Sistema Digestivo de Peixes

Aspectos Gerais da
Fisiologia e Estrutura do
Sistema Digestivo dos
Peixes Relacionados
Piscicultura
ISSN 1517-1973
Dezembro, 2003 53
Repblica Federativa do Brasil
Luiz Incio Lula da Silva
Presidente
Ministrio da Agricultura e do Abastecimento
Roberto Rodrigues
Ministro
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa
Conselho de Administrao
Jos Amauri Dimrzzio
Presidente
Clayton Campanhola
Vice-Presidente
Alexandre Kalil Pires
Ernesto Paterniani
Hlio Tollini
Luis Fernando Rigato Vasconcellos
Membros
Diretoria-Executiva da Embrapa
Clayton Campanhola
Diretor-Presidente
Gustavo Kauark Chianca
Herbert Cavalcante de Lima
Mariza Marilena T. Luz Barbosa
Diretores-Executivos
Embrapa Pantanal
Emiko Kawakami de Resende
Chefe-Geral
Jos Anbal Comastri Filho
Chefe-Adjunto de Administrao
Aiesca Oliveira Pellegrin
Chefe-Adjunto de Pesquisa e Desenvolvimento
Jos Robson Bezerra Sereno
Chefe-Adjunto da rea de Comunicao e Negcios
ISSN 1517-1973
Dezembro, 2003
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria
Centro de Pesquisa Agropecuria do Pantanal
Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento
Documentos 53
Aspectos Gerais da
Peixes Relacionados
Piscicultura
Marco Aurlio Rotta
Corumb, MS
2003
Exemplares desta publicao podem ser adquiridos na:
Embrapa Pantanal
Rua 21 de Setembro, n1880, Caixa Postal 109
Corumb, MS, CEP 79.320-900
Fone: (67) 233-2430
Fax: (67) 233-1011
Home page: www.cpap.embrapa.br
Email: sac@cpap.embrapa.br
Comit de Publicaes da Unidade:
Presidente: Aiesca Oliveira Pellegrin
Secretrio-Executivo: Marco Aurlio Rotta
Membros: Balbina Maria Arajo Soriano
Evaldo Luis Cardoso
Jos Robson Bezerra Sereno
Secretria: Regina Clia Rachel dos Santos
Supervisor editorial: Marco Aurlio Rotta
Revisora de texto: Mirane dos Santos da Costa
Normalizao bibliogrfica: Romero de Amorim
Tratamento de ilustraes: Regina Clia Rachel dos Santos
Ilustrao(es) da capa: Luiz Cosme Reis da Silva
Ilustrao(es) do texto: Luiz Cosme Reis da Silva
Editorao eletrnica: Regina Clia Rachel dos Santos
Elcio Lopes Sarath
1 edio
1 impresso (2003): formato eletrnico
Todos os direitos reservados.
A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte,
constitui violao dos direitos autorais (Lei n 9.610).
Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)
Embrapa Pantanal
Rotta, Marco Aurlio
Aspectos gerais da fisiologia e estrutura do sistema digestivo dos
peixes relacionados piscicultura / Marco Aurlio Rotta. Corumb:
Embrapa Pantanal, 2003.
48 p. (Documentos / Embrapa Pantanal ISSN 1517-1973; 53).
1.Peixe - Fisiologia - Sistema digestivo. 2.Fisiologia - Peixe - Piscicultura.
3.Sistema digestivo - Estrutura - Peixe. 4. Piscicultura - Fisiologia - Sistema
digestivo. I. Ttulo. II. Srie.
CDD: 639.8
Embrapa 2003
Autor
Marco Aurlio Rotta
Eng.. Agrnomo, M.Sc. em Zootecnia,
Pesquisador em Sistemas de Produo Aqcolas,
Embrapa Pantanal,
Rua 21 de Setembro, 1880, Caixa Postal 109
CEP 79320-900, Corumb, MS
Telefone (67) 233-2430
rotta@cpap.embrapa.br, marcoarotta@yahoo.com.br
www.mrotta.cjb.net
Apresentao
Embora a indstria da aquicultura no Brasil venha crescendo nos ltimos anos a
uma taxa superior a 15% a.a., o potencial para a expanso dessa atividade
pouco aproveitado. Isso se deve, entre outras questes, falta de uma poltica
efetiva para organizar e promover o desenvolvimento da aquicultura como
produtora de alimentos. Muito embora no se tenha um diagnstico de cincia e
tecnologia sobre a atividade, possvel inferir que as pesquisas no tema, alm de
dispersas territorialmente, caracterizam-se pela falta de integrao entre os setores
que compem os diversos elos de sua cadeia produtiva.
Nas condies atuais, no h uma idia real das potencialidades para o
desenvolvimento da aquicultura no Brasil, das prioridades de pesquisa e das
demandas do setor produtivo. Essa situao tem resultado em diversos problemas
que esto retardando o desenvolvimento da atividade. Visualiza-se, portanto, um
papel central da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria - Embrapa - em
termos de apoio aquicultura, visando otimizar o aproveitamento do potencial
natural, material e de recursos humanos existentes no Pas, atravs de uma
atuao em nvel nacional.
Diante deste quadro, a Embrapa Pantanal vem buscando suprir a falta de
informaes tcnicas para embasar o desenvolvimento da piscicultura, a exemplo
da presente publicao, que trata sobre a fisiologia da digesto nos peixes. Este
assunto de grande relevncia para a otimizao da produo, pois somente a
partir do conhecimento das diferentes necessidades e comportamentos alimentares
desses animais podero ser formuladas raes que supram suas necessidades
fisiolgicas e bioqumicas. A importncia desse conhecimento se torna ainda mais
evidente quando levamos em conta a diversidade de espcies de peixes que
possumos, e que, s aqui no Pantanal, h cerca de 260, cada uma com suas
singularidades quanto ao hbito alimentar e s exigncias nutricionais.
Emiko Kawakami de Resende
Chefe-Geral da Embrapa Pantanal
Sumrio
Aspectos Gerais da Fisiologia e Estrutura
do Sistema Digestivo dos Peixes
Relacionados Piscicultura....................................... 9
Introduo .................................................................... 9
Digesto..................................................................... 10
Anatomia do Aparelho Digestivo............................... 11
Cavidade bucal........................................................... 13
Esfago..................................................................... 17
Estmago.................................................................. 17
Intestino .................................................................... 20
Reto.......................................................................... 22
Inervao do trato digestivo ......................................... 23
rgos digestivos acessrios....................................... 23
Consumo e Tempo de Passagem do Alimento........ 24
Consumo e tempo de enchimento gstrico .................... 24
Motilidade e estase do intestino.................................... 25
Secrees Digestivas ................................................ 26
Secrees da boca e do esfago.................................. 26
Secrees gstricas.................................................... 27
Secrees do intestino ................................................ 28
Absoro .................................................................... 31
Aspectos Gerais da Digesto e da
Alimentao das Larvas e Ps-larvas..................... 35
Agradecimentos......................................................... 40
Anexos........................................................................ 41
Referncias Bibliogrficas......................................... 44
Aspectos Gerais da
Peixes Relacionados
Piscicultura
Marco Aurlio Rotta
Introduo
Um dos principais requisitos para o bom desenvolvimento da piscicultura o
conhecimento adequado da biologia da espcie utilizada no cultivo. Dentro deste
tema, torna-se fundamental o entendimento da fisiologia desses peixes, que consiste
no estudo do funcionamento dos diferentes sistemas do organismo, como eles se
interagem e respondem s diversas alteraes ambientais e mtodos de criao,
permitindo que se estabelea as melhores condies para o cultivo de uma
determinada espcie.
Os peixes, de modo geral, necessitam dos mesmos nutrientes exigidos pelos animais
terrestres para o crescimento, reproduo e outras funes fisiolgicas normais. Esses
nutrientes geralmente so obtidos dos alimentos naturais disponveis no ambiente ou
das raes comerciais fornecidas no cultivo. Se os peixes so mantidos em
confinamento, onde o alimento natural se torna escasso, eles necessitam de uma
rao nutricionalmente completa e balanceada.
Portanto, o erro na escolha ou na formulao da rao provocar uma perda de
desempenho do peixe, conduzindo a um maior gasto na alimentao e diminuindo,
conseqentemente, o lucro da atividade. Por isso, para a elaborao de uma rao
adequada preciso conhecer as variaes existentes na estrutura e na fisiologia do
sistema digestivo dos diferentes peixes cultivados atualmente em nossas pisciculturas.
O conhecimento da preferncia alimentar de uma determinada espcie til no
desenvolvimento de estudos nutricionais e alimentares, no preparo de raes, no
manejo da alimentao e no planejamento da utilizao de policultivos, que consiste
na criao de duas ou mais espcies de peixes com hbitos alimentares diferentes em
Aspectos Gerais da Fisiologia e Estrutura do Sistema Digestivo dos Peixes
Relacionados Piscicultura
10
um mesmo viveiro, diminuindo, assim, a competio por alimento entre as elas e
otimizando o aproveitamento dos recursos alimentares disponveis.
Esse trabalho tem por objetivo reunir as informaes disponveis sobre a fisiologia e
estrutura do aparelho digestivo dos peixes, que, muitas vezes, so escassas e
esto disponveis de forma dispersa na literatura, e divulg-las aos acadmicos,
estudiosos em nutrio de peixes e piscicultores de forma concisa, correspondendo
a uma sntese dos principais conhecimentos sobre esse tema e sua relao com os
manejos adotados na piscicultura.
Digesto
A digesto a combinao dos processos mecnicos, qumicos e microbianos que
sofre o alimento ingerido, promovendo sua quebra em componentes que so
absorvidos pelo organismo ou que permanecem na luz do intestino at serem
excretados. As atividades mecnicas so a mastigao e as contraes do tubo
digestivo; a principal atividade qumica efetuada pelas enzimas secretadas pelo
animal, nos diversos sucos digestivos; e a atividade microbiana dos alimentos tambm
enzimtica, porm realizada por bactrias e protozorios presentes geralmente na
poro final do tubo digestivo.
Os processos gerais de digesto nos peixes tem sido pouco estudados quando
comparados com os animais homeotermos (animais de sangue quente e temperatura
corporal constante). Porm, as informaes disponveis sugerem que os peixes so,
de uma maneira geral, semelhantes aos outros vertebrados quanto aos processos
digestivos.
Os peixes apresentam mltiplas variaes da estrutura bsica do trato gastrointestinal
(TGI) dos vertebrados, as quais esto geralmente correlacionadas ao tipo de alimento
consumido e ao ambiente, e podem influenciar a presena, posio, formato e
tamanho de um rgo em particular. Algumas adaptaes nos peixes provavelmente
so inexistentes nos vertebrados terrestres, pois alguns alimentos disponveis para os
peixes so encontrados unicamente no ambiente aqutico.
Entretanto, a maioria dos peixes pouco especializada nos seus hbitos alimentares,
isto , so generalistas, uma condio necessria para ingerir, digerir e absorver os
diferentes tipos de alimentos, explorando uma grande diversidade de itens alimentares
disponveis, naturais ou industrializados. Mesmo quando ingerem um nico tipo de
alimento, os peixes podem substitu-lo por outro totalmente diferente quando o
primeiro se torna indisponvel, ou podem mudar de hbito alimentar ao longo da vida,
sendo esta adaptao mais eficiente em peixes onvoros do que em carnvoros.
Durante o desenvolvimento larval dos peixes, tanto nas espcies herbvoras como nas
carnvoras, elas passam por uma mudana no hbito alimentar, que inicialmente
planctnico, alimentando-se primeiramente de fitoplncton, depois de zooplncton e,
posteriormente, se especializando na ingesto de organismos animais ou vegetais.
11
Portanto, se tornar muito especializado quanto ao hbito alimentar pode ser uma
estratgia arriscada sobrevivncia de determinada espcie.
No ambiente natural os peixes conseguem balancear suas dietas escolhendo,
entre diversos itens alimentares disponveis, os que melhor suprem suas
exigncias nutricionais e preferncias alimentares (capacidade tambm conhecida
como palatabilidade metablica), podendo recorrer a organismos animais e
vegetais. Raramente observam-se sintomas de deficincias nutricionais nessas
condies.
O conhecimento do hbito alimentar das espcies em condies naturais e de criao
permite a gerao de tecnologia para a intensificao da produo, sendo, portanto, o
sucesso da aquicultura associada ao conhecimento das caractersticas
morfofisiolgicas e comportamentais das espcies em criao, tanto nas fases adultas
quanto nas fases jovens de desenvolvimento.
Anatomia do Aparelho Digestivo
O trato gastrointestinal ou digestivo o tubo que vai da boca ao nus e pelo qual
passam os alimentos. Pode ser subdividido em cavidade bucal ou bucofaringeana,
intestino anterior (esfago e estmago), intestino mdio (intestino propriamente dito) e
intestino posterior (reto). Os vrios tecidos e rgos relacionados a ele esto
envolvidos com a apreenso, mastigao e deglutio, seguidas da digesto e
absoro dos nutrientes, como tambm com a excreo.
H uma estreita relao de interdependncia entre a nutrio, o habitat e a
organizao do aparelho digestivo, a qual se manifesta especialmente por adaptaes
e modificaes. Essas so variaes morfolgicas provocadas pela ao de fatores do
ambiente sobre o organismo, podendo ser de carter permanente, produzidas na
evoluo filogentica, como no caso das adaptaes, ou de carter temporrio,
produzidas no ciclo ontogentico do indivduo (desenvolvimento do indivduo desde a
fecundao at a maturidade reprodutiva), chamadas de modificaes. Portanto, a
dieta um dos principais fatores que confere aos rgos do aparelho digestivo
caractersticas funcionais, anatmicas e morfomtricas prprias para cada regime
alimentar.
