ECOLOGIA DA POLINIZAO DE TAPEREB

(Spondias mombin L., ANACARDIACEAE) EM

REA DE FLORESTA SECUNDRIA NO
MUNICPIO DE SANTO ANTNIO DO TAU,
PAR, BRASIL

Marina da Costa Ramos

Belm, Par
2009

MUSEU PARAENSE EMLIO GOELDI

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOLOGIA
CURSO DE MESTRADO EM ZOOLOGIA

ECOLOGIA DA POLINIZAO DE TAPEREB

(Spondias mombin L., ANACARDIACEAE) EM REA DE
FLORESTA SECUNDRIA NO MUNICPIO DE SANTO ANTNIO
DO TAU, PAR, BRASIL

MARINA DA COSTA RAMOS

Dissertao apresentada ao Programa

de Ps-graduao em Zoologia, Curso
de Mestrado, do Museu Paraense
Emlio Goeldi e Universidade Federal
do Par como requisito para obteno
do grau de mestre em Zoologia.

Orientadora: Dra. Maria Cristina Esposito

Co-Orientador: Dr. Giorgio Cristino Venturieri

Belm - PA
2009

ii

MUSEU PARAENSE EMLIO GOELDI

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PAR
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOLOGIA
CURSO DE MESTRADO EM ZOOLOGIA

ECOLOGIA DA POLINIZAO DE TAPEREB

(Spondias mombin L., ANACARDIACEAE) EM REA DE
FLORESTA SECUNDRIA NO MUNICPIO DE SANTO ANTNIO
DO TAU, PAR, BRASIL

MARINA DA COSTA RAMOS

Dissertao apresentada ao Programa

de Ps-graduao em Zoologia, Curso
de Mestrado, do Museu Paraense
Emlio Goeldi e Universidade Federal
do Par como requisito para obteno
do grau de mestre em Zoologia.

Orientadora: Dra. Maria Cristina Esposito

Co-Orientador: Dr. Giorgio Cristino Venturieri

Belm - PA
2009

iii

"Nossas dvidas so traidoras e

nos fazem perder o que, com
freqncia, poderamos ganhar,
por simples medo de arriscar."
William Shakespeare

iv

Aos meus pais...

...por me amarem acima de tudo!!!

AGRADECIMENTOS

Muitas pessoas me ajudaram durante as vrias etapas que envolveram

a preparao e concluso desta dissertao de mestrado.
Primeiramente gostaria de agradecer aos meus pais e minhas irms pelo
amor constante, Vitria Simas e Tet, Tia Laura, Tio Joo, Luan e Talita que
de alguma forma contriburam para minha vinda a Belm e ao meu querido
Adriano Maciel, que de muitas formas esteve sempre presente em todos os
momentos, pelo amor e carinho.

banca

de

qualificao

pelas

sugestes to

importantes no

desenvolvimento deste trabalho e aos meus orientadores Dra. Cristina Espsito

e Dr. Giorgio Venturieri, pela presteza e sempre disposio em ajudar-me a
qualquer momento, e pela pacincia, principalmente nos estgios finais deste
trabalho.
Suporte

financeiro

foi

concedido

pelo

Conselho

Nacional

de

Desenvolvimento Cientifico e Tecnolgico (CNPq) atravs da bolsa de

mestrado e aprovao pelo Edital Universal 485051/2007-9. Dra Regina
Viana, do Laboratrio de Botnica (EMBRAPA) pela presteza e coordenao
do projeto enviado ao CNPq, ainda s colegas de laboratrio Elisngela e
Janete.
Dra Lea Carreira, do Laboratrio de Palinologia (Departamento de
Botnica MPEG) pelo auxlio na anlise polnica e sua sempre disposio em
ajudar a qualquer momento. Dra Cristina Senna e a Cristina (Cincias da
Terra e Ecologia MPEG) pela ajuda nas fotos do plen.
Agradecimento especial aos meus colegas de apartamento Ricardo
Monteles e Nercy Virgnia pela convivncia, ao meu amigo e irmo Bruno pelas

vi

conversas e apoio nos momentos difceis e minha amiga Fernandinha, pela

ajuda prtica e sugestes na redao e tambm pela amizade constante.
Agradeo tambm aos meus colegas de turma do mestrado, em especial
Laurinha Miglio, Marcela, Fernanda, Fernando (tambm pela ajuda na
identificao das moscas), Silvia, Pedro, Marcelo, Lincoln, Amandinha e
Nayara por todos os bons momentos vividos durante esses dois anos.
Dorotia e Anete, pela amizade e prontido na secretaria e por sempre
quebrar o galho quando preciso.
Dona Zizi, Charles e Waguinho moradores da comunidade onde foi
realizado o trabalho, pela presteza, hospedagem e companhia durante todas as
viagens.
Enfim, agradeo muito a todos que contriburam de alguma forma para a
realizao deste trabalho!

vii

SUMRIO

Introduo ............................................................................................................... 1
Referncias Bibliogrficas .................................................................................... 14
Artigo a ser submetido Revista Pesquisa Agropecuria Brasileira ............... 20
Resumo ........................................................................................................... 21
Abstract .......................................................................................................... 22
Introduo ...................................................................................................... 23
Material e Mtodos.......................................................................................... 24
Resultados e Discusso ................................................................................ 29
Concluses ..................................................................................................... 39
Agradecimentos.............................................................................................. 39
Referncias...................................................................................................... 40
Tabelas ............................................................................................................ 44
Figuras............................................................................................................. 46
Anexo I - Normas da Revista Pesquisa Agropecuria Brasileira .............. 49

viii

INTRODUO

A biodiversidade, ou diversidade biolgica, reflete o nmero e variedade

de organismos vivos resultantes da evoluo da vida na Terra, assim como a
variabilidade gentica destes e as inter-relaes, nas quais a existncia de uma
espcie afeta diretamente muitas outras. A diversidade biolgica depende de
uma complexa relao entre diversos fatores, biticos e abiticos (MMA 2000).
Atualmente,

vrios

processos

responsveis

pela

perda

da

biodiversidade como perda e fragmentao dos hbitats, introduo de

espcies e doenas exticas, poluio e mudanas climticas. As mltiplas
facetas da interveno humana como explorao excessiva de plantas e
animais tambm causam danos biodiversidade, j que a diversidade biolgica
assume

um

papel

crucial

para

espcie

humana,

uma

vez

que

aproximadamente 40% da economia mundial e 80% das necessidades dos

povos dependem dos recursos biolgicos (MADRP 2001).
Esta dependncia pode vir a ter, a mdio ou longo prazo, profundas
implicaes no desenvolvimento econmico e social da comunidade humana,
pois frequentemente acompanhada por profundas alteraes ambientais.
Neste contexto, o conceito de conservao da natureza evoluiu precisamente
no sentido de manuteno da biodiversidade, bem como no uso sustentvel
desta, assegurando a preservao de um ambiente de qualidade. Existem
muitos

fatores

que

evidenciam

necessidade

de

preservao

da

biodiversidade, incluindo fatores econmicos, cientficos e educacionais,

valores

sociais

ecolgicos,

considerando

que

as

espcies

so

interdependentes (Wilson 1997, Santos 2003).

A floresta tropical mida , sem dvida, o ecossistema de maior

diversidade de espcies e de maior complexidade de relaes ecolgicas,
sendo um modelo de dificuldade quanto ao seu entendimento e, portanto,
quanto sua conservao gentica (Kageyama 1987). O desaparecimento das
florestas tropicais naturais vem acompanhado do surgimento de grandes
extenses de mosaicos de florestas secundrias, tambm chamadas de
capoeiras florestas em diversos graus de regenerao, atravs de processos
naturais. Na Amaznia Brasileira, 30% das reas que tiveram a vegetao
primria removida, especialmente em funo do processo de colonizao para
atividade agropecuria, esto atualmente recobertas por vegetao de
sucesso (Pereira & Vieira 2001).
Apesar de no suprir totalmente o papel da floresta primria, a floresta
secundria desempenha tambm um papel de relevada importncia ecolgica,
em termos de crescimento florestal, atravs da manuteno da biodiversidade,
benefcios hidrolgicos, acmulo de biomassa, fixao de carbono atmosfrico
e restaurao da produtividade do solo. Tambm so extremamente
produtivas, fornecendo uma diversidade de produtos de grande importncia
econmica, medicinal e alimentcia (Brown & Lugo 1990, Dourojeanni 1990,
Denich 1991, Serro 1994). Estas caractersticas podem ser consideradas uma
vantagem para a conservao das florestas primrias ainda restantes, pois a
utilizao sustentvel das florestas secundrias contribui para a fixao do
homem nestas, impedindo que as populaes continuem avanando para as
florestas primrias (Finegan 1992).
Diante do atual grau de perturbao, onde os ambientes naturais vm
sofrendo diversas alteraes ocasionando perda de hbitats necessrios

sobrevivncia das espcies, faz-se necessrio o desenvolvimento de estudos e

estratgias de conservao que visem a preservao e o conhecimento dos
ecossistemas, contribuindo dessa forma para a sobrevivncia das diferentes
espcies, e garantindo a manuteno das relaes intra e interespecficas
presentes nestes ambientes, as quais, em ltima instncia mantm o equilbrio
do prprio ecossistema.
O sitema de polinizao constitui um exemplo importante de como se
do

as

relaes

interespecficas

entre

organismos

taxonomicamente

diferenciados e como a histria evolutiva destas interaes pode ser afetada

pela alterao do habitat e outras formas de interveno humana. No entanto,
para melhor estimar o efeito das perturbaes antrpicas sobre o sistema de
polinizao, necessrio compreender o funcionamento de cada um desses
sistemas e as intrincadas relaes neles envolvidas em seu ambiente natural
(Bawa 1990).
Alm do desenvolvimento de estratgias conservacionistas, existe a
importncia econmica de diversas espcies cultivadas que dependem da
polinizao cruzada para a conseqente produo de frutos. A falta dos
polinizadores nos ambientes onde as plantas so cultivadas pode demandar a
introduo de polinizadores manejados (Buchmann & Nabhan 1995, ImperatrizFonseca et al. 2007) Portanto, estudos a respeito da polinizao destas plantas
so necessrios. Estudos bsicos sobre visitantes florais tambm podem
sugerir descobertas no campo tecnolgico, como a produo de produtos
naturais,

novas

alternativas

de

educao

ambiental,

visando

sustentabilidade de comunidades carentes.

A biologia da polinizao nos Neotrpicos, em nvel de comunidade, tem

sido estudada tanto em reas florestais (Bawa et al. 1985, Kress & Beach
1994), quanto em reas de cerrado (Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger
1988, Barbosa 1997, Borges 2000, Oliveira & Gibbs 2000). Esses estudos tm
uma importncia fundamental para o entendimento de vrios processos
biolgicos, principalmente daqueles relacionados s interaes planta-animal
(Ramirez & Brito 1987).
A polinizao o primeiro de uma srie de processos que conduzem
reproduo sexual das plantas superiores. Em sentido estrito, o termo
polinizao se refere transferncia de plen do rgo sexual masculino ao
feminino, seja em plantas angiospermas ou gimnospermas. O campo da
ecologia da polinizao, no entanto, inclui todos os processos ecolgicos que
intervm na reproduo de uma planta, desde a produo de flores at a
fecundao dos vulos (Murcia 2002). Portanto, os estudos sobre ecologia da
polinizao podem englobar diversos aspectos, tais como: os mecanismos de
polinizao, o levantamento e a etologia dos visitantes florais, a atuao dos
polinizadores, a composio e a quantidade das recompensas florais, a
morfologia e fenologia das flores e inflorescncias, os sistemas de reproduo,
a viabilidade e a quantidade dos gros de plen (Kearns & Inouye 1993).
O plen pode ser transportado das anteras ao estigma por vetores
abiticos ou biticos. A polinizao abitica pode ser proporcionada pela ao
do vento (anemofilia) ou da gua (hidrofilia) em plantas usualmente monicas
(com

flores

masculinas

unisexuadas dispostas em
ou

femininas).

Nas

flores

inflorescncias
anemfilas,

por

exclusivamente
exemplo,

as

inflorescncias masculinas so largas e pndulas e produzem grandes

quantidades de gros de plen que caem expostos ao vento. Estas espcies

apresentam altas densidades populacionais e todos os indivduos de uma
populao se reproduzem na mesma poca do ano e liberam o plen
sincronizadamente em um curto perodo de tempo. Como resultado, o ar se
satura de plen e todas as superfcies (incluindo os estigmas das flores
femininas) se cobrem de plen. Este sistema de polinizao primitivo e
dominante nas gimnospermas. Entre as angiospermas algumas ordens como
Ciperales, Urticales, Fagales, Juncales e Poales apresentam este tipo de
polinizao. Nas florestas tropicais midas este tipo de polinizao pouco
freqente, pois a densidade da vegetao e a alta umidade do ar no
favorecem o transporte pelo vento (Murcia 2002).
Segundo Bawa (1990), praticamente 98 a 99% das plantas das florestas
tropicais so polinizadas por animais (polinizao bitica). Igualmente alta a
diversidade de organismos que transportam plen de uma flor a outra. Em
termos de nmero de espcies que polinizam, os vetores mais importantes so,
em ordem decrescente, abelhas, aves, besouros, borboletas, morcegos e
mariposas (Bawa et al. 1985, Ramirez 1989, Kress & Beach 1994). Mas na
regio Neotropical, as plantas tambm podem ser polinizadas por moscas
(Ervik & Feil 1997), vespas (Anstett et al. 1997) e muitos outros insetos, alm
de alguns vertebrados como primatas (Janson et al. 1981), marsupiais (Steiner
1981, Carthew & Goldingay 1997), roedores (Lumer 1980) e lagartos (Sez &
Traveset 1995, Traveset & Sez 1997). Nos neotrpicos, a importncia relativa
dos polinizadores varia segundo o estrato da floresta e de um ecossistema
para outro (Bawa et al. 1985, Ramirez 1989, Kress & Beach 1994) assim como
de um lugar para outro (Momose et al. 1998).

