las clulas que se dividen siguen un ciclo celular en el que se distinguen dos
periodos: la interface y la mitosis o divisin celular.
El ncleo interfsico consta de envoltura nuclear, cromatina (formada por ADN y
protenas asociadas), nuclolo (es la expresin de la sntesis del ARNr) y
nucleoplasma o carioplasma. Consiste en una fase acuosa en la que se encuentra
principalmente protenas. Durante la mitosis se pierde esta organizacin del
ncleo, desapareciendo el nuclolo y la envoltura nuclear y la cromatina cambia
de aspecto para configurar
los cromosomas.








ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura est formada por dos membranas concntricas interrumpidas por
poros nucleares y por la lmina nuclear.
Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm,
el espacio o cisterna perinuclear. La membrana
externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas
adheridos, que sintetizan las protenas que se vuelcan
al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se
contina con el REG.
Fig. 3- Microfotografa
electrnica de la envoltura
nuclear



98
La membrana interna posee protenas integrales que le son propias, que se unen
a la lmina nuclear y a los cromosomas.
La lmina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana
interna, est formada por protenas del tipo de los filamentos intermedios,
polmeros de lmina o laminina nuclear. Ellas se unen a las protenas integrales de
membrana.
La fosforilacin de las lminas provoca el desensamble de la lmina nuclear
causando la ruptura de la envoltura al inicio de la divisin celular.
La lmina nuclear confiere estabilidad mecnica a la envoltura nuclear. Adems, al
interactuar con la cromatina participa en la determinacin de la organizacin
tridimensional del ncleo interfsico.
Si bien la formacin de la lmina no se requiere durante los pasos iniciales, la
organizacin de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el
mantenimiento de su integridad. Las lminas se incorporan luego que la cisterna
perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el ncleo y el citoplasma.
(Fig. 10.3)
La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto
evidente al inicio de la divisin celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa
a formar parte del sistema de cisternas y vesculas del retculo endoplsmico.
La aparicin de la envoltura nuclear permiti que los eucariontes aislaran los
procesos genticos principales, como laauto duplicacin del ADN o la sntesis de
ARN. Adems esto posibilit que el ARNm se modifique dentro del ncleo antes
de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los
procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN,
simultneamente el extremo 5 se une al ribosoma y comienza la traduccin.



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Mecanismo de formacin y desintegracin de la membrana nuclear
COMPLEJO DEL PORO NUCLEAR
La envoltura nuclear presenta estructuras discoidales llamadas (CPN)
El nmero de CPN es variable, incrementndose a medida que aumenta la
actividad celular. En una clula de mamfero hay entre 3000 a 4000 complejos de
poro. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja constituida por un
gran nmero de protenas de disposicin octamrica. Est formado por:
Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.
Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.
Un anillo interno, tambin con estructura octamrica.
Protenas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.
Protenas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro,
a manera de diafragma
Protenas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen
para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se
ubican nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a travs del
poro.
Un poro central o abertura.



100

Esquema del complejo de poro nuclear
La luz de los CPN suele presentarse obturada por las protenas que circulan a
travs del poro, como por las carioportinas (Kap) que actan como eficientes
transportadores en el trfico ncleo/citoplasma.
Los CPN presentan uno o varios canales acuosos a travs de los cuales las
pequeas molculas solubles en agua difunden (transporte no regulado). Las
molculas de mayor peso molecular son transportadas en forma activa, por lo que
requieren energa y molculas transportadoras.
Se importan dentro del ncleo:
Las protenas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los
ribosomas.
Los factores de transcripcin requeridos en la activacin o inactivacin de los
genes.
Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduracin de los
ribosomas.
Las molculas y macromolculas ensambladas y exportadas desde el
ncleo al citoplasma incluyen:
Las subunidades ribosomales
ARNm
ARN de transferencia
Factores de transcripcin que son devueltos al citoplasma para ser
reutilizados.
Los mecanismos implicados en el transporte a travs del poro son diferentes al
transporte de protenas en las membranas de otros organelos. Por ejemplo, las



101
protenas nucleares son transportadas a travs del poro manteniendo su
conformacin plegada, por el contrario las protenas que no se localizarn en el
ncleo se despliegan durante el transporte.
Los complejos de poro nuclear hacen de la envoltura nuclear una barrera selectiva
entre el ncleo y el citoplasma. Estos complejos constituyen la principal va de
comunicacin entre el compartimiento nuclear y citoplasmtico de la clula ante el
pesado trfico molecular. Aun cuando las protenas pequeas y otras molculas
viajan a travs de los canales perifricos, las protenas de gran tamao deben
poseer una etiqueta para ingresar por el canal central. Estas protenas sintetizadas
en el citoplasma contienen la seal de localizacin nuclear (nuclear
signallocalization, NSL).
Tampoco los ARN pueden salir de ncleo por s mismos. Ellos salen a travs del
complejo de poro con una protena especial que posee una seal nuclear de
exportacin (nuclear exportsignal, NES). Ambas NSL y NES consisten en una
secuencia corta de aminocidos, muchos de los cuales tienden a estar ubicados
centralmente dentro de las protenas.
Observemos en la Fig. 10.4, como las proyecciones filamentosas desde la cara
citoslica del complejo pueden enlazar protenas, conducindolas dentro del poro
central. Los filamentos citoslicos, el poro central y la canasta nuclear se
proyectan dentro del compartimiento nuclear. Se cree que la canasta puede ser un
rea importante de paso para la preparacin de las ribonucleoprotenas (RNP)
antes de ser exportadas.
Las molculas de mayor tamao requieren de una protena transbordadora o
carioportina. La superfamilia de carioportinasest integrada por: importinas
.exportinas y transportinas .
CROMATINA
Composicin y organizacin



102
La cromatina es el componente ms abundante del ncleo y est constituida por
ADN unido la protenas
llamadas Histonas y la
protenas no histnicas. Las
histonas son protenas de
pequeo tamao con una
elevacin de la concentracin
de arginina y lisina que estn
cargados positivamente.
Se clasifican en dos tipos:
Histonas nucleosmicas
(H2A, H2B, H3, H4 ): son las
protenas ms conservadas
evolutivamente.
Histonas H1: son de tamao
algo mayor y no estn tan
bien conservadas,
evolutivamente.
Las cuatro histonas
nucleosmicas se unen para
dar lugar a un tetrmero.
Dos tetrmeros se unen para
dar un octmero alrededor del que se enrolla el ADN constituyendo un
nucleosoma o unidad bsica estructural de la cromatina.
Las histonas H1 son necesarias para el plegamiento de la fibra de cromatina.
En menor proporcin hay otras protenas de tipo fosfoprotenas. Como por ejemplo
la nucleoplasmina que se une las histonas H2A y H2B , y la protena N1 que se
une a las histonas H3 y H4. Tambin aparecen unidas al ADN enzimas como
ADNsintetasa o la histona acetilasa. En el ncleo de los espermatozoides de
algunas especies, las histonas son parcial o totalmente sustituidas por otras
protenas llamadas protaminas.

Tipos de cromatina
Mediante estudios con microscopa ptica, se descubrieron dos tipos de
cromatina: eucromatina y heterocromatina. La eucromatina corresponde a los
segmentos del cromosoma menos teido. La heterocromatina son las restantes
porciones de los cromosomas intensamente teidos. Con microscopa electrnica
se observ que la eucromatina est dispuesta de forma losa y la heterocromatina



103
est dispuesta de forma ms compacta. Esto se debe la que la eucromatina es la
cromatina desespiralizada y, por lo tanto, ms activa transcripcionalmente.
Corresponde ms o menos al 10% de la cromatina celular mientras que la
heterocromatina est intensamente espiralizada y es menos activa.
Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:
Heterocromatina facultativa: es entre el 80 y el 90% de toda la heterocromatina.
Puede aparecer densa o no. Inicialmente se utiliz esta expresin para designar al
cromosoma X que permanece denso en el cariotipo XX (femenino).
En la mujer, en el da 16 del desarrollo embrionario, tiene lugar la condensacin de
un de los cromosomas X. En realidad slo se densa la mitad ms cercana al
centrmero de los dos brazos largos del cromosoma y el resto del cromosoma
permanece desespiralizado y genticamente activo al igual que el otro cromosoma
X entero. Esta cromatina densa en el cromosoma X se llama corpsculo de
BARR.
La condensacin tiene lugar al azar en cualquiera de los dos cromosomas X. En
las clulas germinales femeninas el cromosoma X se reactiva de forma que la
condensacin no supone ningn cambio permanente e irreversible de su ADN.
Hay otra heterocromatina adensada que vara de un tipo celular a otro y en cada
clula dependiendo del momento funcional. Esto se debe a que la mayora de los
genes no se transcriben a la vez en todas las clulas de un organismo.
Estos genes que facultativamente se transcriben dependiendo del tipo y momento
celular y que se encuentran adensados cuando no se transcriben, tambin pueden
ser incluidos en la heterocromatina facultativa.
Heterocromatina constitutiva: est siempre adensada en ambos cromosomas
homlogos. Es una cromatina especial que se duplica tarde y constituye entre lo
10 y 20 % de la heterocromatina. No toda esta heterocromatina es genticamente
inactiva, ya que hay segmentos de eucromatina intercalados.
La mayor parte de la heterocromatina constitutiva corresponde a ADN repetitivo o
redundante, es decir, secuencias de ADN repetidas llamadas ADN satlite y que
no se transcriben.
A La heterocromatina constitutiva se le atribuyen funciones como:
Participacin de la heterocromatina centromrica en la separacin de las
cromtidas en mitosis.
Participacin de otras regiones en el emparejamiento de los cromosomas y en el
sobrecruzamiento durante la meiosis.
En humanos, la heterocromatina constitutiva, se localiza alrededor del centrmero,
en cada cromosoma mittico donde aparece como bandas que se tien
intensamente.




104
Organizacin del ADN y protenas asociadas en la cromatina interfsica.
La unidad fundamental de compactamiento de ADN de la cromatina es el
nucleosoma, constituido por un octmero de histonas y el ADN enrolado alrededor
dando algo menos de dos vueltas. La cadena de nucleosomas constituye una fibra
de 10 nm de dimetro llamada nucleofilamento que se observa como un collar de
cuentas en el que cada nucleosoma sera una cuenta del collar. Los nucleosomas
se mantienen unidos entre s por fibras de ADN que estn asociadas a la histona
H1. A su vez, los nucleosmas unidos por la histona H1, se empaqueta formando la
fibra de cromatina de 30 nm de dimetro. No se conoce el ensamblaje de las
histonas H1 a las fibras de ADN pero se sabe que son necesarias para el
plegamiento helicoidal de la cromatina.
Existen dos modelos sobre el empaquetamiento del nucleofilamento, son:
1: Modelo de super bolas: propuesto por Hozier, propone que los nucleosomas se
organizaran en masas esfricas de 20 a 25 nm de dimetro que se superpondran
unas a otras (no es el ms aceptado).
2: Modelo de Sdenoide: de Finch y Klug, propone que el ncleofilamento presenta
un enrollamiento helicoidal en el que cada vuelta estara formada por seis
nucleosomas.
Es el modelo ms aceptado y en este tipo de empaquetamento slo se requiere
una molcula de histona H1 por nucleosoma.
Algunas regiones del ADN carecen de nucleosomas y son reas sensibles a la
ADNasa_1.
Estas regiones del ADN carentes de nucleosomas corresponden, generalmente,
las regiones reguladoras de cada gen.
Utilizando un mtodo para eliminar las histonas de la cromatina se observ un
entramado de protenas no histnicas de las que emergen bucles
correspondientes a la doble hlice de ADN sin histonas.
Cada bucle fue considerado un dominio de ADN y podra representar un gen.
Estos dominios equivalen a la cadena de nucleosomas que al perder las histonas
se despliegan quedando multiplicada su longitud unas ocho veces y corresponde a
la cromatina transcripcionalmente activa o eucromatina que se destaca de la
heterocromatina donde quedaran las protenas no histnicas.



