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Tejidos
indiferenciados
Meristemas
Primarios o apicales
Tallo
Raz
Secundarios o laterales
Cmbium
Felgeno
Intercalares
Proteccin
Fundamental
Tejidos
diferenciados
Sostn
Secrecin
Conduccin
Epidermis
Peridermis
Parnquima
Colnquima
Esclernquima
Estructuras secretoras externas
Estructuras secretoras internas
Xilema
Floema
CONCEPTO de MERISTEMA
Las clulas meristemticas son clulas morfolgicamente indiferenciadas, pero especializadas en
la funcin de dividirse ordenadamente; su estructura y fisiologa son muy diferentes a las de
cualquier otra clula del cuerpo de la planta.
El nombre del tejido proviene del griego meristos que significa divisible.
Los "callos" que se obtienen mediante la tcnica de cultivo "in vitro" de tejidos estn formados por
clulas indiferenciadas, pero stas no tienen la capacidad de dividirse ordenadamente. Por esta
razn, uno de los mayores problemas de la biotecnologa es lograr que la actividad se vuelva
organizada, para que se produzcan los rganos vegetales.
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Fig. 10.1. "Callos" obtenidos por cultivo de tejidos. Divisin celular desordenada
CLASIFICACIN de MERISTEMAS
Los meristemas se clasifican por su localizacin en el cuerpo de la planta en:
1. apicales
2. laterales
3. intercalares.
Teniendo en cuenta adems el tiempo de aparicin del meristema, se los clasifica en primarios y
secundarios. Los meristemas apicales son primarios, mientras los laterales (cmbium y
felgeno), son secundarios.
LOCALIZACION de MERISTEMAS
El cigoto o clula huevo de las plantas superiores se desarrolla dando un embrin. La capacidad
de divisin queda restringida muy pronto a ciertas porciones de tejido que permanecen
embrionarias y se multiplican activamente, ubicadas en los pices del embrin: son los
meristemas apicales de tallo y de raz.
Fig. 10.2. Diagrama de embrin de eudicotilednea, mostrando la
ubicacin de los meristemas apicales.
FUNCIONES
Los meristemas apicales tienen tres funciones bsicas:
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autoperpetuarse
producir clulas somticas (soma=cuerpo)
establecer los patrones de desarrollo del rgano.
Un meristema apical crece como un todo organizado, y las divisiones no son al azar, siguen un
programa predeterminado que se relaciona con la forma externa del pice y con la ordenacin
intrnseca del crecimiento.
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Las clulas de los meristemas primarios son pequeas, isodiamtricas, no dejan entre s espacios
intercelulares, su pared es primaria, constituida solamente de celulosa y compuestos pcticos. El
protoplasto es denso, con RE poco desarrollado, rico en ribosomas y dictiosomas, con
mitocondrias, plstidos en forma de proplastos y ncleo voluminoso, ocupando posicin central en
la clula. Generalmente tienen pocas vacuolas y pequeas, dispersas en el citoplasma.
Crecen por crecimiento plasmtico, es decir por formacin de nuevo protoplasma, mientras las
clulas de los dems tejidos crecen por dilatacin, o sea por aumento del tamao de las vacuolas.
Clulas meristemticas de raz de cebolla.
Obsrvese el ncleo voluminoso y de posicin central
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Todos los meristemas apicales presentan clulas iniciales, que se caracterizan por dividirse de la
siguiente manera: una clula hija se conserva como clula inicial, mientras que la otra ser una
clula derivada. De este modo el meristema se autoperpeta y el nmero de clulas iniciales
permanece constante.
Las clulas iniciales permanecen meristemticas y se dividen espaciadamente; las clulas
derivadas se dividen activamente produciendo las clulas que se diferenciarn pasando a integrar
el cuerpo de la planta. El conjunto de clulas iniciales y las primeras derivadas recibe la
denominacin de promeristema.
Corte longitudinal del pice del vstago de Coleus
Las clulas derivadas se diferencian progresivamente a travs de cambios en las clulas (tamao,
vacuolizacin, frecuencia y orientacin de las mitosis) en los tres meristemas primarios
derivados (denominados meristemas transicionales por Moore):
protodermis
procmbium y
meristema fundamental
los cuales formarn respectivamente los sistemas de tejidos: drmico, vascular y fundamental.
Planos de divisin.