Cada espcie de planta apresenta flores com um conjunto de

caractersticas relacionadas a um determinado agente de polinizao e estas
caractersticas so agrupadas em sndromes de polinizao (Faegri & van der
Pijl 1979, Baker & Baker 1973). Segundo Faegri & van der Pijl (1979) o
conjunto de atributos florais caracteriza as diferentes sndromes de polinizao,
as quais constituem um importante guia para subsidiar estudos de ecologia da
polinizao. A forma, o tamanho, a cor, o odor e o horrio de abertura (antese)
so parmetros florais que tm sido utilizados nos estudos ao nvel de
comunidade, por revelarem importantes implicaes, no apenas na relao
planta-polinizador, mas tambm por influenciar no sucesso reprodutivo da
planta (Barbosa 1997). A morfologia floral tanto pode excluir visitantes quanto
atrair polinizadores potenciais, seja pela relao interdependente entre o
tamanho das flores e o dos polinizadores ou pela ocorrncia de diferentes tipos
de recompensas florais (Frankie et al. 1983, Machado & Lopes 2002).
Conforme citado acima, a grande diversidade de formas, tamanhos e
cores das flores polinizadas por animais reflete a grande diversidade de
interaes planta-polinizador que podem existir. Existe um certo grau de
correspondncia entre as caractersticas de uma flor e o tipo de animal que a
visita e poliniza (Momose et al. 1998), ou sndrome de polinizao. Com base
em um conjunto de caractersticas florais que atraem um grupo especfico de
polinizadores, Faegri & van der Pijl (1979) definiram sete sndromes de
polinizao. Por exemplo, a sndrome da ornitofilia est representada por flores
tubulares, vermelhas, laranjas ou amarelas, polinizadas por aves e a sndrome
da melitofilia corresponde a flores em forma de tigela, de bandeira ou sino, de
cores vivas, amarelas ou brancas, de antese diurna e polinizadas por abelhas.

Existem ainda as sndromes da quiropterofilia, flores polinizadas por morcegos,

psicofilia caracterizada pelas flores polinizadas por borboletas, falaenofilia com
flores polinizadas por mariposas, miofilia por moscas e a sndrome da
cantarofilia com flores polinizadas por besouros (Fig.1).
Como o principal grupo de polinizadores, observa-se nas abelhas,
diversas adaptaes para aquisio, manipulao e transporte do plen para o
seu ninho, as quais podem ser etolgicas, fisiolgicas ou estruturais (Thorp
1979). Comunidades de abelhas e plantas com flores so consideradas
sistemas dinmicos onde ocorrem interaes do tipo mutualismo (Price 1975).
As espcies que participam de interaes mutualsticas altamente especficas,
freqentemente possuem adaptaes estreitamente relacionadas umas com as
outras. Por exemplo, isto pode ser observado atravs da interao entre
machos de Euglossini e orqudeas, sendo que cada uma destas espcies
considerada altamente especfica, atraindo uma ou poucas espcies de
abelhas (Dressler 1967). As abelhas da tribo Centridini possuem adaptaes
comportamentais e morfolgicas como pentes de cerdas especializados para
coleta de leo nas flores de plantas produtoras de lipdios como as da famlia
Malpighiaceae (Fig 2) (Gaglianone 2003, Rgo & Albuquerque 2006).

Figura 1: Exemplos das sndromes de polinizao propostas por Faegri & van
der Pijl (1979). A - Quiropterofilia (morcegos); B Miofilia (moscas); C
Psicofilia (Borboletas); D Cantarofilia (Besouros); E Ornitofilia (Aves) e F
Falaenofilia (Mariposas). (Fotos disponveis em: http://www.brazilbrand.com)
8

D
Mrcia Rgo

Mrcia Rgo

Figura 2: Sndrome da Melitofilia. A Epicharis rustica (Olivier, 1789) em flor de

Bixa orellana L. (urucu); B Melipona flavolineata Friese, 1900 em flor de
Euterpe oleraceae Mart. (aa); C Melipona fasciculata Smith, 1854 em flor de
H. annus L. (girassol); D M. fasciculata em flor de Feijo caupi (Vigna
unguiculata L. Walp.); E Centris maranhensis Ducke, 1911 em flor de
Byrsonima umbellata Mart. (muruci vermelho); F Centris sp. em flor de
Byrsonima crassifolia L. Rich. (muruci). (Fotos: Venturieri, G.C. e Rgo, M.M.C)

O processo de polinizao estabelece uma das mais fortes ligaes

entre plantas e animais, geralmente com benefcios para ambas as partes. O
fluxo gnico depende do raio de alcance do polinizador, distribuio espacial da
planta e da biologia floral (Venturieri 1994). A polinizao uma maneira de
aumentar ao mximo o fluxo de genes s outras flores e a recepo de genes
de outras plantas. A otimizao do fluxo de genes geralmente envolve a
atrao e a alimentao de certos animais, a contaminao destes animais
com plen e a fuga ou repulso de outros animais, tudo realizado com mnimo
de gasto de unidade de informao gentica transferida para o melhor lugar, no
tempo mais vantajoso (Janzen 1980).
As

interaes

contemporneas

entre

as

plantas

com

flores

(angiospermas) e seus polinizadores so interpretadas como sendo o resultado

de uma longa e ntima relao coevolucionria (Baker & Hurd 1968, Price 1975,
Crepet 1983). Segundo Baker & Hurd (1968) e Knoll (1986), a diversificao
das angiospermas coincide com um aumento pronunciado na diversidade dos
grupos de insetos, cuja ecologia est intimamente relacionada dessas
plantas, especialmente Hymenoptera, Diptera, Coleoptera e Lepidoptera. Van
der Pijl (1960, 1961) acredita que as primeiras angiospermas eram polinizadas
por insetos, mais do que pela ao do vento o que tambm corroborado por
estudos mais recentes como os de Friedman & Barret (2009) sugerindo que a
anemofilia surgiu mais recentemente, evoluindo convergentemente muitas
vezes. Atualmente, existem cerca de 250.000 espcies de angiospermas e
uma grande parcela destas depende de insetos para a polinizao de suas
flores e conseqentemente para sua reproduo (Wilson 1994, Raven et al.
2001). O espectro de visitantes para plantas em uma dada rea determinado

10

por muitos fatores, sendo o mais bvio a sobreposio entre o perodo de

florescimento de cada espcie e os perodos de atividade dos animais naquela
rea (Bosch et al. 1997).
As angiospermas desenvolveram caractersticas que atraem uma
grande variedade de animais polinizadores principalmente insetos que
asseguram um alto grau de polinizaes cruzadas, conseqente variabilidade e
desenvolvimento evolutivo (Raven et al. 2001). Os recursos produzidos pelas
flores so diversos, alm do plen elas podem produzir nctar, resinas ou
ceras, odores, leos ou lipdeos, alm de secrees auxiliares como
substncias aderentes para transporte de plen pelos vetores (Simpson & Neff
1981, 1983, Vogel 1983, Roubik 1989).
As adaptaes morfolgicas, comportamentais e a fenologia, dentre
outros fatores, so variveis a serem consideradas no estudo das interaes
entre insetos e plantas para inferir sobre aspectos da polinizao, que um
processo fundamental na manuteno dos ecossistemas.
A falta do polinizador especfico pela interferncia no ecossistema pode
ocasionar alterao na estrutura gentica da espcie, ou mesmo no seu
desaparecimento. As rvores de zonas temperadas e tropicais diferem
substancialmente com respeito aos agentes polinizadores e dispersores de
sementes.

A maioria das espcies arbreas temperadas tem seu plen e

sementes dispersas pelo vento, enquanto que as espcies arbreas tropicais

so polinizadas e tm suas sementes dispersadas, principalmente, por animais
(Kageyama 1987). Kageyama e Pia-Rodrigues (1993) destacaram a
importncia de se conhecer o comportamento animal, seus hbitos, exigncias

11

e as interaes planta/polinizador, no manejo de populaes e produo de

sementes.
Estudos sobre o plen e a biologia floral fazem parte dos conhecimentos
bsicos dos ecossistemas tropicais, mostrando-se importantes para o manejo e
conservao de recursos naturais, assim como procuram explicar as relaes
existentes entre as espcies e o ambiente em que elas ocorrem. Para
compreenso dessas relaes, necessrio esclarecer como ocorrem os
fenmenos entre as plantas e o meio ao qual esto interligadas (Kageyama,
1987).
Segundo Bawa & Beach (1981) o sistema reprodutivo, alm de envolver
as expresses sexuais, distribuio das funes masculinas e femininas das
flores, compreende tambm os sistemas de incompatibilidade. Prance (1985)
mencionou que pouco se conhece sobre os processos reprodutivos da flora da
regio amaznica, especialmente das espcies arbreas, devido dificuldade
de se conduzir estudos em nvel de dossel, onde ocorre grande parte dos
processos reprodutivos.
Estudos de biologia reprodutiva, realizados nas ltimas trs dcadas
demonstraram que a maioria das rvores tropicais no s possuem polinizao
cruzada, mas que a polinizao geralmente conduzida por vetores animais
(Pires-OBrien & OBrien 1995).
Apesar da realizao de vrios estudos no Brasil, ainda limitado o
conhecimento a respeito dos recursos alimentares necessrios manuteno
das comunidades de polinizadores locais. Essas pesquisas tm sido
conduzidas a partir de amostragem de indivduos nas flores, atravs da anlise

12

do plen coletado pelas espcies ou presente no mel produzido com o nctar

das flores, no caso das abelhas (Carvalho 2001, Novais et al. 2006).
De acordo com Costa (2002), a observao direta dos insetos nas flores
fornece uma idia sobre quais fontes so utilizadas para a coleta de recursos
trficos, porm nem sempre permite inferir sobre quais as fontes mais
importantes para a coleta de plen ou nctar. Assim, as anlises polnicas de
amostras de mis e cargas de plen so importantes para a identificao das
fontes que so utilizadas pelos visitantes florais ou polinizadores autctones,
expressando, desta forma, o resultado de coleta de recursos na comunidade
(Barth 1989, Knoll 1990).
As

espcies

de

Anacardiaceae

geralmente

atraem

suas

inflorescncias uma grande diversidade de insetos, essenciais tambm

polinizao de outras espcies vegetais nativas e/ou cultivadas e tambm so
constantemente utilizadas na subsistncia das populaes. O presente trabalho
buscou obter dados inditos sobre o sistema de polinizao de Spondias
mombin L. (Anacardiaceae) em uma rea de floresta secundria no nordeste
do Par.
Os resultados encontrados durante o estudo so apresentados a seguir,
em formato de artigo. A formatao segue a da revista Pesquisa Agropecuria
Brasileira.

13

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Anstett, M.C., M. Hossaert-Mckey & F. Kjellberg. 1997. Figs and fig pollinators:
evolutionary conflicts in a coevoled mutualism. Trends Ecol. Evol. 12: 9499.
Baker, H.G. & P.D. Hurd Jr. 1968. Intrafloral ecology. Annu. Rev. Entomol. 13:
385-414.
Baker, H.G. & I. Baker. 1973. Amino-acids in nectar and their evolutionary
significance. Nature 241: 543-545.
Barbosa A.A. 1997. Biologia reprodutiva de uma comunidade de campo sujo,
Uberlndia MG. Ph.D. Thesis. Universidade Estadual de Campinas,
Brasil.
Barth, O. M. 1989. O plen no mel brasileiro. Rio de Janeiro: Ed. Luxor. 150 p.
Bawa, K.S. 1990. Plant-pollinator interactions in tropical forests. Annual Review
of Ecology and Systematics 21:399-422.
Bawa, K.S., D.R. Perry & J.H. Beach. 1985. Reproductive biology of tropical
lowland forest trees: sexual systems and incompatibility mechanisms. Am.
J. Bot. 72: 331-345
Bawa, K.S. & J.H. Beach. 1981. Evolution of sexual systems in flowering plants.
Ann. Mo. Bot. Gard. 68:254-274.
Borges H.B.N. 2000. Biologia reprodutiva e conservao do estrato lenhoso
numa comunidade do cerrado. Ph.D. Thesis. Universidade Estadual de
Campinas, Brasil.
Bosch, J., J. Retana & X. Cerda. 1997. Flowering phenology, floral traits and
pollinator composition in an herbaceous Mediterranean plant community.
Oecologia 109: 583-591.
Brown, S. & A.E. Lugo. 1990. Tropical secondare forts. J. Trop. Ecol. 6:1-32.
Buchmann, S.L. & Nabhan, G.P. The Forgotten Pollinators. Island Press, 1995.
292pp.
Cartew, S.M. & R.L. Goldingay. 1997. Non-flying mammals as pollinators.
Trends Ecol. Evol. 12: 104-108.
Carvalho, C.A. 2001. Pollen spectrum of honey of "uruu" bee (Melipona
scutellaris Latreille, 1811). Rev. Bras. Biol. 61: 63-67.

