La fitopatologia (tambin llamada patologa vegetal) es la ciencia del diagnstico y control de las enfermedades de las plantas. Cubre el estudio de los agentes infecciosos que atacan plantas y desrdenes abiticos o enfermedades fisiolgicas, pero no incluye el estudio de daos causados por herbvoros como insectos o mamferos. Se calcula que en el mundo se pierden alrededor del diez por ciento de la produccin de los alimentos debido a las enfermedades de las plantas. Historia y definiciones Las enfermedades de las plantas han sido conocidas desde la antigedad, pero generalmente eran atribuidas a fuerzas sobrenaturales. La primera enfermedad vegetal para la que describi un origen patolgico fue la caries o carbn del trigo producida por Tilletia caries. Corresponde a los fitopatlogos el mrito de ser los primeros en identificar un virus, el TMV (Virus del mosaico del tabaco). Tambin es un hito histrico el primer fungicida usado para el control de una enfermedad vegetal, el caldo bordels, una mezcla de sulfato de cobre y cal. Factores biticos Son varios los factores que han de tenerse en cuenta para valorar la incidencia de un patgeno sobre un organismo hospedador. Por una parte la agresividad de un patgeno que se define como su capacidad de penetracin, de difusin en el hospedador y de crecimiento en los tejidos de ste. Tras la inoculacin e incubacin del patgeno, el hospedador puede sufrir diversos tipos de daos y aparece la enfermedad. En este caso se dice que el patgeno est dotado de agresividad o virulencia. En caso contrario, se considera desprovisto de ella. Por otro lado los patgenos pueden presentar diferentes grados de dependencia de su hospedador, se diferencia habitualmente dos grupos de parsitos: Los parsitos estrictos, son altamente dependientes del hospedador. En general no matan las clulas de las que se nutren. Son especficos o de muy estrecho rango de huspedes existiendo a veces diferentes cepas o patovares que slo pueden atacar a especies o incluso razas concretas de plantas. Los saprfitos tienen un amplio rango de hospedadores, es decir que son polfagos. Matan a la clula por mecanismos enzimticos antes de alimentarse de su contenido. por lo general son organismos descomponedores de materia muerta que en casos concretos de debilidad en el hospedador pueden colonizar tejidos vivos. El concepto de susceptibilidad es importante a la hora de analizar la incidencia y severidad de un patgeno en un vegetal. Se considera que una planta es susceptible cuando posee la cualidad de convertirse en sede de una infeccin, es decir, de servir de hospedador a un patgeno. De este modo una planta es susceptible a un patgeno cuando ste es capaz de penetrar, infectar y originar en la planta los sntomas caractersticos de la enfermedad. Concepto opuesto a la susceptibilidad es la resistencia, propiedad de una planta para oponerse a la penetracin y, por tanto, a la infeccin, no apareciendo sntomas. Esta susceptibilidad puede ser natural, o inducida segn dependa de factores genticos o est influida por el medio ambiente. Un cualidad intermedia entre susceptibilidad y resistencia es la tolerancia. Un planta es tolerante cuando el patgeno puede penetrar pero no aparece infeccin ni sntomas. En el desarrollo de una enfermedad pueden diferenciarse diferentes etapas: Contaminacin. Es la llegada del patgeno o del agente infeccioso o inculo (por ejemplo esporas de hongos) a las proximidades del hospedador. Penetracin del patgeno. Que puede realizarse bien a travs del tejido sano de la planta para lo cual el patgeno ha de poseer estructuras (como estiletes de nematodos) o enzimas digestivas que degraden esos tejidos; o a travs de heridas o aperturas naturales de la superficie de la planta (como estomas). Infeccin. Es el proceso en el que el patgeno toma contacto con las clulas del hospedador de las que posteriormente va a alimentarse. Incubacin. Es el intervalo de tiempo que transcurre entre la infeccin y la aparicin de sntomas. Depende su duracin en gran medida del tipo de patgeno y de los rganos a los que ataque. Difusin o invasin. Durante esta etapa el patgeno se extiende ms all de los primeros tejidos colonizados. Patgenos muy especficos suelen limtarse a reas concretas de la planta, sin embargo otros patgenos son capaces de colonizar diversos tejidos. Reproduccin del patgeno. Varios grupos de patgenos producen sus estructuras reproductoras en el interior del hospedador, tal es el caso de hongos, virus y bacterias entre otros. Diseminacin o dispersin del patgeno. Las estructuras reproductoras del patgenos alcanzan la superficie del hospedador y son dispersadas en el medio para, bien colonizar nuevas plantas o bien para mantenerse en el exterior como estructuras de resistencia. Supervivencia. Las estructuras de resistencia como esclerocios en hongos o quistes en nemtodos se mantiene en el medio ambiente siempre que las codiciones ambientales no sean las adecuadas para infectar un nuevo hospedador.