Segn como sea el plano de la divisin celular, en relacin con la superficie del rgano, las
divisiones reciben distinta denominacin. Si la divisin es paralela a la superficie se denomina
periclinal; si es perpendicular, se denomina anticlinal. Si el plano de la divisin es intermedio, se
denomina oblicua.
Divisin anticlinal
Divisin periclinal
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Segn el plano predominante en las divisiones celulares, las clulas derivadas pueden presentar
distintos tipos de crecimiento. Cuando las clulas se dividen segn varios planos se produce
crecimiento en volumen; cuando predominan las divisiones anticlinales, crecimiento en
superficie, dando por resultado un rgano laminar. El crecimiento en espesor del rgano ocurre
por predominio de divisiones periclinales.
Imagen modificada de
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En algunas Pteridofita con simetra bilateral, como Azolla y Selaginella, la clula apical tiene
forma lenticular, y se divide alternadamente sobre las caras laterales.
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Clula apical
Varias clulas iniciales
lenticular o diagonal divisiones anticlinales y periclinales
En algunas Filicales (helechos) y sobre todo en las Lycopodiales el meristema apical de tallo
presenta varias clulas iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente, de manera que las
clulas derivadas forman un meristema central en fila y un meristema perifrico.
En Isoetes el pice est diferenciado en una capa superficial de clulas ms o menos cbicas o
columnares que se dividen principalmente en forma anticlinal, y un cuerpo central de clulas
irregulares, con divisiones preponderantemente periclinales (Sam 1984).
Espermatfitas
El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas (Araucaria,
Ephedra, Phyllocladus y Thujopsis) presenta numerosas clulas apicales dispuestas en dos
grupos: la tnica formada por una o ms capas perifricas de clulas que se dividen
anticlinalmente, y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las clulas se
dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus clulas iniciales, que se ubican en posicin
central.
El nmero de capas de la tnica vara, en las gimnospermas Thujopsis y Phylloclados hay una
sola; ms de la mitad de las especies estudiadas de Eudicotiledneas tienen una tnica de 2
capas; los nmeros ms comunes en monocotiledneas son 1 y 2.
Meristema de Coleus (Eudicotilednea): tnica y corpus
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En otras especies se han contado 3 y 4 capas de tnica, y los nmeros mximos conocidos son 9
en Oxycoccus (Ericaceae) y 18 en Xanthorrhoea. Si la tnica es pluriestratificada, cada capa
cuenta con sus propias clulas iniciales.
La capa ms externa de la tnica se diferencia en protodermis pero las derivadas de la capa
interna contribuyen variadamente con los tejidos perifricos.
En algunas angiospermas (Opuntia, Chrysanthemum, Xanthium, Liriodendron, Musa) y en algunas
gimnospermas el meristema apical presenta una zonificacin cito-histolgica. Esto significa que
hay porciones con caractersticas diferentes en lo que respecta a tamao clular y ncleo, tincin,
grosor de las paredes, orientacin y frecuencia de divisiones celulares.
Por debajo de la tnica se encuentran las clulas madres centrales, rodeadas por una capa de
clulas llamada zona de transicin, que puede no estar bien delimitada, y vara an en la misma
planta; en el mximo de su actividad se parece a un cmbium. Esta capa origina en el centro el
meristema central en fila, con clulas vacuoladas que se dividen transversalmente, formando
filas verticales. Alrededor se encuentra un meristema perifrico, mal llamado meristema
marginal, formado por clulas con protoplastos densos, intensamente coloreados y mitticamente
muy activas; participa en la formacin de los primordios foliares y en el alargamiento y
ensanchamiento del vstago.
Meristema con zonificacin citohistolgica (Oroya depressa, Cactaceae)
T: Tnica
CMC: Clulas madres centrales
Pz: Meristema Priferico
PRM: Meristema central en fila
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Meristema de Pinus
Meristema de Torreya
Esau 1972
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La relacin entre los primordios foliares y el meristema apical vara mucho en las diferentes
especies, pero siempre la regin perifrica del pice del vstago es la principal contribuyente al
crecimiento de los primordios foliares.
En Pteridfitas las hojas se forman a partir de clulas superficiales nicas o a partir de grupos
de clulas superficiales, una de las cuales se desarrolla rpidamente y se convierte en la clula
apical del primordio.