Apesar da grande diversidade das estruturas de alimentao e de digesto dos
peixes, algumas generalizaes so possveis. Os peixes podem ser divididos,
basicamente, em trs grandes categorias, de acordo com o tipo de alimento
consumido:
Os herbvoros ingerem itens de origem vegetal - a maioria se alimenta de poucas
espcies de plantas e, freqentemente, possuem estruturas de mastigao
especializadas, obtendo o mximo valor nutricional atravs da completa triturao
do alimento (p. ex.: piava, piau, piavuu, pacu-peva; os nomes cientficos dos
peixes mencionados no texto esto listados no Anexo A);
12
Os onvoros se alimentam de itens de origem animal e vegetal - possuem uma
dieta mista e estruturas pouco especializadas. Freqentemente consomem
pequenos invertebrados, plantas e frutos (p. ex.: lambari, piraputanga, pacu,
tambaqui, tambacu, tilpia, tuvira);
Os carnvoros ingerem sobretudo itens de origem animal - se alimentam de
invertebrados de maior tamanho e outros peixes, podendo se especializar em
algum tipo em particular. Essas preferncias podem mudar com a disponibilidade
sazonal dos alimentos (p. ex.: tucunar, dourado, pintado, salmo, cachorra,
piranha, trara).
Os peixes que se alimentam de plncton, lama ou detritos (uma mistura de sedimento,
matria orgnica em decomposio e bactrias) no podem ser facilmente
classificados como herbvoros ou carnvoros, devido a diversidade da origem dos
organismos, sendo classificados como planctfagos (p. ex.: tamboat), ilifagos ou
detritvoros (p. ex.: curimbat, acari).
Herbvoros, onvoros e carnvoros podem ser encontrados na mesma famlia. Logo,
parece que as estruturas do aparelho digestivo so altamente adaptveis e facilmente
modificveis, pelo menos em termos evolutivos. Outro aspecto geral que o
comprimento do intestino est correlacionado com a dieta. Os herbvoros possuem um
maior comprimento relativo do intestino (CRI), que leva em considerao o
comprimento do intestino mdio e do reto, que os carnvoros (Tabela 1). De modo
geral nos carnvoros o CRI varia de 0,2 a 2,5, nos onvoros entre 0,6 e 8,0 e nos
herbvoros de 0,8 a 15,0.
Tabela 1. Comprimento relativo do intestino - CRI (comprimento do intestino /
comprimento corporal) de algumas espcies de peixes.
Espcie Hbito Alimentar CRI
Tuvira Carnvoro 0,4
Pintado Carnvoro 0,5
Trara Carnvoro 0,7
Bagre-de-canal Onvoro 1,6
Carpa comum Onvoro 2,1
Tambaqui Onvoro 2,5
Carpa capim Herbvoro 1,9
Tilpia rendali Herbvoro 5,8
Carpa cabea grande Fitoplanctfaga 15,0
Cascudo Herbvoro 15,9
Os nomes cientficos dos peixes mencionados na tabela esto listados no Anexo A.
13
O tamanho do intestino parece estar mais relacionado com a quantidade de material
indigervel no alimento do que a sua origem animal ou vegetal. Os peixes que ingerem
grandes quantidades de lodo tambm possuem intestinos com tamanhos similares
aos dos herbvoros.
Outros fatores, que no a dieta, podem tambm influenciar o comprimento do
intestino. Os intestinos que possuem dobras ou outras estruturas que aumentem a
superfcie usualmente so menores que aqueles que no os possuem. O
comprimento do intestino pode ser maior em peixes que se alimentam de um modo
mais esparso do que aqueles se alimentam com mais freqncia.
Cavidade bucal
A cavidade bucal compartilhada pelos aparelhos respiratrio e digestivo. Sua funo
digestiva se limita a selecionar, apreender e conduzir o alimento at o esfago. Nos
peixes, muitas vezes denominada como cavidade bucofaringeana por no se poder
subdividir anatomicamente a cavidade bucal e faringe, visto que o limite entre os dois
rgos pouco evidente, havendo continuidade anatmica entre eles. composta
pelos lbios, boca, dentes, lngua e arcos branquiais e recoberta por um epitlio
mucoso estratificado sobre uma grossa membrana basal unida aos ossos ou aos
msculos por uma derme extremamente condensada.
Exceto em algumas espcies herbvoras, os Telesteos, uma subdiviso da classe
dos Actinoptergios (subclasse dos Ostectes, a maior classe dos vertebrados e que
compreendem os peixes dotados de esqueleto sseo) que abrange cerca de 96% das
espcies de peixes atualmente existentes, no utilizam a cavidade bucal para a
mastigao e pr-digesto, como ocorre nos mamferos.
Os lbios carnudos so comuns nos herbvoros, destinados ao pastejo e filtragem. Os
lbios dos carnvoros so geralmente finos e com poucas modificaes. Os peixes
bentfagos freqentemente possuem barbelas (p. ex.: carpa comum), apndices
sensoriais que possuem grande quantidade de corpsculos gustativos cutneos e
ricamente enervados e que auxiliam na seleo do alimento quando esto comendo
ou pastando junto ao fundo dos corpos d'gua.
Dois tipos extremos de boca so prontamente identificveis, com um grande nmero
de variaes entre elas, dependendo do seu hbito alimentar. Um tipo de boca possui
uma grande abertura a qual se estende at os lados da cabea. Este tipo de boca
caracterstica dos predadores carnvoros, permitindo a eles agarrar e ingerir grandes
presas inteiras (p. ex.: cachorra, dourado). Outro tipo a boca pequena, tubular a qual
maximiza a habilidade de suco, geralmente presente nos peixes planctfagos,
herbvoros e bentfagos (p. ex.: curimbat), como podemos ver na Fig. 1.
A posio da boca varivel, dependendo do tipo de alimento normalmente
consumido. Os peixes Telesteos geralmente possuem a boca na extremidade
anterior do corpo. Os que se alimentam no fundo possuem a boca na regio ventral (p.
ex.: cascudo) e os que se alimentam na superfcie possuem a boca na regio dorsal
14
(p. ex.: tuvira). Os peixes com boca terminal so menos especializados quanto
posio do alimento (p. ex.: pacu).
Fig. 1. Dois tipos caractersticos de boca nos peixes ( esquerda o da cachorra, um
peixe carnvoro predador, e direita o do curimbat, um peixe bentfago sugador).
Quanto lngua, os peixes possuem uma estrutura que pode ser considerada
rudimentar, sendo usualmente rgida ou at mesmo ssea (p. ex.: pirarucu,
pertencente a famlia dos Osteoglossdeos) e relativamente imvel na maioria dos
Telesteos. No possui glndulas salivares, porm apresenta botes sensoriais
gustativos. O sistema gustativo dos Telesteos ativado por substncias solveis na
gua, acreditando-se que a gustao est envolvida na deteco, seleo e ingesto
dos alimentos, assim como na proteo contra a ingesto de substncias nocivas pelo
peixe. H uma estreita relao entre o padro de distribuio dos corpsculos
gustativos e a forma pela qual o peixe localiza e seleciona o alimento, sendo, nos
carnvoros, mais presentes na regio anterior da cavidade bucofaringeana e pouco
presentes no esfago (p. ex.: pintado). Na tuvira h poucos botes gustativos na boca,
faringe e esfago, pois a presena de tais estruturas no devem estar relacionadas
com a necessidade de localizar o alimento no ambiente, pois este peixe possui um
campo eltrico para esta finalidade. Provavelmente estas estruturas estejam mais
relacionadas com a seleo do alimento. Nos Telesteos a ejeo do alimento j
ingerido e mesmo a everso do estmago comum quando se alimentam de algo
estranho ou no palatvel.
Os peixes possuem uma ampla variedade de dentes e estruturas associadas.
Diferenas na dentio indicam diferenas na preferncia pelos alimentos, os quais
variam de tamanho, dureza e textura, o que deve ser levado em conta quando da
formulao de dietas artificiais. Acredita-se que os dentes dos peixes so originados
de escamas que recobriam os lbios. Na cavidade bucal, os dentes, quando
existentes, so presos aos ossos do maxilar e da cabea. Eles so solidamente
fixados (em alguns casos so articulados) e identificados de acordo com o osso ao
qual esto ligados. Quanto maior os dentes maior ser a abertura da boca (p. ex.:
cachorra). A maioria dos carnvoros possui dentes pequenos, pois servem para
segurar a presa. Esses peixes geralmente engolem as suas presas inteiras, com
exceo das piranhas, que tem a habilidade de dilacerar o seu alimento antes de
inger-lo.
15
Existem basicamente quatro tipos de dentes presentes nos peixes, possuindo uma
forte correlao entre a dentio, o hbito alimentar e o alimento ingerido. A dentio
dos Telesteos normalmente composta por dentes maxilares, localizados nas
bordas da boca e do palato, mais desenvolvidos em peixes carnvoros e ausentes ou
muito pouco desenvolvidos nos herbvoros. Os herbvoros possuem os dentes
farngeos bem desenvolvidos (p. ex.: carpa capim) associados com os arcos
branquiais (p. ex.: carpa prateada), localizados na parte posterior da cavidade
opercular. Alguns peixes herbvoros possuem dentes mandibulares incisivos, que so
utilizados para cortar as plantas macrfitas, entretanto a carpa capim no os possui. O
tambaqui, considerado um peixe onvoro com tendncia a frugivoria, possui dentes
molariformes com as margens afiadas usados para triturar frutos e castanhas, mesmo
as de casca muito dura. Uma ampla fenda bucal com uma dentio oral funcional e
com um pequeno desenvolvimento do aparelho dentrio faringiano e dos rastros
branquiais so caractersticas de peixes que se alimentam, preferencialmente, de
organismos animais, sendo geralmente carnvoros.
Os peixes herbvoros/fitoplanctfagos geralmente apresentam dentes faringianos bem
desenvolvidos (dispostos em placas ou ossos faringianos), que so utilizados para
esmagar e moer vegetais ou outros materiais rgidos, facilitando a ao das enzimas
digestivas devido ao aumento da rea superficial do alimento (Fig. 2).
Fig. 2. Trs exemplos de ossos faringianos mostrando a variao da forma dos dentes
farngeos conforme o hbito alimentar dos peixes ( direita de um peixe fitoplanctfago,
ao centro de um peixe que se alimenta de moluscos e esquerda de um peixe
piscvoro).
Freqentemente, os peixes que possuem esses dentes, como as carpas e as tilpias,
apresentam um par superior e outro inferior, sendo esses pressionados entre si
durante o processo de triturao do alimento (Fig. 3). Os dentes faringianos, por causa
da sua orientao, podem ser tambm atuantes na deglutio do alimento. Os peixes
apresentam modificaes nos arcos branquiais, os chamados rastros branquiais (Fig.
4), que geralmente esto mais desenvolvidos nas espcies planctfagas (mais longas
e numerosas), pois permite a essas formar uma estrutura tipo "rede" para filtrar e
concentrar o plncton presente na gua bombeada atravs das brnquias. Peixes
planctfagos geralmente possuem rastros branquiais numerosos e bastante prximos
16
entre si, permitindo uma eficiente filtragem de partculas pequenas de alimento, como
fitoplncton (p. ex.: carpa prateada), zooplncton (p. ex.: carpa cabea grande),
crustceos e, em alguns casos, at mesmo diatomceas (p. ex.: tilpia), que possuem
um dimetro muito pequeno. Nesses peixes a secreo de muco nos rastros
branquiais e na faringe auxilia na aglutinao dessas pequenas partculas para a sua
ingesto.
Fig. 3. Desenho esquemtico mostrando o funcionamento dos dentes farngeos. A
placa ssea superior desloca no sentido vertical e a placa ssea inferior no sentido
horizontal (seta tracejada indica o sentido de passagem do alimento).
A maioria das tilpias so excelentes filtradoras de plncton, porm nem todas
possuem rastros branquiais prximos, necessitando de forma mais intensa a produo
de muco pelos rastros branquiais. Os rastros branquiais tambm protegem as
brnquias contra partculas ingeridas que possam, acidentalmente, machuc-las.
Fig. 4. Trs exemplos de rastros branquiais mostrando a variao da forma das suas
estruturas conforme o hbito alimentar dos peixes: (A) de um peixe filtrador, como a
tilpia niltica e o acar; (B) de outro peixe filtrador, como as carpas prateada e
cabea grande; (C) de um peixe piscvoro, como o pintado e o dourado (AR - arco
branquial; FI - filamentos branquiais; RA1 - rastros branquiais curtos em forma de
tubrculo; RA2 - rastros branquiais longos e numerosos; RA3 - rastros branquiais
curtos em forma de seta).
Esfago
Cavidade
Bucal
A B C
AR
FI
RA2
AR
FI
RA1
AR
FI
RA3
17
Peixes carnvoros geralmente possuem rastros branquiais em menor nmero e mais
afastados entre si, auxiliando no aprisionamento de pequenos peixes dentro da
cavidade bucal. A secreo de muco nos rastros branquiais dos peixes carnvoros
ajuda a lubrificar presas maiores, aumentando a eficincia de captura e facilitando a
ingesto do alimento.
Esfago
O esfago quase sempre um tubo curto, largo, reto e muito musculoso, e sua funo
de degustar o alimento (possui botes gustativos) e transport-lo at o estmago
com o auxlio das ondas peristlticas (contraes musculares cuja funo transportar
os alimentos pelo TGI, mistur-los com os sucos digestivos e pr os nutrientes
digeridos em contato com a mucosa intestinal, para sua subseqente absoro). Alm
de conduzir os alimentos da boca para o estmago ou intestino, o esfago comunica-
se com a vescula gasosa e pode desempenhar diferentes funes, como a de
osmorregulao em peixes eurialinos (animais aquticos que podem viver em guas
com diferentes salinidades, como o salmo) ou auxiliar na respirao.