Modelo de Sdenoide



105
CROMOSOMAS
Al iniciarse la mitosis, el ncleo pierde su configuracin, caracterstica de la
interfase, desapareciendo la envoltura nuclear y el nucleolo, y la cromatina
configura los cromosomas de forma que cada molcula de ADN nuclear que se
encuentra asociada a esas histonas y la protenas no histnicas, se van a adensar
en un cromosoma. El total de la informacin gentica almacenada en los
cromosomas de un organismo forma su genoma.
Ej: el genoma humano contiene 23 pares de cromosomas mientras que la cebolla
contiene 8 pares.
Los cromosomas fueron observados por primera vez en clulas madre de granos
de polen, por Hoffmeister en 1848. El nmero de cromosomas depende de la
especie y es muy variable. El tamao tambin es muy variable, entre 4 y 10
micras. En la misma clula varan su longitud dependiendo de la fase de la
mitosis, asi, son ms largos en la profase que en la anafase.
Estructura del cromosoma metafsico:
Cada cromosoma en metafase presenta dos cromtidas exactamente iguales
unidas por el centrmero o constriccin primaria que contiene el cinetocoro que es
la porcin del centrmero donde conectan los microtbulos del huso mittico.
Cada cromtida tiene dos brazos de igual o distinta longitud, a veces uno de los
brazos es inexistente. Los brazos no son una unidad funcional sino morfolgica
que facilita la clasificacin de los cromosomas. De hecho, las unidades funcionales
son las cromtidas, que se separan y una queda quieta y la otra migra a una
clula hija (durante la mitosis).
Dependiendo de la longitud de los brazos se habla de:
Cromosomas metacntricos: ambos brazos son iguales.
Cromosomas submetacntricos: cada brazo es de un tamao distinto.
Cromosomas telocntricos: en estos, un brazo es casi inapreciable.
En algunos cromosomas existen constricciones secundarias que se distinguen de
los centrmeros en que no dan lugar a brazos, sino a satlites que forman parte
de los brazos.
Estas constricciones, en muchos casos, se corresponde con la regin del
organizador nucleolar. La microscopa ptica, la cromatina del cromosoma se
observa cmo una cromatina densa, tipo heterocromatina.
Pero existen otras regiones como:
Crommeros: constituidos por condensaciones de cromatina ms densa del
normal.
Centrmero: constriccin primaria.
Cinetocoro: partes laterales del centrmero donde conectan los microtbulos del
huso mittico.



106
La microscopa electrnica se observa dos tipos de cinetocoro:
Cinetocorotrilaminar: presente en clulas animales, formado por tres discos
adosados (lo del centro es claro y lo de los lados obscuro).
Cinetocoro esfrico: en clulas vegetales. Formado por material fibrilar laxo como
un ovillo. Ambos tipos estn formados por protenas capaces de unirse a
microtbulos.
La cromatina que se encuentra en contacto con el cinetocoro se denomina
heterocromatina centromrica, es del tipo heterocromatina constitutiva.
Otras estructuras que se observan son:
Telmero: estructura ubicada al final de un cromosoma asociada a una secuencia
caracterstica de ADN.
Constriccin telomrica: aparece como una regin de fibrillas poco densas.
Los telmeros se relacionan con las siguientes funciones celulares:
Mantenimiento de la estabilidad cromosmica formando estructuras que
evitan la fusin de cromosomas o la actuacin de mecanismos
degradativos, evitando as la muerte celular y la prdida de genes
importantes para la vida de la clula.
Organizacin del ADN y protenas en el cromosoma.
El ncleofilamento tambin es la unidad fundamental de la cromtida. La
observacin de fibrillas de 30 nm en los cromosomas, indica que el
ncleofilamento sufre un plegamiento helicoidal de 6 octmeros por vuelta y la
incorporacin de la histona H1, como ocurre con la cromatina no activa durante la
interfase.
Al aplicar la tcnica de extraccin de histonas,
se pudo observar que ambas cromtidas
presentan un entramado central constituido por
protenas no histnicas que se unen a nivel del
centrmero formando el esqueleto del
cromosoma. De este entramado surgen asas o
dominios de ADN que se extienden y regresan
al punto inicial. Estas asas se llaman
microcnvulas. Estas microcnvulas son
exactamente iguales a los bucles descritos en la
cromatina en interfase. La diferencia est en el
empaquetamiento. El empaquetamiento de la
doble helicoide para formar la cromtida es de
unas 8 mil veces. Un modelo clsico que trata



107
de explicar esta organizacin se basa en sucesivos plegamientos helicoidales.
La fibra de 30 nm se volvera a enrollar helicoidalmente para formar una fibra de
150nm que se volvera a enrollar tambin helicoidalmente para formar el espesor
de la cromtida que sera de unos 500 nm.
NUCLOLO
En el nuclolo tiene lugar la formacin de subunidades ribosmicas, la sntesis y
procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempea un
importante papel en la regulacin del ciclo celular.
El nuclolo es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas. En
el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman
el nuclolo. Todos estos cromosomas son acrocntricos y presentan
constricciones secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde
estn los genes que codifican ARNr.

Esquema de nuclolo indicando los bucles de los 10 cromosomas con los genes para el ARNr

Microfotografa electrnica del nuclolo. NE, Envoltura nuclear; NO. Organizador nucleolar; PG, Zona granular; PF, Zona
fibrilar.
El nuclolo aparece como una estructura simple carente de componente
membranoso, en la que diferenciamos dos regiones:
Una zona fibrilar central, formada por ADNribosmico y ARNr naciente



108
Un zona granular perifrica donde los grnulos estn formados por las
subunidades ribosmicas en proceso de ensamblado (Fig. 10.20).
Los nuclolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se
reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica,
codifica ARNr. Siendo el ARNr el ms abundante dentro de los tipos de ARN,
existen mltiples copias del gen que lo codifica. El genoma humano presenta
alrededor de 200 copias del gen para ARNr. Estos genes que promedian los
10.000 nucletidos se localizan en tndem. Cada gen est separado por ADN
espaciador y presenta asociado una molcula de ARN polimerasa I. De cada
enzima parten perpendicularmente los ARNr nacientes, tomando la apariencia
caracterstica de un rbol de navidad. Cada gen produce un transcripto llamado
ARNr 45S que ser luego procesado (Fig. 10.21)
El tamao del nuclelo vara entre clulas y en la misma clula segn su actividad,
pues si bien la velocidad de transcripcin puede acelerarse, el ensamblado de las
subunidades ribosomales requiere de un tiempo ms o menos constante; es por
ello que en los nuclolos grandes observamos mayor proporcin de componente
granular.

Microfotografa electrnica de los genes nucleolares (ADNr) durante la transcripcin. Observe como la longitud
de los transcriptos primarios aumenta a medida que nos alejamos del punto de inicio.










109




110
INTRODUCCIN
Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las
procariotas es su alto grado de compartimentalizacin. La presencia de un ncleo
bien diferenciado, con una envoltura nuclear que confina el material gentico al
interior del ncleo, es slo un aspecto de la separacin espacial de funciones
dentro de la organizacin celular. El citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido
en todas direcciones por un sistema de sacos y tbulos, cuyas paredes de
membrana ofician de lmite entre la matriz citoplasmtica y la luz o cavidad del
sistema. Este conjunto de estructuras membranosas, incluida la envoltura nuclear,
se conoce como sistema de endomembranas (SE) o sistema vacuolar
citoplasmtico (SVC).
COMPONENTES
Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:
Retculo endoplasmtico rugoso (RER)
Retculo endoplasmtico liso (REL)
Aparato o complejo de Golgi
Envoltura nuclear
RETICULO ENCOPLASMTICO RUGOSO (RER)
Grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos.
Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las
clulas secretoras de protenas ejemplo clulas acinares del pncreas o las
clulas secretoras de moco que revisten el conducto digestivo. Ofrece una cara
citoslica tachonada de ribosomas, (por eso su nombre). Los ribosomas se unen a
las membranas del RER por su subunidad mayor, mediante receptores
especficos, las protenas integrales de las membranas cisternales conocidas
como riboforinas. Las cuales no se encuentran en el retculo endoplasmtico liso.
RETICULO ENCOPLASMTICO LISO (REL)
Aspecto ms tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de
las clulas, pero alcanza un notable desarrollo en las clulas secretoras de
hormonas esteroides. La mayora de las protenas que contiene son sintetizadas
en el retculo endoplasmtico rugoso. Es abundante en aquellas clulas
implicadas en el metabolismo de lpidos, la detoxificacin, y el almacenamiento de
calcio.
COMPLEJO DE GOLGI



111
Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo en nmero de tres,
rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y otra
cncava, esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las clulas animales
se ubica tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las
clulas vegetales aparece fragmentado en varios complejos denominados
dictiosomas o golgiosomas.
ENVOLTURA NUCLEAR
Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear, en directa
continuidad con la luz del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual
que ste, presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante la divisin celular
se desorganiza y se fragmenta en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar
la divisin, la envoltura nuclear se reconstituye a partir de aqul.

Fig. 7.1 estructura del sistema de endomembranas.
FUNCIONES
El sistema de endomembranas es asiento de
enzimas que participan en la sntesis de diversos
tipos de macromolculas: protenas y glucoprotenas
en el REG, lpidos en el REL y glcidos complejos
en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona
una va intracelular para la circulacin de sus
productos y una seccin de empaque para la
exportacin de algunos de ellos. Por ltimo, maneja
un sistema de seales que le permite dar a los
mismos el destino final para el cual fueron



112
sintetizados, ya sea en el interior de la clula o en el medio extracelular. Algo as
como un estampillado, un sistema de cdigos postales que gua a las molculas
en la direccin correcta.
La va de trnsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato
de Golgi; a partir de ste hay dos caminos posibles: hacia las vesculas de
secrecin y desde all a la membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas.
TRANSPORTE VESICULAR
La necesaria comunicacin entre los organulos est mediada por vesculas, las
cules transportan molculas en su interior o incluidas en sus membranas, a esto
se le denomina trfico vesicular. Hay dos grandes rutas de comunicacin entre los
orgnulos. La primera se inicia en el retculo endoplasmtico y enva vesculas al
aparato de Golgi, el cual enva tambin vesculas a la membrana plasmtica en un
proceso denominado exocitosis. sta es la ruta exportadora, es decir, la que
liberar molculas producidas por la clula al exterior, aunque tiene tambin otras
misiones. La otra gran ruta es la importadora y comienza en la membrana
plasmtica donde se forman vesculas por un proceso denominado endocitosis.
Estas vesculas se fusionan con los endosomas, los cuales terminan
convirtindose en lisosomas donde se degradan las molculas incorporadas del
medio extracelular. Existen otras muchas comunicaciones entre orgnulos
mediadas por vesculas, dando la impresin de que todos los orgnulos estn
comunicados entre s.
Antergrado: mecanismo en el cual las vesculas van del ncleo a la membrana.
Retrgrado: mecanismo en el cual las vesculas van de la membrana celular al
ncleo.
Caras del sistema de endomembranas con las
caras de la membrana celular
Como consecuencia del trnsito vesicular, las molculas de membrana
sintetizadas en el RE (liso y rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a
la membrana celular. Sabemos, por otra parte, que la membrana plasmtica es
asimtrica: los componentes lipdicos de ambas monocapas la citoslica y la
extracelular son diferentes, los dominios proteicos tienen una orientacin
definida dentro de la bicapa y los restos glucdicos de glucolpidos y
glucoprotenas slo se orientan hacia el medio extracelular. Dnde se genera
esta asimetra? Se genera en los compartimientos de origen, donde los
componentes de membrana adoptan su orientacin definitiva; luego, el transporte
vesicular se limita a mantener dicha orientacin. De esta forma, todo aquello que



113
tiene una posicin luminal en el sistema de endomembranas, pasa a una
ubicacin extracelular en la membrana celular, en tanto que los componentes de la
cara citoslica del sistema se integran a la cara citoslica de la membrana celular.

Fig. 7.2 Asimetra de las membranas. Correspondencia entre el SE y la membrana plasmtica.