Clasificacin de los patgenos de plantas
Ndulos en las races, sntoma de infeccin por nematodos. Fungi (Hongos verdaderos) La mayora de los patgenos de plantas son hongos de las divisiones ascomycetes, basidiomycetes u oomycota. Una enfermedad fngica puede ser descrita como policclica si el agente causal es capaz de producir esporas y reinfectar plantas durante una temporada de crecimiento, o monocclica si el agente causal debe esperar una nueva temporada. Esta clasificacin aplica a regiones con cuatro estaciones donde los patgenos deben producir estructuras especficas para sobrevivir al invierno. Los hongos fitopatgenos tambin pueden ser definidos por los tipos de esporas que producen y por el mtodo por el cual penetran en la planta. Una vez que el patgeno ha penetrado produce un haustorio y crece dentro de la planta (alimentacin biotrfica), o mata las clulas de su alrededor y se alimenta del tejido muerto (alimentacin necrotrfica). La identificacin de los patgenos se realiza basndose en los signos y sntomas de la enfermedad. Signos se refieren a la observacin de alguna de las estructuras del patgeno (como esporulacin). Sntomas son evidencia secundaria producida por la planta de que un patgeno esta presente (como el marchitarse de las hojas). Las principales enfermedades causadas por hongos son mildius, oidios, royas, carbones, agallas y deformaciones, necrosis, chancros, marchiteces foliares, vasculares, etc., podredumbres radiculares, de flores, de frutos, etc. y micosis post-recoleccin, etc. Basidiomycetes Ustilaginomycetes (carbones) Entorrhizomycetidae Ustilaginomycetidae Exobasidiomycetidae Tilletia caries Urediniomycetes (royas) Coleosporium tussilaginis Puccinia Cronartium Hymenomycetes Exobasidiales (parsito de Ericaceae principalmente) Exobasidium vaccinii Auricolariales Rhizoctonia Polyporales (Aphyllophorales u hongos yesqueros) Phymatotrichum Fomitopsis pinicola Heterobasidion annosum Agaricales Armillaria mellea Armillaria ostoyae Oomycetes Pythiales Pythiaceae Phytophthora Phytophthora infestans Phytophthora ramorum Phytophthora cinnamomi Pythium Peronosporales Peronosporaceae Plasmopara viticola Peronospora farinosa Albuginaceae Albugo candida Quitridiomycetes Synchytrium endobioticum
Procariotas Las bacterias tpicamente colonizan espacios intercelulares en distintos rganos o el xilema rodeadas de polisacridos superficiales, fundamentalmente exopolisacrido (EPS) que aumentan su virulencia. Muchas secretan toxinas que causan daos celulares, entre ellas enzimas que degradan paredes celulares. Algunas, como Agrobacterium tumefaciens transfieren parte de su ADN en un plsmido, el ADN-T, a la clula husped. Los genes esenciales para la infeccin (genes de respuesta hipersensible, hrp) aparecen asociados en un cluster de patogenicidad. Muchos de los cuales son similares a los de bacterias patgenas en animales, posiblemente debido a transferencia horizontal y posterior evolucin hasta especializarse en la infeccin de distintos huspedes. Bacterias Agrobacterium Agrobacterium tumefaciens Erwinia Erwinia amylovora Xanthomonas Xanthomonas campestris Pseudomonas Pseudomonas syringae Ralstonia solanacearum Corynebacterium Streptomyces Streptomyces scabies Actinobacteria Micoplasmas Spiroplasmas Fitoplasmas