14

Costa, J.B.A. 2002. Fontes de plen utilizadas por operrias de Apis mellifera
no municpio de Cruz das Almas, Bahia. 55 f. Dissertao (Mestrado em
Cincias Agrrias) Universidade Federal da Bahia, Cruz das Almas.
Crepet, W.L. 1983. The role of insect pollination in the evolution of the
angiosperms. Pp. 31-50. In L. REAL (ed.), Pollination Biology. Orlando,
Flrida, Academic Press.
Denich, M. 1991. Estudo da importncia de uma vegetao secundria nova
para o incremento da produtividade do sistema de produo na Amaznia
oriental brasileira. Eschborn- Alemanha: Universidade Georg August de
Gttingen, 284p.
Dourojeanni, M.J. 1990. Amazona: Qu hacer? Centro de Estudos Teolgicos
da Amazona. Iquitos, Peru. 444 p.
Dressler , R. L. 1967. Why do euglossine bees visit orchid flowers? Atas do
Simpsio sobre a Biota Amaznica. 5: 171-180.
Ervik, F. & J.P. Feil. 1997. Reproductive biology of the monoecious understorey
palm Prestoea schultzeana in Amazonian Ecuador. Biotropica 29: 309
317.
Faegri, K. & L. van der Pilj. 1979. The principles of pollination ecology. 3th ed.
Pergamon Press, New York, USA, 291pp.
Finegan, B. 1992. The managememt potemtiao of neotropicao secondare
lowand rain fort. Fort Ecologe and Managememt. 47: 295-321.
Frankie, G.W., W.A. Harber, P.A. Opler & K.S. Bawa. 1983. Characteristics and
organization of the large bee pollination systems in the Costa Rican dry
forest. In: C.E. Jones & R.J. Little (eds.). Handbook of experimental
pollination biology. New York: Van Nostrand Reinhold Company Inc. p.
411-447.
Friedman, J. & Barrett S.C.H. 2009. Wind of change: new insights on the
ecology and evolution of pollination and mating in wind-pollinated plants
Annals of Botany 103(9):1515-1527.
Gaglianone, M.C. 2003. Abelhas da tribo Centridini na Estao Ecolgica de
Jata (Luiz Antnio, SP): composio de espcies e interaes com flores
de Malpighiaceae. In G.A.R. Melo & I. Alves-dos-Santos, Apoidea
Neotropica: Homenagem aos 90 anos de Jesus Santiago Moure. Editora
UNESC, Cricima. 320pp.
Heywood, V.H. 1993. Flowering plants of the world. Oxford University Press.
New York 335p.
Imperatriz-Fonseca, V., Saraiva, A.M. & Gonalves, L. 2007. A iniciativa
brasileira de polinizadores e os avanos para a compreenso do papel dos

15

polinizadores como produtores de servios ambientais. Biosci. J., 23(1):

100-106.
Instituto do Desenvolvimento Econmico Social do Par. 1998. Municpio de
Santo Antnio do Tau/PA. Setor de coleta e Tratamento de Dados. Coord.
Estat. Est. (CEE) 12p.
Janson, C.H., J. Terborgh & L.H. Emmons. 1981. Non flying mammals as
pollinating agents in the Amazonian forest. Biotropica 13:1-6.
Janzen, D.H. 1980. ecologia vegetal nos trpicos. So paulo. Ed da
Universidade de So Paulo v7, 79p.
Kageyama, P.Y. 1987. Conservao in situ de recursos genticos de plantas.
IPEF 35: 7 37.
Kageyama, P.Y. & F.C.M. PIA-RODRIGUES. 1993. Fatores que afetam a
produo de sementes. In: Aguiar, I.B. & F.C.M. PIA-RODRIGUES
Sementes Florestais Tropicais. Braslia: Abrates. 350 p.
Kearns, C.A. & D.W. Inouye, 1993. Techniques for Pollination Biologists.
University Press of Colorado, Niwot.
Knoll, A.H. 1986. Patterns of change in plant communities through geological
time. In: Diamond J. & T. J. Case (eds). Community Ecology, pp. 126-141.
New York, Harper & How.
Knoll, F. do R.N. 1990. Abundncia relativa, sazonalidade e preferncias florais
de Apidae (Hymenoptera) em uma rea urbana (23o 33'S; 46o 43'W).
1990. 27 p. Tese (Doutorado em Ecologia) - Instituto de Biocincias,
Universidade de So Paulo, So Paulo, 1990.
Kress W.J. & J.H. Beach. 1994. Flowering plant reproductive systems. In:
McDade L.A., K.S. Bawa, H.A. Hespenheide & G.S. Hartshorn (eds), La
Selva. Ecology and natural history of neotropical rain forest. University
Chicago, Chicago, pp. 161-182.
Lumer, C. 1980. Rodent pollination of Blakea (Melastomataceae) in a Costa
Rican cloud Forest. Brittonia 32:512-517.
Machado, I.C. & A.V. LOPES. 2002. A polinizao em ecossistemas de
Pernambuco: uma reviso do estado atual do conhecimento. In: M.
Tabarelli & J.M.C. Silva (orgs.). Diagnstico da Biodiversidade de
Pernambuco. Recife: Secretaria de Cincia, Tecnologia e Meio-Ambiente,
Fundao Joaquim Nabuco e Editora Massangana. p. 583-596.
Ministrio da Agricultura do Desenvolvimento Rural e das Pescas. 2001.
Estratgia Nacional da Conservao da Natureza e da Biodiversidade.
Resoluo do Conselho de Ministros N. 152/2001. Presidncia do
Conselho de Ministros, Lisboa.

16

Ministrio do Meio Ambiente. 2000. A conveno sobre Diversidade Biolgica

CDB. Braslia DF. 32p.
Momose, K., T. Yumoto, T. Nagamitsu, M. Kato, H. Nagamasu, S. Sakay, R.D.
Harrison, T. Itioka, A.A. Hamid & T. INOUE. 1998. Pollination biology in a
lowland dipterocarp forest in Sarawaka, Malaysia. I. Characteristics of the
plant-pollinator community in a lowland dipterocarp forest. Am. J. Bot.
85:1477-1501.
Murcia, C. 2002. Ecologia de la Polinizacin. In: Guariguata, M.R. & G.H.
Kattan (eds) Ecologia Y Conservacion De Bosques Neotropicales.
Universidad Nacional Autnoma. Pp 493 530. Libro Universitrio
Regional, Costa Rica.
Novais, J.S., L.C.L. Lima & F.A.R. Santos. 2006. Espectro polnico de mis de
Tetragonisca angustula Latreille, 1811 coletados na caatinga de Canudos,
Bahia, Brasil. Magistra 18: 257-264.
Oliveira, P.E. & P.E. Gibbs, 2000. Reproductive biology of woody plants in a
cerrado community of the Central Brazil. Flora 195: 311-329.
Pereira, C.A. & I.C.G. Vieira. 2001. A importncia das florestas secundrias e
os impactos de sua substituio por plantios mecanizados de gros na
Amaznia. Intercincia 26:337-341.
Pires-OBrien, M.J. & C.M. OBrien. 1995. Ecologia e modelamento de florestas
tropicais. FCAP. Belm, 400p.
Posnette, A.F. 1944. Pollination of cacao in Trinidad. Trop. Agric. 21: 116 118.
Prance, G.T. 1985. The pollination of Amazonian plants. In: Prance, G.T. & T.E.
Lovejoy (eds). Key Environments: Amazonian. P. 166-191. New York,
Pergamon Press.
Price, P.W. 1975. Insect Ecology. New York, John Wiley & Sons. 514 pp.
Ramirez, N. 1989. Biologia de polinizacin em uma comunidad arbustiva
tropical de la alta Guayana Venezoelana. Biotropica. 21: 319 330.
Ramirez, N. & Y. Brito, 1987. Patrones de floracion y frutificacion en una
comunidad pantanosa tipo morichal (Calabozo-Guarico, Venezuela). Acta
Cient. Venez. 38: 376-381.
Raven, P.H., R.F. Evert & S.E. Eichhorn. 2001. Biologia Vegetal, 6 ed., Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan 906 pp.
Rgo, M.M.C. & Albuquerque, P.M.C. Polinizao do Murici. 1. ed. So Lus:
EDUFMA, 2006. v. 1. 103 pp.

17

Robinsohn, I. 1924. Die farbungsreaktion der narbe, stigmatochromie,

alsmorphobiologische bltenuntersuchungs methode. Akademischer der
Wissenschaft Win,Mathematics, Abteilung 133: 180-213.
Roubik, D. W. 1989. Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge
Uniersity Press. 514p.
Sez, E. & A. Traveset. 1995. Fruit and nectar feeding by Podarcis lilfordi
(Lacertidae) on Cabrera Archipelago (Balearic Islands). Herpetol. Rev. 26:
121-123.
Santos A.J. 2003. Estimativas de riqueza em espcies. Pp 19-41 In Cullen Jr.
L. Rudran R. & C. Valladares-Padua (org) Mtodos de estudo em Biologia
da Conservao & Manejo da Vida Silvestre. Ed. UFPR, Curitiba.
Serro, E.A. 1994. Technology and policy for containing deforestation in tropical
moist forest: the case of the Amazon - Draft - A Contribution to the
Dialogue on Science, Forest and Sustainability. EMBRAPA/CPATU,
Belm, Brazil. 49 p.
Silberbauer-Gottsberger I. & Gottsberger G. 1988. A polinizao de plantas do
cerrado. Rev. Bras. Biol. 48: 651-663.
Simpson, B. & Neff, J. 1981. Floral rewards: alternatives to pollen and nectar.
Annals of the Missouri botanical Garden 68: 301-322.
Simpson, B. & Neff, J. 1983. Evolution and diversity of floral rewards. In: Jones,
C. E. & Little, R. J. (eds.) Handbook of experimental pollination biology.
New York. p. 142-159.
Steiner, K. E. 1981. Nectarivory and potential pollination by a neotropical
marsupial. Annals of the Missouri Botanical Garden. 68:505-513.
Thorp, R. W. 1979. Structural, behavioral and physiological adaptations of bees
(Apoidea) for collecting pollen. Ann. Mo. Bot. Gard. 66: 788-812.
Traveset, A. & E. Sez. 1997. Pollination of Euphorbia dendroides by lizards
and insects: spatio-temporal variation in patterns of flower visitation.
Oecologia 111: 241-248.
Van der Pijl, L. 1960. Ecological aspects of flower evolution. I. Phyletic
evolution. Evolution 14: 403-416.
Van der Pijl, L. 1961. Ecological aspects of flower evolution. II. Zoophilous
flower classes. Evolution 15: 44-59.
Venturieri, G.A. 1994. Floral Biology of cupuassu (Theobroma grandiflorum
Willdenow ex Sprengel Schumann). Reading: University of Reading, Uk,
Ph.d. Thesis. 211p.

18

Vilhena, A.M.G.F. & Augusto, S.C. 2007. Polinizadores da aceroleira malpighia

emarginata DC (Malpighiaceae) em rea de cerrado no tringulo mineiro.
Biosci. J., 23(1):14-23.
Vogel, S. 1983. Ecophysiology of zoophilic pollination. In: Lange, O. L., Nobel,
P. S., Osmond, C. B. & Ziegler, H. (eds.) Physiological Plant Ecology III.
Encycl. Plant Physiol. Springer Verlag, Berlin. p. 559;624
Wilson, E.O. 1994. Diversidade da vida. So Paulo, Companhia das Letras. 447
pp.
Wilson, E.O. 1997. A situao atual da diversidade biolgica. Pp 3-24 In Wilson
E.O. & Peter, (eds). Biodiversidade. Ed Nova Fronteira, Rio de Janeiro.

19

Artigo a ser submetido para a revista Pesquisa Agropecuria Brasileira (ISSN 0100-204X)

Ecologia da Polinizao de Tapereb (Spondias mombin l., Anacardiaceae) em uma

Floresta Secundria de Santo Antnio do Tau, Estado do Par, Brasil

Marina da Costa Ramos (1), Giorgio Cristino Venturieri (2) e Maria Cristina Esposito (1)

(1)

Programa de Ps Graduao em Zoologia, Universidade Federal do Par

(UFPA)/Museu Paraense Emlio Goeldi (MPEG), Campus de Pesquisa do MPEG,

Coordenao

de

Zoologia,

CEP:

66077-830

Belm,

PA.

Email:

marinowsk@yahoo.com.br, esposito@amazon.com.br).
(2)

Embrapa Amaznia Oriental, Laboratrio de Botnica Caixa Postal 48, CEP 66095-

100 Belm, PA Brasil. E-mail: giorgio@cpatu.embrapa.br.

20

Resumo Este trabalho teve como objetivo caracterizar o sistema de polinizao de

Spondias mombin L., obtendo dados sobre a fenologia, biologia floral, sistema
reprodutivo e os visitantes florais. Spondias mombin floresceu durante a estao seca e
produziu frutos maduros na estao chuvosa. uma espcie andromonica, produzindo
flores hermafroditas e masculinas, com nmeros e viabilidades polnicas semelhantes. A
anlise da razo plen/vulo revelou que uma espcie que se enquadra no tipo de
sistema reprodutivo xenogmico, necessitando da polinizao cruzada realizada, neste
caso, pelos insetos. Spondias mombin foi visitada por uma variedade de insetos de
pequeno porte e generalistas como abelhas, moscas, vespas e besouros. As abelhas Apis
mellifera Linneu, 1758, Tetragona goettei (Friese, 1900) e Trigona hyalinata
(Lepeletier, 1836) apresentaram maior freqncia e, seu comportamento, tocando as
partes reprodutivas das flores, sugere que so os principais polinizadores desta espcie
vegetal. Alm disso, a anlise do plen coletado pelos principais polinizadores
demonstrou a fidelidade destes ao tapereb e o grande poder de recrutamento desta
espcie.
Termos para indexao: Fenologia, Biologia Floral, Visitantes Florais, Anlise Polnica

21

Pollination Ecology of Tapereb (Spondias mombin L., Anacardiaceae) in a

Secoundary Forest of Santo Antnio do Tau, State of Par, Brazil

Abstract: The objective of this study was to characterize the pollination system of
Spondias mombin L., through its phenology, floral biology, reproductive system and
floral visitors. Spondias mombin blossomed during the dry station and produced mature
fruits in the rainy station. It is an andromonoic species, that produces hermaphrodites
and masculine flowers similars numbers and pollen viability. The analysis of
pollen/ovule ratio showed that this species fits in the xenogamic reproductive system,
and it needs the cross-pollination realized by insects. Spondias mombin was visited by a
variety of small and generalistic insects as bees, flies, wasps and beetles. The bees Apis
mellifera Linneu, 1758, Tetragona goettei (Friese, 1900) and Trigona hyalinata
(Lepeletier, 1836) showed higher frequency and, their behavior to touch the
reproductive parts of the flowers, suggest that they are the main pollinators of this plant
species. In addition, the analysis of the collected pollen by the main pollinators
demonstrated the fidelity of them to the tapereb and the great power of recruitment of
this species.