O esfago de difcil identificao na maioria dos Telesteos, pois muitas vezes no
possui o esfncter crdico que o separa do estmago. Geralmente inicia na boca e
termina na regio crdica do estmago, porm, em peixes sem estmago (agstricos),
o esfago se conecta diretamente ao intestino (p. ex.: carpa comum). revestido por
uma camada epitelial provida de clulas mucosas que, junto as grandes pregas
longitudinais que a estriam, facilitam a ingesto das grandes partculas dos alimentos,
sendo mais distendvel em espcies ictifagas e menos em espcies detritvoras e
herbvoras. A musculatura do esfago tende a ser mais desenvolvida em peixes de
gua doce do que em peixes de gua salgada, pois exerce a funo de minimizar a
entrada de gua (hipo-homeosttica) durante a ingesto do alimento. Em algumas
espcies tropicais existem divertculos cegos (sacos esofgicos) presentes. Tambm
pode auxiliar no armazenamento do alimento enquanto o estmago se encontra em
repleo, como ocorre nas tuviras.
Estmago
O estmago pode ser dividido em trs regies, que so a crdica (entrada), fndica
(saco) e pilrica (sada). A crdia e o piloro possuem esfncteres que controlam a
passagem dos alimentos pelo estmago, porm, em alguns peixes, o esfncter crdico
pode estar ausente (Fig. 5). A superfcie interna (mucosa) contm uma variedade de
clulas glandulares endcrinas e secretoras excrinas. Estas ltimas produzem o
muco e o suco gstrico. As caractersticas das glndulas gstricas variam conforme o
hbito alimentar do peixe, sendo mais ramificadas e desenvolvidas nos peixes
carnvoros.
O estmago armazena temporariamente o alimento e desempenha funes
mecnicas que auxiliam na triturao e incio da digesto dos alimentos. O tamanho
do estmago pode ser usualmente relacionado com o intervalo entre as refeies e o
tamanho das partculas do alimento ingerido. Os peixes que consomem grandes
presas em intervalos esparsos possuem grandes estmagos e aqueles que se
18
alimentam de pequenas partculas (i.e. micrfagos) possuem freqentemente
pequenos estmagos ou no os possuem (p. ex.: carpa comum).
Fig. 5. Diferentes formatos e disposies dos estmagos nos peixes e as suas regies
gstricas.
Acredita-se que o desaparecimento do estmago foi uma modificao necessria para
permitir a destruio de grandes quantidades de alimentos indigerveis, que devem
passar rapidamente atravs do tubo digestivo. Peixes micrfagos (p. ex.: acar) e
detritvoros/ilifagos (p. ex.: tainha, curimbat), apresentam estmago com baixa
capacidade de armazenamento, mas bem musculoso e com fortes contraes para
fragmentar o alimento, auxiliado pela areia ou outro material sedimentar, como ocorre
no ventrculo (moela) das aves, quebrando, assim, a parede celular de bactrias, algas
e diatomceas. Em outros micrfagos, detritvoros, ilifagos e herbvoros esta
estrutura tipo "moela" pode estar ausente no estmago, sendo, ento, feita a triturao
pelos dentes farngeos. O esfncter pilrico mantm o alimento no estmago at ele
A) Carpa comum;
B) Peixe pulmonado africano;
C) Lcio;
D) Cacho;
E) Enguia europia;
F) Arraia;
G) Peixe escorpio;
H) Tainha.
Esfago
Regio crdica do estmago
Regio pilrica do estmago
Regio fndica do estmago
Intestino e ducto biliar
Esfncteres e msculos
A
F
B C D
G H
E
19
estar suficientemente fludo para passar para o intestino e impede o refluxo do bolo
alimentar para o estmago.
O estmago possui uma forma de saco distendvel, sigmide, recoberto por
numerosas pregas com paredes musculares muito desenvolvidas. A crdia assinala a
mudana do msculo estriado do esfago para o msculo liso do estmago (Fig. 6). A
parede do estmago composta por camadas de tecido similares s dos outros
vertebrados. Possuem tambm uma srie de camadas musculares e vrios estratos
de tecido conjuntivo adjacente.
O revestimento mais interno um epitlio colunar que contm clulas secretoras de
muco e clulas que secretam tanto o pepsinognio quanto o cido clordrico (HCl),
chamadas clulas oxintoppticas. H uma tendncia para a ocorrncia das clulas
secretoras na parte anterior do estmago. Em alguns peixes o epitlio prximo ao
piloro parece no ser secretor, possui um abundante suprimento de sangue e pode ter
funo de absoro. No pintado, por exemplo, as regies crdica e fndica so
glandulares, isto , produzem suco gstrico, e a regio pilrica aglandular. O epitlio
do estmago forma criptas ao longo da mucosa gstrica. As criptas gstricas que
recortam a mucosa tm incio na poro cranial da regio crdica, onde elas so
pouco profundas. Depois elas vo se tornando progressivamente mais profundas aos
longo do estmago, atingindo o mximo de desenvolvimento na regio pilrica. As
glndulas gstricas que esto presentes nas regies crdica e fndica desembocam
na base das criptas. Na regio pilrica no ocorre a presena de glndulas gstricas,
aparecendo somente criptas profundas. Na maioria dos peixes o pH do estmago
extremamente cido (entre 2,4 e 4,2). Em peixes sem estmago, todo o contedo do
trato digestivo alcalino, mesmo quando h cecos intestinais.
Fig. 6. Desenho esquemtico do estmago de um peixe carnvoro mostrando suas
pregas e musculatura e a disposio lateral do esfncter pilrico (Et - estmago;
In - intestino).
Piloro
Crdia
Et
In
20
Os peixes carnvoros geralmente se alimentam com menor freqncia, porm,
consomem uma refeio maior, necessitando de um estmago de maior volume e
com musculatura bastante elstica para acomodar as presas ingeridas. Peixes
onvoros e herbvoros realizam muitas refeies dirias, porm, consomem pouco
alimento por refeio e, por isso, geralmente apresentam estmago de menor volume.
A forma do estmago tambm difere bastante. Nos peixes carnvoros o estmago
muito elstico, pois possui pregas bem desenvolvidas, o que permite sua distenso,
podendo aumentar de trs a quatro vezes o seu tamanho. Outro fator que auxilia a
distenso a ligao entre o estmago e o intestino, que geralmente ocorre na lateral
do estmago, o que no permite que a presa force sua passagem pela sua vlvula
pilrica, diferentemente do que ocorre nos peixes com outros hbitos alimentares (Fig.
6). Dessa forma, as grandes presas ingeridas pelos peixes carnvoros podem se
acomodar no estmago sem que este rompa a sustentao mesentrica do trato
intestinal.
Intestino
O intestino um tubo relativamente simples, iniciando na vlvula pilrica e terminando
no reto, no sendo separado em delgado e grosso, como nos mamferos. Possui
glndulas digestivas e um suprimento abundante de vasos de sangue e de linfa, onde
se completa a digesto iniciada no estmago. No intestino onde ocorre a maior parte
da absoro dos nutrientes, ons e gua oriundos da dieta, sendo os produtos da
digesto mantidos em soluo, o que facilita a absoro. Nos peixes, alm da funo
de digesto e absoro, o intestino pode desempenhar outras funes, como auxiliar
na osmorregulao ou na respirao.
H uma ampla variedade de estruturas especializadas encontradas no intestino de
diferentes espcies de peixes. Uma das mais importantes so os cecos pilricos,
presentes em algumas espcies de peixes, como nos salmondeos e nos
curimatdeos. Os cecos pilricos so divertculos cegos de formato digitiforme que se
encontram na regio pilrica e na poro anterior do intestino mdio, estando livres
entre si ou ocasionalmente fundidos parede do estmago (Fig. 7). Suas
caractersticas histolgicas e histoqumica (composio qumica) so semelhantes s
do intestino adjacente, sugerindo que os cecos pilricos sirvam para aumentar a
superfcie intestinal sem aumentar o comprimento ou espessura do intestino. So mais
desenvolvidos em peixes carnvoros e reduzidos, ou mesmo ausentes, nos
herbvoros, possuindo uma funo diferente dos cecos dos mamferos e das aves, nos
quais ocorre a fermentao do alimento. Entretanto, no est bem definido se h
relao entre a presena de cecos pilricos e a dieta do peixe, pois eles ocorrem nos
peixes carnvoros, onvoros e herbvoros. Nas espcies com poucos ou nenhum ceco
ocorre maior desenvolvimento da mucosa e/ou maior comprimento do intestino mdio
para compensar a escassez ou ausncia dessas estruturas. Servem tambm como
reservatrio de alimento.
O nmero e formato dos cecos pilricos variam de espcie para espcie e mesmo
entre exemplares do mesmo tamanho e da mesma espcie, podendo alcanar o
nmero de 70 ou mais. So responsveis por grande parte da digesto dos lipdios e
21
das protenas e recebem as secrees pancretica e biliar, participando tambm da
absoro de aminocidos, carboidratos, lipdios, gua e ons.
Uma caracterstica bsica do intestino dos Telesteos a presena de pelo menos
dois segmentos intestinais, mesmo sem a separao entre intestino delgado e grosso.
Na primeira poro ocorre a absoro de nutrientes em suas formas menores
(monossacardeos, aminocidos e cidos graxos), enquanto a segunda parte
responsvel pela entrada de macromolculas por pinocitose (mecanismo de
penetrao de fluidos na clula atravs da invaginao da membrana celular, com a
formao de vesculas internas). As pores intestinais que apresentam mucosa mais
complexa esto envolvidas, de modo geral, com processos absortivos. No pintado, os
dois primeiros teros do intestino possuem esta caracterstica.
Fig. 7. Trs exemplos de intestinos nos peixes com diferentes disposies e nmero
de cecos pilricos. (Et - estmago; CP - cecos pilricos; Cl - coldoco; In - intestino).
Outras estruturas que auxiliam na digesto so as dobras e cristas do epitlio mucoso
no intestino mdio que aparecem em grande quantidade e variedade e que servem
para aumentar a superfcie de secreo e absoro. Nos peixes em jejum, essas
estruturas diminuem muito, como tambm o dimetro e o comprimento do intestino.
Intestinos mais curtos apresentam maior nmero de dobras, melhorando a eficincia
de absoro dos nutrientes ingeridos, como no caso das espcies carnvoras.
O comprimento do intestino varia conforme o hbito alimentar e as caractersticas dos
alimentos naturalmente ingeridos pelos peixes. Os carnvoros possuem, basicamente,
um intestino curto, reto e espesso, os onvoros um intestino em forma de N e os
herbvoros possuem um intestino longo, enovelado e fino (Fig. 8). O comprimento do
intestino parece estar mais correlacionado com a quantidade de materiais indigerveis
do que com a natureza do alimento (vegetal ou animal). Peixes herbvoros e
fitoplanctfagos consomem alimentos de menor digestibilidade e apresentam,
geralmente, intestinos mais longos se comparados aos peixes carnvoros. Portanto,
existem duas adaptaes gerais conforme o hbito alimentar: os herbvoros, que
apresentam uma grande ingesto e rpido trnsito de alimento no intestino, distribuem
a superfcie absortiva em um longo intestino com mucosa pouco pregueada,
CP
Et
In
CP
In
CP
In
Et
Cl
Et
22
permitindo que o alimento permanea mais tempo em contato com as enzimas, de
modo a aumentar a eficcia da digesto, compensando o baixo valor nutritivo do
alimento ingerido; e os carnvoros, que apresentam um intestino curto, mas como a
quantidade de alimento ingerido menor e a qualidade superior, o trnsito mais
lento, sendo este aspecto importante para favorecer a difuso dos nutrientes para
dentro das numerosas e profundas pregas que existem na mucosa intestinal antes de
serem absorvidos. As pregas da mucosa intestinal mais complexamente estruturadas
esto relacionadas com o hbito alimentar carnvoro, estando envolvidas nos
processos absortivos dado ao aumento da rea superficial dessa estrutura. No caso
dos peixes carnvoros com secos pilricos, o trnsito alimentar ainda mais lento, pois
o alimento que entra nesses sacos de fundo cego deve retornar novamente a luz do
intestino para ento ser excretado.
As pregas da mucosa intestinal tambm esto relacionadas com o transporte do
material em processamento: pregas longitudinais auxiliam o transporte desse material,
acelerando-o, ao passo que pregas transversais retardam o seu trnsito, uma vez que
atuam como obstculos sua passagem.
Fig. 8. Dois tipos caractersticos de intestinos nos peixes ( esquerda o do tambaqui,
um peixe frugvoro, e direita o do dourado, um peixe carnvoro).
Deve-se destacar que peixes onvoros e herbvoros apresentam a capacidade de
alterar a estrutura e as propriedades absortivas do seu sistema digestivo em resposta
a mudanas na dieta, sendo portanto substrato dependentes. O aumento na
quantidade de glicdios na alimentao pode provocar aumento no comprimento do
intestino e na absoro de glicose por alguns Telesteos, no ocorrendo este fato nos
carnvoros, como o pintado e a truta arco-ris. Essas diferenas devem-se,
provavelmente, adaptao das espcies, pois peixes onvoros e herbvoros esto
sujeitos a grandes variaes na composio bromatolgica da dieta, diferentemente
do que ocorre na dieta dos carnvoros.
Reto
O reto possui uma parede muscular muito mais grossa que a do intestino e com uma
grande capacidade de distenso. O reto pode ser diferenciado do intestino mdio pelo
decrscimo da vascularizao e do nmero de clulas secretoras e pelo aumento do
nmero de clulas produtoras de muco, as quais podem ser vistas histologicamente.
Tambm h a possibilidade de ocorrncia dos cecos retais, cuja funo principal a
23
absoro de gua. Em alguns peixes pode haver uma pequena constrio entre o
intestino e o reto, onde se localizam um esfncter e a vlvula ileoretal, delimitando as
duas regies intestinais, como o caso da tuvira.
A abertura anal ou fenda tambm o local de terminao dos ductos urinrios e
reprodutivos. Mesmo com os trs ductos desembocando na mesma regio, esta no
se caracteriza como cloaca, pois eles se abrem para o ambiente externo e no para
uma cmara interna comum, como ocorre nas aves.