RETICULO ENCOPLASMTICO LISO (REL)
a) Sntesis de lpidos. En las membranas del REL se sitan las
enzimas responsables de la sntesis de la mayor parte de los lpidos
celulares: triglicridos, fosfoglicridos, ceramidas y esteroides. Los
precursores para la sntesis provienen del citosol, hacia el cual se
orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los
lpidos recin sintetizados quedan incorporados en la monocapa
citoslica del REL. Sin embargo, gracias a la participacin de las
flipasas del retculo, se logra el movimiento hacia la monocapa luminal
de los lpidos correspondientes, asegurndose de esta forma la
asimetra entre ambas capas, que ser mantenida de aqu en ms.
b) El REL en las clulas musculares. El REL acta como reservorio
de calcio, el cual frente a la llegada de un estmulo - es liberado al
citosol, donde dispara una respuesta especfica. Esta funcin es
particularmente importante en las clulas musculares. All el REL, que
toma el nombre de retculo sarcoplsmico, adopta una conformacin
muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso nervioso
desencadenado por la acetil colina en la unin neuromuscular, y una



114
vez en el citosol participa en la contraccin muscular. Cuando retorna
al REL, por la accin de una bomba de calcio, se produce la
miorrelajacin.
c) El REL en las clulas hepticas. Est involucrado en dos
funciones: detoxificacin y glucogenlisis. La detoxificacin consiste en
la transformacin de metabolitos y drogas en compuestos
hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.
La glucogenlisis (degradacin del glucgeno) tiene lugar en el citosol, donde los
grnulos de glucgeno se encuentran en ntima relacin con el REL. El producto
de la glucogenlisis, la glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la
glucosa 6-fosfatasa, enzima de la membranas del retculo. sta cataliza la
hidrlisis del grupo fosfato, permitiendo as que la glucosa atraviese la membrana
celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no se expresa en las
clulas musculares, razn por la cual el glucgeno muscular no contribuye a la
mantencin de la glucemia.
RETICULO ENCOPLASMTICO RUGOSO (RER)
a) Sntesis de protenas. Todas las protenas sintetizadas en la clula (excepto
las codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas
libres del citosol. Muchas de ellas, las protenas nucleares, las citoslicas y las que
estn destinadas a cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su
sntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus
compartimentos diana. Otras, en cambio, como las protenas integrales de
membrana, las de secrecin y las enzimas lisosomales, terminan su sntesis en el
REG. Cmo se dirige la sntesis hacia uno de estos dos ramales? Existen
diferentes poblaciones de ribosomas? Dnde radica la seal que conduce a
determinadas protenas hacia el
REG?





Fig. 7.3 Sntesis de protenas en el REG. Hiptesis de la
seal.



115
La respuesta a estos interrogantes fue proporcionada por Blobel y Sabatini, en el
ao 1971, cuando propusieron su hiptesis de la seal, ampliamente corroborada
despus. Las protenas que se sintetizan en el REG tienen en su extremo
aminoterminal una seguidilla de aproximadamente treinta aminocidos cuyos
radicales son predominantemente hidrfobos. Este primer fragmento de las
protenas recibe el nombre de pptido seal o pptido gua. No aparece pptido
gua en las protenas del citosol, ncleo, mitocondria, cloroplasto ni peroxisoma.
Cuando el pptido gua est presente, es reconocido por la PRS (partcula de
reconocimiento de la seal) situada en el citosol. La PRS interacta con el pptido
seal y detiene la sntesis temporariamente. Entonces el ribosoma se une a las
membranas del REG. Recordemos que all se ubican las riboforinas (receptores
de ribosomas). Tambin hay receptores para la PRS. Una vez que el ribosoma se
adhiere a las membranas reticulares, entonces el pptido gua ingresa en un canal
transmembranar, la PRS se separa y la traduccin se reanuda. A medida que la
protena crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la sntesis proteica y la
translocacin a travs de la membrana son simultneas (cotraslacin).
COMPLEJO DE GOLGI
En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:
Glicosilacin terminal. Es la modificacin secuencial, por remocin y adicin de
monosacridos, de las glucoprotenas sintetizadas en el REG. Tambin se
adicionan nuevos bloques oligosacardicos construidos por completo en el aparato
de Golgi, proceso denominado O-glicosilacin (el enlace entre el glcido y el resto
de aminocido es unin O-glicosdica).
Sntesis de heteropolisacridos. Los heteropolisacridos constituyentes de los
glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato de Golgi y se unen a las
protenas provenientes del REG, ensamblando molculas complejas como el cido
hialurnico o el condroitn-sulfato destinados a la matriz extracelular de las clulas
animales. En las clulas vegetales, el aparato de Golgi sintetiza polisacridos de la
pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.
Sntesis de glucolpidos. Se adiciona la porcin glucdica a la ceramida
sintetizada en el REL.
Secrecin
Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados
destinados al medio extracelular. La fusin de dichas vesculas con la membrana
plasmtica exocitosis- da como resultado la secrecin o exportacin de diversas



116
sustancias: enzimas, hormonas, molculas de la matriz extracelular o de la pared
celular, anticuerpos y otras, segn el tipo celular.
Hay dos rutas secretorias:
La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares.
Las vesculas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que
brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas
que se incorporan a la matriz extracelular.
La secrecin regulada, en cambio, es propia de clulas secretoras
especializadas. En estos casos, las vesculas se acumulan en el polo secretor de
la clula, como grnulos de secrecin, y la exocitosis se dispara slo ante seales
muy especficas. Por ejemplo, las clulas b de los islotes de Langerhans (en el
pncreas), contiene grnulos de insulina que son exocitados en respuesta a una
elevacin de la glucemia. La secrecin regulada requiere tambin un aumento de
la concentracin de calcio citoslico.
Formacin de lisosomas primarios
Son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma
primario es una vescula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de
enzimas hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y
viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. All sufren una
glicosilacin terminal de la cual resultan con cadenas glucdicas ricas en manosa-
6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador molecular, la estampilla
que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una
enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del
aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empacan en vesculas de
secrecin para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan
hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus clulas carecen de ellas.
Lisosomas y digestin: heterofagia y autofagia
Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolticas capaces
de degradar casi todas las molculas orgnicas. Estas hidrolasas se ponen en
contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras
vesculas. El producto de la fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la
digestin de molculas orgnicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya
que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.



117
Existen diversas formas de lisosomas
secundarios, segn el origen de la
vescula que se fusiona con el lisosoma
primario:
Fagolisosoma: se origina de la fusin del
lisosoma primario con una vescula
procedente de la fagocitosis. Se
encuentran, por ejemplo, en los glbulos
blancos, capaces de fagocitar partculas
extraas que luego son digeridas en estos
cuerpos.
Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales
provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen
macromolculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecfica y
endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para
incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL.

MICROCUERPOS CELULARES
Compartimentos vesiculares que contienen enzimas que intervienen en reacciones
oxidativas, adems de encargarse de procesos de destoxificacin celular.
Rodeados de una sola membrana y son compartimientos especializados en vas
metablicas especficas.
Peroxisomas:
Se localizan en clulas animales y vegetales.
Son orgnulos citoplasmticos muy comunes en
forma de vesculas que contienen oxidasas y
catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificacin celular. Como la mayora de los
orgnulos, los peroxisomas solo se encuentran
en clulas eucariotas.Los peroxisomas tienen un
papel esencial en el metabolismo lipdico, en
especial en el acortamiento de los cidos grasos
de cadena muy larga, para su completa
oxidacin en las mitocondrias, y en la oxidacin de la cadena lateral del colesterol,
necesaria para la sntesis de cidos biliares; tambin contienen enzimas que



118
oxidan aminocidos, cido rico y otros sustratos utilizando oxgeno molecular con
formacin de agua oxigenada.El agua oxigenada es un producto txico, que se
degrada rpidamente dentro del propio peroxisoma por la enzima oxidativa
catalasa en agua y oxgeno usando como intermediarios de ciertas sustancias
orgnicas, lo cual
ayuda al buen
funcionamiento de
la clula.
Glioxisomas:
Microcuerpos de
clulas vegetales
que contienen las
enzimas del ciclo
del glioxilato.
Permiten que las
reservas de grasa
de las semillas se conviertan en azucares. La plntula utiliza estos azcares hasta
que es lo bastante madura para producirlos por fotosntesis. En semillas nada
ms.

Hidrogenosomas:
Se localiza en protozoarios. Microcuerpos
que se encuentran en los tricomonatidos
que no poseen mitocondrias y que poseen
enzimas capaces de catalizar la oxidacin
de Piruvato a Acetato y CO2. Llevan a
cabo la sntesis de ATP en condiciones
anaerobias.Este orgnulo acta en el
metabolismo fermentativo de unos pocos seres elegidos para obtener ATP, la
molcula de la energa, en situaciones de anaerobiosis, falta de oxgeno. Esta
funcin sera lo ms cercano a un anlogo de la respiracin mitocondrial que
podran hacer los microorganismos anaerobios. An no se conoce mucho de
ellos.
Glicosomas:



119
Microcuerpos que se encuentran en los tripanosomas (protozoos
flagelados).Los tripanosomas son microorganismos causantes de varias
enfermedades debilitantes:
1.- Enfermedad del sueo.
2.- Enfermedad de Chagas.
3.- Leishmaniasis.
Su funcin es el catabolismo de la glucosa a compuestos de carbono ms
sencillos. Se cree que han evolucionado a partir del peroxisoma. Esto ha sido
verificado por el trabajo realizado sobre la gentica de Leishmania. El
glicosoma seest investigando en la actualidad como una posible diana para
las terapias de drogas.

VACUOLAS
Es un orgnulo celular presente en todas las clulas de plantas y hongos. Tambin
aparece en algunas clulas protistas y de otras eucariotas. Las vacuolas son
compartimentos cerrados o limitados por la membrana plasmtica ya que contienen
diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener
slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas
membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn
las necesidades de la clula en particular. Las vacuolas que se encuentran en las
clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o
membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular. La
clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que
aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la
clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar
ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha
apretada contra la pared celular.
Funciones
Facilita el intercambio con el medio externo.
Turgencia celular.
Digestin celular.
Acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo



120
En vegetales:


























121




122
INTRODUCCIN
Orgnulos autor replicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula
eucariota (casi todas) rodeadas por dos membranas, completan el proceso de
consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que
necesita la clula para sus funciones.
Observadas al microscopio, presentan una estructura caracterstica: la mitocondria
tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y est envuelta por dos
membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias
son los orgnulos productores de energa. La clula necesita energa para crecer y
multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energa realizando las
ltimas etapas de la descomposicin de las molculas de los alimentos. Estas
etapas finales consisten en el consumo de oxgeno y la produccin de dixido de
carbono, proceso llamado respiracin, por su similitud con la respiracin pulmonar.
Sin mitocondrias, los animales y hongos no seran capaces de utilizar oxgeno
para extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y
la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en
medios sin oxgeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.
Diminuta estructura celular de doble membrana responsable de la conversin de
nutrientes en el compuesto rico en energa trifosfato de adenosina (ATP), que
acta como combustible celular. Por esta funcin que desempean, llamada
respiracin, se dice que las mitocondrias son el motor de la clula.
El nmero de mitocondrias de una clula depende de la funcin de sta. Las
clulas con demandas de energa particularmente elevadas, como las musculares,
tienen muchas ms mitocondrias que otras. Por su acusado parecido con las
bacterias aerbicas (es decir, que necesitan oxgeno), los cientficos creen que las
mitocondrias han evolucionado a partir de una relacin simbitica o de
cooperacin entre una bacteria aerbica y una clula eucariticas ancestral.
ESTRUCTURA
Membrana externa: es regular y continua. Contiene numerosas protenas
que regulan los intercambios de sustancias con el citosol. Destacan las
protenas de canal, la cuales forman grandes poros (porinas) que la hacen
muy permeable, es la membrana que cubre a todas las dems. Contiene
enzimas de xido-reduccin como NADH.
Espacio intermembranal: de composicin muy similar al citosol debido a la
permeabilidad de la membrana externa, es el espacio que viene antes de la
membrana interna. tienen una alta concentracin de protones como



123
resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimticos de la
cadena respiratoria. En l se localizan diversas enzimas que intervienen en
la transferencia del enlace de alta energa del ATP, como la adenilato
kinasa o la creatina quinasa. Tambin se localiza la carnitina, una molcula
implicada en el transporte de cidos grasos desde el citosol hasta la matriz
mitocondrial, donde sern oxidados (beta-oxidacin).
Membrana interna: contiene ms protenas, carece de poros y es
altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimticos y sistemas de
transporte transmembrana, que estn implicados en la translocacin de
molculas. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamados
crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el
asentamiento de dichas enzimas. Contiene numerosas protenas de
transporte, y otras con funciones muy especializadas como los complejos
que forman la cadena respiratoria y la ATPsintetasa. Aqu se localiza la
cadena respiratoria, la ubiquinona, ATPsintetasa y protenas de transporte.
Matriz mitocondrial: es el espacio interior de la mitocondria y est rodeada
por la membrana interna. Contiene varios elementos importantes como:
gran cantidad de enzimas que catalizan diversas sustancias como el cido
pirvico y cidos grasos, DNA en forma de doble cadena cerrada que
contiene informacin necesaria para la sntesis del RNA, ribosomas
responsables de la sntesis de protenas mitocondriales, enzimas que
regulan y controlan la replicacin, traduccin y transcripcin de DNA
mitocondrial y sustancias diversas como nucletidos y iones.