En la mayora de las Gimnospermas y Eudicotiledneas las divisiones se inician en las capas
subsuperficiales. En cambio, en muchas Monocotiledneas se ha visto que la iniciacin foliar
comienza con divisiones periclinales en las clulas de la capa superficial del pice.
La posicin de los primordios foliares alrededor del vstago est correlacionada con la filotaxis.
Se postularon varias teoras para explicarla ("primer espacio disponible", campos foliares, hechos
fisiolgicos), pero lo cierto es que la disposicin de las hojas est correlacionada con la
arquitectura del sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un diseo global en la
organizacin del vstago.
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Ramificacin dicotmica
En las plantas con semilla, Espermatfitas, las ramas se originan generalmente a partir de
yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exgeno, es decir
que se forman en las dos o tres capas de clulas ms superficiales (protodermis y las que estn
inmediatamente debajo). Estas clulas se multiplican activamente, por divisiones periclinales y
anticlinales y forman una pequea saliencia: el primordio de la yema, constituido por clulas
meristemticas.
Coleus: meristema con
cambios
plastocrnicos
magen modificada de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
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Las yemas que no se originan en la axila de las hojas reciben el nombre de yemas adventicias.
Pueden desarrollarse sobre raz, tallo, hipoctilo y hojas. Pueden ser exgenas o endgenas,
originndose en el ltimo caso en los tejidos del crtex o incluso en el cmbium vascular.
Yemas adventicias
Yema endgena de tilo, encerrada en la
Hoja de Kalanchoe con yemas exgenas
corteza del rbol, formada a partir de clulas
desarrolladas sobre el margen
parenquimticas
RAIZ
En el pice radical de cualquier especie se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la
caliptra, tejido de proteccin contra los daos mecnicos del suelo; el meristema ubicado en
posicin central por encima de la caliptra, razn por la cual se lo denomina "subapical". En las
proximidades del meristema se pueden distinguir los meristemas primarios derivados: la
protodermis, el procmbium y el meristema fundamental, que diferenciarn la rizodermis, el
cilindro central y el crtex respectivamente.
En el meristema apical de raz de Pteridofitas hay una clula inicial piramidal, que tiene una
cara basal sobre la cual produce clulas para la caliptra; las caras restantes, 3 o 4, producen
clulas para el cuerpo de la raz. Esta clula se divide cclicamente, los ciclos pueden tener
diferente duracin: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla
filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).]
Meristema apical de raz en Pteridftas en corte longitudinal
Esquema
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En Picea y Pinus (Gimnospermas) el meristema es abierto y la caliptra presenta una regin central
llamada columela, donde las clulas se ordenan en filas longitudinales.
Meristema apical de raz en Gimnospermas.
Organizacin abierta en Pinus
Esquema
Cuando el meristema de raz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir a una
capa de clulas independiente. Por ejemplo, la epidermis puede tener un origen comn
1) con el crtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Eudicotiledneas). En este caso la capa de clulas
recibe el nombre de caliptro-dermatgeno.
En algunos casos: Abies, Helianthus, hay solamente dos grupos de clulas iniciales: uno que
origina el cilindro central, y otro que origina las partes restantes.
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En todas las Gramineae estudiadas el meristema apical de raz es cerrado. Una capa bien
definida de la pared celular (aparentemente constituida de polisacridos) separa la caliptra de los
dems tejidos (Clarke et al. 1979:305). Tambin hay tres grupos de clulas iniciales, 1) origina la
caliptra, el 2) la rizodermis y el crtex y el 3) el cilindro central. En este caso se puede definir el
primer grupo de clulas iniciales como "caliptrgeno", porque origina especficamente el tejido de
la caliptra.
Meristema apical de raz.
Organizacin cerrada en Zea mays (Gramineae)
Imagen modificada de
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CENTRO QUIESCENTE
Estudios realizados con diferentes tcnicas indican que la regin de las clulas iniciales es
relativamente menos activa que las regiones vecinas desde el punto de vista de las divisiones
celulares. Las clulas iniciales tienen ciclos celulares muy largos, se dividen a intervalos ms
largos que las dems, y por esta razn la zona ocupada por las clulas iniciales se denomina
centro quiescente o centro de reposo. Constituye un reservorio de clulas que son
genticamente seguras porque han pasado a travs de escasos ciclos mitticos (cada replicacin
del ADN implica un alto riesgo de modificacin por la complejidad de su estructura).