Inervao do trato digestivo
A boca e a regio perioral so ricas em terminaes nervosas sensitivas, variando
conforme a implantao dos dentes, sua morfologia e nmero. J a enervao dos
rgos digestivos no bem compreendida, embora se acredite que h uma
enervao simptica vinda dos gnglios laterais medula espinhal. Este um sistema
adrenrgico (libera adrenalina ou epinefrina) que possui um efeito inibitrio. A
enervao do estmago, intestino e reto realizada por nervos simpticos.
A enervao parassimptica provm de trs nervos craniais, que so os nervos vago
(X), glossofarngeo (IX) e facial (III). que se espalham para vrias partes do trato
digestivo. Os nervos glossofarngeo e facial enervam todas as vsceras. Esses nervos
craniais so colinrgicos (liberam acetilcolina) e possuem um efeito estimulatrio.
Alm dos nervos extrnsecos, existem tambm nervos intrnsecos dentro dos tecidos
do sistema digestivo. Esses nervos no so originados do crebro nem da espinha e
se acredita que eles sejam a base anatmica para o verdadeiro reflexo peristltico.
Testes fisiolgicos sugerem que o peristaltismo (contraes da musculatura da parede
do TGI que promovem o deslocamento do contedo alimentar) dos peixes se
assemelha ao dos vertebrados superiores. Quanto ao estmulo e liberao das
secrees pancreticas e intestinais, essas parecem estar sobre controle tanto
hormonal quanto nervoso.
rgos digestivos acessrios
Embora o pncreas dos tubares e das arraias (Classe Elasmobrnquia) seja grande
e distinto, o pncreas da maioria dos peixes Telesteos difuso e no pode ser
facilmente observado durante uma dissecao total. O pncreas difuso consiste em
pequenos glbulos de tecido pancretico espalhado pelo mesentrio do peixe
(principalmente entre as clulas adiposas dos cecos pilricos, no revestimento
subcapsular do bao e na capa externa que rodeia a veia porta heptica), cada um
provido por uma artria, veia, nervo e ducto pancretico. Nas espcies em que o
fgado e o pncreas esto combinados, este tecido se estende ao redor do ramo
principal da veia porta, formando uma espcie de glndula externa. O tecido
pancretico, em algumas espcies, encontra-se difuso no fgado, sendo chamado de
pncreas intra-heptico ou hepatopncreas. Geralmente, os ductos se unem e se
juntam com o ducto da bile para formar um ducto biliar comum antes de entrar na
parte superior do intestino, embora algumas espcies possuam ductos independentes.
A estrutura do pncreas dos peixes bastante semelhante dos mamferos. O
24
pncreas dos peixes secreta insulina e glucagon em resposta absoro de
nutrientes, como tambm secreta enzimas digestivas e bicarbonato para o intestino,
semelhante aos vertebrados superiores.
A vescula biliar um saco contrctil com parede delgada com a funo de
armazenamento temporrio da bile, a qual coletada pelos ductos biliares vindos do
fgado. A vescula biliar se liga e, algumas vezes, est incrustada em um dos lbulos
do fgado. Acredita-se que o controle da vescula biliar seja bastante semelhante ao
dos outros vertebrados.
O fgado dos Telesteos possui um considervel volume em relao ao corpo.
marrom-avermelhado nas espcies carnvoras e marrom-claro nas herbvoras. Nos
peixes cultivados, que se alimentam de rao, sua cor habitualmente mais clara do
que a dos peixes, da mesma espcie, que se encontram na natureza. Em algumas
espcies um rgo compacto que se combina com o pncreas formando o
hepatopncreas, sendo que em outras se encontram totalmente separados. A
histologia do fgado dos peixes difere da dos mamferos, pois os hepatcitos possuem
menor tendncia a se dispor em cordes ou em lbulos. O sistema biliar difere dos
mamferos pois os canalculos biliares intracelulares se juntam aleatoriamente para
formar os condutos biliares. Esses condutos fusionam-se e do, eventualmente, lugar
a uma vescula biliar que armazena uma blis amarela-esverdeada que contm sais
biliares e lcalis. Aps ser conduzida ao lmen do intestino pelo coldoco, a bile efetua
a emulsificao das gorduras e a neutralizao da acidez do quimo (pasta alimentar
semifluida a que se reduzem os alimentos que sofreram digesto estomacal); esses
processos auxiliam na digesto e na absoro dos lipdios e das vitaminas
lipossolveis que entram no intestino.
Consumo e Motilidade Intestinal
Consumo e tempo de enchimento gstrico
Embora os estmulos fisiolgicos estejam entre os fatores mais importantes que
governam o consumo de alimento pelos vertebrados superiores, esses no tm
recebido a devida ateno com relao aos peixes. Os aspectos neurais do
controle do consumo nos peixes so semelhantes aos dos vertebrados superiores.
Muitos hormnios tambm afetam o consumo alimentar nos peixes. H evidncias
que os hormnios tireoidianos aumentam a taxa de absoro de alguns nutrientes
atravs do intestino, aumentando, portanto, a converso alimentar e o crescimento.
Hormnios esterides (tanto andrgenos como estrgenos) podem aumentar como
diminuir o apetite nos peixes, pois alteram simultaneamente os nveis dos
nutrientes no plasma. O enchimento do estmago e fatores sistmicos, como
nutrientes circulantes e taxa respiratria, se mostraram altamente relacionados ao
consumo de alimento. Quando um alimento com pouco contedo energtico por
unidade de peso administrado ao peixe, a compensao que segue com o
aumento do consumo dirio um aumento na taxa de alimentao com uma
evidente diminuio no tempo de enchimento gstrico. Mesmo que seja razovel
25
se pensar que a atividade de consumo cesse quando o estmago esteja cheio, tem
sido observado, em alguns peixes, que o alimento total consumido limitado pelo
peso especfico deste alimento, pois pode influenciar na flutuabilidade do peixe e
prejudicar sua movimentao vertical na coluna dgua.
Um dos estimadores mais comuns da taxa de processamento do alimento pelo trato
digestivo o tempo necessrio para o estmago se tornar vazio aps uma refeio.
Algumas generalizaes so amplamente aceitas quando se deseja medir este tempo,
que so: a taxa de esvaziamento e digesto do estmago exponencial em relao
quantidade de alimento ingerido; grandes refeies so digeridas mais rapidamente,
em proporo ao seu tamanho, do que pequenas refeies (uma refeio trs vezes
maior ir demorar o dobro de tempo para digerir); a temperatura controla fortemente a
taxa de esvaziamento gstrico. Dietas que contenham grandes quantidades de
gordura tambm aumentam o tempo de reteno do alimento no estmago.
Motilidade e estase do intestino
De modo geral, o controle nervoso da motilidade gstrica dos peixes Telesteos
semelhante ao dos outros vertebrados superiores, sendo o peristaltismo estimulado
pela acetilcolina e inibido pela adrenalina. A peristalsia tambm estimulada pelo
estiramento do intestino, sendo o tamanho da contrao proporcional ao grau de
estiramento. A peristalsia nos peixes Telesteos um reflexo verdadeiro que resulta
da atividade de um nervo intrnseco localizado na parede do intestino. Esta atividade
peristltica se apresenta tipicamente como a dos vertebrados superiores.
A colecistocinina, hormnio produzido pela mucosa do intestino e dos cecos pilricos,
liberada quando gorduras, aminocidos ou mesmo o quimo cido entram no
intestino ou nos cecos pilricos. Esse hormnio reduz a motilidade gstrica e estimula
a contrao do esfncter pilrico, levando a uma diminuio do esvaziamento gstrico.
Alm disso, a colecistocinina tambm estimula a contrao da vescula biliar, fazendo-
a liberar a bile no lmen intestinal.
Alguns estudos mostram a existncia de clios nos intestinos de vrios Telesteos,
principalmente nos peixes menores e nas ps-larvas. Os clios devem possuir um
importante papel no transporte de alimentos particulados, principalmente quando a
motilidade intestinal est fraca. Com o tempo, medida que o peixe se torna adulto,
h um desaparecimento gradual desses clios. Tanto clios quanto microvilos so
encontrados nas clulas da parede do intestino nos Telesteos.
importante conhecer o tempo de esvaziamento do trato digestivo nos peixes, pois
ele determinar quando o peixe ir se alimentar novamente. Peixes que esvaziam
mais rapidamente o intestino apresentam maior apetite, ou seja, precisam ser
alimentados com maior freqncia. O esvaziamento do trato digestivo depende da
digestibilidade do alimento, como podemos ver nos peixes que se alimentam de
moluscos ou de outros peixes, que possuem uma rpida digesto e esvaziamento
gstrico (de 6 a 11 horas), enquanto os que se alimentam de vegetais ou crustceos
podem demorar mais que o dobro deste tempo.
26
Na maioria dos Telesteos, quanto maior o tamanho ou a quantidade de alimento
ingerido maior ser o tempo para o esvaziamento. Portanto, peixes que ingerem
presas grandes demoram mais para esvaziar o trato digestivo, enquanto que peixes
detritvoros tm um esvaziamento muito mais rpido. Contudo, em algumas espcies,
a presena de grande quantidade de alimento no estmago acelera a peristalse,
facilitando o esvaziamento. O tamanho do peixe tambm influencia o esvaziamento do
trato digestivo. Em ps-larvas isto pode ocorrer dentro de 2 a 9 horas, o que indica
que o fornecimento de alimento deve ser mais freqente que para os adultos.
A parada da peristalsia chamada estase, tendo como conseqncia a permanncia
do alimento no trato digestivo. Este um acontecimento comum em mamferos
durante perodos de estresse, tendo tambm sido verificado nos peixes. Baixas
temperaturas tambm podem acarretar este estado nos peixes. A estase est
relacionada com o desenvolvimento de patgenos no TGI, pois com a parada do bolo
alimentar esses patgenos podem penetrar pela parede do intestino com a ajuda das
prprias enzimas digestivas. Essa situao pode ocorrer no transporte dos peixes,
sendo, tambm por este motivo, indicado o jejum de 24 a 48 horas antes do manejo.
A passagem de alimento pelo intestino dos peixes se acelera com o aumento da
temperatura, devido a maior velocidade dos processos fisiolgicos e bioqumicos
(metabolismo) decorrentes desta elevao, podendo dobrar a taxa de passagem do
alimento com um aumento de 10C. Para a carpa capim, o alimento passa atravs do
intestino em aproximadamente oito horas, a uma temperatura de 30C.
Secrees Digestivas
Secrees da boca e do esfago
Somente alguns peixes secretam produtos digestivos dentro da cavidade bucal,
incluindo a faringe. A maioria dos peixes secreta muco para proteger o epitlio que
reveste a boca e que possui vrios receptores gustativos. Este muco tambm pode
servir como fonte de alimento s larvas dos herbvoros Cicldeos (p. ex. tilpias) que
incubam seus ovos na boca como tambm conter co-fatores que auxiliam na digesto.
Os peixes, diferentemente dos mamferos, no possuem atividade da amilase na
boca, sendo a produo desta enzima restrita ao pncreas e intestino, principalmente
em animais onvoros e herbvoros.
A parede do esfago freqentemente pregueada e enrugada, algumas vezes em
arranjos bem elaborados, produzem muco em grandes quantidades e possuem
tambm botes gustativos. Os sacos esofgicos, quando presentes, podem produzir
muco e armazenar ou moer o alimento. Na perca preta tambm foi detectada atividade
proteoltica na sua mucosa esofgica.
27
Secrees gstricas
As secrees do estmago (suco gstrico) so produzidas na regio fndica e
tipicamente incluem gua, sais inorgnicos, muco (mucina), enzima proteoltica
pepsinognio, lipase gstrica e cido clordrico a 0,1 N. Histologicamente o epitlio do
estmago possui dois tipos de clulas secretoras: as mucides, que produzem muco;
e as clulas oxintoppticas, secretoras de cido clordrico e pepsinognio.
Vrios fatores esto relacionados com o estmulo da secreo do muco e do suco
gstrico, entre eles, a presena de alimentos na luz do estmago, hormnios e
estmulos neurais do nervo vago. O muco, alcalino, protege a mucosa estomacal da
ao do cido clordrico e tambm da irritao mecnica dos alimentos, sendo
secretado continuamente pelas clulas superficiais da mucosa gstrica (clulas
mucides), que secretam tambm ons bicarbonato. A estrutura do muco tal que
impede a difuso de ons H
+
. Isto, em conjunto com a neutralizao efetuada pelo on
bicarbonato, permite que o pH da clula epitelial seja prximo de 7 e da luz gstrica
seja ao redor de 2 (Tabela 2).
A produo de cido clordrico estimulada pela acetilcolina (nervo vago), gastrina e
histamina, e ocorre nas clulas oxintoppticas. O cido clordrico ativa o pepsinognio
pela remoo de um peptdeo de baixo peso molecular, transformando-o na enzima
pepsina, a qual continua o processo de transformao por auto-catlise. Ataca fibras
conjuntivas do tecido animal e a cobertura celulsica dos vegetais, complementando a
mastigao. Atua tambm na desnaturao das protenas, tornando-as mais
suscetveis a subsequente hidrlise efetuada pelas proteases. Auxilia na abertura e
fechamento do piloro (anel muscular que controla a passagem de alimento entre o
estmago e o intestino) e favorece a absoro de substncias como vitamina C e
ferro, alm de ionizar a maioria dos sais inorgnicos contidos nos minerais e nos
tecidos mineralizados ingeridos com a alimentao, tornando-os disponveis
absoro pelo organismo. Possui poder bactericida notvel, a ponto da poro inicial
do duodeno ser praticamente estril. Por ltimo, estimula a liberao do hormnio
secretina, responsvel pela descarga do suco pancretico rico em ons bicarbonato
que iro auxiliar na neutralizao da acidez do quimo no duodeno.