Fig.8.1 estructura
FUNCIN



124
Los organismos vivos existen gracias a que mantienen una entrada continua de
energa. Parte de ella es utilizada en las funciones esenciales, como el
mantenimiento, el crecimiento y la reproduccin, el resto se pierde en forma de
calor. Para la mayora de los organismos la fuente primaria de energa es el sol.
Las plantas y las bacterias fotosintticas utilizan la energa solar para producir
molculas orgnicas a partir del CO2. Los animales obtienen alimento mediante la
ingesta de plantas o animales que a su vez, se alimentan de plantas.
La energa obtenida de los nutrientes es almacenada en forma de enlaces
qumicos ricos en energa, en molculas transportadoras activadas como el ATP
(adenosin trifosfato) que transporta grupos fosfatos ricos en energa, y el NADH
(nicotinamida adenina dinucletido) que transporta electrones ricos en energa.
stas permiten mover la energa desde las reacciones que la liberan mediante la
rotura de sus enlaces (catabolismo) hasta las reacciones que la necesitan para la
biosntesis de nuevas molculas (anabolismo).
Las clulas necesitan un aporte constante de energa para generar y mantener el
orden biolgico que les permite vivir. Esta energa deriva de los enlaces qumicos
de las molculas en los nutrientes, que sirven como combustible para las clulas.
La energa til proviene de los enlaces qumicos almacenada en la glucosa, por
ejemplo, cuando es hidrolizada y oxidada a dixido de carbono y agua.
Fog. 8.2 Hidrlisis de un polisacrido.





125
Produccin de ATP
Las clulas animales producen ATP de dos formas:
La primera es mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas
en el citoplasma, llamada gluclisis.
La segunda tiene lugar en la mitocondria y utiliza la energa de las
molculas transportadoras (NADH) activadas para impulsar la produccin
de ATP.
En mamferos (tres etapas para producir ATP):
La primera es la rotura enzimtica de las molculas de los alimentos a sus
unidades monomricas, se le llama digestin. Tiene lugar en el exterior de
las clulas del intestino (d. extracelular) y en el lisosoma (d. intracelular).
En la segunda etapa, los monmeros entran al citoplasma de la clula
donde son gradualmente oxidados. Se le conoce como glucolisis.
La tercera etapa se lleva a cabo en la mitocondria, tanto en la matriz,
realizndose el ciclo del cido ctrico; como en la membrana interna,
desarrollndose la fosforilacin oxidativa mediante la cadena de transporte
de electrones.








Fig. 8.3Diagrama del Metabolismo de Carbohidratos en Clulas eucariotas.





126
Fermentacin
En ausencia de oxgeno el piruvato
producido en la glucolisis es transformado
a alcohol etlico, producto de organismos
anaerobios como la levadura. Cuando hay
una insuficiencia de oxgeno, como en los
msculos esforzados, la oxidacin de la
glucosa se convierte a lactato. En ambas
fermentaciones se restablece el NAD+,
quedando listo para entrar a otra glucolisis.
En la mayor parte de los organismos que
dependen del O2, la fermentacin es un
subterfugio para regenerar NAD+ cuando
la concentracin de O2 es baja, de modo
que la gluclisis pueda continuar y mantener la produccin de ATP. El producto de
la fermentacin vara de un tipo de clula o microorganismo a otro.
Ciclo del cido Citrico
Tambin llamado ciclo de Krebs o de cido tricarboxlico. Se realiza en la matriz
mitocondrial. La reaccin del acetil-CoA con el oxalacetato inicia el ciclo con la
produccin de citrato.
En cada vuelta del ciclo:
o 2CO2 como productos de
desecho
o 3NADH+
o GTP (est estrechamente
relacionado con el ATP)
o FADH2
La energa que se almacena en los
electrones fcilmente transferibles del
NADH y del FADH2 ser utilizada
posteriormente para la produccin de ATP mediante el proceso de fosforilacin
oxidativa.
Fosforilacin Oxidativa
La mayor parte del ATP producido en las clulas es por un mecanismo de
membrana en la mitocondria y en el cloroplasto. Consiste en dos fases



127
interrelacionadas, que se realizan por complejos proteicos embebidos en la
membrana.
Fases
Fase 1: los electrones (derivados del NADH y del FADH2) son transferidos a lo
largo de una serie de transportadores de electrones denominados cadena de
transporte de electrones- integrados en la membrana.
Estas transferencias de electrones liberan energa que es utilizada para bombear
protones (H+ derivados del agua) a travs de la membrana y as generar un
gradiente electroqumico de protones.
Fase 2: los H+ fluyen a favor de su gradiente electroqumico, a travs de un
complejo proteico denominado ATPsintetasa, el cual cataliza la sntesis
(dependiente de energa) de ATP a partir de ADP y Pi.
Esta enzima ubicua acta como una turbina, permitiendo que el gradiente de
protones impulse la produccin de ATP.
La interrelacin entre el transporte de electrones, el bombeo de protones y la
sntesis de ATP se le conoce como acoplamiento quimiosmtico.
Cuando se suspenden mitocondrias en una solucin amortiguadora, que contiene
un sustrato oxidable, ADP y Pi, ocurren 3 procesos:
(1) se oxida el sustrato
(2) se consume O2 (hay respiracin)
(3) se sintetiza ATP
Si el dador de electrones es el NADH, las mitocondrias sintetizan 3 ATP por
cada par de electrones pasados al O2.
Si el dador es succinato, se sintetizan 2 ATP.
El consumo de O2 y la sntesis de ATP son dependientes de la presencia
de un sustrato oxidable y de ADP y Pi.
TRANSPORTADORES DE ELECTRONES
En la membrana interna de la mitocondria se encuentran diferentes
transportadores de electrones. Aunque algunos de ellos tambin transportan
protones, la gran mayora transporta exclusivamente electrones. Para su estudio
se pueden dividir en 2 grupos:



128
Las protenas complejas: flavoprotenas, hemoprotenas o citocromos, ferro-
sulfo-protenas y cupro-protenas.
La Ubiquinona o Coenzima Q, un cofactor no unido a protena.
Estos componentes no se encuentran aislados en la membrana, se asocian
formando complejos funcionales en los cuales se basa en la actualidad la
descripcin del funcionamiento de la cadena transportadora de electrones.
Citocromo C
Todos los citocromos son protenas integrales de membrana, excepto el citocromo
c. El citocromo c es el ms conocido, pues por sus propiedades fue fcil de aislar.
Resulta soluble en solventes acuosos y es una protena perifrica que se localiza
en el lado externo de la membrana interna de la mitocondria. Su peso molecular
es pequeo (13 kDa), y su cadena proteica tiene 104 residuos de aminocidos.

Ubiquinona
nico componente no proteico de la cadena transportadora de electrones.
Presenta un anillo de quinol o quinal, de acuerdo con su estado de oxidacin.
Unida a este anillo se encuentra una cadena isoprenoide, que caracteriza a las
diferentes ubiquinonas existentes. La de mayor distribucin en la naturaleza es la
que tiene 10 isoprenos, por lo que se le conoce con la abreviatura de Q10. Este
compuesto transporta 2 hidrgenos, pero en sus reacciones puede captarlos o
cederlos de uno en uno. Cuando esto sucede se configura un compuesto
intermedio en forma de radical, semiubiquinona. Esta caracterstica posibilita el
transporte de electrones entre los primeros cofactores que transportan 2 protones
y 2 electrones, y los citocromos que transportan un solo electrn.










129

Cadena Resporatoria
Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente
en el ciclo de Krebs, pero tambin en otros procesos catablicos, albergan el
poder reductor que les confieren los electrones "energticos" que transportan.
Esa energa ser liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que
tiene lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha
membrana existen tres complejos enzimticos transportadores de electrones:
- El complejo NADH deshidrogenasa
- El complejo citocromo b-c1
- El complejo citocromo oxidasa.
Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones "energticos" a la cadena
formada por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador
a otro, los electrones van liberando energa. Esa energa (segn la teora
quimiosmtica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se
genera un gradiente electroqumico de protones, con una concentracin de
protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz.
La fuerza protn-motriz generada, impulsa los protones a travs de las
ATPsintasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unin
del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formacin de ATP. El conjunto de
estos procesos, que culminan con la formacin de ATP, constituyen la fosforilacin
oxidativa.
Con fines prcticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molcula
de NADH permite la formacin de 3 molculas de ATP, mientras que una de
FADH2 slo aportar 2 ATP.
Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la
cadena respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiracin aerobia el
aceptor ltimo de electrones (y protones) es el O2, que al unirse al H2, forma H2O
como producto final.
El acoplamiento quimiosmtico es utilizado por la mayora de los organismos vivos
como fuente de produccin de ATP, utilizando una gran variedad de sustancias
diferentes como fuente de electrones para activar la bomba de protones.



130
Los organismos aerbicos utilizan la oxidacin de glucosa y cidos grasos, los
vegetales necesitan de la energa luminosa para producir los electrones y ciertas
bacterias utilizan compuestos inorgnicos como
hidrogeno, hierro y sulfuro como fuente de
electrones.
Todos reducen al oxigeno como aceptor de los
electrones formando agua como desecho.
La energa de los nutrientes y de la luz solar es
utilizada para impulsar un bomba de portones
(bomba H+) unida a la membrana que transfiere
protones de un lado a otro de la membrana.
Esta bomba genera un gradiente electroqumico
de protones a travs de la membrana que es
utilizada en varias reacciones que requieren
energa cuando los protones son captados por
protenas asociadas.
Sntesis de ATP
El gradiente electroqumico de protones que se genera a travs de la membrana
mitocondrial interna es utilizado para impulsar la sntesis de ATP.
El mecanismo de sntesis de ATP se genera por la enzima ATPsintetasa. sta
genera una va hidroflica a travs de la membrana que permite a los protones
volver a favor de su gradiente electroqumico.
Los iones se abren paso por la ATPsintetasa y son utilizados para impulsar la
reaccin, energticamente desfavorable, entre el ADP y el Pi produciendo ATP.





131




132
INTRODUCCIN
Son orgnulos an mayores y se encuentran en las clulas de plantas y algas,
pero no en las de animales y hongos. Su estructura es an ms compleja que la
mitocondrial: adems de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos
sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado
clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempean
una funcin an ms esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la
fotosntesis; esta funcin consiste en utilizar la energa de la luz solar para activar
la sntesis de molculas de carbono pequeas y ricas en energa, y va
acompaado de liberacin de oxgeno. Los cloroplastos producen tanto las
molculas nutritivas como el oxgeno que utilizan las mitocondrias.
Tienen un tamao variable de unas plantas a otras, pero en las plantas superiores
es de alrededor de cinco micras de dimetro. Al igual que las mitocondrias, los
cloroplastos tienen la capacidad de multiplicarse por divisin.
HISTORIA
En 1881 el bilogo alemn Theodor Engelmann mediante un ingenioso
experimento demostr que cuando se iluminan las clulas del alga verde
Spirogyra, algunas bacterias se desplazan activamente para agruparse en el
exterior de las clulas, cerca del sitio correspondiente a los grandes cloroplastos.
Las bacterias estaban utilizando las pequeas cantidades de oxgeno liberadas en
el cloroplasto por la fotosntesis para estimular su respiracin aerobia.
PLASTOS
Los plastos, plstidos o plastidios son orgnulos celulares eucariticos, propios de
vegetales. Su principal funcin es la produccin y almacenamiento de importantes
compuestos qumicos usados por la clula. Usualmente, contienen pigmentos
utilizados en la fotosntesis, aunque el tipo de pigmento presente puede variar,
determinando el color de la clula.
Todos tienen un origen comn en unas estructuras celulares llamadas proplastos.
Algunas caractersticas de las diferentes clases plastos son:
- Cloroplastos. Plastos verdes ya que contiene, entre otros pigmentos
fotosintticos, clorofila. En ellos se realiza la fotosntesis.
- Cromoplastos. plastos de color amarillo o anaranjado por acumulacin de
carotenoides, como los del tomate o la zanahoria.