Index terms: Phenology, Floral Biology, Floral Visitors, Pollen Analysis

22

Introduo
Anacardiaceae uma famlia botnica representada por 70 gneros e cerca de
600 espcies que ocorre principalmente em regies tropicais e subtropicais (Heywood,
1985) e agrupa vrias espcies conhecidas, como o caju (Anacardium occidentale L.) e
a manga (Mangifera indica L.). Dentre o gnero Spondias se destacam o taperebazeiro
(S. mombin L.), o umbuzeiro (S. tuberosa Arruda), a cajaraneira (S. dulcis Parkinson), a
cirigeleira (S. purpurea L.) e a umbu-cajazeira (Spondias sp.). Essas espcies so
exploradas extrativamente ou em pomares domsticos e no fazem parte das estatsticas
oficiais; mesmo assim, tm grande importncia socioeconmica para as regies Norte e
Nordeste do Brasil (Souza, 1998). Seus frutos so nuculneos, perfumados, com
mesocarpo carnoso, amarelo, de sabor agridoce, contendo carotenides, acares,
vitaminas A e C (Barroso et al., 1999).
O tapereb (Spondias mombin L.) uma fruteira originria da Amrica tropical,
comum na regio Amaznica, onde ocorre no estado silvestre. Os frutos so
comercializados e podem ser consumidos in natura ou na forma de sucos, sorvetes,
picols, cremes e mousses (Queiroz, 2000; Azevedo et al., 2004) tornando vivel a
explorao agroindustrial dessa fruteira. Em face da falta de pomares comerciais, as
agroindstrias ficam totalmente dependentes da produo obtida do extrativismo
(Souza, 2000).
O taperebazeiro uma rvore de grande porte, atingindo at 30 m de altura.
Pode ser encontrado nas florestas de terra firme e vrzea e tambm, nas formaes
secundrias onde se regenera espontaneamente, tanto a partir de sementes, como de
estacas e razes (Bosco et al., 2000). comumente encontrada em lugares habitados,
margeando canais de drenagem natural e outras reas midas. No perodo chuvoso
ocorre maior produo de frutos (Queiroz, 2000).

23

Estudos no Panam mostraram que S. mombin polinizada principalmente por

abelhas e outros insetos pequenos e , em parte, dependente de aves frugvoras e
mamferos para disperso de sementes (Smythe, 1970; Croat, 1974a, b, 1978; Janzen,
1985). S. mombin exibe caractersticas reprodutivas variveis, sendo relatada como
monica na Costa Rica (Bawa & Opler, 1975), diica no Mxico (Pennington &
Sarukhan, 1968) e com flores hermafroditas no Panam (Croat, 1978). Por isso so
encontradas populaes com diferentes padres fenolgicos. No Brasil, ainda no foram
realizados estudos sobre o sistema reprodutivo desta espcie.
Considerando que muitas espcies de Anacardiaceae atraem s suas
inflorescncias uma grande diversidade de insetos, essenciais tambm polinizao de
outras espcies vegetais nativas e/ou cultivadas e sua grande utilizao na subsistncia
de populaes, este trabalho teve como objetivo principal caracterizar o sistema de
polinizao de Spondias mombin L. em uma rea de floresta secundria, no Municpio
de Santo Antnio do Tau, Par, obtendo dados sobre a fenologia, biologia floral,
sistema reprodutivo e visitantes florais desta espcie vegetal. Os resultados obtidos
podero, mais tarde, ser utilizados para fins de preservao e manejo sustentvel,
contribuindo tambm com o crescimento econmico da regio, alm da conservao de
reas e espcies vegetais necessrias aos insetos visitantes.
Material e Mtodos
rea de Estudo - O estudo foi realizado nas comunidades de So Jos e Cocal, no
Municpio de Santo Antnio do Tau que pertence mesorregio metropolitana de
Belm (PA). Situa-se ao Nordeste paraense entre as coordenadas geogrficas 0100 S e
4800 W; 0120 S e 4820 W, distante cerca de 70 km de Belm, capital do Estado.
A rea de estudo encontra-se em um clima classificado como Am W, ou seja, tropical
chuvoso, permanentemente quente e mido, segundo Kppen (1948). A precipitao

24

pluviomtrica anual fica em torno de 2.350 mm, com influncia marcante de chuva nos
meses de dezembro a junho e uma curta estao seca de moderado dficit de gua para
os demais meses. A temperatura mdia anual se expressa em torno de 25 C e a
umidade relativa do ar oscila em torno de 85% (IDESP, 1998). O rio Tau o principal
acidente geogrfico do Municpio, com diversos afluentes (igaraps) e seus tributrios,
sendo de grande importncia para as populaes locais. A vegetao primria encontrase praticamente ausente na rea de estudo, exceto por manchas esparsas nas margens
dos igaraps e alguns trechos preservados. A vegetao secundria, que substitui a
antiga floresta densa dos baixos plats, corresponde maioria das reas do Municpio
de Santo Antnio do Tau, e apresenta-se como fragmentos de capoeiras em diversos
estgios de regenerao. A formao deste bitopo secundrio se d pela extenso da
mata derrubada para cultivos agrcolas de subsistncia (mandioca, milho, feijo,
maracuj, etc.), pasto e extrao madeireira.
Estrutura populacional de Spondias mombin L. - A anlise populacional de tapereb
foi realizada com base no estudo de 21 indivduos, presentes na rea, selecionados
aleatoriamente. As rvores foram marcadas, numeradas e tomadas medidas do DAP e
altura. Alm disso, a localizao de cada indivduo foi referenciada com GPS. Foram
analisados parmetros como distribuio espacial, distncia entre os indivduos e rea
ocupada pela populao.
Fenologia - Os 21 indivduos de S. mombin foram acompanhados quinzenalmente,
durante um ano (entre janeiro a dezembro de 2008), e as fenofases (botes florais, flores
abertas, folhas novas, frutos imaturos e maduros) foram analisadas por meio de
observaes diretas com o auxlio de um binculo. Todas as fenofases foram avaliadas
em cada indivduo de S. mombin, mediante o emprego de uma escala intervalar semiquantitativa de cinco categorias (0 a 4), e intervalo de 25% entre cada categoria: 0

25

ausncia da caracterstica observada; 1 presena de 1% a 25% da caracterstica

observada; 2 presena de 26% a 50% da caracterstica observada; 3 presena de
51% a 75% da caracterstica observada e 4 presena de 76% a 100% da caracterstica
em questo (Fournier, 1974). Esta escala permite medir o estado fenolgico de cada um
dos indivduos que compem a amostra. Em cada uma das observaes, foram somados
todos os valores correspondentes ao total da amostra, facilitando assim a anlise do
progresso de cada uma das caractersticas estudadas. A intensidade de cada
caracterstica foi determinada somando-se as estimativas individuais, para os 21
indivduos, em cada um dos censos. O pico de florao foi caracterizado quando 50%
ou mais dos indivduos da populao possuam flores (Bencke & Morellato, 2002)
Biologia Floral - Foram registrados dados de incio, sequncia e durao da antese,
tamanho, colorao, morfologia, nmero de botes e flores abertas por inflorescncia
por dia, receptividade do estigma e deiscncia das anteras. O nmero e a viabilidade dos
gros de plen foram analisados.
As observaes relativas morfologia da flor, incluindo estrutura morfolgica dos
rgos reprodutivos, foram obtidas em botes e flores escolhidos aleatoriamente e
fixados em soluo FAA (formalina - 5%, cido actico - 5% e etanol - 90%) de acordo
com Radford et al. (1974). As partes florais foram medidas com auxlio de lupa
micromtrica sendo mensuradas quanto ao comprimento (do pedicelo at a altura do
estigma) e ao dimetro do receptculo floral. A descrio morfolgica foi realizada com
o auxlio de literatura especializada.
Para a determinao do horrio de abertura das flores, 30 inflorescncias com botes
em pr-antese foram marcadas e observadas diretamente com intervalos de 1 hora a
partir da meia noite. O tempo de durao da flor e a deiscncia da antera foram
determinados diretamente em campo, por meio da observao de 30 flores, a cada hora,

26

desde o estdio de pr-antese at o murchamento e queda das ptalas, ou da flor. Para

determinar o perodo de senescncia, inflorescncias foram marcadas e acompanhadas,
desde o surgimento dos primeiros botes at a queda completa de todas as flores;
paralelamente, o horrio de abertura das anteras tambm foi acompanhado.
Foram selecionados cinco indivduos e coletadas 20 inflorescncias frescas para
mensurao do comprimento desde a brctea at o pice da inflorescncia, com rgua
graduada at 50 cm.
A viabilidade dos gros de plen, nmero de gros por antera e a razo plen/vulo
foram verificados em 30 botes em fase de pr-antese segundo o mtodo descrito por
Lloyd (1972), Cruden (1977), Mada (1985) e Dafni (1992). A viabilidade dos gros de
plen foi verificada atravs da tcnica de colorao do citoplasma do gro de plen por
carmim actico (Radford et al., 1974). A receptividade do estigma foi testada em 10
flores a cada 15 minutos, a partir da antese, utilizando-se perxido de hidrognio (H2O2)
a 3% (Robinsohn, 1924). Para determinao da relao plen/vulo (gros de plen/flor
pelo nmero de vulos/flor) foi utilizado um hemacitmetro ou Cmara de Neubauer,
que permite a contagem de todos os gros de plen encontrados em uma frao de 0,1
mm. A mdia do nmero de gros de plen por flor foi obtida atravs de amostras de
10 botes em pr-antese, de diferentes indivduos, escolhidos aleatoriamente. As
amostras foram obtidas atravs da macerao das anteras em cido ltico glicerinado
(3:1), segundo tcnica de Mada (1985). Foram retirados os resduos de tecidos das
anteras da soluo, e parte da soluo (1 ml) contendo os gros de plen foi transferida
para a Cmara de Neubauer, onde foi feita a contagem (Cruden 1977).
O resultado obtido foi comparado com a classificao proposta por Cruden (1977)
para anlise do sistema reprodutivo por meio da razo P/O: Cleistogamia (Razo P/O:
2,7 5,4); Autogamia obrigatria (Razo P/O: 18,1 39,0); Autogamia facultativa

27

(Razo P/O: 31,9 396,0); Xenogamia facultativa (Razo P/O: 244,7 2588,0) e
Xenogamia obrigatria (Razo P/O: 2108,0 195.525,0).
Caracterizao da Guilda de Visitantes das Flores de S. mombin L. - O
comportamento e resultado das visitas (pilhagem/oportunista ou polinizao) foram
registrados e descritos atravs de observaes in vivo, em torres de observao,
montadas com andaimes, sob as rvores, e complementadas por fotografias e filmagens,
durante o pico de florao.
As coletas dos visitantes florais foram feitas diariamente, durante a florao de S.
mombin, das 6 s 12h. Foram analisadas a riqueza e a abundncia dos visitantes. Flores
de cinco indivduos foram observadas diretamente durante o perodo de florao, sendo
analisado o comportamento de visita nas flores. Durante as observaes, foram
registrados aspectos referentes aos horrios, durao e comportamento de visita, bem
como local de contato com plen e estigma. Para obteno dos dados de durao das
visitas foi utilizado um cronmetro digital.
Os visitantes foram coletados aps visita s flores, com rede entomolgica ou
aspirador manual. Em seguida foram separados em sacos plsticos, por morfoespcie e
horrio de coleta. Em laboratrio foram montados em alfinetes entomolgicos,
etiquetados e depositados na coleo entomolgica da EMBRAPA Amaznia Oriental.
A identificao foi realizada com auxlio de bibliografia, comparao com espcimes de
colees e por especialistas da rea.
Os dados de temperatura, umidade relativa do ar, pluviosidade e radiao solar foram
fornecidos pelo INMET (Instituto de Meteorologia - 2 Distrito de Meteorologia/PA
SEOMA) que possui a estao meteorolgica mais prxima. Foi analisada a variao
climatolgica mdia mensal da regio onde se localiza a rea de estudo. No perodo de
florao, bem como nos dias de coleta dos visitantes, foram obtidos dados locais dirios de

28

temperatura mxima e mnima em C, bem como da umidade relativa utilizando-se um

termohigrmetro.
Foi utilizado o teste de Correlao de Spearman (rs), para relacionar a florao (botes
florais e flores abertas), bem como a abundncia de visitantes florais com fatores abiticos,
como temperatura, umidade relativa, precipitao pluviomtrica e brilho solar, utilizandose o software BioEstat 4.0 para Windows (Ayres et al., 2005).
Anlise Polnica - Foram realizadas anlises dos gros de plen presentes no corpo dos
insetos visitantes coletados. Foram selecionados aleatoriamente dez indivduos de cada
uma das trs espcies visitantes mais abundantes. Estes foram coletados no momento em
que chegavam s flores de tapereb. Os insetos foram lavados em cido actico glacial e o
material foi submetido ao processo de acetlise (Erdtman, 1966). Depois de processados e
montados em lminas, os gros foram fotografados e identificados no laboratrio de
Palinologia do Departamento de Botnica do Museu Paraense Emlio Goeldi.
Resultados e Discusso
Estrutura Populacional e Fenologia - Os indivduos de Spondias mombin encontram-se
distribudos aleatoriamente ocupando uma rea de cerca de 3Km2 com a menor distncia
entre eles de 18 m e maior distncia de 810 m. No entanto, observou-se que h uma
tendncia para formao de agregados na rea mais prxima ao rio. So rvores com altura
mdia de 18,2 + 3,6 m (n = 21) podendo variar de 13 a 26 m. As folhas so compostas,
imparipinadas, com 5-9 pares de fololos opostos de 9-11 cm (n = 30). O DAP variou de
23,24 a 108,28 cm, com mdia de 52,38 + 18,74 cm.
De acordo com Janzen (1985), Spondias mombin membro pioneiro da sucesso
primria e secundria em campos velhos e margens de estradas. So membros de dossel
durante todos os estgios de sucesso e em indivduos que produzem frutos a altura
pode variar de 5-30 m.