Quanto ao pepsinognio, esse ativado para pepsina pelo HCl e pela prpria pepsina,
porm, no ocorre a digesto das protenas dentro das clulas secretoras, pois estas
substncias so produzidas por diferentes organelas, no havendo contato entre elas
e a conseqente ativao do pepsinognio dentro das clulas oxintoppticas. A
pepsina tem uma tima atividade com o pH ao redor de 2, e, em alguns peixes, pode
ter um segundo pH timo ao redor de 4. Esta endopeptidase (atua somente nas
ligaes internas da cadeia) importante para as espcies carnvoras (p. ex.: trara,
pintado, dourado), pois inicia a digesto das protenas por atacarem as suas ligaes
peptdicas, liberando peptdios e alguns aminocidos livres. Nos peixes herbvoros que
possuem um pH estomacal bastante cido (entre 1 e 2), como o caso das tilpias
(Tabela 2), tm a capacidade de decompor a clorofila e de quebrar as pareces
celulares das algas verde-azuladas, possibilitando, assim, uma subseqente digesto
intestinal por permitir que as enzimas entrem em contato com o contedo das clulas
vegetais.
28
Tabela 2. Relao entre o hbito alimentar e o pH estomacal dos peixes.
Espcie Hbito Alimentar pH Estomacal
Tilpia mossmbica Planctfago/onvoro 1,3 a 1,5
Tilpia niltica Planctfago/onvoro 1,4 a 1,6
Bagre-de-canal Onvoro/carnvoro 2,0 a 4,0
Robalo Carnvoro 2,0 a 6,0
Carpa comum Bentfago/onvoro 6,1 a 7,0
A quantidade de pepsinognio produzida fortemente influenciada pela temperatura,
sendo proporcional a esta e diminuindo a medida em que a temperatura cai. A
produo de HCl tambm proporcional ao tamanho da refeio. A distenso do
estmago parece ser o estmulo para o incio da secreo gstrica. Peixes agstricos
(p. ex.: carpa comum) no produzem HCl ou pepsinognio, portanto, toda a sua
digesto ocorre em meio alcalino, no apresentando, dessa forma, reao cida no
TGI. Outros tipos de enzimas tambm foram encontradas no estmago dos peixes,
como amilases, esterases e lipases.
A lipase gstrica, se comparada pancretica, tem pouca atuao no processo
digestivo das gorduras e, em geral, hidrolisa apenas as gorduras de baixo ponto de
fuso e j emulsificadas. A ao sobre as gorduras da dieta mais completa e mais
eficaz pela lipase pancretica.
Secrees do intestino
A maior parte da digesto dos alimentos ocorre no intestino e nos secos pilricos dos
peixes, quando presentes. As secrees intestinais contm um grande nmero de
enzimas, incluindo as trs maiores classes, que so as proteases, as lipases e as
carboxilases, as quais hidrolisam as trs classes respectivas de nutrientes, e que so
substrato dependentes.
As clulas secretoras do intestino parecem seguir o clssico padro dos vertebrados.
Os peixes possuem dobras profundas nas suas paredes intestinais e as clulas
secretoras que se formam no fundo dessas dobras migram para as suas cristas e
descarregam suas secrees. Os entercitos (clulas que revestem as paredes do
intestino) possuem pequenas pregas em sua membrana apical, as microvilosidades,
formando a chamada "borda em escova" que mantm contato com o lmen intestinal
e tm por finalidade aumentar a rea de absoro dos nutrientes. O comprimento
dessas microvilosidades tambm pode ser alterado conforme o estado nutricional do
peixe, diminuindo nas situaes de jejum prolongado.
O suco entrico produzido na superfcie luminal do intestino o resultado das
secrees oriundas das glndulas de Brnner e de Lieberkhn. O muco secretado
pelas glndulas de Brnner, que age como lubrificante, alm de proteger a mucosa
intestinal contra o cido clordrico proveniente do estmago, pois tambm contm
29
HCO
3
-
(on bicarbonato), como nos mamferos. Essas glndulas tambm secretam a
enzima enteroquinase e uma amilase.
As glndulas de Lieberkhn secretam as enzimas intracelulares sacarase, maltase,
oligo-1,6-glicosidases, aminopeptidases, dipeptidases, lecitinases, fosfolipases,
ribonucleases, nucleosidases e fosfatases. Secretam tambm mucina, lipdios e
colesterol, alm de bicarbonatos, cloretos e fosfatos. Estas enzimas produzidas so
inativas para as protenas, atuando apenas sobre os polipeptdios. As peptidases
encontradas so de dois tipos: aminopeptidases, uma exopeptidase (atua somente
nas ligaes terminais da cadeia) que livra repetidamente o resduo N-terminal dos
oligopeptdeos para produzir aminocidos livres e peptdios menores, e as
dipeptidases e tripeptidases, que atuam nas ligaes peptdicas dos di e tripeptdios,
liberando os seus aminocidos componentes. Tambm possuem enzimas que atuam
sobre os cidos nuclicos, as nucleotidases, liberadas pelo suco pancretico. As
proteases de origem pancretica e intestinal apresentam maior atividade em
condies alcalinas. Essas enzimas so liberadas pelo pncreas no incio do intestino
e nos cecos pilricos.
O baixo pH do duodeno (pela entrada do quimo) estimula a produo de secretina, um
hormnio da mucosa intestinal. A secretina estimula o pncreas a produzir uma
secreo rica em ons bicarbonato (para neutralizar o HCl gstrico) e muito pobre em
enzimas, o chamado suco pancretico. Peptdios e nutrientes ingeridos, presentes na
luz duodenal, estimulam a secreo da pancreozimina, hormnio tambm produzido
na mucosa intestinal. A pancreozimina estimula o pncreas a secretar pr-enzimas ou
zimognios (precursores enzimticos da tripsina, quimotripsina, carboxipeptidases,
amilase pancretica, lipase pancretica, quitinase, lecitinase, ribonuclease), sendo
ativadas no intestino pela enteroquinase, produzida no epitlio intestinal pelos
entercitos e presente na superfcie luminal do bordo em escova, que converte o
zimognio pancretico tripsinognio em tripsina pela remoo de um hexapeptdio N-
terminal, como ocorre nos vertebrados superiores. A tripsina subseqentemente
converte outras molculas de tripsinognio em tripsina. Assim a enteroquinase
desencadeia uma cascata de atividade proteoltica, pois a tripsina o ativador comum
de todos os zimognios pancreticos. A tripsina (uma endopeptidase) a enzima
proteoltica predominante no intestino e ativada em um pH entre 7 e 11. Nos peixes
que se alimentam de insetos ou crustceos o suco pancretico contm grande
concentrao de quitinases para quebrar a quitina existente no exoesqueleto desses
animais.
Existem, provavelmente, outras proteases presentes no intestino dos peixes, incluindo
exopeptidases, dipeptidases e a catepsina. Em peixes carnvoros a atividade das
enzimas proteolticas parece ser maior quando comparados com os peixes herbvoros
e onvoros. Em peixes sem estmago, o incio da hidrlise das protenas feito pela
tripsina pancretica.
A atividade lipoltica, que a quebra da gordura em cido graxo e glicerol, ocorre em
vrios extratos do pncreas, fgado, intestino e dos cecos pilricos dos peixes, do
mesmo modo que ocorre nos mamferos. As lipases de origem pancretica secretadas
para o lmen intestinal so as de maior importncia na digesto das gorduras. Peixes
30
carnvoros apresentam maior atividade de lipases do que peixes onvoros e
herbvoros.
H uma abundncia de carboxilases nas espcies herbvoras, ocorrendo o contrrio
com os carnvoros, presumivelmente devido aos altos nveis de ingesto de
carboidratos pelos herbvoros. Pode ocorrer distrbios metablicos quando so
includos altos nveis desse nutriente nas dietas para peixes carnvoros. As enzimas
necessrias para a degradao da maioria dos carboidratos da dieta so as
dissacaridases, endoglicosidases e oligossacaridases.
No intestino da carpa comum foi encontrada atividade de maltases, sacarases,
lactases, melibiases, celobiases e glicosidases. Uma considerao muito importante
na nutrio de carpas a atividade de bactrias intestinais as quais auxiliam a
digesto e podem fornecer uma suplementao de alguns nutrientes ao alimento
ingerido.
A atividade da celulase (enzima que hidrolisa a celulose), quando presente, est
associada microflora intestinal (bactrias que habitam o intestino) ou ao contedo
estomacal e intestinal de algumas presas ingeridas. As celulases foram encontradas
no trato digestivo de diversos peixes, mas aparentemente toda a sua produo
originria de bactrias simbiticas. Os peixes micrfagos e os zooplanctfagos
possuem a enzima laminarinase que auxilia na digesto das algas. Na maioria dos
peixes, boa parte das enzimas liberadas nos processos digestivos so reabsorvidas
na regio posterior do intestino mdio.
Peixes carnvoros e peixes de guas frias apresentam limitada secreo e atividade
de amilase no trato intestinal, o que suficiente apenas para digerir uma limitada
quantidade de carboidratos. Outro aspecto que dificulta a digesto desses nutrientes
nos peixes carnvoros que seu TGI bastante curto, impossibilitando a adequada
digesto e absoro dos carboidratos mais complexos. A amilase pode ser inativada
quando combinada ao amido cru, a dextrina e albumina presente em alguns cereais.
O pr-cozimento ou extruso dos gros e cereais promove a gelatinizao do amido e
destri a albumina, melhorando a digestibilidade do amido, principalmente para
espcies carnvoras. Espcies onvoras, como a carpa comum, podem compensar
esta inativao da amilase pelo amido cru ou pela dextrina aumentando a sua
secreo para cerca de 3 a 4 vezes mais que os nveis normais. Uma dieta rica em
amido tambm estimula uma produo maior de amilase em peixes onvoros,
sugerindo estes possuem uma maior plasticidade quando produo do seu
complexo enzimtico. J os peixes carnvoros parecem no ter esta habilidade bem
desenvolvida.
A digesto dos carboidratos nos peixes rpida. Os processos digestivos finais dos
carboidratos ocorrem no epitlio mucoso anterior do intestino, diminuindo medida
que avanam no trajeto ao reto, e incluem a ao de vrias dissacaridases e
oligossacaridases. Estas enzimas so secretadas atravs dos entercitos e
permanecem associadas borda em escova da mucosa intestinal.
31
A bile secretada pelos hepatcitos (clulas do fgado) e pode entrar diretamente na
parte proximal do intestino ou ser estocada na vescula biliar quando no necessria
imediatamente, tendo como funo principal facilitar a digesto e absoro dos lipdios
e substncias lipoflicas, como as vitaminas lipossolveis (A, D, E e K). A bile no
uma enzima mas sim uma mistura aquosa alcalina (pH 8) de compostos orgnicos
(sais biliares de sdio e de potssio) e inorgnicos produzidos pelo fgado oriundos do
catabolismo da hemoglobina e do colesterol, possuindo uma colorao amarelo-
esverdeada. Os sais biliares (cidos tauroclico e glicoclico) so anfipticos, isto ,
possuem uma face polar e uma apolar em sua molcula, e podem agir como agentes
emulsificantes no intestino, auxiliando na preparao dos triacilgliceris e outros
lipdios complexos da dieta para a degradao pelas enzimas digestivas pancreticas,
formando as micelas (pequenas gotculas de gordura), que estabilizam as partculas
medida em que se tornam menores e impedem-as de coalescerem. A emulsificao
das gorduras e a neutralizao da acidez do quimo facilita a atividade das lipases
gstrica e pancretica devido maior superfcie de contato das gorduras e pela
ativao dessas enzimas pela elevao do pH. A bile contm, alm dos sais biliares,
bilirrubina, colesterol, cidos graxos e lecitina. A bilirrubina, que um pigmento
produto da degradao da hemoglobina, como os outros pigmentos excretados na
bile, no tem funo digestiva e o principal responsvel pela colorao das fezes
dos animais monogstricos, como o caso dos peixes.
As enzimas hidrolticas que degradam no intestino os lipdios da dieta so secretadas
pelo pncreas, sendo sua secreo (suco pancretico) controlada por hormnios. As
clulas na mucosa da parte inicial do intestino produzem um pequeno hormnio
peptdico, a colecistoquinina (CCK), em resposta presena de lipdios e protenas
parcialmente digeridas que entram nestas regies do intestino. Este hormnio atua
sobre a vescula biliar, fazendo com que ela se contraia e libere a bile, e sobre as
clulas excrinas do pncreas, fazendo com que elas liberem as pr-enzimas
digestivas (zimognios). Ele tambm diminui a motilidade gstrica, resultando em uma
passagem mais lenta do contedo gstrico para o intestino. Outras clulas intestinais
produzem outro pequeno hormnio peptdico, a secretina, em resposta aos baixo pH
do quimo presente no incio do intestino. A secretina faz o pncreas liberar um soluo
aquosa rica em bicarbonato, a qual auxilia a neutralizao do pH do contedo
intestinal, trazendo-o a um valor adequado para uma melhor atividade das enzimas
pancreticas e intestinais.
Absoro
A absoro um processo pelo qual os vrios nutrientes presentes no alimento,
protenas, carboidratos, lipdios, vitaminas e minerais, so transferidos da luz do
intestino para o sangue ou linfa. A gua e os ons, que tambm so nutrientes, esto
relacionados aos processos de osmorregulao, sendo sua absoro e excreo
dependentes desses processos. Os mecanismos de absoro no so bem
conhecidos nos peixes. J nos mamferos existem duas rotas de absoro. Os
carboidratos e as protenas passam atravs do epitlio do intestino e vo para a
32
corrente sangnea. Os lipdios, se hidrolisados at glicerol e cidos graxos,
comportam-se semelhantemente, porm lipdios que no sofreram digesto so
reduzidos a pequenos glbulos ou quilomcrons e passam para os ductos linfticos
nas dobras intestinais, como uma rota indireta at a corrente sangnea. Nos peixes
existe um sistema linftico, porm a sua presena no intestino reduzida, e, em
algumas espcies, at mesmo inexistente.