133
- Leucoplastos. plastos de color blanco. Se encuentran en las partes no verdes de
la planta. As, por ejemplo, en las clulas de la patata encontramos un tipo de
leucoplastos, los amiloplastos, llamados as por contener almidn.
ESTRUCTURA
Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas
concntricas y contienen vesculas, los
tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y dems
molculas que convierten la energa
luminosa en energa qumica.



ENVOLTURA DEL CLOROPLASTO
Membrana plastidial externa (altamente permeable).
Membrana interna.
Espacio intermembrana (muy estrecho).

ESTROMA
Contiene muchas enzimas metablicas. Presenta en su interior una molcula de
ADN circular de doble cadena y ribosomas, denominados plastoribosomas; es el
lugar donde se realizan los procesos genticos del cloroplasto y las reacciones
oscuras de la fotosntesis. La matriz interna alberga todas las enzimas encargadas
de la fijacin del carbono, siendo la ms abundante la rubisco, as como las
enzimas que permiten la replicacin, transcripcin y traduccin de la informacin
gentica del ADN del cloroplasto. La rubisco de las plantas es una protena de
mayor tamao y representa alrededor del 50% de las protenas totales
cloroplsticas, siendo la ms abundante en la naturaleza.
GRANAS
Estructuras en forma de pilas de monedas. A una pila de tilacoides se le denomina
grana. Los granas de un cloroplasto estn comunicados entre s por tilacoides
alargados que atraviesan como laminillas el estroma. Los cloroplastos tpicos de



134
las plantas superiores contienen unas 50 granas por cloroplasto y de 2 a 100
tilacoides por grana. Las membranas tilacoidales contienen los pigmentos que
participan en la absorcin de luz, las enzimas que realizan el transporte de
electrones y el factor de acoplamiento para la formacin de ATP.
TILACOIDES
Son sculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e
interconectados, como si se tratara de una pila de monedas formando una red
interna membranosa. Donde se encuentran los sistemas de captura de luz, las
cadenas de transporte de electrones y las ATPsintetasas.
Lumen tilacoidal = interior del tilacoide.
COMPOSICIN

ESTROMA
Contiene DNA circular y ribosomas,
Codifica casi la mitad de sus protenas,
Son organelos semiautnomos, capaces de autorreplicarse.

MEMBRANA DE TILACOIDE
Existen ~60 polipptidos diferentes (conversin de energa).



135
FOTOSINTESIS
Serie de reacciones impulsadas por la luz, que generan molculas orgnicas a
partir del H2O y el CO2 atmosfrico. La energa captada en la fotosntesis y el
poder reductor adquirido en el proceso, hacen posible la reduccin y la asimilacin
de los bioelementos necesarios, como nitrgeno y azufre, adems de carbono,
para formar materia viva.
La radiacin luminosa llega a la tierra en forma de "pequeos paquetes",
conocidos como cuantos o fotones. Los seres fotosintticos captan la luz mediante
diversos pigmentos fotosensibles, entre los que destacan por su abundancia las
clorofilas y carotenos.
Al absorber los pigmentos la luz, electrones de sus molculas adquieren niveles
energticos superiores, cuando vuelven a su nivel inicial liberan la energa que
sirve para activar una reaccin qumica: una molcula de pigmento se oxida al
perder un electrn que es recogido por otra sustancia, que se reduce. As la
clorofila puede transformar la energa luminosa en energa qumica.
Auttrofos, son las plantas, las algas y muchos tipos de bacterias fotosintticas
(cianobacterias).
Utilizan los electrones del agua y la energa del sol para convertir el CO2
atmosfrico en compuestos orgnicos.
Al descomponerse el agua se liberan grandes cantidades de O2 que es utilizado
en la respiracin animal.






ABSORCION DE LA LUZ
A la superficie de la tierra llegan distintos tipos de radiaciones electromagnticas.
La luz es una radiacin electromagntica en una banda especfica de longitud de
onda. La luz visible comprende una regin especfica del espectro



136
electromagntico desde los 400 nm. a 700 nm. de longitud de onda. Dentro de
este espectro, el violeta tiene la longitud de onda ms corta, mientras que la luz
roja tiene la ms larga.
La luz est formada por partculas de energa llamada FOTONES. La energa de
un fotn es distinta para la luz de las distintas longitudes de onda. Cuanto ms
corta es dicha longitud, mayor es la energa de la luz. Por el contrario, en las
longitudes de onda largas hay menos energa. Resumiendo, la energa del fotn
es inversamente proporcional a la longitud de onda. La clorofila refleja la luz de
longitud de onda comprendida entre los 500 y 600 nm. (a ello se debe su color) y
absorbe de una manera mxima las ondas de color azul violceo y rojo. Estas
ondas son las que producen la mayor actividad fotosinttica.

Dispersin de la luz visible. El prisma separa el rayo en bandas de diferentes colores que van del rojo, en un extremo, al
violeta , en otro. Cada color corresponde a una longitud de onda diferente. Dentro del espectro visible, las ondas de mayor
longitud de onda corresponden al rojo y son las que se desvan menos al pasar a travs del prisma. Las ondas de longitud
ms cortas pertenecen al color violeta y son las que ms se desvan.
La luz puede excitar ciertos tipos de molculas, y por lo tanto, desplazar
electrones hacia niveles de energa superiores. Cuando un electrn pasa a un
nivel de energa ms elevado, se dice que el tomo est excitado. Esta excitacin
puede ser el resultado de la absorcin de cualquier tipo de energa. En la
fotosntesis, por supuesto, la energa que provoca la excitacin proviene del sol.
Si un fotn tiene suficiente energa para producir esta excitacin, pueden ocurrir
dos cosas:



137
1) El electrn regresa pronto a su nivel original. La energa se disipa generalmente
como calor o luz de longitud de onda ms larga.
2) El electrn se pierde dejando al tomo con una carga positiva neta. El electrn
emitido puede ser aceptado por un agente reductor, lo que deja al tomo excitado,
con una carga positiva neta.
REACCIONES
Reaccin lumnica: La primera etapa de la fotosntesis es la absorcin de
luz por los pigmentos. La clorofila es el ms importante de stos, y es
esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del
espectro y la transforma en energa qumica mediante una serie de
reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados
carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo
distintas y transfieren la energa a la clorofila A, que termina el proceso de
transformacin. Estos pigmentos accesorios amplan el espectro de energa
luminosa que aprovecha la fotosntesis. La fotosntesis tiene lugar dentro de
las clulas, en orgnulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas
y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las
distintas reacciones. Estos compuestos estn organizados en unidades de
cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de stos, los pigmentos se
disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos
absorben luz, sus electrones ocupan niveles energticos ms altos, y
transfieren la energa a un tipo especial de clorofila llamado centro de
reaccin.
Reaccin en la oscuridad: La reaccin en la oscuridad tiene lugar en el
estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energa almacenada en
forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dixido de carbono a
carbono orgnico. Esta funcin se lleva a cabo mediante una serie de
reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energa de ATP y
NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molcula de dixido
de carbono, que inicialmente se combina con un azcar de cinco carbonos
llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos molculas de un compuesto
de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada
uno de los cuales se consume una molcula de dixido de carbono, dos de
NADPH2 y tres de ATP, rinden una molcula con tres carbonos llamada
gliceraldehdo 3-fosfato; dos de estas molculas se combinan para formar
el azcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se
regenera la ribulosa 1,5-difosfato. Por tanto, el efecto neto de la fotosntesis
es la captura temporal de energa luminosa en los enlaces qumicos de ATP



138
y NADPH2 por medio de la reaccin en presencia de luz, y la captura
permanente de esa energa en forma de glucosa mediante la reaccin en la
oscuridad.
CLOROFILA
Son una familia de pigmentos de color verde que se encuentran en las
cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen cloroplastos en sus
clulas, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas, crtica en
la fotosntesis, proceso que permite a las plantas absorber energa a partir de la
luz. Las clorofilas tienen tpicamente dos picos de absorcin en el espectro visible,
uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de onda), y otro en la
zona roja del espectro (600-700 nm); sin embargo reflejan la parte media del
espectro, la ms nutrida y correspondiente al color verde (500-600 nm). Esta es la
razn por la que las clorofilas tienen color verde y se lo confieren a los
organismos, o a aquellos tejidos, que tienen cloroplastos activos en sus clulas,
as como a los paisajes que forman.
En las plantas, la clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la
transformacin de la energa lumnica en energa qumica, las clulas
fotosintticas casi siempre contienen un segundo tipo de clorofila, la clorofila b y
otro grupo de pigmentos llamados carotenoides. Uno de los carotenoides que se
encuentran en las plantas es el -caroteno; los carotenoides son pigmentos rojos,
anaranjados o amarillos, que en las hojas verdes estn enmascarados por las
clorofilas, que son ms abundantes; sin embargo en algunos tejidos, como los del
tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides.






139
ESTRUCTURA
En verde el anillo de porfirina con su
centro de magnesio. Sin color la cola.
En el anillo de porfirina se sealan
algunas diferencias entre diferentes
clorofilas. En la esquina superior
izquierda, se muestra que un grupo etil
se reemplaza por un grupo
metilcarbonil "forma una punta cetona"
en el caso de las clorofilas de la
clorofila de las bacterias verdes
sulfurosas y parientes fotosintticos.
En la esquina superior derecha, se
muestra que la diferencia entre la
clorofila a y la b es el reemplazo de un
grupo metil en la clorofila a por un
grupo carbonilo en la b generando una
punta aldehdo.

COMPLEJO ANTENA
Formado por varios centenares
de molculas de clorofila y
carotenos. Cuando una de sus
molculas se excita al captar un
fotn (unidad de energa
lumnica) transfiere esa energa
de excitacin a otra molcula
cercana (figura) por un proceso
de resonancia y, en una
reaccin en cadena, esa
energa llega hasta el centro
reactivo.

PRODUCCION DE ENERGIA

Fotofosforilacin cclica



140
Un electrn del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energa
y durante la cada al nivel bajo de energa en la misma clorofila se forman dos
molculas de ATP.
Resultado: Formacin de 2 x ATP.

Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran
organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por
ms de 200 molculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que
hacen de antena, es llevada hasta la molcula de "clorofila diana o clorofila a" que
es la molcula que se oxida al liberar un
electrn, que es el que ir pasando por una
serie de transportadores, en cuyo recorrido
liberar la energa.
Para producir ATP extra, algunas plantas
controlan el fotosistema I de manera cclica
para producir ATP en lugar de NADPH.
Los electrones de alta energa del fotosistema
I son regresados al complejo b6-f en lugar de
ser pasados a NADP+.

Fotofosforilacin a cclica
El electrn del fotosistema II
cae a un nivel menor de
energa y es recibido por la
clorofila (P700) del fotosistema
I. En este proceso se forma un
ATP (medida de energa) . Esa
clorofila, a su vez, por accin de
la luz eleva de nuevo un
electrn a un nivel superior de
energa. De all cae un poco, de
nuevo a la molcula transportadora de energa NADP, que ahora, por los
electrones de la fotlisis, puede unir los iones de hidrgeno H+.
Resultado:
Los electrones se transfieren al NADP. Se forma ATP una vez.

Fijacin de Carbono



141
El CO2 de la atmsfera se combina con un derivado de un azcar de 5 carbonos,
la ribulosa1, 5-bifosfato, y con agua dando lugar a dos molculas de un compuesto
de 3 carbonos, el 3-fosfoglicerato.
Esta reaccin es catalizada en el estroma por una enzima llamada ribulosa
bifosfato carboxilasa.
Este ciclo, tambin llamado Ciclo de Calvin, consume 3 molculas de ATP y dos
de NADPH por cada molcula de CO2 transformada en carbohidratos.