Virus y viroides La patogenia causada por virus es muy caracterstica en cuanto a que el patgeno se incorpora a s mismo en el metabolismo de la clula hospedadora. Despus de infectar una clula vegetal viva, el virus se libera de su cubierta proteica e introduce su material gentico en el interior del hospedador. El genoma viral se traduce y duplica, ensamblndose numerosas partculas virales nuevas, que utilizan el cido nucleico y las protenas recin sintetizadas. El movimiento de los virus desde el lugar de infeccin a clulas vecinas se realiza va simplasto a travs de plasmodesmos modificados para permitir el paso de grandes molculas (como las nucleoprotenas virales), previa induccin de protenas de movimiento (MPs). Una vez en el floema, la velocidad de movimiento al resto de la planta se incrementa notablemente. La mayora de los virus que atacan a plantas son virus ARN monocatenarios. Carlaviridae Virus del mosaico del lamo PopPMV Closteroviridae Virus de la tristeza de los ctricos, CTV Cucumoviridae Virus del mosaico del manzano, ApMV Ilarviridae Virus del enanismo del ciruelo PDV Luteoviridae Virus del enanismo amarillo de la cebada, BYDV Nepoviridae Virus del entrenudo de la vid GFLV Potexviridae Virus X de la patata PVX Potyviridae Virus Y de la patata PVY Tobamoviridae Virus del mosaico del tabaco, TMV Caulimoviridae Virus del mosaico de la coliflor, CaMV Virus no agrupados. Virus del mosaico amarillo del trigo, WYMV
Nematoda Los nematodos infectan siempre el sistema radicular. Son biotrficos, poseen un estilete hueco capaz de atravesar las paredes celulares; muchos modifican el metabolismo de la clula infectada e inducen estructuras especializadas en ella para nutrirse, como las clulas gigantes resultantes de la fusin de varias clulas por disolucin parcial de sus paredes o por mitosis sin citoquinesis. Algunas formas son ectoparsitos, y se alimentan desde la superficie celular, otros son endoparsitos, e invaden el tejido radicular, donde transcurre gran parte de su ciclo vital, formando quistes. Dentro de los gneros de nematodos fitoparsitos se encuentran Meloidogyne, Xiphinema, Heterodera, Globodera, Pratylenchus, Dityle nchus, Criconemella (Mesocriconema),Helicotylechus, Longidorus, Trichodorus, P aratrichodorus, Belonolaimus, Radopholus, entre otros. Los principales sntomas que ocasiona el ataque de nematodos en plantas son lesiones radicales como agallas o races artrticas y la consiguiente manifestacin en la parte area de la planta en forma de debilidad y problemas en el crecimiento y desarrollo de hojas y frutos debido a la falta de nutrientes.
Protozoos Plantas parsitas Son numerosas las especies de vegetales parsitos que viven a expensas de otras plantas bien sobre el pie de planta como el murdago o en el suelo parasitando las races como Cuscuta epithymum. Suele diferenciarse dos tipos de organismo vegetal parsito atendiendo a la presencia o no de clorofila, las plantas holoparsitas son aquella cuya alimentacin depende totalmente de su hospedador al ser incapaz de realizar actividad fotosinttica, las hemiparsitas poseen una cierta independencia del hospedador aunque por los general no pueden sobrevivir sin l. Son importantes familias de plantas parsitas y hemiparsitas: Santalales Englerina Misodendraceae Olacaceae Ximenia Loranthaceae Santalaceae Malpighiales Rafflesiaceae Lennoaceae Slo algunas especies Factores abiticos Desrdenes abiticos o fisiolgicos Desrdenes abiticos significantes causados por el entorno que rodea a las plantas, es decir, son abiticos, porque sus alteraciones fisiolgicas se dan de forma natural. Naturales Sequa Dao por congelacin o fracturas debido a la nieve o el granizo Inundaciones y pobre drenaje Deficiencia de nutrientes Deposicin de sales y/o exceso de minerales solubles Viento (desecacin producida por el viento, y fractura por huracanes y tornados) Iluminacin sea por exceso o por deficiencia. Incendios forestales (incluidos los producidos por la mano del hombre) Intoxicacin por diversos agentes qumicos como altas concentraciones de aluminio o cobre en los suelos o altas concentraciones de ozono. Accin del hombre (no es un factor abitico, pero suele ser considerado como tal) Suelo: compactacin del suelo Contaminacin del aire o del suelo Herbicidas sobre-aplicacin Falta de formacin de las personas encargadas del manejo de plantas