Nos peixes, as protenas so absorvidas principalmente como aminocidos. A
absoro dos aminocidos livres, que ocorre na membrana apical do entercito,
realizada atravs de transportadores especficos dependentes de Na
+
, de
transportadores no-dependentes de Na
+
e por difuso. A absoro do aminocido e
do sdio no gasta energia diretamente, mas dependente de um gradiente formado
por um sistema de transporte ativo, usualmente a bomba de Na
+
/K
+
. Esta bomba cria
um gradiente de sdio favorvel sua entrada no entercito. Desse modo, o Na
+
tende a entrar e, como o transportador s funciona se houver um aminocido
conectado, acaba por carregar ambos para dentro da clula, levando, assim, a uma
absoro de Na
+
pela clula. Do interior do entercito o aminocido passa por difuso
para os capilares sangneos existentes nas dobras intestinais. Quando dois
aminocidos so absorvidos pelo mesmo transportador, a presena de grandes
quantidades de um dos aminocidos inibe a absoro do outro. Por esse e por outros
motivos necessrio a correta formulao das dietas para peixes quanto ao teor e
proporo dos aminocidos contidos na dieta. Pode ocorrer tambm a absoro de
alguns aminocidos atravs de mais de um tipo de transportador, de modo que nem
todas as interaes entre os aminocidos resultem em competio. Vrios estudos
indicam que as taxas de transporte de aminocidos no intestino de peixes herbvoros
ou onvoros so menores do que nos peixes carnvoros.
As protenas tambm podem ser absorvidas inteiras, atravs da pinocitose, ou na
forma de di e tripeptdeos. A absoro ocorre na poro posterior do intestino
mdio, independentemente do tipo de dieta e da idade do animal, sendo
posteriormente hidrolisadas a aminocidos no citosol dos entercitos antes de
entrarem na corrente sangnea. Os transportadores para esses pequenos
peptdios so diferentes dos transportadores de aminocidos, parecendo ser
dependente de um transporte de H
+
e no de Na
+
. Neste caso, o cotransporte de
Na
+
/H
+
forma um gradiente favorvel entrada do hidrognio no entercito, o qual,
aparentemente, favorece a absoro dos peptdios. Acredita-se que a absoro
dos peptdios seja mais rpida que a absoro dos seus respectivos aminocidos
na forma livre. Logo, uma suplementao com aminocidos livres no a melhor
maneira de aumentar a absoro de protenas ou complementar uma rao que
possui deficincia de algum determinado aminocido. Esta caracterstica pode
explicar o fato dos peixes, quando alimentados com dietas base de aminocidos
livres, apresentarem um menor crescimento quando comparados com os peixes
alimentados com protenas. Entretanto, o fato dos aminocidos livres no serem
prontamente absorvidos no necessariamente implica na ausncia de sua
absoro antes de ser excretado.
A poro inicial do intestino absorve a maior parte dos carboidratos da dieta e a
insulina no requerida para a captao da glicose pelas clulas intestinais.
33
Os carboidratos so absorvidos pelos peixes na forma de monossacardeos,
atravs do mesmo processo descrito para os aminocidos, ou seja, por um
transportador especfico dependente do gradiente de Na
+
. Este cotransporte
mediado por um transportador, no qual o movimento da glicose acoplado ao
gradiente de concentrao do Na
+
, que transportado clula ao mesmo tempo.
Mesmo que o processo de absoro dos monossacardeos seja semelhante ao dos
aminocidos, aparentemente no h interferncia entre os mesmos, levando-se a
crer que os transportadores so diferentes e que no h competio entre os
mesmos. Inversamente ao que ocorre com os aminocidos, as taxas de transporte
dos carboidratos so menores nos peixes carnvoros do que nos herbvoros e
onvoros, podendo refletir uma adaptao dos peixes carnvoros baixa
concentrao de carboidratos presente na sua dieta.
A absoro dos lipdios pelos peixes ocorre do mesmo modo que para os outros
vertebrados. Os lipdios, aps sofrerem a ao detergente dos sais biliares
produzidos no fgado, so fragmentados em pequenas micelas. A formao das
micelas permite a emulsificao ou solubilizao dos lipdios no bolo alimentar
presente no intestino, facilitando a atuao das enzimas lipolticas e formando o
quilo (lquido esbranquiado resultado da absoro dos quilomcrons pelo sistema
linftico na ltima fase da digesto no intestino e que se juntar posteriormente ao
sistema sangneo). Os lipdios so absorvidos principalmente na forma de cidos
graxos e monoglicerdios. Os cidos graxos de cadeia curta so relativamente
hidrossolveis e so absorvidos por difuso pelos entercitos, passando pela
membrana apical atravs da bicamada lipdica e sendo lanados posteriormente
nos capilares sangneos.
As micelas tornam possvel o contato dos cidos graxos de cadeia longa e
monoglicerdios presentes no bolo alimentar com o stio primrio de absoro
lipdica, o bordo em escova das clulas mucosas intestinais. A partir da, essas
substncias entram nas clulas por difuso, onde o componente lipdico atravessa
a camada externa de gua da micela e absorvido. Os cidos graxos de cadeia
curta e mdia no requerem a assistncia de uma micela para a absoro pela
mucosa intestinal. Dentro do entercito, mais precisamente no retculo
endoplasmtico, ocorre a ressntese dos triglicerdios a partir do cido graxo de
cadeia longa e dos monoglicerdios. Esses so, ento, incorporados a
lipoprotenas, juntamente com colesterol, fosfolipdios e vitaminas lipossolveis,
formando os chamados quilomcrons, que se difundem para o sangue ou linfa e
so responsveis pelo transporte das gorduras no organismo. Em algumas
espcies parte das gorduras podem ir para o sistema linftico antes de entrar no
sistema circulatrio. Os sais biliares permanecem no intestino e so posteriormente
reabsorvidos na sua poro final para formarem novamente a bile.
Informaes sobre a absoro das vitaminas pelos peixes so escassas. As
vitaminas lipossolveis seguem a mesma sorte dos lipdios de cadeia curta. J para
a vitamina C, que hidrossolvel, ocorre atravs do mesmo processo de absoro
j descrito para os aminocidos e monossacardeos, utilizando um transportador
dependente de Na
+
. No bagre-de-canal outras vitaminas, como a nicotinamida,
biotina e cido flico, tambm so absorvidas por difuso no intestino.
34
Fig. 9. Trato gastrointestinal dos Telesteos e seu esquema bsico de funcionamento,
distinguindo suas etapas principais. Na rea tracejada ocorre a digesto cida e na
rea pontilhada a digesto alcalina (Ef - esfago; Et - estmago; CP - cecos pilricos;
Fi - fgado; VB - vescula biliar; In - intestino; Rt - reto).
Ingesto
Absoro dos
nutrientes
Armazenamento
do bolo fecal
Digesto dos
alimentos
Excreo
Armazenamento ou
moagem dos alimentos
(em algumas sp.)
Ef
Et
Fi
VB
CP
Rt
In
35
Aspectos Gerais da Digesto e da
Alimentao das Larvas e Ps-larvas
As larvas de peixes, de algum modo, so como embries de vida livre, pois
necessitam em sua ontognese de substanciais modificaes anatmicas,
morfomtricas e fisiolgicas para interagirem adequadamente com o meio
ambiente em que vivem, com conseqentes mudanas nas suas exigncias
nutricionais. Com isso, na transformao para ps-larva, ocorrem altas taxas de
mortalidade, freqentemente relacionadas a prticas alimentares que no
satisfazem as suas necessidades nutricionais.
Dependendo do tamanho da larva e da especializao do seu trato digestivo no
incio da alimentao exgena, o alimento vivo permanece como uma necessidade
essencial para muitas espcies de peixes. Logo, um dos principais problemas que
prejudicam o desenvolvimento da produo de alevinos em escala industrial a
alimentao das larvas nos primeiros dias de vida. Alm disso, as necessidades
nutricionais das larvas so fortemente influenciadas pela composio nutricional do
saco vitelnico e pela composio bioqumica do seu organismo no incio da
alimentao exgena (muito variveis e dependentes da composio do vitelo
formado durante a vitelognese). Este um fator bem conhecido e que pode ser
modificado pela alterao do estado nutricional dos reprodutores.
Para efeitos prticos, pode-se classificar as larvas, quanto ao desenvolvimento do
trato digestivo e das enzimas secretadas no intestino, em dois grupos. Um com o
trato digestivo completo e o outro com o trato digestivo rudimentar. As espcies
que no momento da primeira alimentao possuem tratos digestivos completos
(estruturalmente e funcionalmente diferenciados) possuem menor ou nenhum
problema com a alimentao inicial. Aqueles que possuem sistemas digestivos
rudimentares (imaturos ou pouco desenvolvidos na primeira fase de vida) so mais
difceis de se alimentar e freqentemente necessitam de alimentos vivos como
parte das suas dietas.
As larvas com o trato digestivo completo aceitam e conseguem utilizar
adequadamente raes fareladas de boa palatabilidade e com adequado
balanceamento nutricional, pois apresentam estmago funcional antes da mudana
do alimento endgeno para o exgeno, se alimentando pela via oral antes mesmo
da completa absoro do vitelo. Neste grupo esto as larvas de tilpias, bagre-de-
canal, truta arco-ris, salmondeos, carpa comum, entre outras.
As larvas que possuem o trato digestivo rudimentar geralmente apresentam em
comum um pequeno tamanho e pouca habilidade natatria. Neste grupo esto as
larvas de pacu, tambaqui, surubins, curimbat, carpas chinesas, entre outras. Na
ecloso, o trato digestivo da larva tem a forma de um simples tubo, mas, aps um a
trs dias do incio da alimentao, inicia-se a transformao com a diferenciao
das clulas intestinais para ento obter as caractersticas do trato digestivo da
forma adulta. Algumas larvas no ingerem alimento aps a ecloso, pois sua boca
36
ainda muito pequena ou est total ou parcialmente fechada. As larvas das carpas
chinesas possuem um pequeno perodo em que no se alimentam, durante o qual
o saco vitelnico se encontra quase, mas no totalmente, absorvido. Este perodo
pode variar de um a cinco dias, dependendo da temperatura da gua e da espcie.
As larvas podem viver somente do seu vitelo por um curto perodo de tempo,
seguido de um curto perodo de alimentao mista (endgena e exgena), que vai
sendo substituda completamente pelo consumo de alimento externo. Durante o
perodo de absoro do saco vitelnico as larvas alternam perodos de atividade e
inatividade e seus movimentos natatrios so verticais. Neste momento a boca e o
sistema digestivo das larvas esto se desenvolvendo, mas ainda no esto
totalmente formados. Deve-se dar s larvas alimentos exgenos apropriados antes
da total absoro do vitelo. Para se testar a aceitao ou no dessa dieta pelas
larvas, retiram-se amostras das larvas a partir do segundo ou terceiro dia de
incubao, colocando-as em um bequer de 500 mL ou numa placa de Petri
profunda juntamente com o alimento a ser ofertado e observa-se o seu
comportamento. Se estiverem aceitando ou indo ao encontro do alimento inicia-se
a alimentao exgena.
Quando a boca das larvas se abre, ar ingerido para encher a vescula gasosa
(bexiga natatria), iniciando-se uma grande atividade alimentar, mesmo com o
saco vitelnico ainda no completamente absorvido e, portanto, ainda suprindo a
larva com energia. H uma mudana do movimento natatrio vertical para o
horizontal quando a maior parte do saco vitelnico estiver absorvido. To logo isto
ocorra, deve ser dado s larvas alimentos vivos ou rao artificial. Neste estdio as
larvas nadam livremente por toda a incubadora. No pintado isto ocorre a partir do
segundo dia aps a ecloso. Neste momento, quando as larvas esto em natao
livre e se alimentando exogenamente, diz-se que passaram para o estdio de ps-
larva (Anexo B). As ps-larvas de pacu, tambaqui, piracanjuba e matrinx tm
demonstrado a necessidade do uso de alimentos vivos nessa fase inicial, havendo
preferncia por pequenos cladceros e nuplius de coppodos.
Quando as ps-larvas consomem todo o vitelo e passam a utilizar alimento
exgeno, o intestino curto e as clulas da mucosa intestinal so pouco
diferenciadas, de modo que a digesto muito rudimentar. A absoro de
nutrientes ocorre por pinocitose de macromolculas e essas so posteriormente
digeridas no interior dos entercitos. Como o intestino pequeno, o alimento
retido no trato digestivo apenas por um curto perodo de tempo, de modo que
medida que a ps-larva cresce, a mucosa intestinal se desenvolve e uma maior
quantidade de enzimas digestivas so produzidas, facilitando a digesto
extracelular. Sabe-se que a habilidade de um organismo para digerir partculas de
alimento depende da presena e da quantidade apropriada de enzimas digestivas.
Como as ps-larvas iniciam a ingesto de alimento antes da total absoro do
vitelo e do seu total desenvolvimento gstrico, muito pouco se aproveita do
alimento inicialmente ingerido. Logo, no so capazes de aproveitar bem as
primeiras dietas artificiais. Isto se deve ausncia de algumas enzimas digestivas
que podem prejudicar a utilizao de raes preparadas para ps-larvas.
37
Em ps-larvas de pacu a alimentao exgena se inicia no quinto dia de vida,
quando o saco vitelnico j est bastante reduzido, a boca encontra-se aberta,
porm o nus ainda est fechado (Fig. 10), aceitando to bem as dietas artificiais
quanto o alimento natural.
Fig. 10. Larva de pacu com comprimento total entre 6 e 6,6 mm e idade de
aproximadamente 5 dias apresentando boca terminal com mandbula articulada.
O zooplncton, como os protozorios, rotferos, nuplios e adultos de cladceros e
coppodos, entre outros organismos, so o primeiro alimento externo para as ps-
larvas da maioria dos peixes e possui enzimas necessrias para o seu crescimento
e sobrevivncia, pois as enzimas proteolticas do prprio zooplncton so liberadas
pela ao fsica dos processos de captura e ingesto pelas ps-larvas. Essas
enzimas exgenas desencadeiam a hidrlise das protenas do prprio zooplncton
ingerido, estimulando a secreo de enzimas endgenas pelo trato digestivo das
ps-larvas, que so substrato dependentes. A utilizao de nuplios vivos de
artmia (Artemia salina) na alimentao de ps-larvas leva vantagem por conter
vrias enzimas proteolticas, as quais apresentam um importante papel no
desenvolvimento do trato digestivo das ps-larvas (Fig. 11).