Ciclo de Calvin
Durante la fase luminosa de la planta, la energa lumnica ha sido almacenada en
molculas orgnicas sencillas (ATP), que aportarn energa para realizar el
proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a
otra molcula (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En
general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (es decir, los que tienen
mayor cantidad de electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con
menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar ms trabajo (por ejemplo,
aportar la energa necesaria para generar ATP en la fosforilacin oxidativa).

En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de
carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto
de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso
tambin se puede, por tanto, denominar
como de asimilacin del carbono.

La primera enzima que interviene en el ciclo
y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a
una molcula orgnica (ribulosa-1,5-
bifosfato) se denomina RuBisCO




142















143







144
INTRODUCCIN
El citoesqueleto es propio de las clulas eucariticas. Es una estructura
tridimensional dinmica que se extiende a travs del citoplasma. Por lo tanto la
idea de que el citoplasma de la clula es una masa amorfa y gelatinosa es
equivocada.
Esta matriz fibrosa de protenas se extiende por el citoplasma entre el ncleo y la
cara interna de la membrana plasmtica, ayudando a definir la forma de la clula e
interviniendo en la locomocin y divisin celular. Es decir que el citoesqueleto no
slo da estabilidad a la clula como un esqueleto, sino que es tambin como el
msculo interviene en el movimiento celular. Por lo tanto podramos llamarlo
tambin citomusculatura. Podemos agregar que el citoesqueleto condiciona el
movimiento de las organelas del interior de la clula y tiene gran importancia
metablica, dando un andamiaje a los procesos moleculares que se realizan en el
citoplasma.
DEFINICIN
El citoesqueleto es caracterstico de las clulas eucariontes ya que ESTA
AUSENTE EN LOS PROCARIONTES. Por lo que podra ser un factor esencial en
la evolucin de los eucariotas.
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior
de todas las clulas animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las
animales, que carecen de pared celular rgida, pues el citoesqueleto mantiene la
estructura y la forma de la clula. Acta como bastidor para la organizacin de la
clula y la fijacin de orgnulos y enzimas.
Tambin, es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas
clulas, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela
y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos
proteicos: microtbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos
entre s y a otras estructuras celulares por diversas protenas. Los movimientos de
las clulas eucariticas estn casi siempre mediatizados por los filamentos de
actina o los microtbulos.
Muchas clulas tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos,
que contienen un ncleo formado por un haz de microtbulos capaz de desarrollar
movimientos de flexin regulares que requieren energa. Los espermatozoides
nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las clulas que revisten el intestino y
otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerosos
cilios que impulsan lquidos y partculas en una direccin determinada.



145
Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las clulas musculares
donde, junto con una protena llamada miosina, generan contracciones poderosas.
Los movimientos asociados con la divisin celular dependen en animales y plantas
de los filamentos de actina y los microtbulos, que distribuyen los cromosomas y
otros componentes celulares entre las dos clulas hijas en fase de segregacin.
Las clulas animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir
una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna.
Muchas celulas animales, vegetales y de protistas poseen cilios y flagelos. En la
base de todos ellos existe una estructura semejante al centriolo. Este orgnulo se
ha encontrado hasta ahora en las clulas animales y en algunos vegetales
inferiores. Al microscopio electrnico, el centriolo aparece como un cilindro de
unas 150 milimicras de dimetro. La porcin perifrica es ms densa a los
electrones que la porcin central, que tiene escasa densidad electrnica. La
porcin perifrica contiene pequeos cilindros de un dimetro que oscila entre las
15 y las 20 milimicras, orientados paralelamente al eje del cilindro mayor. Existen
nueve grupos de tbulos, cada uno de los cuales tiene tres subunidades
cilndricas. La posicin del centriolo suele ser fija para cada tipo de clulas. Se ha
observado que de un centrilo pueden surgir centrilos hijos. stos parecen
originarse como brotes en ngulo recto y forman, junto con el centriolo materno,
una estructura denominada diplosoma, que participa en la formacin del huso
acromtico que se desarrolla durante la mitosis.
SISTEMAS DE FILAMENTOS
En los aos 1950-1960, la microscopia electrnica consigui sacar a luz tres
sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioqumicos e
inmunolgicos posteriores identificaron el conjunto especfico de protenas que
caracteriza a cada sistema de filamentos.
Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son:
Microfilamentos
Microtbulos
Filamentos intermedios.

Protenas Accesorias
Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y
microtbulos), estn asociados a un conjunto de protenas llamadas protenas
accesorias. Las protenas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a
estos roles se las clasifican en:



146
Protenas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento
(polimerizacin) y acortamiento (despolimerizacin) de los filamentos principales.
Protenas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas
estructuras celulares
Protenas motoras: sirven para la motilidad, contraccin y cambios de
forma celulares. Tambin trasladan macromolculas y organoides de un punto a
otro del citoplasma.
Microfilamentos
Son las fibras ms delgadas de 3-6 nm (nanmetros=milmillonsimas de metro=
10
-9
), estn formados por la protena actina. La actina es una protena con
funciones contrctiles, es tambin la protena celular ms abundante. La
asociacin de estos microfilamentos de actina con la protena miosina es la
responsable de la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden
llevar a cabo los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin y
citiocinesis.

Polimerizacin y despolimerizacin de los filamentos de actina. (a) actina G, (b) nucleacin, (c) polimerizacin y
despolimerizacin.
La actina es la protena base de los microfilamentos. El monmero es conocido
como actina G, o actina globular. En presencia de ATP, se polimeriza formando
largas hlices dobles, denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se
lleve a cabo esta polimerizacin el ATP debe convertirse en ADP, liberando la
energa necesaria para el proceso. La actina, presenta polaridad, tiende a
polimerizarse (alargarse) y despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un
extremo ms (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por el otro
extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.



147

Esquema de una clula en movimiento. (1) Filopodios (prolongaciones digitiformes); (2) Lamelipodios (lminas
citoplasmticas)


Distribucin de los filamentos de actina en los filopodios

Distribucion Celular
1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las
direcciones).
2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmtica)
En las clulas epiteliales , los filamentos transcelulares transportan organoides,
asociados a la protena motora miosina I.



148
En las clulas del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se
llaman fibras tensoras y estn asociadas a la protena motora miosina II.
Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular , decisiva
en el desarrollo embrionario. En las clulas musculares los filamentos de actina no
se acortan ni se alargan.
La droga citocalasina B provoca la despolimerizacin de los filamentos de actina,
debido a que se une a sus dos extremos y bloquea su crecimiento.
Microtbulos
Los microtbulos son tubos cilndricos de 20-25 nm de dimetro. Estn
compuestos de subunidades de la protena tubulina , estas subunidades se llaman
alfa y beta. Los microtbulos actan como un andamio para determinar la forma
celular, y proveen un conjunto de pistas para que se muevan las organelas y
vesculas. Los microtbulos tambin forman las fibras del huso para separar los
cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma
geomtrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomocin
(autopropulsin) o para mover lquido circundante o partculas (motilidad).

Polimerizacin de la tubulina a partir de las tubulinas alfa y beta
Como mencionamos la tubulina forma polmeros. La tubulina es una protena
globular, de la que existen dos polipptidos distintos aunque similares, la alfa
tubulina y la beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se asocian y forman dmeros.
En presencia de GTP, los dmeros de tubulina se unen y forman un tubo cuya
parte central se mantiene vaca. Al igual que la actina F, los microtbulos
manifiestan polaridad, un extremo tiende a la polimerizacin o despolimerizacin a
mayor velocidad (extremo +) y en el otro extremo ocurre lo mismo pero a menor
velocidad (extremo).
Los microtbulos se organizan a partir de centros organizadores especializados,
que controlan su localizacin y orientacin en cel citoplasma. El centro



149
organizador principal en las clulas animales es el centrosoma, prximo al
ncleo. El centrosoma esta formado por estructuras en forma de anillo que
contiene otra tipo de tubulina, la gama tubulina. Estos anillos actuan como centros
de nucleacin (crecimiento) de microtbulos. Los dmeros de tubulina se aaden al
anillos de gama tubulina con una orientacin especfica, siempre el "extremo -" de
cada microtbulo queda dentro del centrosoma y el crecimiento se produce por
el "extremo +".


Extremos + y - de un microtbulo
Las protenas asociadas a los microtbulos reciben el nombre de
protenas MAP (protenas asociadas a los microtbulos).
Por su localizacin, podemos clasificarlos en:
1. Citoplasmticos (clula en interfase)
2. Mitticos (fibra del huso)
3. Ciliares (en el eje de los cilios)
4. Centriolares (en cuerpos basales y centrolos)
Los microtbulos citoplasmticos son necesarios como vas de transporte de
macromolculas y organoides (vesculas, mitocondrias, etc.), intervienen dos
protenas motoras quinesina y dinena. En la neurona existe otra protena motora
asociada a los microtbulos, la dinamina.
Tambin establecen la forma celular. En las neuronas se hallan en las dendritas y
en el axn, donde son esenciales para el crecimiento de ste ltimo, que depende
del alargamiento de sus microtbulos. Este alargamiento es dependiente de la
protena motora dinamina, que provoca el deslizamiento de los microtbulos, unos
sobre otros.
En las neuronas se ha descubierto una MAP reguladora, denominada tau, que
estabiliza los microtbulos. En la enfermedad de Alzheimer, caracterizada por el
deterioro neuronal progresivo, esta alterado el funcionamiento normal de esta



150
protena y por lo tanto se ve incrementada la inestabilidad de los microtbulos
imposibilitando el transporte axnico.
Los microtbulos mitticos movilizan los cromosomas durante la mitosis y la
meiosis.
Los microtbulos de cilias y flagelos crecen a partir de un cuerpo
basal o cinetosoma de estructura idntica a la de un centrosoma que actua
como centro de nucleacin de dmeros de alfa-beta tubulina. El cuerpo basal se
encuentra por debajo de la membrana plasmtica.
Existen diversas drogas que afectan a los microtbulos, por ejemplo,
la colchicina que se une a las tubulinas e impide su polimerizacin, lo que en
definitiva produce la despolimerizacin de los microtbulos. Tambin pueden
hacerse desaparecer los microtbulos mitticos mediante el uso de las
drogas vinblastina y vincristina, que actan de forma semejante a la colchicina,
pero en forma selectiva, sobre los microtbulos del huso mittico. Por lo tanto
estas drogas bloquean la divisin celular. Otra droga que produce los mismos
efectos es el taxol, que impide la despolimerizacin de los microtbulos, lo que
induce su crecimiento descontrolado volvindose imposible la divisin celular.
Filamentos Intermedios
Los filamentos intermedios tienen 10 nm de dimetro y proveen fuerza de tensin
(resistencia mecnica) a la clula. Segn el tipo celular varan sus protenas
constitutivas. Podemos decir que existen seis tipos de filamentos intermedios:
1) Neurofilamentos (en la mayora de las neuronas).
2) Filamentos de desmina, en el msculo.
3) Filamentos gliales, en las clulas del mismo nombre , que sirven de
soporte en el cerebro, mdula espinal y sistema nervioso perifrico.
4) Filamentos de vimentina en clulas del tejido conjuntivo y en los vasos
sanguneos.
5) Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o tambin llamados
tonofilamentos), en clulas epiteliales.
6) Laminofilamentos, forman la lmina nuclear, una delgada malla de
filamentos intermedios sobre la superficie interna de la envoltura nuclear.
Son los nicos que no se encuentran en el citoplasma.
A diferencia de los microfilamentos y microtbulos, los filamentos intermedios al
agruparse pierden polaridad, por lo tanto no presentan extremo + y extremo




151
Estructura de los filamentos intermedios
DISTRIBUCION
Los filamentos intermedios forman redes que conectan
la membrana plasmtica con la envoltura nuclear,
formando una red continua a su alrededor. Una red
similar se encuentra en la cara interna de la envoltura
(lmina nuclear).

Distribucin de los componentes del citoesqueleto en la clula. 1- Filamentos
intermedios unidos a desmosomas, 2- Microtbulos partiendo del centrosoma, 3-
Microfilamentos en el polo apical de la clula-(actina en microvellosidades).