29

Segundo Nason & Hamrick (1997) S. mombin encontrada tanto em florestas

primrias quanto secundrias e uma espcie intolerante a baixos nveis de luz durante os
primeiros estgios do recrutamento. Por isso raramente encontrada em clareiras naturais
em regenerao. Stacy et al. (1996) relata que mais comum encontrar indivduos ao longo
de bordas e habitas secundrios, como o caso da rea deste estudo. A alta densidade de S.
mombin em florestas na fase de sucesso secundria provavelmente devido produo
massiva de sementes e a sobrevivncia a insolao, em ambientes que so cobertos por
folhas.
A mudana de foliao das rvores de tapereb ocorreu antes da florao, nos meses
de abril a junho. A populao de S. mombin apresentou florao anual, com abertura em
massa das flores, simultnea entre os indivduos, com durao aproximada de sete
meses. Durante o perodo de observao, S. mombin floresceu entre os meses de julho e
janeiro, perodo que corresponde estao seca na rea de estudo, com pico de florao
nos meses de agosto e setembro e apresentando ainda alguns indivduos com poucas
flores nos meses de dezembro e janeiro (Fig 1). A frutificao iniciou-se no ms de
setembro em alguns indivduos, estendendo-se at abril. O pico de frutificao ocorreu
nos meses de janeiro e fevereiro, quando a maioria dos frutos atingiu a maturao,
correspondendo ao incio do perodo chuvoso na regio.
Os resultados da anlise da correlao de Spearman (rs) entre as fenofases flores
abertas e botes florais, e os fatores climticos, precipitao pluviomtrica e insolao
encontram-se na Tabela 1. Houve correlao negativa e significativa entre flores abertas
e pluviosidade (r = -0,77; p < 0,05) e entre pluviosidade e botes florais (r = - 0,85; p <
0,05). A correlao foi positiva e significativa entre esta flores abertas e insolao (r =
0,80; p < 0,05) e entre botes florais e insolao (r = 0,87; p < 0,05).

30

No Parque Nacional de Santa Rosa, Costa Rica, S. mombin floresce enquanto perde
folhas no final da estao seca (Abril - Maio) e continua produzindo flores durante os
primeiros meses da estao chuvosa. Os frutos amadurecem desde a metade de agosto
at outubro (Janzen 1985).
As fenofases de florao e frutificao de S. mombin apresentaram padro do tipo
cornucopia sensu Gentry (1974) e anual de acordo com a classificao de Newstrom et
al. (1994), pois os eventos ocorreram em algumas semanas e uma nica vez no intervalo
de um ano. A sazonalidade nos eventos reprodutivos comum em muitas espcies, em
vrios ambientes, sendo influenciada principalmente pela precipitao (Machado et al.,
1997; Nadia et al., 2007), como foi o caso de S. mombin que floresceu no perodo de
estiagem. A frutificao ocorrendo no perodo chuvoso pode favorecer a disperso das
sementes e o estabelecimento de plntulas (Bawa, 1983; Primack, 1987). Griz &
Machado (2001) e Nadia et al. (2007) tambm observaram frutificao de Spondias
tuberosa na estao mida, no Nordeste do Brasil. J para Schinus terebinthifolius, uma
Anacardiaceae de pequeno porte, foi observado, em rea de restinga no Sudeste, que a
florao ocorreu duas vezes no ano e na estao chuvosa e a fenofase frutificao
ocorreu durante o perodo seco (Cesrio & Gaglianone, 2008). Segundo Talora &
Morelatto este um padro evidenciado em muitas espcies arbreas da floresta de
restinga. Segundo estes autores, o aumento da temperatura e o comprimento do dia
correlacionam-se com o incio da florao, j a frutificao correlaciona-se
negativamente com estes fatores.
Indivduos florescendo sincronicamente em uma populao atraem maior nmero de
visitantes florais, aumentam as taxas de visitas s flores e o transporte de plen entre
plantas, consequentemente, elevando os nveis de polinizao (Primack, 1980;
Augspurger, 1981). A abertura sincrnica de flores tambm mais importante para

31

aumentar o display floral individual do que o nmero total de flores por plantas
(Muenchow & Delesalle, 1994). Assim as milhares de flores fazem com que as
inflorescncias funcionem como unidades de atrao para os visitantes florais (Croat,
1979).
Biologia Floral S. mombin apresenta dois tipos de flores, hermafroditas e masculinas
em um mesmo indivduo, caracterizando o sistema sexual do tipo andromonico. As
inflorescncias so do tipo pancula terminal e apresentaram em mdia 5.940 flores (+
830,45; n = 30). A distribuio das flores na inflorescncia variou, havendo
inflorescncias com flores apenas masculinas ou apenas hermafroditas, e inflorescncias
com ambos os tipos distribudos aleatoriamente, sendo cerca de 30% hermafroditas e
70% masculinas. No houve diferena significativa na proporo entre as flores
masculinas e hermafroditas nas 30 inflorescncias analisadas, que continham ambos os
tipos florais (Mann-Whitney, U = 5,4; p > 0,05). O comprimento das inflorescncias
variou de 52 a 55 cm (x = 52,15 + 2,11 cm; n = 20). O nmero de flores abertas por
inflorescncia por dia variou de acordo com o estdio de desenvolvimento da mesma,
sendo que em mdia 80% das flores abriram no mesmo dia, podendo variar de 40% a
100%. As inflorescncias de S. mombin duraram cerca de nove dias, podendo variar de
um a 15 dias (x = 8,6 + 3,1 dias; n = 30), sendo que aquelas que apresentaram maior
nmero de flores masculinas duraram menos dias que aquelas com maior quantidade de
flores hermafroditas. Apenas uma inflorescncia, que continha somente flores
masculinas, durou um dia.
As flores dos dois tipos so pediceladas, pentmeras, actinomorfas, possuem clice
verde claro, cinco ptalas brancas e um androceu composto por 10 estames do mesmo
tamanho, todos com filetes brancos e anteras amarelas (Fig. 2). As flores apresentaram
forte odor adocicado, principalmente nos primeiros horrios aps a abertura. As flores

32

masculinas apresentam pistildio e as flores hermafroditas apresentam gineceu com

ovrio spero, quatro lculos e com um nico vulo em um dos lculos. As flores
hermafroditas apresentaram em mdia 3,8 mm de comprimento (+ 0,17; n = 30) e 0,78
mm de dimetro (+ 0,25; n= 30). O comprimento das flores masculinas foi
significativamente menor do que das hermafroditas (x = 0,89 + 0,22 mm; n= 30)
(Mann-Whitney, U = 6,65; p < 0,0001). Em relao ao dimetro, no houve diferena
significativa entre flores masculinas (x = 0,75 + 0,28 mm; n= 30) e hermafroditas
(Mann-Whitney, U = 0,20; p > 0,05).
A abertura das flores iniciou-se por volta das 5h30 em ambos os tipos florais, e
foram consideradas abertas quando os rgos reprodutivos encontravam-se expostos,
embora as ptalas no se encontrassem completamente distendidas. A abertura ocorreu
rapidamente, em alguns segundos, estando as flores completamente abertas em torno
das 6h00, sendo a antese, portanto, diurna. As flores masculinas permaneceram abertas
durante todo o dia, senescendo na manh do dia seguinte, enquanto que as
hermafroditas permaneceram abertas por dois ou trs dias. A deiscncia das anteras
longitudinal e ocorre juntamente com a abertura das flores. O teste de receptividade do
estigma indicou que este se encontra receptivo cerca de uma hora aps a abertura da
flor, caracterizando protandria.
As flores apresentaram, em mdia, 387 (+ 92, n = 30) e 408 (+ 83, n = 30) gros de
plen por antera em flores masculinas e hermafroditas, respectivamente, no havendo
diferena significativa (Mann-Whitney, U = 0,2; p > 0,05). Desse modo, o nmero total
de gros de plen por flor no diferiu significativamente (Mann-Whitney, U = 0,13; p >
0,05) entre flores masculinas (x = 3.863 + 921, n=30) e hermafroditas (x = 4.034 + 523,
n=30).

33

A razo plen/vulo da espcie foi de 7.897:1 (n=60). De acordo com a

classificao proposta por Cruden (1977), foi verificado que a espcie S. mombin,
possui razo plen/vulo alta, enquadrando-se no tipo de sistema reprodutivo
xenogmico (xenogamia obrigatria Razo P/O: 2108,0 195.525,0), ou seja,
depende necessariamente da polinizao cruzada para obter sucesso reprodutivo.
A viabilidade polnica foi de 96,9% em mdia (+ 2,34%), tendo sido semelhante
entre os dois tipos florais (U = 0,15, p > 0,05; n = 20).
Neste trabalho, ambos os tipos de flores, masculinas e hermafroditas eram
produzidas e distribudas de forma aleatria nas inflorescncias e a quantidade e
viabilidade de gros de plen foi semelhante nos dois tipos. Estudos com S. tuberosa no
Nordeste brasileiro mostraram que a maioria das flores hermafroditas foi produzida no
estgio inicial do desenvolvimento das inflorescncias, localizando-se no meio e no
pice da inflorescncia, com quantidade de plen e viabilidade polnica semelhante a
das flores masculinas (Nadia et al., 2007). Outro padro foi encontrado por Symon
(1979) para espcies andromonicas do gnero Solanum (Solanaceae). Segundo esse
autor, as flores hermafroditas tambm eram produzidas mais cedo, mas em menor
nmero, apresentando menor quantidade ou qualidade de gros de plen, localizando-se
na base da inflorescncia. Spondias mombin apresentou maior quantidade de flores
masculinas. Em S. tuberosa, o nmero de flores hermafroditas e masculinas
semelhante, sendo assim, a grande quantidade de gros de plen com alta viabilidade
em flores hermafroditas pode aumentar a expresso sexual masculina.
A andromonoicia pode ser vantajosa, particularmente quando o custo da maturao
de frutos alto, como em espcies zoocricas, e o nmero de flores masculinas maior
do que o nmero de flores que podem desenvolver frutos, caso observado em S.