Fig. 11. Ps-larva de pintado com comprimento total entre 7,7 e 8,1 mm e idade de
6 a 7 dias sem saco vitelnico aparente e com boca e nus funcional no quarto dia
de alimentao exgena, alimentando-se de nuplios de artmia.
Um dos primeiros aspectos a serem levados em considerao na alimentao de
ps-larvas o tamanho da boca. Se o criador no souber as dimenses da boca
pode fornecer o alimento em partculas muito grandes, quando se tratar de rao
artificial, ou presas grandes demais para a larva ingerir, quando dado alimento
natural, podendo as larvas morrerem de subnutrio. Quando as partculas de
alimento so muito menores do que a boca, os peixes gastam mais energia para
ingerir a quantidade de alimento adequada para suprir suas necessidades
38
nutricionais. Partculas muito pequenas tendem a poluir mais rapidamente a gua
de cultivo, como tambm a perderem rapidamente suas caractersticas nutricionais
atravs da lixiviao dos nutrientes para o meio. O tamanho das partculas das
dietas utilizadas na alimentao de ps-larvas, necessrias para a mxima
resposta ao ataque e para o melhor crescimento, so diretamente proporcionais ao
tamanho do peixe. Uma relao entre o tamanho da boca e o tamanho ideal do
alimento preferido pelos peixes fica geralmente entre 40% e 60% da largura da
boca. Para as carpas, as raes iniciais possuem partculas com intervalo de
tamanho entre 50 e 100 m. De maneira geral, as microalgas possuem um
tamanho entre 2 e 20 m, os rotferos de 50 a 200 m e a artmia de
400 a 8.000 m.
A pequena mobilidade das ps-larvas diminui sua eficincia de captura, exigindo
uma certa concentrao de presas por volume de gua para poder obter o alimento
necessrio. Cada espcie de peixe pode apresentar preferncia por um
determinado tipo de alimento, estando os seus rgos sensoriais adaptados a ele.
A maioria das ps-larvas, no momento da primeira alimentao, dependente da
viso para detectar o alimento. As ps-larvas de peixes sempre devem ser
alimentadas com altas densidades de presas durante a larvicultura. Densidades de
presas elevadas proporcionam maior taxa de encontro entre predador e presa e,
conseqentemente, maior consumo de alimento. Maior alimentao geralmente
resulta em rpido crescimento e desenvolvimento, melhores condies gerais das
ps-larvas e altas taxas de sobrevivncia.
A movimentao natural dos organismos planctnicos oferecidos como alimento
natural estimula o comportamento predatrio das ps-larvas. Alm disso, o
alimento vivo em quantidade adequada no compromete a qualidade da gua. As
ps-larvas de peixes, ao procurarem alimento, buscam preferencialmente
partculas vivas que se movimentam na coluna d'gua. O fornecimento precoce do
alimento seco, juntamente com a dieta natural, estimula as ps-larvas a
reconhecerem e aceitarem a partcula seca mais rapidamente. Em ps-larvas de
pacu alimentadas com rao artificial e mantidas em viveiros adubados verificou-se
que a rao s foi encontrada no trato digestivo a partir do 12 dia de criao. J as
ps-larvas de carpa comum so extremamente eficientes em capturar tanto os
alimentos vivos quanto os inertes nos primeiros dias de alimentao exgena.
Portanto, na troca das dietas, da natural para a artificial, deve-se considerar, alm
do estdio de desenvolvimento do peixe, uma srie de caractersticas do alimento
a ser ofertado, como o tamanho da partcula, o comportamento fsico na gua, a
atratividade, a digestibilidade e a composio nutricional, como tambm ser
economicamente vivel.
Independentemente do hbito alimentar do peixe na forma adulta, via de regra,
aps a absoro do saco vitelnico, o incio da alimentao exgena da ps-larva
ser constituda de organismos planctnicos, os quais so formados por
organismos vegetais (fitoplncton), como as algas unicelulares, e por organismos
animais (zooplncton), como os protozorios, rotferos, microcrustceos,
coppodos e cladceros, antes de definirem suas preferncias por outros tipos de
39
alimentos. Esta mudana nos itens alimentares pode ser vista nas carpas da China
e da ndia, pois todas necessitam inicialmente de uma dieta rica em zooplncton,
se alimentando progressivamente de itens maiores conforme seu crescimento,
realizando uma transio gradual para o hbito apropriado de um peixe adulto. A
carpa capim um exemplo clssico, mudando gradualmente do microzooplncton
para um zooplncton de maior tamanho e, posteriormente, para uma dieta
diversificada de itens bentnicos e planctnicos, finalizando com a mudana para o
hbito herbvoro no momento em que se finaliza o desenvolvimento dos dentes
farngeos.
As ps-larvas de peixes, por apresentarem rpido crescimento, so bastante
exigentes em nutrientes. O zooplncton natural constitui-se de organismos vivos de
grande importncia para as fases iniciais de vida das ps-larvas, pois, geralmente,
os alimentos naturais apresentam altos nveis de protena de excelente qualidade,
sendo tambm importantes fontes de energia, vitaminas e minerais, e devido ao
seu contedo de cidos graxos essenciais, uma excelente opo para a nutrio
desses animais, contrabalanando uma eventual deficincia nutricional nas raes
artificiais. Por exemplo, o fitoplncton uma rica fonte de cido ascrbico para os
peixes fitoplantfagos, entretanto, para os carnvoros que se alimentam desses
peixes, essa vitamina sofre depleo devido a sua transferncia na cadeia
alimentar. Este problema tambm ocorre na alimentao de ps-larvas.
As ps-larvas possuem um pequeno tempo de permanncia do bolo alimentar no
aparelho digestivo devido ao seu tamanho ser muito curto. O esvaziamento pode
ocorrer dentro de 2 a 9 horas, o que indica que o fornecimento de alimento deve ser
mais freqente que para os adultos. As ps-larvas ingerem mais alimento por unidade
de peso que os peixes adultos, consumindo de 300% a 50% do seu peso corporal por
dia, comparado com 10% a 1% do peso corporal dado aos alevinos ou peixes. Logo,
para distribuir esta grande quantidade de alimento durante a larvicultura, comum que
este seja fornecido de 10 a 24 vezes ao dia ou de forma contnua e em excesso. Outro
aspecto que explica esta necessidade que a maioria dos ovos que do origem s
larvas dos Telesteos so numerosos e diminutos, possuindo, portanto, uma pequena
reserva vitelnica para a construo do seu corpo, o que exige uma alimentao mais
intensa e freqente na fase inicial da vida.
Quando alimentadas com dietas artificiais, torna-se necessrio que cada partcula
de alimento ingerida no possua apenas um ingrediente, mas sim uma combinao
balanceada dos mesmos, pois as ps-larvas usualmente ingerem poucas
partculas por vez. As ps-larvas devem receber raes ricas em protena e
energia, para promover o rpido crescimento. Entretanto, carboidratos devem ser
evitados, pois possuem molculas muito complexas e limitam a digesto. As
raes completas formuladas para ps-larvas devem conter altos nveis de
protena, geralmente entre 40% e 50%, e elevado valor energtico, entre 3.600 a
4.200 kcal de ED/kg de rao. Durante a fase inicial recomenda-se uma rao
extrusada e finamente moda.
Raes para ps-larvas so de textura muito fina, geralmente menor que 0,5 mm e,
portanto, esto sujeitas a excessivas perdas de nutrientes por dissoluo ou
40
lixiviao na gua, principalmente os hidrossolveis. Desta forma, as raes para
ps-larvas devem apresentar adequada flutuabilidade, reduzindo a sua superfcie
de contato com a gua, como tambm as perdas de nutrientes por lixiviao. Alm
disso, recomenda-se uma suplementao vitamnica de 3 a 4 vezes maior e uma
suplementao mineral de 2 a 3 vezes maior que as exigncias preconizadas para
a espcie adulta como forma de compensar estas perdas.
As raes devem ter uma composio tal que, sendo administradas diariamente,
mantenham um nvel adequado e constante de vitaminas no organismo dos peixes.
Assim, uma formulao adequada das dietas essencial, devendo-se ter sempre
ateno para o fato de que grande parte das vitaminas hidrossolveis (p. ex.
vitamina C e as do complexo B) nas raes so perdidas muito rapidamente
quando em contato com a gua, antes do alimento ser ingerido pelos peixes. Em
geral, quanto menor for a partcula de alimento e maior o seu tempo de
permanncia na gua, antes de ser ingerida, tanto maior ser a perda de vitamina.
O cido ascrbico, que utilizado pelas larvas para o desenvolvimento das
cartilagens e da matriz ssea, particularmente sensvel lixiviao. Calcula-se
que 50% a 70% da vitamina presente na rao perdida depois de um perodo de
10 segundos de imerso na gua. Quando cultivados, os peixes tm se mostrado
altamente sensveis a dietas deficientes em cido ascrbico, especialmente nos
estgios iniciais de crescimento. Com relao a alimentao com organismos
vivos, os nuplios de artmia parecem possuir uma biodisponibilidade de vitamina
C superior as dietas enriquecidas com cido ascrbico sinttico. Alm disso, a
artmia salina tambm pode ser enriquecida com diferentes nveis de cido
ascrbico, tornando-se um importante mtodo para a melhoria da qualidade das
larvas no incio da alimentao exgena.
Muitos sinais, como crescimento reduzido, perda de apetite, converso alimentar
prejudicada, deformidades esquelticas (lordose e escoliose), deformidades no
oprculo e nas cartilagens das brnquias e diminuio da resistncia s doenas
tm sido encontrados em muitas espcies de peixes que consomem dietas
deficientes em cido ascrbico. Logo, ateno especial deve ser dada vitamina C
nas fases iniciais de vida.
Agradecimentos
Agradeo aos colegas Thierry Ribeiro Tomich, Agostinho Carlos Catella e Emiko
Kawakami de Resende pela criteriosa correo e pelas sugestes extremamente
pertinentes feitas ao texto original, que em muito contriburam para a elaborao
desse trabalho.
41
Anexos
Anexo A. Relao dos nomes comuns dos peixes citados no trabalho e seus
respectivos nomes cientficos.
Nome Comum Nome Cientfico
Acar Geophagus brasiliensis
Acari Sturisoma robustum
Arraia Raja sp.
Bagre-de-canal Ictalurus punctatus
Cachara Pseudoplatystoma fasciatum
Cacho Leuciscus cephalus
Cachorra Acestrorhynchus pantaneiro
Carpa cabea grande Aristichthys nobilis
Carpa capim Ctenopharyngodon idella
Carpa comum Cyprinus carpio
Carpa prateada Hypophthalmichthys molitrix
Carpas da China
Aristichthys nobilis; Ctenopharyngodon idella;
Hypophthalmichthys molitrix
Carpas da ndia Catla catla; Labeo rohita; Cirrhinus mrigala
Cascudo Hypostomus plecostomus
Curimbat Prochilodus lineatus
Dourado Salminus maxillosus
Enguia europia Anguilla anguilla
Jundi Rhamdia quelen
Lambari Astyanax fasciatus; Astyanax bimaculatus
Lcio Esox lucius
Matrinx Brycon sp.
Pacu Piaractus mesopotamicus
Pacu-peva
Mylossoma paraguayensis;
Mylossoma orbinyanum
42
Nome Comum Nome Cientfico
Peixe escorpio Cottus sp.
Peixe pulmonado africano Protopterus sp.
Perca preta Girella tricuspidata
Piau Leporinus friderici
Piava Schizodon borelli
Piavuu Leporinus macrocephalus
Pintado Pseudoplatystoma corruscans
Piracanjuba Brycon orbignyanus
Piranha
Serrasalmus spilopleura;
Serrasalmus marginatus
Piraputanga Brycon microlepis
Pirarucu Arapaima gigas
Robalo Dicentrarchus labrax
Robalo muge Morone saxatilis
Salmo Salmo salar; Oncorhynchus spp.
Surubins
Pseudoplatystoma corruscans;
P. fasciatum
Tamboat Hoplosternum littorale
Tainha Mugil sp.
Tambacu C. macropomum x P. mesopotamicus
Tambaqui Colossoma macropomum
Tilpia mossmbica Oreochromis mossambicus
Tilpia niltica Oreochromis niloticus
Tilpia rendali Tilapia rendalli
Trara Hoplias malabaricus
Truta arco-ris Oncorhynchus mykiss (Salmo gairdneri)
Tucunar Cichla sp.
Tuvira Gymnotus carapo
43
Anexo B. Definies dos vrios estdios de vida dos peixes utilizados no trabalho.
Estdio Definio
Ova Ova contida no ovrio.
Ovo Ovo fertilizados ou no fertilizado solto pelo peixe no
processo reprodutivo.
Larva Larva recm eclodida que no se alimenta de comida
exgena mas que carrega seu prprio saco vitelnico e
geralmente realiza movimentos verticais.
Ps-larva Larva aps a absoro do saco vitelnico que se
alimenta de comida exgena e que nada em todas as
direes, geralmente para a frente.
Alevino Peixe jovem que j possui as caractersticas do peixe
adulto, s que em menores dimenses.
Juvenil Peixe jovem com tamanho superior ao do alevino,
porm imaturo sexualmente.
Peixe Peixe adulto com tamanho superior ao do juvenil e que
j alcanou a maturidade sexual.
44
Referncias Bibliogrficas
ANDRIGUETTO, J. M.; PERLY, L.; MINARDI, I.; GEMAEL, A.; FLEMMING, J.S.;
SOUZA, G.A. de; BONA FILHO, A. Nutrio animal: as bases e os fundamentos da
nutrio animal - os alimentos. 6. ed. So Paulo: Nobel, 1999. v.1, 395 p. il.