FUNCION Y ESTRUCTURA EN CELULAS EPITELIALES

La motilidad y movimiento celular se logra por
medio de cilias y flagelos.
Las cilias son apndices delgados, que surgen de la superficie de distintos tipos
celulares. Los cilios de mayor longitud se llaman flagelos. Las estructuras ciliares
se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias
barren los fluidos sobre clulas estacionarias en el epitelio de la trquea y tubos
del oviducto femenino (trompas de Falopio).
Los flagelos, son importantes para el movimiento celular. Son ms largos que las
cilias pero sus estructuras internas de microtbulos son similares. Los flagelos
procariticos y eucariticos poseen estructuras muy diferentes.
Motilidad y movimiento celular



152
(a) Corte transversal de un centrosoma o cuerpo basal con su estructura tpica,
"9+0". Nueve tripletes perifricos y ninguno en el centro. Cada triplete esta
formado por tres microtbulos. (b) Esquema de un centrosoma o cuerpo basal,
recordemos que posee idntica estructura.



Distribucin de los microtbulos en cilios y cuerpos
basales.


Ambos, flagelos y cilias tienen una disposicin de tbulos de 9+2. Esta
disposicin se refiere a los 9
pares fusionados de microtbulos
perifricos y de 2 microtbulos no
fusionados en el centro. Brazos
de dinena sirven como motores
moleculares (protena accesoria
motora). Si los brazos de dinena
son defectuosos ( a causa de una
mutacin en los genes de la
dinena), las cilias y los flagelos
son inmviles, lo que provoca
problemas en el tracto respiratorio
(bronquitis crnicas), e infertilidad en la mujer y el varn (flagelos de los
espermatozoides inmviles y cilias de las trompas uterinas inmviles).
Microfotografas electrnicas del flagelo de un
espermatozoide normal y con dinena defectuosa



153
La clula en movimiento puede tomar tambin un aspecto poligonal por
modificaciones en los filamentos de actina corticales, formndose lminas
citoplasmticas, llamadas lamelipodios con prolongaciones
denominadas filopodios. Lamelipodios y filopodios alteran perodos de
crecimiento y acortamiento, base de la motilidad celular.
Los axones crecen en su extremo distal por una especializacin, llamada cono de
crecimiento que responde a estmulos fsicos y qumicos.
Movimiento de Organelos Internos
Ya sea mencionado que el citoesqueleto acta como un andamiaje sobre el cual,
con la ayuda de las protenas accesorias (como por ejemplo las protenas
motoras) es posible mover organelas, cromosomas, provocar flujos
citoplasmticos y lograr la divisin celular (citocinesis).
Para tener una visin ms precisa de estos y otros fenmenos celulares veremos
cmo actan las protenas accesorias motoras.
Las protenas accesorias motoras, son motores proteicos que ligan dos molculas
y que utilizando ATP, provocan el desplazamiento de una molcula con respecto a
la otra. Estas protenas tienen un extremo motor que unen al citoesqueleto
(microtbulos y actina) y por el extremo ligante pueden unirse a diferentes tipos de
estructuras moleculares, como por ejemplo organelas, vesculas u otras protenas
del citoesqueleto.
Ejemplos de protenas motoras:
Miosina que se une a actina
Quinesina o Kinesina que se une a microtbulos
Dinena que se une a microtbulos
Cuando se conectan a otros microtbulos, las protenas motoras pueden causar
movimiento si los extremos estn fijos (cilias y flagelos) o extender la longitud de
los paquetes de fibras si los extremos estn libres.








154










155
INTRODUCCIN
La comunicacin celular es la capacidad que tienen todas las clulas, de
intercambiar informacin fisicoqumica con el medio ambiente y con otras clulas.
La comunicacin celular es un mecanismo homeosttico, porque tiene como
objetivo mantener las condiciones fisicoqumicas internas adecuadas para la vida
frente a los cambios externos.
TIPOS DE COMUNICACIN
Dependiendo de organismos unicelulares o pluricelulares, existen dos tipos de
comunicacin celular:
Comunicacin de organismos unicelulares: Las clulas unicelulares
procariotas (como las bacterias) y las clulas eucariotas (como los
protozoos), viven en un medio acuoso del que reciben mltiples estmulos
fisicoqumicos como la luz, temperatura, salinidad, acidez, concentracin de
otras sustancias, a los que responden generalmente con movimiento,
llamado taxia (quimiotaxis, fototaxia). Los organismos unicelulares captan
de su microambiente estmulos y procesan la informacin que reciben a
travs de una va de transduccin de seales, que controla la direccin del
movimiento. de sus pseudpodos, flagelos o cilios. Los seres unicelulares
mviles se adaptan al estado fsico y qumico de su entorno y pueden
aproximarse o alejarse de varios estmulos, como un medio de competir
para la supervivencia. Estos organismos unicelulares tambin producen
sustancias parecidas a las hormonas, que son captadas invaluablemente
por individuos de su misma especie mediante receptores celulares de
membrana especficos. Este intercambio de informacin les sirve para el
intercambio gentico, principalmente (conjugacin bacteriana).
Comunicacin intercelular en organismos multicelulares: Las clulas
poseen en la membrana plasmtica un tipo de protenas especficas
llamadas receptores celulares encargadas de recibir seales fisicoqumicas
del exterior celular. Las seales extracelulares suelen ser ligandos que se
unen a los receptores celulares. Existen tres tipos de comunicacin celular
segn el ligando:
Contacto celular con ligando soluble (hormona o factor de
crecimiento).
Contacto celular con ligando fijo en otra clula.
Contacto celular con ligando fijo en la matriz extracelular.




156
Funciones generales reguladas por la comunicacin
entre clulas
Existen distintos receptores en una misma clula, las clulas son sensibles
en forma simultnea a muchas seales extracelulares. Las seales al
actuar en conjunto, pueden sumarse e inducir a respuestas mayores. La
presencia de una seal puede modificar las respuestas a otras seales. En
ausencia de seales la
mayora de las
clulas estn
programadas para
autodestruirse, como
se ve en el esquema
anterior.

Fig 11.1 Esquema de las
diferentes recepciones de la clula
con su ambiente.

Seales de comunicacin celular
Sustancias qumicas:
Neurotransmisores (clulas nerviosas): es una biomolcula que transmite
informacin de una neurona a otra neurona consecutiva, unidas mediante una
sinapsis.
Hormonas (clulas glandulares): son sustancias secretadas por clulas
especializadas, localizadas en glndulas de secrecin interna o glndulas
endocrinas (carentes de conductos), o tambin por clulas epiteliales e
intersticiales cuyo fin es la de afectar la funcin de otras clulas.
Interleucinas (clulas del sistema inmune): son un conjunto de citosinas
(protenas que actan como mensajeros qumicos a corta distancia) que son
sintetizadas principalmente por los leucocitos
Corrientes inicas:
Sinapsis elctrica (clulas nerviosas): es una sinapsis en la que la
transmisin entre la primera neurona y la segunda neurona no se produce por la
secrecin de un neurotransmisor, como sucede en las sinapsis qumicas, sino por
el paso de iones de una clula a otra a travs de uniones gap.
Etapas de la comunicacin celular



157

Sntesis de la molcula seal por la clula emisora,
Liberacin de la molcula seal hacia el espacio extracelular,
Transporte de la molcula seal hacia la clula blanco,
Deteccin de la molcula seal por una protena receptora,
Modificacin del metabolismo celular causada por la interaccin molcula
seal-receptor,
Terminacin de la respuesta celular.
Tipos de comunicacin sealizacin

: En la comunicacin endocrina, las molculas sealizadoras Endcrina
(hormonas) son secretadas por clulas endocrinas especializadas y se transportan
por el sistema vascular sanguneo o linftico, actuando sobre clulas diana
localizadas en lugares alejados del organismo. En los animales se producen ms
de 50 hormonas distintas por las glndulas endocrinas. La comunicacin
endocrina se lleva a cabo en las clulas somticas.

Fig. 11.2 Esquema de comunicacin
endcrina.














: La comunicacin parcrina es la que se produce entre clulas Parcrina
que se encuentran relativamente cercanas (clulas vecinas), sin que para ello
exista una estructura especializada como es la sinapsis, siendo una comunicacin
local. La comunicacin parcrina se realiza por determinados mensajeros
qumicos peptdicos como citocinas,
factores de crecimiento, neurotrofinas o
derivados del cido araquidnico como
prostaglandinas, tromboxanos y
leucotrienos. Tambin por histamina y
otros coipos.



158
La comunicacin autcrina o autocomunicacin es la que Autcrina:
establece una clula consigo misma. Este tipo de comunicacin es la que
establece la neurona presinptica al captar ella misma en sus receptores
celulares, los neurotransmisores que ha vertido en la sinapsis, para as dejar de
secretarlos o recaptarlos para reutilizarlos. Muchas clulas en crecimiento como
las clulas del embrin o las clulas cancerosas producen factores de crecimiento
y los receptores para esos mismos factores de crecimiento y as perpetuar su
proliferacin, controlada en el caso del embrin y descontrolada en el caso del
cncer.
Fig. 11.4 Esquema de
comunicacin
autcrina.













Flujo de informacin en la comunicacin por seales qumicas

1. Molcula sealizadora (primer mensajero):
Mensajeros liposolubles con receptores intracelulares:
Los esteroides.
Hormonas sexuales masculinas y femeninas.
Corteza de las glndulas suprarrenales (cortisol, cortisona, aldosterona).
Vitamina D

Fig. 11.5 Esquema de mensajeros
liposolubles intracelulares.













159

: Con receptores de superficie celular, polipptidos y Mensajeros hidrosolubles
aminas.
Fig.11.6 Esquema de
mensajeros
hidrosolubles.













2. Receptores acoplados a protenas G:
En cada organismo existen distintos tipos de seales qumicas que reciben el
nombre de ligandos y forman complejos con receptores especficos. Cada tipo
celular es sensible a distintas seales y cada interaccin ligando-receptor est
asociada a una funcin particular. Cada clula responde a un conjunto de seales.
El complejo ligando-receptor transmite el mensaje al interior de la clula e inicia un
camino que lleva a la ejecucin de una respuesta biolgica especfica. Por este
proceso completo se transduce la seal. Ciertas molculas pequeas y/o
hidrfobas atraviesan la membrana celular y se unen a receptores internos. Estos
complejos suelen unirse al DNA y actuar como factores de transcripcin. Los
receptores de membrana son variados. Pueden formar parte de canales inicos,
presentar actividad enzimtica o estar asociados con enzimas. Existen receptores
que activan una protena adaptadora, la protena G, que transmite el mensaje al
siguiente intermediario.










Fig.
11.7 Esquema del
acoplamiento de
laprotena G



160
: 3. Transduccin de seales
Es el proceso por el cual una seal se convierte en una respuesta celular. La
clula convierte un tipo de seal que le llega del exterior en otro que se transmite
al intracelular, amplificndose el nmero de molculas involucradas.
Fig. 11.8 Esquema de transduccin
complejo ligando-receptor.













Gradiente qumico y elctrico
Un gradiente qumico podra es la diferencia en la concentracin de cualquier
compuesto qumico o ion. El gradiente elctrico se refiere a la diferencia de cargas
elctricas entre dos regiones, por ejemplo, en el lado externo de toda membrana
celular, hay ms cargas positivas que en el lado citoplsmico de la membrana. La
suma de esos gradientes (del tipo de molculas y de sus cargas relativas) es el
gradiente electroqumico.
Fig. 11.9 Ejemplo ilustrativo
del gradiente elctrico
y qumico.











Cambios en el potencial de la membrana
Despolarizacin: es una disminucin del valor absoluto del potencial de
membrana en una neurona.



161
Hiperpolarizacin: es cualquier cambio en el potencial de membrana de la
clula, que hace que est ms polarizada. Es decir, la hiperpolarizacin es un
incremento en el valor absoluto del potencial de membrana de la clula.