34

mombin. O aumento da expresso sexual masculina tambm pode favorecer

polinizaes cruzadas atravs do aumento do fluxo polnico (Diggle, 1993).
Assim como em S. tuberosa, o fato das flores hermafroditas produzirem grande
quantidade de plen com alta viabilidade pode tambm estar relacionado ao fato destas
espcies estarem includas em um grupo basal dentro da famlia Anacardiaceae (Pell,
2004). Considerando que a andromonoicia um carter basal entre as angiospermas,
podendo evoluir para a dioicia (Lloyd, 1972; Symon, 1979), as espcies andromonicas
tendem a apresentar flores hermafroditas com gros de plen em menor nmero e com
baixa qualidade (Symon, 1979), sugerindo assim que S. mombin, assim como S.
tuberosa esteja em um estado mais basal em relao a outras espcies andromonicas da
famlia Anacardiaceae, uma vez que estas espcies apresentam flores hermafroditas com
grande nmero de gros de plen e alta viabilidade polnica.
O andromonoicismo tem sido encontrado em espcies polinizadas por morcegos,
abelhas, moscas, beija-flores e mariposas (Heithaus et al., 1974; Symon, 1979). Em
gramneas, espcies andromonicas so polinizadas pelo vento (Connor, 1979).
A evoluo do andromonoicismo tem sido descrita como uma presso seletiva para
aumentar a fertilizao cruzada (Heithaus et al., 1974), mas essa explicao
incompleta por muitas razes incluindo a existncia de auto-incompatibilidade em
muitas espcies andromonicas (Zapata & Arroyo, 1978), e assim outras foras
seletivas para a evoluo desse sistema sexual podem ser consideradas.
uma observao comum que algumas plantas hermafroditas geralmente produzem
muito mais flores do que o nmero de frutos que chegam maturidade (Bawa, 1974).
Essas flores que no produzem sementes podem funcionar para atrair polinizadores e/ou
dispersar plen. Porm, notvel que o andromonoicismo, embora amplamente

35

distribudo, relativamente raro quando comparado ao hermafroditismo em plantas com

flores (Willson & Price, 1977).
Visitantes Florais - Durante o pico de florao foram coletados 430 indivduos
visitantes distribudos em trs ordens, nove famlias e 26 espcies de insetos, sendo
nove espcies de abelhas, duas de vespas, duas de besouros e 13 de moscas (Tab 2). As
espcies mais abundantes foram Tetragona goettei (Friese, 1900), com 146 indivduos,
representando 34,3% do total de indivduos, Trigona hyalinata (Lepeletier, 1836), com
131 indivduos (30,7%), e Apis mellifera Linnaeus, 1758, com 91 indivduos (21,2%).
Estas trs espcies somadas representam 86,2% do total de espcimes coletados (368
indivduos).
Ao pousarem em uma flor, as abelhas contatavam as anteras e os estigmas com a
parte ventral do trax, comportamento tpico de polinizadores, durante a coleta de plen
(Fig. 3). Estas caminhavam por toda a inflorescncia e o plen ficava aderido por toda a
parte ventral do corpo. A transferncia dos gros de plen feita atravs das pernas
medianas, com as quais as abelhas raspam o plen da parte ventral, depositando-o nas
corbculas. Isso pode ocorrer durante o vo, ou quando em pouso, nas flores ou outras
partes da planta. As abelhas foram vistas apenas em coleta de plen, possivelmente
porque um recurso muito mais abundante do que o nctar, nesta espcie vegetal.
Apenas um indivduo de Partamona sp. foi visto em coleta de nctar. Trigonisca sp. foi
considerada como pilhadora pois, devido ao seu pequeno tamanho (3,4 mm), no
contatava as estruturas reprodutivas das flores. As vespas e moscas apenas pousavam
nas inflorescncias e coletavam o pouco nctar produzido, posicionando a cabea no
centro da flor, contatando as anteras e os estigmas com o aparelho bucal ou tocando nas
estruturas

reprodutivas

somente

ocasionalmente

quando

se

deslocavam

na

inflorescncia de uma flor para outra. No foi possvel determinar o recurso coletado

36

pelos colepteros, porm pelo comportamento e localizao destes na inflorescncia,

possvel que estivessem em coleta de plen, apenas pilhando os gros cados das
anteras.
As visitas s flores de S. mombin comeavam por volta das 6h00 e no foram
registradas visitas aps as 12h00, tanto no incio como no pico da florao. O intervalo
de maior frequncia de visitas foi aquele compreendido entre 6h00 e 8h00, durante todo
o perodo de florao. A espcie A. mellifera visitou as flores de S. mombin no perodo
entre 5h30 e 7h00 e as demais abelhas apresentaram alta frequncia aps 7h00, horrio
em que o estigma encontrava-se receptivo. As moscas visitaram as flores principalmente
no final da manh, quando estas liberavam uma maior quantidade de nctar.
Pelo aspecto das anteras, a quantidade de gros de plen disponvel por flor
decresceu substancialmente logo nas primeiras horas da antese, momento em que o
nmero de visitas s flores atingiu o seu pico. Aps as 9h00, ficou aparente que a
quantidade de plen disponvel tornou-se extremamente baixa.
A visita dos insetos iniciou-se por volta das 5h30 da manha coincidindo com o
horrio de abertura das flores. A partir das 9h00 decresceu a visitao das abelhas e as
12h00 no se observou mais a presena de visitantes florais, indicando que os recursos
florais ofertados se esgotam no final da manh. Os principais mecanismos de atrao
aos visitantes foram a oferta de plen em abundncia, alm do forte aroma adocicado
exalado durante a abertura em massa das flores.
A anlise do plen encontrado no corpo dos trs principais visitantes revelou 100%
de plen de S. mombin (Fig. 4).
As flores de S. mombin apresentam corola aberta, permitindo fcil acesso aos
diferentes visitantes florais. Segundo Richards (1986), flores com esta caracterstica
atraem muitos visitantes no especializados, como observado nesta espcie.

37

Caractersticas florais como corola actinomorfa, colorao plida das ptalas, antese
diurna e oferta de plen e nctar, permitem considerar esta espcie como entomfila
(Faegri & van der Pijl, 1979). Alm disso, S. mombin considerada, neste trabalho,
como uma fonte importante de recursos para a entomofauna da regio, por ser uma
espcie abundante e devido a sua morfologia floral simples, permitindo a utilizao de
seus recursos por uma diversidade de insetos generalistas, especialmente insetos
pequenos adaptados ao tamanho das flores.
Dentre os visitantes florais de S. mombin, pode-se considerar as abelhas os
polinizadores potenciais, j que estas visitaram as flores com maior freqncia. Alm
disso, quando em visita as flores estas entravam em contato com os rgos reprodutivos.
A anlise do plen carregado pelas abelhas mais freqentes corrobora com o fato destas
serem os principais polinizadores j que foi encontrado apenas plen de S. mombin
demonstrando a fidelidades destes ao tapereb, no momento do estudo.
As abelhas possuem adaptaes morfolgicas, como pelos ramificados adaptados a
transportar uma carga maior de gros de plen, em comparao com os dpteros que so
desprovidos desta adaptao, sendo as abelhas polinizadores mais eficientes, neste caso.
Alm disso, a freqncia de abelhas visitando as flores de S. mombin foi maior que a de
moscas.
Apesar de A. mellifera ter sido encontrada em alta freqncia nas flores de S.
mombin estas foram consideradas polinizadores secundrios em relao Tetragona
goettei e Trigona hyalinata, pois, em sua maioria, visitaram as flores antes do estigma
estar receptivo. S. mombin pode ser apontada como importante fonte de recurso para
abelhas sem ferro, que so utilizadas por meliponicultores rurais para a produo de
mel.

38

Concluses
1- Spondias mombin uma espcie andromonica, obrigatoriamente xenogmica,
que floresce no perodo de estiagem e produz frutos na estao mida.
2- Uma variedade de insetos generalistas visitou as flores de S. mombin, sendo que
as abelhas, especialmente Tetragona goettei e Trigona hyalinata, foram as que
apresentaram comportamento tpico de polinizadores, por contactarem os rgos
reprodutivos das flores.
3- A anlise do plen coletado pelos principais polinizadores demonstrou a
fidelidade destes ao tapereb e o grande poder de recrutamento desta espcie.
Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq
Edital Universal 485051/2007-9) pelo apoio financeiro, ao Instituto Nacional de
Meteorologia (INMET 2o DISME SEOMA/PA) pela concesso dos dados
meteorolgicos, na pessoa do Sr. Francisco Sandim. Dra. Lea Carreira pela
colaborao na anlise polnica e Dra Cristina Senna pelo auxlio nas fotografias
do plen. Marina Ramos recebeu bolsa de mestrado do CNPq.

39

Referncias
AUGSPURGER, C.K. Reproductive synchrony of a tropical plant: experimental effects
of pollinators and seed predators on Hybanthus prunifolius (Violaceae). Ecology
v.62, p.775-788. 1981.
AYRES, M.; AYRES JR., M.; AYRES, D.L.; SANTOS, A.S. BioEstat 4.0 Aplicaes
estatsticas nas reas das cincias biolgicas e mdicas. Belm: Sociedade Civil
Mamirau. 2005.
AZEVEDO, D.M.; MENDES, A.M.; FIGUEIREDO, A.F. Caracterstica da germinao
e morfologia do endocarpo e plntula de tapereb (Spondias mombin L.)
Anarcadiaceae. Revista Brasileira de Fruticultura, v. 26, p.534-537, 2004.
BARROSO, G.M.; MORIM, M.P.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F. Frutos e
sementes: morfologia aplicada sistemtica de dicotiledneas. Viosa:
Universidade Federal de Viosa, 1999. 433p.
BAWA, K.S. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community.
Evolution v.28, p.85-92. 1974.
BAWA, K.S. Patterns of flowering in tropical plants. In: JONES, C. E.; LITTLE, R. J.
(Ed.). Handbook of experimental pollination biology. New York: Scientific and
Academic, p.394-410,1983.
BAWA, K.S.; OPLER, P.A. Dioecism in tropical forest trees. Evolution, v.239, p.167179, 1975.
BENCKE, C.S.C. & MORELLATO, L.P.C. Comparao de dois mtodos de avaliao
da fenologia de plantas, sua interpretao e representao. Revista Brasileira de
Botnica 25:269-275, 2002.
BOSCO, J.; SOARES, K.T.; AGUIAR FILHO, S.P. DE; BARROS, R.V. A cultura da
cajazeira. Joo Pessoa: EMEPA-PB, 2000. 29p. (Documentos, 28).
CAVALCANTE, P.B. Frutas comestveis da Amaznia. Belm: Museu Paraense
Emlio Goeldi, 1991. 646p.
CESRIO, L.F. & GAGLIANONE, M.C. Biologia floral e fenologia reprodutiva de
Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae) em Restinga do Norte Fluminense.
Acta Botanica Brasilica. 22(3): 828-833. 2008.
CONNOR, H.E. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zeland Journal of
Botany v. 17, p. 547-574. 1979.
CROAT, T.B. A reconsideration of Spondias mombin L. (Anacardiaceae). Annals of
the Missouri Botanical Garden, v.61, p.483-490, 1974a.
CROAT, T.B. A case for selection of delayed fruit maturation in Spondias
(Anacardiaceae). Biotropica, v.6, p.135-137, 1974b.

40

CROAT, T.B. Flora of Barro Colorado Island. Stanford, California: Stanford

University Press, 1978. 943pp.
CROAT, T.B. The sexuality of Barro Colorado Island flora (Panama). Phytologia v.42,
p.319-348. 1979.
CRUDEN, R.W. Pollen-ovule ratios: a conservative indicator of breeding systems in
flowering plants. Evolution, v.31, p.32-46, 1977.
DAFNI, A. Pollination ecology: a practical approach. New York: Oxford University
Press, 1992. 250p.
DIGGLE, P.K. Developmental plasticity, gentic variation, and the evolution of
andromonoecy in Solanum hirtum (Solanaceae). American Journal of Botany
v.80, p967-973. 1993.
ERDTMAN, G. Pollen morphology and plant taxonomy - Angiosperms. New York:
Hafner Publishing Company. 1966. 485p.
FAEGRI, K.; VAN DER PILJ, L. The principles of pollination ecology. New York:
Pergamon Press, 1979. 291p.
FOURNIER, L. A. Un metodo cuantitativo para la medicin de caracteristicas
fenolgicas en arboles. Turrialba, v.24, p.422-423. 1974.
GENTRY, H.A. Flowering phenology and diversity in tropical Bignoniaceae.
Biotropica 6:64-68. 1974.
GRIZ L.M.S.; MACHADO, I.C.S. Fruiting phenology and seed dispersal syndromes in
caatinga, a tropical dry forest in the northeast of Brazil. Journal of Tropical
Ecology v.17, p.303- 321. 2001.
HEYWOOD, V.H. Flowering plants of the world. Croom Helm, London. 1985.
HEITHAUS, E.R.; OPLER, P.A.; BAKER, G.H. Bat activity and pollination of Bauhinia
pauletia: plant pollinator coevolution. Ecology v.55, p.412-419. 1974.
IDESP. Instituto do Desenvolvimento Econmico Social do Par. Municpio de
Santo Antnio do Tau/PA. Setor de coleta e Tratamento de Dados. Coord. Estat.
Est. (CEE) 12p. 1998.
JANZEN, D.H. Spondias mombin is culturally deprived in megafauna-free forest.
Journal of Tropical Ecology, v.1, p.131-155. 1985.
KPPEN, W. Climatologia: con un estudio de los climas de la tierra. Mxico: Fondo
de Cultura Econmica, 1948. 479p.
LLOYD, D. G. Breeding systems in Cotula L. (Compositae, Anthemidae). New
Phytologist, v.71, p.1181-1194. 1972.

41

MADA, J.M. Manual para uso da cmara de Neubauer para contagem de plen
em espcies florestais. Rio de Janeiro: Universidade Federal do Rio de Janeiro,
1985.
MACHADO, I.C.; BARROS, L.M.; SAMPAIO, E.V.S. Phenology of caatinga species
at Serra Talhada, PE., Northeastern Brazil. Biotropica, v.29, p.57-68. 1997.
MUENCHOW, G.E. & DELESALLE, V. Pollinator response to male floral display size
in two Sagittaria (Alismataceae) species. American Journal of Botany v.81,
p.568-573. 1994.
NADIA, T. de L.; MACHADO, I. C.; LOPES, A. V. Polinizao de Spondias tuberosa
Arruda (Anacardiaceae) e anlise da partilha de polinizadores com Ziziphus
joazeiro Mart. (Rhamnaceae), espcies frutferas e endmicas da caatinga. Revista
Brasileira de Botnica v.30, p.89-100. 2007.
NASON, J.D.; HAMRICK, J.L. Reproductive and genetic consequences of forest
fragmentation: two case studies of Neotropical canopy trees. Journal of Heredity,
v.88, p.264-276. 1997.
NEWSTROM, L.E; FRANKIE, G.W.; BAKER, H.G. A new classification for plant
phenology based in flowering patterns in lowland tropical rain forest trees at La
Selva, Costa Rica. Biotropica, v.26, p.141-159. 1994.
PELL, S.K. Molecular systematics of the cashew family (Anacardiaceae). Dissertation,
Louisiana State University and Agricultural and Mechanical College, Baton Rouge.
2004.
PENNINGTON, T.D.; SARUKHAN, J. Arboles tropicales de Mexico. Mexico City:
Inst. Nat. Invest. Forestales, 1968. 413p.
PRIMACK, R.B. Phenological variation within natural populations: flowering in New
Zealand montane shrubs. Journal of Ecology v.68, p.849-862. 1980.
PRIMACK, R.B. Relationships among flowers, fruits, and seeds. Annual Review of
Ecology and Systematics v.18, p.409-430. 1987.
QUEIROZ, J.A.L. Produo de mudas de tapereb. Macap: Embrapa Amap, 2000.
3p. (Embrapa Amap. Recomendaes tcnicas, 11).
RADFORD, A.E.; DICKINSON, W.C.; MASSEY, J.R.; BELL, C.R. Vascular plant
systematics. New York: Harper & Row Publishers, 1974.
RICHARDS, A.J. Plant breeding systems. London, Cambridge University Press. 1986
ROBINSOHN,
I.
Die
farbungsreaktion
der
narbe,
stigmatochromie,
alsmorphobiologische bltenuntersuchungs methode. Akademischer der
Wissenschaft Win, Mathematics, Abteilung, v.133, p.180-213. 1924.