ARGENZIO, R. A. Funes gerais do trato gastrintestinal e seu controle e
integrao. In: SWENSON, M. J.; REECE, W. O. (Eds). DUKES fisiologia dos
animais domsticos. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. p.297-
306.
ARGENZIO, R. A. Motilidade gastrintestinal. In: SWENSON, M. J.; REECE, W. O.
(Eds). DUKES Fisiologia dos animais domsticos. 11. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1996. p.307-318.
BALDISSEROTTO, B. Digesto. In: BALDISSEROTTO, B. Fisiologia de peixes
aplicada piscicultura. Santa Maria: Ed. UFSM, 2002. p.19-39.
BEERLI, E. L. Alimentao e comportamento de ps-larva de pacu, Piaractus
mesopotamicus (Holmberg, 1887). 2002. 51 p. il. Dissertao (Mestrado em
Zootecnia) - Univ. Federal de Lavras, Lavras, 2002.
BRAGANA, M. A. L.; MENIN, E.; COSTA, I. R. dos S. Estudo do tubo digestivo de
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 (Siluriformes, Gymnotoidei, Gymnotidae). Revista
Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, v.52, n.1, p.15-25, 1992.
BRITSKI, H. A; SILIMON, K. Z. de; LOPES, B. S. Peixes do Pantanal: manual de
identificao. Braslia: EMBRAPA-SPI; Corumb: EMBRAPA-CPAP, 1999. 184 p. il.
CHAMPE, P. C.; HARVEY, R. A. Vitaminas. In: CHAMPE, P. C.; HARVEY, R. A.
Bioqumica ilustrada. 2. ed. Porto Alegre: Artes Mdicas, 1996. p.325-348.
DABROWSKI, K. Ascorbate concentration in fish ontogeny. Journal of Fish
Biology, London, v.40, p.273-279, 1992.
45
DABROWSKI, K.; MATUSIEWICZ, M.; BLOM, J. H. Hydrolysis, absorption and
bioavailability of ascorbic acid esters in fish. Aquaculture, Amsterdam, v.124, n.1-
4, p.169-192, 1994.
DEL CARRATORE, C. R.; MACHADO, J. H.; URBINATI, E. C.; GONALVES, D.
D.; VOLPI, S. Desempenho produtivo de alevinos de pintado (Pseudoplatystoma
coruscans), alimentados com nveis crescentes de amido. In: SIMPSIO
BRASILEIRO DE AQUICULTURA, 11., 2000, Florianpolis. Anais... Florianpolis:
ABRAQ/ACAq/ABCC/BMLP/MAA, 2000. 1p. 1 CD-ROM.
ECKERT, R.; RANDALL, D.; AUGUSTINE, G. Feeding, digestion and absorption.
In: ECKERT, R.; RANDALL, D.; AUGUSTINE, G. Animal physiology: mechanisms
and adaptations. 3. ed. New York: W. H. Freeman and Co., 1988. p.520-554.
GODDARD, S. Feeding and diet. In: GODDARD, S. Feed management in
intensive aquaculture. New York: Chapman & Hall, 1996. p.23-33.
GONZALES, F. H. D; SILVA, S. C. da. Introduo bioqumica clinica
veterinria. Porto Alegre: UFRGS, 2003. 198 p. il.
GUYTON, A.C. Tubo Gastrintestinal. In: GUYTON, A.C. Tratado de fisiologia
mdica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 1989. p.599-640.
HONDA, E. M. S. Contribuio ao conhecimento da biologia de peixes do
Amazonas: II. alimentao do tambaqui, Colossoma bidens (Spix). Acta
Amaznica, Manaus, v.4, n.2, p.47-53, 1974.
JAUNCEY, K. Introduction to tilapia culture and biology. In: JAUNCEY, K. Tilapia
feeds and feeding. Stirling: Pisces Press, 1998. p.1-8.
JHINGRAN, V. G.; PULLIN, R. S. V. A hatchery manual for the common, chinese
and indian major carps. Manila: ICLARM, [1985?]. 191 p. il.
KANEKO, J. J.; HARVEY, J. W.; BRUSS, M. L. Gatrointestinal function. In:
KANEKO, J. J.; HARVEY, J. W.; BRUSS, M. L. Clinical biochemistry of domestic
animals. 5. ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.367-406.
KUBITZA, F. Nutrio e alimentao dos peixes cultivados. 3. ed. rev. e ampl.
Jundia: F. Kubitza, 1999. 123 p. il.
LAVENS, P.; SORGELOOS, P.; DHERT, P.; DEVRESSE, B. Larval foods. In:
BROMAGE, N. R.; ROBERTS, R. J. (Eds.) Broodstock management and egg
and larval quality. London: Blackwell Science, 1995. p.277-320.
LOVELL, R. T. Digestion and metabolism. In: LOVELL, R. T. Nutrition and feeding of
fish. New York: Van Nostrand Reinhold, 1989. p.73-92.
MENIN, E. Anatomia funcional da cavidade bucofaringeana de Gymnotus carapo
Linnaeus, 1758 (Siluriformes, Gymnotoidei, Gymnotidae). Revista Ceres, Viosa,
v.36, n.207, p.422-434, 1989a.
46
MENIN, E. Anatomia funcional do tubo digestivo de Gymnotus carapo Linnaeus,
1758 (Siluriformes, Gymnotoidei, Gymnotidae). Revista Ceres, Viosa, v.36, n.207,
p.435-457, 1989b.
MERCHIE, G.; LAVENS, P.; DHERT, Ph.; GMEZ, M.G.U.; NELIS, H.;
LEENHEER, A. de; SORGELOOS, P. Dietary ascorbic acid requirementes during
the hatchery production of turbot larvae. Journal of Fish Biology, London, v.49, p.
573-583, 1996.
NASCIMENTO, F. L.; LIMA, C. A. R. M. A. Descrio das larvas das principais
espcies de peixes utilizados pela pesca, no Pantanal. Corumb: Embrapa
Pantanal, 2000. 25 p.il. (Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa, 19).
NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Feeding practices. In: NATIONAL RESEARCH
COUNCIL. Nutrient requirement of fish. 2.ed. Washington, D.C.: National
Academy Press, 1993. p.55-61.
NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Digestibility and Absorption. In: NATIONAL
RESEARCH COUNCIL. Nutrient requirements of warmwater fishes and
shellfishes. Washington, D.C.: National Academy Press, 1983. p.39-44.
NATIONAL RESEARCH COUNCIL. Fishes. In: NATIONAL RESEARCH COUNCIL.
Predicting feed intake of food-producing animals. Washington, D.C.: National
Academy Press, 1987. p.16-24.
NUNES, I. J. Digesto comparada. In: NUNES, I. J. Nutrio animal bsica. 2. ed.
Belo Horizonte: FEP-MVZ Editora, 1998. p.121-152.
PEREIRA, R. A. C.; RESENDE, E. K. de. Peixes detritvoros da plancie inundvel
do rio Miranda, Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Corumb: Embrapa
Pantanal, 1998. 50 p. (Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa, 12).
RADNZ NETO, J. Alimento natural versus rao balanceada na larvicultura de
peixes. In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 36.,
1999, Porto Alegre. Resumos... Porto Alegre: UFRGS, 1999. 8 p. 1 CD-ROM.
RESENDE, E. K. de. Alimentao de peixes carnvoros da plancie inundvel do
rio Miranda, Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Corumb: Embrapa Pantanal,
1996. 36 p. (Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa, 03).
RESENDE, E. K. de. Biologia do curimbat (Prochilodus lineatus ), pintado
(Pseudoplatystoma corruscans ) e cachara (Pseudoplatystoma fasciatum) na
bacia hidrogrfica do rio Miranda, Pantanal do Mato Grosso do Sul, Brasil.
Corumb: Embrapa Pantanal, 1995. 75 p. (Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa,
02).
RESENDE, E. K. de; PEREIRA, R. A. C.; ALMEIDA, V. L. L. de. Peixes herbvoros
da plancie inundvel do rio Miranda, Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil.
Corumb: Embrapa Pantanal, 1998. 24 p. (Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa,
10).
47
RESENDE, E. K. de; PEREIRA, R. A. C.; ALMEIDA, V. L. L. de; SILVA, A. G. de.
Peixes insetvoros e zooplanctfagos da plancie inundvel do rio Miranda,
Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Corumb: Embrapa Pantanal, 2000. 42 p.
(Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa, 17).
RESENDE, E. K. de; PEREIRA, R. A. C.; ALMEIDA, V. L. L. de; SILVA, A. G. de.
Peixes onvoros da plancie inundvel do rio Miranda, Pantanal, Mato Grosso do
Sul, Brasil. Corumb: Embrapa Pantanal, 2000. 60 p. (Embrapa Pantanal. Boletim de
Pesquisa, 16).
ROBERT, R. J. Anatoma e fisiologa de los Telesteos. In: ROBERT, R. J. Patologia
de los peces. Madrid: Mundi-Prensa, 1981. p.15-102.
SANTOS, J. E.; GODINHO, H. P. Morfognese e comportamento larvais do
surubim (Pseudoplatystoma coruscans Agassiz, 1829) sob condies
experimentais. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinria e Zootecnia, Belo
Horizonte, v.46, n.2, p.139-147, 1994.
SEIXAS FILHO, J. T.; BRS, J. M.; GOMIDE, A. T. M.; OLIVEIRA, M. G. A.;
DONZELE, J. L.; MENIN, E. Anatomia funcional e morfometria do intestino no
Teleostei (Pisces) de gua doce (Pseudoplatystoma coruscans Agassiz, 1829).
Revista Brasileira de Zootecnia, Viosa, v.30, n.6, p.1670-1680, 2001.
SEIXAS FILHO, J. T.; OLIVEIRA, M. G. A.; DONZELE, J. L.; GOMIDE, A. T. M.;
MENIN, E. Atividade de tripsina em quimo de trs espcies tropicais de peixes
Teleostei de gua doce. Revista Brasileira de Zootecnia, Viosa, v.29, n.6,
p.2172-2180, 2000.
MENIN, E. Atividade de amilase em quimo de trs espcies tropicais de peixes
Teleostei de gua doce. Revista Brasileira de Zootecnia, Viosa, v.28, n.5, p.907-
913, 1999.
MENIN, E. Atividade de lipase em quimo de trs espcies tropicais de peixes
Teleostei de gua doce. Revista Brasileira de Zootecnia, Viosa, v.29, n.1, p.6-
14, 2000.
SILVA, J. M.; OLIVEIRA, J. I. J. de. Morfologia do esfago do tuvira Gymnotus
carapo L., 1758 (Pices Gymnotidae). Revista Cientfica, UFMS, Campo Grande,
v.4, n.1, p.23-28, 1997b.
SILVA, J. M.; OLIVEIRA, J. I. J. de. Morfologia do estmago do tuvira Gymnotus
v.4, n.1, p.29-34, 1997c.
SILVA, J. M.; OLIVEIRA, J. I. J. de. Morfologia do intestino do tuvira Gymnotus
v.4, n.1, p.18-22, 1997a.
SMITH, L. S. Digestion. In: SMITH, L. S. Introcuction to fish physiology. Hong Kong:
T.F.H., 1982. p.157-179.
48
SOUZA, S. N. de; MENIN, E.; DONZELE, J. L.; FONSECA, C. C. Corpsculos
gustativos na cavidade bucofaringia em alevinos de surubim relacionados com a sua
capacidade para selecionar o alimento. In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADE
BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 38, 2001, Piracicaba. Anais... Piracicaba: USP-
ESALQ, 2001. 4 p. 1 CD-ROM.
SOUZA, S. N. de; MENIN, E.; DONZELE, J. L.; FONSECA, C. C. Histologia do
estmago de alevinos de surubim e sua relao com o hbito alimentar. In: REUNIO
ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 38, 2001, Piracicaba.
Anais... Piracicaba: USP-ESALQ, 2001. 4 p. 1 CD-ROM.
SOUZA, S. N. de; MENIN, E.; DONZELE, J. L.; FONSECA, C. C. Sistema endcrino
difuso enteropancretico em alevinos de surubim e sua potencialidade para o controle
das secrees digestivas . In: REUNIO ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE
ZOOTECNIA, 38, 2001, Piracicaba. Anais... Piracicaba: USP-ESALQ, 2001. 5 p. 1
CD-ROM.
SOUZA, S. N. de; MENIN, E.; FONSECA, C. C. Avaliao da estrutura do pncreas
de alevinos de surubim, Pseudoplatystoma coruscans, e sua relao com a
capacidade para digerir o alimento. In: SIMPSIO BRASILEIRO DE
AQUICULTURA, 11., 2000, Florianpolis. Anais... Florianpolis:
ABRAQ/ACAq/ABCC/BMLP/MAA, 2000a. 6 p. 1 CD-ROM.
SOUZA, S. N. de; MENIN, E.; FONSECA, C. C. Caracterizao histolgica do
fgado de alevinos de surubim, Pseudoplatystoma coruscans, e sua potencialidade
para auxiliar nos processos digestivos de lipdios. In: SIMPSIO BRASILEIRO DE
AQUICULTURA, 11., 2000, Florianpolis. Anais... Florianpolis:
ABRAQ/ACAq/ABCC/BMLP/MAA, 2000b. 5p. 1 CD-ROM.
SAREZ, I. R.; NASCIMENTO, F. L.; CATELLA, A. C. Alimentao do tucunar,
Cichla sp. (Pisces, Cichlidae), um peixe introduzido no Pantanal, Brasil.
Corumb: Embrapa Pantanal, 2001. 20 p. (Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa e
Desenvolvimento, 23).
WOOTTON, R. J. Feeding. In: WOOTTON, R. J. Ecology of Teleost fishes. 2. ed.
Dordrecht: Kluver Academic Publishers, 1999. p.27-64. (Fish and Fisheries Series, 24).
Ministrio da Agricultura,
Pecuria e Abastecimento

Sistema Digestivo de Peixes

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Sistema Digestivo de Peixes

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Aspectos Gerais da

You might also like