En races con 150.000 a 250.000 clulas meristemticas en los pices, el centro quiescente
incluye 500 a 1.000 clulas. Su volumen es variable en relacin con el tamao de la raz, es ms
pequeo o falta en races delgadas.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 10
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema10/index10.htm
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Para localizar el centro quiescente se hicieron estudios con istopos radioactivos; en las clulas
que se dividen activamente es notable la presencia de material radioactivo, mientras que en las
clulas del centro quiescente la presencia del mencionado material es notablemente menor
(Raven et al., 1992).
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MERISTEMAS INTERCALARES
Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas entre
regiones de tejidos ms o menos diferenciadas.
Un ejemplo muy conocido son los meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas
foliares de muchas monocotiledneas, son los responsables del crecimiento en altura de la
planta.
Otro ejemplo es el "clavo" de Arachis hypogaea, el man. En la base del ovario est situado un
meristema intercalar que se activa despus de la fecundacin. Su actividad produce el "clavo",
ginforo que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo, enterrndolo en el suelo donde
se desarrolla.
Meristemas Intercalares en
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3) Reajustes entre las clulas: aparicin de espacios intercelulares que a veces modifican
notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares pueden tener formacin esquizgena o lisgena. En el primer caso se
disuelve la laminilla media en los ngulos y aristas de las clulas. Como consecuencia, las clulas
contiguas se separan en dichos lugares formando los espacios intercelulares o meatos, que
pueden ensancharse por divisin de las clulas contiguas y formar cmaras mayores.
Cuando hay formacin lisgena los huecos en los tejidos se originan por rotura de las clulas o
disolucin de las paredes celulares.
Espacios esquizgenos
Espacios lisgenos
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DESDIFERENCIACIN
Las clulas adultas vivas, aunque hayan alcanzado especializacin y estabilidad fisiolgica,
pueden recobrar su actividad meristemtica cuando son adecuadamente estimuladas. Este
proceso recibe el nombre de desdiferenciacin (reembrionalizacin segn Strasburger (1994).
No puede ocurrir cuando ha ocurrido una modificacin muy profunda del protoplasto o su
desaparicin.
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 10
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema10/index10.htm
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Ocurre naturalmente en las plantas cuando se originan los meristemas secundarios. Por ejemplo,
el felgeno, meristema encargado de la formacin de los tejidos de proteccin secundarios, se
origina por desdiferenciacin de clulas epidrmicias y/o subepidrmicas.
Pyrus, corte transversal de tallo
Origen del felgeno por desdiferenciacin de clulas epidrmicas y subepidrmicas
Glosario
Anticlinal: aplcase a las paredes celulares de un rgano o miembro vegetal que son
perpendiculares a la superficie del mismo; por tanto, lo mismo pueden ser radiales que
transversales. Trmino que se opone a periclinal.
Caliptrgeno: en las gramneas y en muchas otras monocotiledneas, estrato inicial de la
caliptra, tejido que recubre el pice de la raz.
Callo: neoformacin de clulas originada a partir de un explante mediante la tcnica de cultivo "in
vitro" de tejidos.
Cmbium: meristema secundario, origina los tejidos de conduccin secundarios.
Columela: conjunto de clulas axiales de la caliptra, en las que se contienen grnulos amilceos
de tamao considerable.
Compuestos pcticos: compuestos con pectosa, sustancia que en forma de combinacin clcica
insoluble, se encuentra localizada principalmente en la pared celular; sirve de cemento
incrustante y regula mediante sus grupos hidrfilos, el contenido acuoso del cuerpo vegetal.
Crtex: en la estructura primaria de tallo o raz, conjunto de tejidos que se encuentran entre la
epidermis y los tejidos vasculares.
Dermatocaliptrgeno: en las eudicotiledneas, en general, estrato inicial comn de la epidermis
y la caliptra.
Endgeno: que se forma o engendra en el interior de algo.
Periclinal: dcese de las paredes celulares de un tejido u rgano vegetal que son paralelas a la
superficie del mismo.
Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.
Protoplasma: materia viscosa fundamental contenida en las clulas de todos los seres vivos.
Protuberancia: excrescencia o prominencia, generalmente de forma redondeada, semejante a un
tubrculo.
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Bibliografa
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