42

SMYTHE, N. Relationships between fruiting season and seed dispersal methods in a

Neotropical forest. The American Naturalist, v.104, p.25-35. 1970.
SOUZA, F.X. de. Spondias agroindustriais e os seus mtodos de propagao.
Fortaleza: EMBRAPA CNPAT, SEBRAE-CE, 1998. 28p. (Documentos, 27).
SOUZA, F.X. de. Efeito do porta-enxerto e do mtodo de enxertia na formao de
mudas de cajazeira (Spondias mombin L.). Revista Brasileira de Fruticultura,
v.22, p.286-290. 2000.
STACY, E.A; HAMRICK, J.L.; NASON, J.D.; HUBBELL, S.P.; FOSTER, R.B.;
CONDIT R. Pollen dispersal in low-density populations of three Neotropical tree
species. American Naturalist, v. 148, p.275-298. 1996.
SYMON, D.E. Sex forms in Solanum (Solanaceae) and the role of pollen collecting
insects. In The biology and taxonomy of the Solanaceae, (J.G. Hawkes, R.N.
Lester & A.D. Skelding, eds.). Academic Press, London, p.385-398. 1979.
TALORA, D.C. & MORELATTO, P.C. Fenologia de espcies arbreas em floresta de
plancie litornea do sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botnica 23: 13-26.
2000.
WILLSON, M.F.; PRICE, P.W. The evolution of inflorescence size in Asclepias
(Asclepiadaceae). Evolution v.31, p. 495-511. 1977.
ZAPATA, T.R.; ARROYO, M.T.K. Plant reproductive ecology of a secundary
deciduous tropical forest in Venezuela. Biotropica, v.10, p.221-230. 1978.

43

Tabela 1. Valores significativos da correlao de Spearman (rs) entre as fenofases

(flores abertas e botes florais) de Spondias mombin L. e os fatores abiticos
(precipitao pluviomtrica e insolao). Entre parnteses esto os valores das
probabilidades encontradas em cada varivel analisada e o ndice de significncia
adotado.

Fenofases

Precipitao Pluviomtrica

Insolao

Flores Abertas

-0,77 (p= 0,003; p< 0,05)

0,80 (p= 0,002; p< 0,05)

Botes Florais

-0,85 (p=0,001; p<0,05)

0,87 (p=0,002; p<0,05)

44

Tabela 2. Visitantes florais de Spondias mombin L. em uma rea de floresta secundria

no Municpio de Santo Antnio do Tau, Par, Brasil (LDP = Local de deposio do
plen no corpo dos visitantes; PB = partes bucais; VT = poro ventral do trax; ND =
no definido; PO = polinizador; PI = pilhador; N = nctar; PL = plen).

Ordem/Famlia/Espcie
Hymenoptera
Apidae
Apis mellifera
Frieseomellita sp.
Paratrigona peltata
Partamona sp.
Tetragona clavipes
Tetragona goettei
Trigona hyalinata
Trigona pallens
Trigonisca sp.
Halictidae
Augochlora sp.
Chloralictus sp.
Vespidae
Polistes sp.
Diptera
Bibionidae
Plecia sp.
Calliphoridae
Mesembrinella bicolor
Lauxaniidae
sp 1
Muscidae
Cyrtoneurina sp.
Syrphidae
Allograpta spp.
Copestylum sp.
Ocyptamus spp.
Palpada sp.
Coleoptera
Chrysomelidae
sp1
sp2

Tamanho
(mm)

Nmero de
indivduos (%)

LDP

Resultado
da visita

Recurso
coletado

9,2
5,4
4,5
5,6
5,4
7
6,3
6,1
3,4

91 (21,2%)
1 (0,2%)
3 (0,7%)
20 (4,6%)
1 (0,2%)
146 (34,3%)
131 (30,7%)
5 (1,3%)
1 (0,2%)

VT
VT
VT
VT
VT
VT
VT
PB?

PO
PO
PO
PO
PO
PO
PO
PO
PI

PL
PL
PL
PL/N
PL
PL
PL
PL
PL

4,1
4,5

3 (0,7%)
1 (0,2%)

VT
ND

PO
PO

PL
PL

18

6 (0,14%)

PB

PO

5,2

1 (0,2%)

ND

PI

12,6

1 (0,2%)

ND

PI

5,3

1 (0,2%)

ND

PI

5,2

1 (0,2%)

PB

PI

8,8
8
8,1
8,3

5 (1,3%)
4 (0,9%)
2 (0,5%)
4 (0,9%)

PB
PB
PB
PB

PO
PO
PO
PI

N
N
N
N

6,3
2,7

1 (0,2%)
1 (0,2%)

ND
ND

PI
PI

PL?
PL?

45

90

600
500

70
60

400

50
300
40
30

200

20

Precipitao (mm)

Intensidade de florao e
frutificao (%)

80

100
10

De
z

No
v

Ou
t

t
Se

o
Ag

l
Ju

Ju
n

i
Ma

r
Ab

r
Ma

Fe
v

Ja
n

Meses

Figura 1. Intensidade de florao (

) e frutificao (

) de Spondias mombin L.

durante o perodo de janeiro/2008 a dezembro/2008 no municpio de Santo Antnio do

Tau, PA. Precipitao mensal (----) no perodo de estudo de janeiro/2008 a
dezembro/2008.

Figura 2. Morfologia floral de Spondias mombin L. em mata secundria no municpio

de Santo Antnio do Tau, PA. A. Flor hermafrodita; B. Flor masculina.

46

Figura 3. Visitantes florais de Spondias mombin L. no Municpio de Santo Antnio do

Tau, Par, Brasil. 1. Apis mellifera. 2. Tetragona goettei. 3 e 4. Trigona hyalinata. 5.
Coleoptera. 6. Syrphidae.

47

Figura 4. Gro de plen de Spondias mombin L. encontrado no corpo dos principais

insetos visitantes coletados no Municpio de Santo Antnio do Tau, Par, Brasil. 1.
Vista Equatorial. 2. Vista Polar. (A 100x)

48

Anexo I - Normas da Revista Pesquisa Agropecuria Brasileira

APRESENTAO DO ARTIGO CIENTFICO
O artigo cientfico deve ter, no mximo, 20 pginas, incluindo-se as ilustraes (tabelas
e figuras), que devem ser limitadas a seis, sempre que possvel.
A ordenao do artigo deve ser feita da seguinte forma:
Artigos em portugus Ttulo, autoria, endereos institucionais e eletrnicos, Resumo,
Termos para indexao, ttulo em ingls, Abstract, Index terms, Introduo, Material e
Mtodos, Resultados e Discusso, Concluses, Agradecimentos, Referncias, tabelas e
figuras.
Artigos em ingls Ttulo, autoria, endereos institucionais e eletrnicos, Abstract,
Index terms, ttulo em portugus, Resumo, Termos para indexao, Introduction,
Material and Methods, Results and Discussion, Conclusions, Acknowledgements,
References, tables, figures.
Artigos em espanhol Ttulo, autoria, endereos institucionais e eletrnicos, Resumen,
Trminos para indexacin; ttulo em ingls, Abstract, Index terms, Introduccin,
Material y Mtodos, Resultados y Discusin, Conclusiones, Agradecimientos,
Referencias, cuadros e figuras.
O ttulo, o resumo e os termos para indexao devem ser vertidos fielmente para o
ingls, no caso de artigos redigidos em portugus e espanhol, e para o portugus, no
caso de artigos redigidos em ingls.
Ttulo
* Deve representar o contedo e o objetivo do trabalho e ter no mximo 15 palavras,
incluindo-se os artigos, as preposies e as conjunes.
* Deve ser grafado em letras minsculas, exceto a letra inicial, e em negrito.
* Deve ser iniciado com palavras chaves e no com palavras como "efeito" ou
"influncia".
* No deve conter nome cientfico, exceto de espcies pouco conhecidas; neste caso,
apresentar somente o nome binrio.
* No deve conter subttulo, abreviaes, frmulas e smbolos.
* As palavras do ttulo devem facilitar a recuperao do artigo por ndices
desenvolvidos por bases de dados que catalogam a literatura.
Nomes dos autores
* Grafar os nomes dos autores com letra inicial maiscula, por extenso, separados por
vrgula; os dois ltimos so separados pela conjuno "e", "y" ou "and", no caso de
artigo em portugus, espanhol ou em ingls, respectivamente.
* O ltimo sobrenome de cada autor deve ser seguido de um nmero em algarismo
arbico, em forma de expoente, entre parnteses, correspondente respectiva chamada
de endereo do autor.
Endereo dos autores
* So apresentados abaixo dos nomes dos autores, o nome e o endereo postal
completos da instituio e o endereo eletrnico dos autores, indicados pelo nmero em

49

algarismo arbico, entre parnteses, em forma de expoente.

* Devem ser agrupados pelo endereo da instituio.
* Os endereos eletrnicos de autores da mesma instituio devem ser separados por
vrgula.
Resumo
* O termo Resumo deve ser grafado em letras minsculas, exceto a letra inicial, na
margem esquerda, e separado do texto por travesso.
* Deve conter, no mximo, 200 palavras, incluindo nmeros, preposies, conjunes e
artigos.
* Deve ser elaborado em frases curtas e conter o objetivo, o material e os mtodos
empregados na pesquisa, os resultados e a concluso.
* O objetivo deve estar separado da descrio de material e mtodos.
* No deve conter citaes bibliogrficas nem abreviaturas.
* O final do texto deve conter a principal concluso, com o verbo no presente do
indicativo.
Termos para indexao
* A expresso Termos para indexao, seguida de dois-pontos, deve ser grafada em
letras minsculas, exceto a letra inicial.
* Os termos devem ser separados por vrgula e iniciados com letra minscula.
* Devem ser no mnimo trs e no mximo seis, considerando-se que um termo pode
possuir duas ou mais palavras.
* No devem conter palavras que componham o ttulo.
* Devem conter o nome cientfico (s o nome binrio) da espcie estudada.
Introduo
* A palavra Introduo deve ser centralizada na pgina e grafada com letras minsculas,
exceto a letra inicial, e em negrito.
* Deve ocupar, no mximo, duas pginas.
* Deve apresentar a justificativa para a realizao do trabalho, situar a importncia do
problema cientfico a ser solucionado e estabelecer sua relao com outros trabalhos
publicados sobre o assunto.
* O ltimo pargrafo deve expressar o objetivo, de forma coerente com o descrito no
incio do Resumo.
Material e Mtodos
* A expresso Material e Mtodos deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito;
Os termos Material e Mtodos devem ser grafados com letras minsculas, exceto as
letras iniciais.
* Deve ser organizado, de preferncia, em ordem cronolgica.
* Deve apresentar a descrio do local, a data e o delineamento do experimento, e
indicar os tratamentos, o nmero de repeties e o tamanho da unidade experimental.
* Deve conter a descrio detalhada dos tratamentos e variveis.
* Deve-se evitar o uso de abreviaes ou as siglas.
* Os materiais e os mtodos devem ser descritos de modo que outro pesquisador possa

50

repetir o experimento.
* Devem ser evitados detalhes suprfluos e extensas descries de tcnicas de uso
corrente.
* Deve conter informao sobre os mtodos estatsticos e as transformaes de dados.
* Deve-se evitar o uso de subttulos; quando indispensveis, graf-los em negrito, com
letras minsculas, exceto a letra inicial, na margem esquerda da pgina.
* Pode conter tabelas e figuras.
Resultados e Discusso
* A expresso Resultados e Discusso deve ser centralizada na pgina e grafada em
negrito; Os termos Resultados e Discusso devem ser grafados com letras minsculas,
exceto a letra inicial.
* Deve ocupar quatro pginas, no mximo.
* Todos os dados apresentados em tabelas ou figuras devem ser discutidos.
* As tabelas e figuras so citadas seqencialmente.
* Os dados das tabelas e figuras no devem ser repetidos no texto, mas discutidos frente
aos apresentados por outros autores.
* Dados no apresentados no podem ser discutidos.
* No deve conter afirmaes que no possam ser sustentadas pelos dados obtidos no
prprio trabalho ou por outros trabalhos citados.
* As chamadas s tabelas ou s figuras devem ser feitas no final da primeira orao do
texto em questo; se as demais sentenas do pargrafo referirem-se mesma tabela ou
figura, no necessria nova chamada.
* No apresentar os mesmos dados em tabelas e em figuras.
* As novas descobertas devem ser confrontadas com o conhecimento anteriormente
obtido.
Concluses
* O termo Concluses deve ser centralizado na pgina e grafado em negrito, com letras
minsculas, exceto a letra inicial.
* Devem ser apresentadas em frases curtas, sem comentrios adicionais, com o verbo no
presente do indicativo, e elaboradas com base no objetivo do trabalho.
* No podem consistir no resumo dos resultados.
* Devem apresentar as novas descobertas da pesquisa.
* Devem ser numeradas e no mximo cinco.
Agradecimentos
* A palavra Agradecimentos deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito, com
letras minsculas, exceto a letra inicial.
* Devem ser breves e diretos, iniciando-se com "Ao, Aos, ou s" (pessoas ou
instituies).
* Devem conter o motivo do agradecimento.
Referncias
* A palavra Referncias deve ser centralizada na pgina e grafada em negrito, com
letras minsculas, exceto a letra inicial.