Potencial de accin
Tambin llamado impulso elctrico, es una onda de descarga elctrica que viaja a
lo largo de la membrana celular modificando su distribucin de carga elctrica. Los
potenciales de accin se utilizan en el cuerpo para llevar informacin entre unos
tejidos y otros, lo que hace que sean una caracterstica microscpica esencial para
la vida de los seres vivos. Pueden generarse por diversos tipos de clulas
corporales, pero las ms activas en su uso son las clulas del sistema nervioso
para enviar mensajes entre clulas nerviosas (sinapsis) o desde clulas nerviosas
a otros tejidos corporales, como el msculo o las glndulas.
Muchas plantas tambin generan potenciales de accin que viajan a travs del
floema para coordinar su actividad. La principal diferencia entre los potenciales de
accin de animales y plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio
mientras que los animales utilizan potasio y sodio.
Fig.11.10 Esquema de la secuencia
del potencial de accin.







Bomba de Sodio-Potasio

La bomba de sodio y potasio es una protena presente en todas las membranas
plasmticas de las clulas, cuyo objetivo es eliminar sodio de la clula e introducir
potasio en el citoplasma. Ese intercambio permite mantener, a travs de la
membrana, las diferentes concentraciones entre ambos cationes. La protena
transmembrana bombea tres cationes de sodio expulsndolos fuera de la clula
y lo propio hace con dos cationes de potasio al interior de ella. De esa forma se
genera un potencial elctrico negativo intracelular. Este mecanismo se produce en
contra del gradiente de concentracin gracias a la enzima
ATPasa, que acta sobre el ATP con el fin de obtener la
energa necesaria para que los nutrientes puedan
atravesar la membrana celular y llegar al citoplasma.




162
.






















163
INTRODUCCIN
Las clulas de los distintos organismos pasan durante su vida por distintos
perodos, cada uno de ellos caracterstico y claramente diferenciado. A esta
secuencia de fases se la denomina ciclo celular y en general consta de un perodo
donde ocurre un importante crecimiento y aumento de la cantidad de organoides
(interfase) y un perodo de divisin celular (mitosis o meiosis). La clula va
creciendo gracias a la asimilacin de materiales provenientes de su ambiente y
con ellos sintetiza nuevas molculas por medio de complejos procesos regulados
por su material gentico. Cuando una clula aumenta hasta llegar a un
determinado tamao, su eficiencia metablica se torna crtica, entonces se divide.
Las nuevas clulas originadas en esta divisin poseen una estructura y funcin
similares a las clulas progenitoras, estas clulas son similares porque cada clula
nueva, recibe aproximadamente la mitad de organoides y citoplasma de la clula
madre, adems de una rplica exacta del material gentico de la clula madre.
FASES
El ciclo celular se divide en dos fases:
1. Interfase
Etapa G1: es una etapa en la que los genes se transcriben y traducen,
sintetizando aquellos enzimas necesarios para hacer funcionar toda la
"maquinaria" metablica celular. Parece ser, que en este perodo se sintetiza una
protena especial denominada "protena U" (del ingls "unstable protein", protena
inestable). Cuando su concentracin alcanza un valor crtico, desencadena una
serie de procesos que inician la duplicacin del DNA.
Fase S: En esta etapa la clula duplica su material gentico para pasarle
una copia completa del genoma a cada una de sus clulas hijas. En estas zonas,
las dos hebras complementarias se separan y cada una de ellas acta de molde
para la sntesis de la nueva cadena. Al final, unindose las diferentes secuencias
neosintetizadas se tendr la nueva cadena de ADN completa.
Etapa G2: En esta fase, ya con el ADN duplicado, la clula ensambla las
estructuras necesarias para la separacin de las clulas hijas durante la divisin
celular y la citocinesis (separacin del citoplasma).
2. Fase M:



164
Mitosis (M): En esta fase se reparte a las clulas hijas el material gentico
duplicado, a travs de la segregacin de los cromosomas. La fase M, para su
estudio se divide en:
Profase: En esta etapa los cromosomas (constituidos de dos cromtidas
hermanas) se condensan en el ncleo, mientras en el citoplasma se comienza a
ensamblar el huso mittico entre los centrosomas.
Metafase: Comienza con el rompimiento de la membrana nuclear, de esta
manera los cromosomas se pueden unir al huso mittico (mediante los
cinetocoros). Una vez unidos los cromosomas estos se alinean en el ecuador de la
clula.
Anafase: Se produce la separacin de las cromtidas hermanas, las cuales
dan lugar a dos cromosomas hijos, los cuales migran hacia polos opuestos de la
clula.
Telofase: Aqu ambos juegos de cromosomas llegan a los polos de la clula
y adoptan una estructura menos densa, posteriormente se forma nuevamente la
envoltura nuclear. Al finalizar esta fase, la divisin del citoplasma y sus contenidos
comienza con la formacin de un anillo contrctil.
Citocinesis: Finalmente se divide la clula mediante el anillo contrctil de
actina y miosina, produciendo dos clulas hijas cada una con un juego completo
de cromosomas.










Fig. 12.1 Esquema del
ciclo celular.










165
OBJETIVOS

Citocinesis
Dividir el citoplasma, al mismo
tiempo que se reparten entre
las dos clulas hijas, los
orgnulos presentes en l. El
proceso difiere, segn se trate
de clulas animales o
vegetales, por ello
estudiaremos la citocinesis en
cada caso.

Fig.12.2 Esquema del ciclo de un
cromosoma

.

Control del ciclo celular
Como es lgico, las diferentes fases del ciclo celular estn sujetas a un control que
evita que la clula se divida de forma desordenada. Estos sistemas de control se
han empezado a desvelar recientemente y funcionan de un modo similar al
programador de una lavadora: poco a poco la clula va superando etapas,
pasando de una fase a la siguiente. El control se establece a travs de diferentes
tipos de protenas, entre las que destacan las ciclinas y las quinasas, y se lleva a
cabo en tres puntos de control: uno al final de G1, otro al final de G2, antes de
iniciarse la mitosis, y el tercero durante la metafase. En esos puntos la clula sigue
adelante o no dependiendo de ciertas seales internas (tamao de la clula,
posicin correcta de cromosomas, replicacin correcta del ADN) y externas
(disponibilidad de alimento, presencia de factores de crecimiento, densidad celular
del tejido en el que se encuentra, etc.). Est altamente regulado por: los complejos
cdk-ciclina y las protenas que las inhiben, dos pequeas familias de protenas, las
CIP y las INK4. Los complejos cdk-ciclina estn compuestos por 2 tipos de
protenas, las cdk (cinasa dependiente de ciclina) y las ciclinas (que pasan por un
ciclo de sntesis y degradacin).



166
Se postularon cuatro puntos en los se controla a la clula y al medio extracelular
para dar lugar o restringir las acciones propias de cada una de las fases del ciclo.
Estos cuatro puntos son: un punto de restriccin y tres puntos de control.
: se encuentra casi al final de G1 se conoce as Punto de restriccin
puesto que si la clula lo pasa se encuentra comprometida irreversiblemente a
entrar al ciclo celular, independientemente de lo que suceda en el exterior. Es muy
importante entender, que este punto est principalmente controlado por el medio y
depende de su capacidad de induccin, el que la clula se comprometa a
completar el ciclo celular.
: en este punto el sistema de control de la clula Punto de control G1
pondr en marcha el proceso que inicia la fase S. El sistema evaluar la integridad
del ADN (que no est daado), la presencia de nutrientes en el entorno y el
tamao celular. Aqu es donde generalmente actan las seales que detienen el
ciclo (arresto celular) .
Punto de control G2: en l se pone en marcha el proceso que inicia la
fase M. En este punto, el sistema de control verificar que la duplicacin del ADN
se haya completado (que no est daado), si es favorable el entorno y si la clula
es lo suficientemente grande para dividirse.
: verifica si los Punto de control de la Metafase o del Huso
cromosomas estn alineados apropiadamente en el plano metafsico antes de
entrar en anafase. Este punto protege contra prdidas o ganancias de
cromosomas, siendo controlado por la activacin del APC.
Fig.12.3 Esquema de los
puntos de control.



















167
MEIOSIS
La meiosis es la divisin celular que permite la reproduccin sexual. Comprende
dos divisiones sucesivas: una primera divisin meitica, que es una divisin
reduccional, ya que de una clula madre diploide (2n) se obtienen dos clulas
hijas haploides (n); y una segunda divisin meitica, que es una divisin
ecuacional, ya que las clulas hijas tienen el mismo nmero de cromosomas que
la clula madre (como la divisin mittica). As, dos clulas n de la primera divisin
meitica se obtiene cuatro clulas n. Igual que en la mitosis, antes de la primera
divisin meitica hay un perodo de interfase en el que se duplica el ADN. Sin
embargo, en la interfase de la segunda divisin meitica no hay duplicacin del
ADN.

Primera divisin meitica:
- Profase I. Es la ms larga y compleja, puede durar hasta meses o aos segn
las especies. Se subdivide en: leptoteno, se forman los cromosomas, con dos
cromtidas; zigoteno, cada cromosoma se une ntimamente con su homlogo;
paquiteno, los cromosomas homlogos permanece juntos formando un bivalente o
ttrada; diploteno, se empiezan a separar los cromosomas homlogos,
observando los quiasmas; diacinesis, los cromosomas aumentan su
condensacin, distinguindose las dos cromtidas hermanas en el bivalente.
- Metafase I. La envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los
bivalentes se disponen en la placa ecuatorial.
- Anafase I. Los dos cromosomas homlogos que forman el bivalente se separan,
quedando cada cromosoma con sus dos cromtidas en cada polo.
- Telofase I. Segn las especies, bien se desespiralizan los cromosomas y se
forma la envoltura nuclear, o bien se inicia directamente la segunda divisin
meitica.

Segunda divisin meitica:
-Profase II: Se forman los cromosomas y se rompe el ncleo.
-Metafase II: Los cromosomas se colocan en el centro celular y se fijan al huso
acromtico.
-Anafase II: Los cromosomas se separan y son llevados a los polos de la clula.
-Telofase II: Se forman los ncleos. Los cromosomas se convierten en cromatina y
se forman las clulas hijas, cada una con una informacin gentica distinta.

En los individuos machos, la gametognesis recibe el nombre de
espermatognesis y tiene lugar en los rganos reproductores masculinos. En los



168
individuos hembras, la gametognesis recibe el nombre de ovognesis y se realiza
en los rganos reproductores femeninos.

Fig.12.4 Esquema de meiosis en
cromosomas.












APOPTOSIS
Es una destruccin o muerte celular programada provocada por ella misma, con el
fin de autocontrolar su desarrollo y crecimiento, est desencadenada por seales
celulares controladas genticamente. La apoptosis tiene una funcin muy
importante en los organismos, pues hace posible la destruccin de las clulas
daadas, evitando la aparicin de enfermedades como el cncer, consecuencia de
una replicacin indiscriminada de una clula daada.
En contraste con la necrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un
dao agudo a los tejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente
confiere ventajas al conjunto del organismo durante su ciclo normal de vida. Por
ejemplo, la diferenciacin de los dedos humanos durante el desarrollo embrionario
requiere que las clulas de las membranas intermedias inicien un proceso
apopttico para que los dedos puedan separarse.
Las clulas en un organismo
forman una comunidad organizada,
donde el nmero de clulas en
esta comunidad est estrictamente
regulado; si una clula ya no es
requerida esta muere o se suicida
por apoptosis. Este fenmeno es
bastante comn tanto en
organismos en desarrollo como en
adultos, lo cual podra parecer
como un desperdicio ya que por lo
general las clulas que mueren por



169
apoptosis son clulas sanas (a diferencia de las clulas que mueren por necrosis).

Las seales de muerte pueden originarse a dos niveles: en algunas clulas se
puede inducir apoptosis presentando el ligando de Fas en su membrana, el cual
se une a un receptor de muerte (Fas) en la superficie celular de la clula blanco, el
agregado de Fas y su ligando recluta a los adaptadores que unen y activan a la
procaspasa8. La clula tambin en respuesta a dao o estrs puede activar la
apoptosis, por ejemplo un dao severo al DNA puede inducir apoptosis mediante
la p53, la cual activa la trascripcin de genes que codifican para protenas que
promueven la liberacin del citocromo C de la mitocondria, en el citoplasma se une
al factor promotor de la apoptosis 1 (Apaf1) el cual agrega y activa a la procaspasa
9, como se ve en la siguiente imagen.










Fig. 12.6 Ejemplo ilustrativo de la activacin de la apoptosis desde el exterior de la clula.










170