51

* Devem ser de fontes atuais e de peridicos: pelo menos 70% das referncias devem
ser dos ltimos 10 anos e 70% de artigos de peridicos.
* Devem ser normalizadas de acordo com as normas vigentes da ABNT.
* Devem ser apresentadas em ordem alfabtica dos nomes dos autores, separados por
ponto-e-vrgula, sem numerao.
* Devem apresentar os nomes de todos os autores da obra.
* Devem conter os ttulos das obras ou dos peridicos grafados em negrito.
* Devem conter somente a obra consultada, no caso de citao de citao.
* Todas as referncias devem registrar uma data de publicao, mesmo que aproximada.
* Devem ser trinta, no mximo.
Exemplos:
Artigos de Anais de Eventos (aceitos apenas trabalhos completos)
AHRENS, S. A fauna silvestre e o manejo sustentvel de ecossistemas florestais. In:
SIMPSIO LATINO-AMERICANO SOBRE MANEJO FLORESTAL, 3., 2004, Santa
Maria. Anais. Santa Maria: UFSM, Programa de Ps-Graduao em Engenharia
Florestal, 2004. p.153-162.
Artigos de peridicos
SANTOS, M.A. dos; NICOLS, M.F.; HUNGRIA, M. Identificao de QTL
associados simbiose entre Bradyrhizobium japonicum, B. elkanii e soja. Pesquisa
Agropecuria Brasileira, v.41, p.67-75, 2006.
Captulos de livros
AZEVEDO, D.M.P. de; NBREGA, L.B. da; LIMA, E.F.; BATISTA, F.A.S.;
BELTRO, N.E. de M. Manejo cultural. In: AZEVEDO, D.M.P.; LIMA, E.F. (Ed.). O
agronegcio da mamona no Brasil. Campina Grande: Embrapa Algodo; Braslia:
Embrapa Informao Tecnolgica, 2001. p.121-160.
Livros
OTSUBO, A.A.; LORENZI, J.O. Cultivo da mandioca na Regio Centro-Sul do
Brasil. Dourados: Embrapa Agropecuria Oeste; Cruz das Almas: Embrapa Mandioca e
Fruticultura, 2004. 116p. (Embrapa Agropecuria Oeste. Sistemas de produo, 6).
Teses e dissertaes
HAMADA, E. Desenvolvimento fenolgico do trigo (cultivar IAC 24 - Tucurui),
comportamento espectral e utilizao de imagens NOAA-AVHRR. 2000. 152p.
Tese (Doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
Fontes eletrnicas
EMBRAPA AGROPECURIA OESTE. Avaliao dos impactos econmicos, sociais
e ambientais da pesquisa da Embrapa Agropecuria Oeste: relatrio do ano de
2003. Dourados: Embrapa Agropecuria Oeste, 2004. 97p. (Embrapa Agropecuria
Oeste. Documentos, 66). Disponvel em:
'http://www.cpao.embrapa.br/publicacoes/ficha.php?tipo=DOC&num=66&ano=2004.
Acesso em: 18 abr. 2006.
Citaes
* No so aceitas citaes de resumos, comunicao pessoal, documentos no prelo ou
qualquer outra fonte, cujos dados no tenham sido publicados.
* A autocitao deve ser evitada.
Redao das citaes dentro de parnteses

52

* Citao com um autor: sobrenome grafado com a primeira letra maiscula, seguido de
vrgula e ano de publicao.
* Citao com dois autores: sobrenomes grafados com a primeira letra maiscula,
separados pelo "e" comercial (&), seguidos de vrgula e ano de publicao.
* Citao com mais de dois autores: sobrenome do primeiro autor grafado com a
primeira letra maiscula, seguido da expresso et al., em fonte normal, vrgula e ano de
publicao.
* Citao de mais de uma obra: deve obedecer ordem cronolgica e em seguida
ordem alfabtica dos autores.
* Citao de mais de uma obra dos mesmos autores: os nomes destes no devem ser
repetidos; colocar os anos de publicao separados por vrgula.
* Citao de citao: sobrenome do autor e ano de publicao do documento original,
seguido da expresso "citado por" e da citao da obra consultada.
* Deve ser evitada a citao de citao, pois h risco de erro de interpretao; no caso
de uso de citao de citao, somente a obra consultada deve constar da lista de
referncias.
Redao das citaes fora de parnteses
* Citaes com os nomes dos autores includos na sentena: seguem as orientaes
anteriores, com os anos de publicao entre parnteses; so separadas por vrgula.
Frmulas, expresses e equaes matemticas

* Frmulas, expresses, smbolos ou equaes matemticas, escritas no editor de

equaes do programa Word, devem ser enviadas tambm em arquivos separados, no
programa Corel Draw, gravadas com extenso CDR.
* No texto, devem ser iniciadas margem esquerda da pgina e apresentar tamanho
padronizado da fonte Times New Roman.
* No devem apresentar letras em itlico ou negrito.
Tabelas
* As tabelas devem ser numeradas seqencialmente, com algarismo arbico, e
apresentadas em folhas separadas, no final do texto, aps referncias.
* Devem ser auto-explicativas.
* Seus elementos essenciais so: ttulo, cabealho, corpo (colunas e linhas) e coluna
indicadora dos tratamentos ou das variveis.
* Os elementos complementares so: notas-de-rodap e fontes bibliogrficas.
* O ttulo, com ponto no final, deve ser precedido da palavra Tabela, em negrito; deve
ser claro, conciso e completo; deve incluir o nome (vulgar ou cientfico) da espcie e
das variveis dependentes.
* No cabealho, os nomes das variveis que representam o contedo de cada coluna
devem ser grafados por extenso; se isso no for possvel, explicar o significado das
abreviaturas no ttulo ou nas notas-de-rodap.
* Todas as unidades de medida devem ser apresentadas segundo o Sistema Internacional
de Unidades.
* Nas colunas de dados, os valores numricos devem ser alinhados pelo ltimo
algarismo.
* Nenhuma clula (cruzamento de linha com coluna) deve ficar vazia no corpo da

53

tabela; dados no apresentados devem ser representados por hfen, com uma nota-derodap explicativa.
* Na comparao de mdias de tratamentos so utilizadas, no corpo da tabela, na coluna
ou na linha, direita do dado, letras minsculas ou maisculas, com a indicao em
nota-de-rodap do teste utilizado e a probabilidade.
* Devem ser usados fios horizontais para separar o cabealho do ttulo, e do corpo; uslos ainda na base da tabela, para separar o contedo dos elementos complementares.
* Fios horizontais adicionais podem ser usados dentro do cabealho e do corpo; no
usar fios verticais.
* As tabelas devem ser editadas em arquivo Word, usando os recursos do menu Tabela;
no fazer espaamento utilizando a barra de espao do teclado, mas o recurso recuo do
menu Formatar Pargrafo.
Notas de rodap das tabelas
* Notas de fonte: indicam a origem dos dados que constam da tabela; as fontes devem
constar nas referncias.
* Notas de chamada: so informaes de carter especfico sobre partes da tabela, para
conceituar dados. So indicadas em algarismo arbico, na forma de expoente, entre
parnteses, direita da palavra ou do nmero, no ttulo, no cabealho, no corpo ou na
coluna indicadora. So apresentadas de forma contnua, sem mudana de linha,
separadas por ponto.
* Para indicao de significncia estatstica, so utilizadas, no corpo da tabela, na forma
de expoente, direita do dado, as chamadas ns (no-significativo); * e ** (significativo a
5 e 1% de probabilidade, respectivamente).
Figuras
* So consideradas figuras: grficos, desenhos, mapas e fotografias usados para ilustrar
o texto.
* S devem acompanhar o texto quando forem absolutamente necessrias
documentao dos fatos descritos.
* O ttulo da figura, sem negrito, deve ser precedido da palavra Figura, do nmero em
algarismo arbico, e do ponto, em negrito.
* Devem ser auto-explicativas.
* A legenda (chave das convenes adotadas) deve ser includa no corpo da figura, no
ttulo, ou entre a figura e o ttulo.
* Nos grficos, as designaes das variveis dos eixos X e Y devem ter iniciais
maisculas, e devem ser seguidas das unidades entre parnteses.
* Figuras no-originais devem conter, aps o ttulo, a fonte de onde foram extradas; as
fontes devem ser referenciadas.
* O crdito para o autor de fotografias obrigatrio, como tambm obrigatrio o
crdito para o autor de desenhos e grficos que tenham exigido ao criativa em sua
elaborao.
* As unidades, a fonte (Times New Roman) e o corpo das letras em todas as figuras
devem ser padronizados.
* Os pontos das curvas devem ser representados por marcadores contrastantes, como:
crculo, quadrado, tringulo ou losango (cheios ou vazios).
* Os nmeros que representam as grandezas e respectivas marcas devem ficar fora do
quadrante.

54

* As curvas devem ser identificadas na prpria figura, evitando o excesso de

informaes que comprometa o entendimento do grfico.
* Devem ser elaboradas de forma a apresentar qualidade necessria boa reproduo
grfica e medir 8,5 ou 17,5 cm de largura.
* Devem ser gravadas no programa Word, Excel ou Corel Draw (extenso CDR), para
possibilitar a edio em possveis correes.
* Usar fios com, no mnimo, 3/4 ponto de espessura.
* No caso de grfico de barras e colunas, usar escala de cinza (exemplo: 0, 25, 50, 75 e
100%, para cinco variveis).
* No usar negrito nas figuras.
* As figuras na forma de fotografias devem ter resoluo de, no mnimo, 300 dpi e ser
gravadas em arquivos extenso TIF, separados do arquivo do texto.
* Evitar usar cores nas figuras; as fotografias, porm, podem ser coloridas.
NOTAS CIENTFICAS

* Notas cientficas so breves comunicaes, cuja publicao imediata justificada, por

se tratar de fato indito de importncia, mas com volume insuficiente para constituir um
artigo cientfico completo.

APRESENTAO DE NOTAS CIENTFICAS

* A ordenao da Nota Cientfica deve ser feita da seguinte forma: ttulo, autoria (com
as chamadas para endereo dos autores), Resumo, Termos para indexao, ttulo em
ingls, Abstract, Index terms, texto propriamente dito (incluindo introduo, material e
mtodos, resultados e discusso, e concluso, sem diviso), Referncias, tabelas e
figuras.
As normas de apresentao da Nota Cientfica so as mesmas do Artigo Cientfico,
exceto nos seguintes casos:
* Resumo com 100 palavras, no mximo.
* Deve ter apenas oito pginas, incluindo-se tabelas e figuras.
* deve apresentar, no mximo, 15 r eferncias e duas ilustraes (tabelas e figuras).
NOVAS CULTIVARES
* Novas Cultivares so breves comunicaes de cultivares que, depois de testadas e
avaliadas pelo Sistema Nacional de Pesquisa Agropecuria (SNPA), foram superiores s
j utilizadas e sero includas na recomendao oficial.
APRESENTAO DE NOVAS CULTIVARES

Deve conter: ttulo, autoria (com as chamadas para endereo dos autores), Resumo,
ttulo em ingls, Abstract, Introduo, Caractersticas da Cultivar, Referncias, tabelas e
figuras. As normas de apresentao de Novas Cultivares so as mesmas do Artigo
Cientfico, exceto nos seguintes casos:
* Resumo com 100 palavras, no mximo.
* Deve ter apenas oito pginas, incluindo-se tabelas e figuras.
* deve apresentar, no mximo, 15 r eferncias e quatro ilustraes (tabelas e figuras).

55

* A introduo deve apresentar breve histrico do melhoramento da cultura, indicando

as instituies envolvidas e as tcnicas de cultivo desenvolvidas para superar
determinado problema.
* A expresso Caractersticas da Cultivar deve ser digitada em negrito, no centro da
pgina.
* Caractersticas da Cultivar deve conter os seguintes dados: caractersticas da planta,
reao a doenas, produtividade de vagens e sementes, rendimento de gros,
classificao comercial, qualidade nutricional e qualidade industrial, sempre comparado
com as cultivares testemunhas.
OUTRAS INFORMAES
No h cobrana de taxa de publicao.
Os manuscritos aprovados para publicao so revisados por no mnimo dois
especialistas.
O editor e a assessoria cientfica reservam-se o direito de solicitar modificaes nos
artigos e de decidir sobre a sua publicao.
So de exclusiva responsabilidade dos autores as opinies e conceitos emitidos nos
trabalhos.
Os trabalhos aceitos no podem ser reproduzidos, mesmo parcialmente, sem o
consentimento expresso do editor da PAB.
Contatos com a secretaria da revista podem ser feitos por telefone: (61)3448-4231
e 3273-9616, fax: (61)3340-5483, via e-mail: pab@sct.embrapa.br ou pelos
correios: Embrapa Informao Tecnolgica, Pesquisa Agropecuria Brasileira
PAB, Caixa Postal 040315, CEP 70770-901 Braslia, DF.

56